Metabolisme Karbohidrat

• Karena semua karbohidrat diubah menjadi glukosa, pada

dasarnya itu adalah metabolisme glukosa

• Oksidasi glukosa ditunjukkan oleh reaksi keseluruhan:

C6H.12HAI6 + 6O2  6H2O + 6CO2 + 36 ATP + panas

• Glukosa dikatabolisme dalam tiga jalur

– Glikolisis
– Siklus Krebs
– Rantai transpor elektron dan fosforilasi oksidatif
Katabolisme Karbohidrat

Gambar 24.5
 Glikolisis
• Jalur tiga fase di mana:
– Glukosa dioksidasi menjadi asam piruvat (PA)
• Ia kehilangan 2 pasang hidrogen
– NAD+ direduksi menjadi NADH + H+
• Ia menerima 2 pasang hidrogen yang hilang oleh glukosa
– ATP disintesis oleh fosforilasi tingkat substrat
• Asam piruvat: produk akhir glikolisis
– Beralih ke siklus Krebs dalam jalur aerobik (yaitu
oksigen yang cukup tersedia untuk sel)
– Direduksi menjadi asam laktat dalam lingkungan
anaerobik (O tidak cukup2 tersedia untuk sel)
– asam piruvat aicd laktat
Glikolisis
Glikolisis

Gambar 24.6
 Glikolisis: Fase 1 dan 2
• Tahap 1: Aktivasi gula
– Dua molekul ATP mengaktifkan glukosa
fruktosa-1,6-difosfat
• Angka 1 dan 6 menunjukkan atom karbon tempat
mereka terikat.
• Tahap 2: Pembelahan gula (pemisahan)
– Fruktosa-1,6-bifosfat (6 C) dipecah menjadi
dua senyawa 3-karbon:
• Gliseraldehida 3-fosfat (GAP)
 Glikolisis: Fase 3
• Fase 3: Oksidasi dan pembentukan ATP
– Gula 3-karbon teroksidasi (mengurangi NAD+);
yaitu, 2 H + NAD NADH2
– Gugus fosfat anorganik (P.saya) dilekatkan pada
setiap fragmen yang teroksidasi
– Terminal fosfat dibelah dan ditangkap oleh ADP
untuk membentuk empat molekul ATP
– Produk akhirnya adalah:
• Dua molekul asam piruvat
• Dua NADH + H+ molekul (NAD tereduksi+)
• Keuntungan bersih dari dua molekul ATP
Glikolisis: Keuntungan
bersih 2
molekul ATP dan 4 atom
hidrogen.
 Siklus Krebs: Langkah Persiapan
• Terjadi di matriks mitokondria dan dipicu oleh asam
piruvat dan asam lemak
• Asam piruvat dari glikolisis diubah menjadi asetil
koenzim A (A-CoA) dalam tiga langkah utama:
– Dekarboksilasi
• 1 karbon dihilangkan dari asam piruvat; 3C Molekul 2C
• Karbon yang hilang membentuk karbon dioksida; dihembuskan
– Oksidasi
• 2 atom hidrogen dikeluarkan dari asam piruvat ('oksidasi') dan diambil
oleh NAD
• NAD+ direduksi menjadi NADH + H+ (lihat slide berikutnya)
– Pembentukan asetil KoA - asam asetat yang dihasilkan digabungkan
dengan koenzim A, koenzim yang mengandung sulfur, untuk membentuk
asetil KoA (ACoA)
Setiap transisi piruvat
untuk menghasilkan asetil koenzim A.
satu NADH dan satu CO2.
Koenzim asetil A
kemudian memasuki siklus Krebs.
 Siklus Krebs
• Sebuah siklus delapan langkah setiap asam asetat
didekarboksilasi dan dioksidasi, menghasilkan:
– Tiga molekul NADH + H.+ (lembu / merah)
– Satu molekul FADH2 (lembu / merah)
– Dua molekul CO2 (dekarboksilasi)
– Satu molekul ATP (fosforilasi tingkat substrat
• Untuk setiap molekul glukosa yang memasuki
glikolisis, dua molekul asetil KoA memasuki siklus
Krebs
– Ingat, 1 6 C Glukosa  2-2 karbon asetil koenzim A
(A-CoA)
Siklus Krebs

Gambar 24.7
 Gambar 25.07

Detail Kreb
(Apa yang
masuk, apa
yang keluar?
 Konsep Utama dalam Fosforilasi Oksidatif

• Kompleks sintase ATP adalah motor molekuler yang mengalami perubahan

konformasi protein sebagai respons terhadap gaya gerak proton yang
melintasi membran mitokondria bagian dalam.

• Sistem antar-jemput mitokondria diperlukan untuk memindahkan metabolit

melintasi membran mitokondria bagian dalam yang tidak tembus cahaya.

• Banyak inhibitor telah diidentifikasi yang mengganggu sintesis ATP di

mitokondria.

• Protein unoupling UCP-1 mengubah energi redoks menjadi panas metabolik.

Itu kompleks sintase ATP
mitokondria menggunakan
gaya motif proton yang
dihasilkan melalui sistem
transpor elektron untuk
mensintesis ATP melalui
perubahan konformasi
protein dalam proses yang
disebut fosforilasi oksidatif.

Selain menghasilkan ATP

selama respirasi aerobik,
kompleks sintase ATP serupa
mensintesis ATP sebagai
respons terhadap motif
proton yang dihasilkan oleh
penggerak cahaya. proses
fotosintesis dalam kloroplas
tanaman.
 Struktur dan Fungsi
Kompleks Sintase ATP

Sintase ATP mitokondria

kompleks terdiri dari dua
komponen struktural besar
yang disebut F1 yang
mengkodekan aktivitas
katalitik, dan F0 yang berfungsi
sebagai file saluran proton
melintasi membran
mitokondria bagian dalam.
 Tiga unit fungsional
dari ATP Synthase
1. Itu rotor berubah 120º untuk
setiap H.+ yang melintasi
membran menggunakan
"carousel" molekul yang
disebut c cincin.

1. Itu bagian kepala katalitik

berisi situs aktif enzim di
masing-masing dari ketiganya
 subunit.

1. Itu stator terdiri dari α

subunit tertanam dalam
membran yang berisi dua
setengah saluran bagi proton
untuk masuk dan keluar dari
F0 komponen, dan lengan
penstabil.
 Ikuti perubahan
konformasi di
1 subunit yang
akan menjadi O
- L - T.

Melihat ke
bawah ke
bagian kepala
katalitik dari
sudut
pandang sisi
matriks
mitokondria.
HAI L

Dari sudut
pandang ini
 subunit
berputar
berlawana
n arah
jarum jam.
ATP dibentuk di
1 subunit
tetapi tidak Tiga lagi H +
dirilis di negara melewati
bagian T; rilis LT saluran cincin c
ATP adalah dan  subunit
langkah kunci. memutar 120º
lagi.
 T HAI

ATP
dilepaskan
dari 1
subunit saat
berada dalam
konformasi
O.

Itu  urutan
subunit
adalah O - L
- T - O.
Jumlahnya tidak cukup, tapi cukup dekat

Kami akan menggunakan 3 H.+/ ATP karena ini adalah pendekatan yang dekat
dan cocok dengan pengamatan itu 10 H.+ ditranslokasi melintasi membran
mitokondria bagian dalam untuk setiap NADH yang teroksidasi.

Itu diamati Rasio pertukaran mata uang ATP ~ 2.5 ATP / NADH konsisten
dengan ini karena satu putaran penuh 360º  subunit harus menghasilkan 3
ATP selama 9 H + ditranslokasi.

~ 10 H + ditranslokasi / NADH teroksidasi / ~ 3ATP disintesis.

 Dua Protein Translocase
1. ATP / ADP Translocase
– juga disebut translocase nukleotida adenin.
– berfungsi untuk mengekspor satu ATP untuk setiap
ADP yang diimpor.
– sebuah antiporter karena mentranslokasi molekul
ke arah yang berlawanan melintasi membran.
– untuk setiap molekul ADP yang diimpor dari sitosol,
molekul ATP diekspor dari matriks.

1. Translocase Fosfat
– mentranslokasi satu Psaya dan satu H+ ke dalam
matriks dengan mekanisme impor electroneutral.
 Fungsi translocase fosfat sebagai saluran

Fungsi translocase
fosfat sebagai a
simpanan karena kedua
molekul ditranslokasi ke
arah yang sama.
Ini adalah translokasi
electroneutral karena
kedua muatan saling
menghilangkan.
NADH sitosol mentransfer elektron
ke matriks melalui sistem shuttle
• Berbagai reaksi dehidrogenase di dalam sitosol menghasilkan NADH, salah
satunya adalah enzim glikolitik. gliseraldehida-3-fosfat dehidrogenase.

• Namun, NADH sitosol tidak dapat melewati membran mitokondria

bagian dalam, sebaliknya sel menggunakan mekanisme tidak langsung
yang hanya mentransfer pasangan elektron (2 e-), atau dua ekivalen
pereduksi, dari sitosol ke matriks menggunakan dua sistem "shuttle" yang
berbeda.
Pesawat ulang-alik yang paling banyak digunakan adalah shuttle
malate-aspartate
Enzim kunci dalam jalur antar-jemput ini adalah dehidrogenase malat
sitosol dan mitokondria malat dehidrogenase.

Ini adalah
enzim yang
menggantikan
sitosol NAD+
Dehidrogenase malat sitolosol selama
pernapasan
aerobik.

Dehidrogenase malat mitokondria

 Pesawat ulang-alik NADH utama di otak dan
sel otot adalah shuttle gliserol-3-fosfat

Pasangan elektron
yang diekstraksi
dari sitosol NADH
memasuki rantai
transpor elektron
pada titik Q
daripada
kompleks I.
 Pesawat ulang-alik malate-aspartate.
Halaman
801
Halaman
802 Pesawat ulang-alik gliserofosfat.
Rantai transpor elektron mitokondria.
Halaman
803
Pesawat ulang-alik Malat-
aspartat
 Rantai Pengangkut Elektron
• Makanan (glukosa) dioksidasi dan hidrogen yang dilepaskan:
– Diangkut oleh koenzim NADH dan FADH2
– Masukkan rantai protein yang terikat pada atom logam
(kofaktor)
– Gabungkan dengan oksigen molekuler untuk membentuk
air
– Lepaskan energi
• Energi yang dilepaskan dimanfaatkan untuk mengikat gugus
fosfat anorganik (Psaya) menjadi ADP, membuat ATP melalui
fosforilasi oksidatif
– “fosforilasi ”- untuk menambahkan fosfat ke suatu zat
» ADP + P. ATP
Mekanisme Fosforilasi Oksidatif
• Hidrogen yang dikirim ke rantai dipecah menjadi proton (H+) dan
elektron
– Proton dipompa melintasi membran mitokondria bagian
dalam ke ruang antarmembran
– Ini menciptakan pH dan gradien konsentrasi (dari H.+)
– Elektron dipindahkan dari satu akseptor ke akseptor
berikutnya
• Elektron dikirim ke oksigen, membentuk ion oksigen
• Ion oksigen menarik H.+ yang dipompa ke ruang antar membran
untuk membentuk air
• H.+ yang dipompa ke ruang antar membran:
– Membaur menuruni gradiennya kembali ke matriks melalui
sintase ATP (dari konsentrasi yang lebih besar ke lebih
rendah)
 ETS dan Ox Phos terhubung secara fungsional
Peran gradien proton elektrokimia dalam menghubungkan oksidasi substrat
dengan sintesis ATP dapat ditunjukkan dengan percobaan menggunakan
mitokondria terisolasi yang tersuspensi dalam buffer yang mengandung O. 2,
tetapi kurang ADP + Psaya dan juga kurang substrat yang dapat teroksidasi
seperti suksinat yang memiliki 2 e- untuk disumbangkan ke rumpon di
kompleks II ETS.
Rantai Transportasi Elektron
Lepaskan energi
Hubungan antara potensi penurunan
dan perubahan energi bebas.
 Hasil bersih ATP dari oksidasi glukosa
di sel hati dan otot

Mari tambahkan semuanya untuk melihat bagaimana satu mol glukosa dapat
digunakan untuk menghasilkan 32 ATP di hati sel melalui shuttle malate-
aspartate, atau 30 ATP dalam sel otot yang menggunakan shuttle gliserol-3-
fosfat.
4. Lebih banyak pembawa elektron.
SEBUAH) Koenzim Q
B) Protein besi belerang (FeS)
C) Sitokrom
A) Koenzim Q (CoQ)
Ubiquinone.
+ 2e- -2e-
+ 2H+ + 2H+
2
B) protein FeS

1 elektron
Tidak ada proton

Fe+3 +1-  Fe+2

C) Sitokrom

a, b, c

Protoporphyrin IX

Fe+3 +1-  Fe+2

Ketahui cincin porfirin

EHai'

+0.23
+0.08
+0.29
Ruang antar-membran

Kompleks I

matriks
 Sintase ATP
• Enzim terdiri dari
tiga bagian: rotor,
kenop, dan batang
• Saat ini dibuat oleh
H+ menyebabkan
rotor dan batang
berputar
• Rotasi ini
mengaktifkan situs
katalitik di kenop
tempat ADP dan
P.saya digabungkan
untuk membuat
ATP
• Konversi piruvat
dan siklus Krebs
menghasilkan
pembawa
elektron dalam
jumlah besar.

Gambar 9.12
 Membran mitokondria bagian dalam
memasangkan transpor elektron ke
sintesis ATP: melihat lebih dekat
• Hanya 4 dari 38 ATP yang pada akhirnya
diproduksi oleh respirasi glukosa yang berasal
dari fosforilasi tingkat substrat.
• Sebagian besar ATP berasal dari energi dalam
elektron yang dibawa oleh NADH (dan FADH2).
• Energi dalam elektron ini digunakan dalam
sistem transpor elektron untuk menggerakkan
sintesis ATP.
• Ribuan salinan rantai transpor elektron
ditemukan di permukaan luas krista,
membran bagian dalam mitokondria.
– Sebagian besar komponen rantai adalah
protein yang terikat dengan kelompok prostetik
yang dapat bergantian antara keadaan
tereduksi dan teroksidasi saat mereka
menerima dan menyumbangkan elektron.
• Elektron turun dalam energi bebas saat
mereka melewati rantai transpor elektron.
• Elektron yang dibawa
oleh NADH ditransfer
ke molekul pertama
dalam rantai transpor
elektron, flavoprotein.
– Elektron berlanjut di
sepanjang rantai
yang mencakup
beberapa sitokrom
protein dan satu
pembawa lipid.
• Elektron dibawa oleh
FADH2 memiliki energi
bebas yang lebih
rendah dan Gambar 9.13

ditambahkan ke titik
• Elektron dari NADH atau FADH2 akhirnya
lolos ke oksigen.
– Untuk setiap dua pembawa elektron (empat
elektron), satu O.2 molekul direduksi menjadi
dua molekul air.
• Rantai transpor elektron tidak menghasilkan
ATP secara langsung.
• Fungsinya untuk memecah penurunan energi
bebas yang besar dari makanan menjadi
oksigen menjadi serangkaian langkah kecil
yang melepaskan energi dalam jumlah yang
dapat diatur.
• Pergerakan elektron di sepanjang rantai
• Kompleks protein,
ATP sintase, di
cristae sebenarnya
membuat ATP dari
ADP dan P.saya.
• ATP menggunakan
energi
gradien proton yang
ada untuk
mendukung sintesis
ATP.
– Gradien proton ini
Gambar 9.14
berkembang antara
• Gradien proton dihasilkan oleh pergerakan
elektron di sepanjang rantai transpor elektron.
• Beberapa rantai molekul dapat menggunakan
aliran eksergonik elektron untuk memompa H.+
dari matriks ke ruang antarmembran.
– Konsentrasi H+ adalah kekuatan motif proton.

• Molekul ATP sintase adalah satu-satunya tempat

yang memungkinkan H.+ untuk berdifusi kembali
ke matriks.
• Aliran eksergonik H+ digunakan oleh enzim untuk
menghasilkan ATP.
• Penggabungan reaksi redoks rantai transpor
elektron ke sintesis ATP disebut kemiosmosis.
• Saat ion hidrogen mengalir ke
bawah gradiennya, mereka
menyebabkan bagian silinder
dan batang ATP sintase yang
terpasang berputar.
– Batang pemintal
menyebabkan perubahan
konformasi di daerah kenop,
mengaktifkan situs katalitik di
mana ADP dan fosfat
anorganik bergabung untuk
Kemiosmosis
membuat ATP.adalah
mekanisme penggandengan Gambar 9.14
energi yang menggunakan
energi yang disimpan dalam
bentuk H.+ gradien melintasi
membran untuk mendorong
Respirasi seluler menghasilkan banyak
molekul ATP untuk setiap molekul
gula yang dioksidasi: review
• Selama respirasi, sebagian besar energi
mengalir dari glukosa -> NADH -> rantai
transpor elektron -> gaya gerak proton -> ATP.
• Mempertimbangkan nasib karbon, satu molekul
glukosa enam karbon teroksidasi menjadi enam
CO2 molekul.
• Beberapa ATP diproduksi oleh fosforilasi tingkat
substrat selama glikolisis dan siklus Krebs,
tetapi sebagian besar berasal dari fosforilasi
oksidatif.
• Setiap NADH dari siklus Krebs dan konversi
piruvat memberikan kontribusi energi yang
cukup untuk menghasilkan maksimum 3 ATP
(pembulatan).
– NADH dari glikolisis juga dapat menghasilkan 3
ATP.
• Setiap FADH2 dari siklus Krebs dapat
digunakan untuk menghasilkan sekitar 2ATP.
• Dalam beberapa sel eukariotik, NADH yang
diproduksi di sitosol oleh glikolisis mungkin
hanya bernilai 2 ATP.
– Elektron harus bolak-balik ke mitokondria.
– Dalam beberapa sistem pesawat ulang-alik,
+
• Dengan asumsi pengalihan NADH yang
paling hemat energi dari glikolisis, hasil
maksimum 34 ATP dihasilkan oleh
fosforilasi oksidatif.
• Ini ditambah 4 ATP dari fosforilasi tingkat
substrat memberikan garis bawah 38 ATP.
– Angka maksimum ini tidak mempertimbangkan
penggunaan lain dari gaya motif proton.
Respirasi Anaerobik
• Pemecahan glukosa
tanpa oksigen
– Menghasilkan 2 molekul
asam laktat dan 2
molekul ATP
• Tahapan
– Glikolisis
– Pembentukan asam
laktat
 Fermentasi
• Dalam respirasi, a akseptor elektron terminal
digunakan untuk mengkonsumsi elektron
yang disumbangkan
– Oksigen umumnya digunakan sebagai akseptor
oleh mikroorganisme aerobik
• Fermentasi digunakan oleh organisme itu
tidak bisa melakukan respirasi untuk
mengkonsumsi elektron
– Oksigen tidak tersedia
– Anaerob obligat (kekurangan gen untuk protein
rantai transpor elektron)
• Produk fermentasi sangat berguna untuk
mengidentifikasi enterik bakteri