Apa jenis komunitas karang yang sangat sukses dikembangkan sekarang terranes eksotis di timur Amerika Utara.
r Amerika Utara. Sedangkan platform
selama Periode Ordovician?
Komunitas terumbu karang-strome, didominasi oleh tabu- karang-an dan
spons stromatoporoid, dikembangkan di Ordovician dan melanjutkan untuk
berkembang di seluruh hampir semua waktu Paleozoic tengah.
Apa konfigurasi darat dan laut selama Periode Kambrium?
Benua dibubarkan. Pada awal Periode Kambrium, banyak berdiri
sangat tinggi di atas permukaan laut, tetapi sebagai periode
berlangsung, benua-benua semakin dibanjiri oleh kenaikan
permukaan laut global. deposito silisiklastik berpohon tanah, dan
platform karbonat dikembangkan bersama tepi benua.
Apa pola kepunahan massal ditandai trilobita Cambrian?
Trilobita menderita enam kepunahan massal selama Kambrium. Yang
terakhir dari krisis ini menandai penutupan periode.
Apa gerakan benua besar terjadi di akhir Periode Ordovician?
Sementara Baltica pindah ke daerah tropis, Gondwanaland en- croached di
kutub selatan.
Mengapa penurunan permukaan laut tiba-tiba dekat akhir Periode
Ordovician?
Gletser diperluas di wilayah kutub dari Gondwanaland, mengunci air.
isotop oksigen dalam fosil menunjukkan bahwa acara glasial ini relatif
singkat. Ada kemungkinan bahwa zaman es ini dihasilkan dari
melemahnya pemanasan rumah kaca.
Mengapa ada dua pulsa kepunahan laut dekat akhir Periode
Ordovician?
Pulsa pertama, yang diwakili salah satu kepunahan massal terbesar
sepanjang masa, dihasilkan dari pendinginan dan menurunkan dari
permukaan laut ketika gletser diperluas. Pulsa kedua, yang dihapus taksa
lebih sedikit, akibat pemanasan saat episode glasial berakhir.
Bagaimana sejarah tektonik Laurentia timur berbeda dari yang
Laurentia barat selama awal Paleozoic?
The Taconic orogeny terjadi ketika margin timur Laurentia terjepit ke
zona subduksi dan pulau-pulau dari pulau busur beku menjadi
melekat padanya, membentuk apa
328 BAB 13 Awal Paleozoic Dunia
4e_ch13_301-328hr.indd 328
karbonat yang berbatasan timur Amerika Utara dihancurkan oleh
gunung bangunan Ordovician Akhir, platform karbonat yang berbatasan
barat Amerika Utara tetap utuh dalam waktu Paleozoic tengah.
PERTANYAAN REVIEW
1. Mengapa ahli geologi tahu lebih banyak tentang kehidupan yang dijajah seafloors
Paleozoic awal daripada tentang kehidupan yang melayang dan berenang di atas
mereka seafloors?
2. Apa bukti fosil menunjukkan bahwa jenis baru khas hewan
predator berevolusi selama waktu Cambrian?
3. Apa buktinya bahwa berbagai hewan yang membenamkan
dalam sedimen laut meningkat selama waktu Paleozoic awal?
4. Apa jenis organisme membentuk terumbu karang dalam waktu
Cambrian? Apa jenis organisme dilakukan peran ini dur- ing Ordovician?
5. Apa buktinya bahwa tanaman mungkin telah menginvasi tanah
sebelum akhir Periode Ordovician?
6. Apa buktinya bahwa kepunahan utama trilobita terjadi sangat
tiba-tiba selama Kambrium?
7. Yang daratan adalah iklim cenderung lebih hangat dalam waktu
Cambrian Akhir dari saat ini? (Petunjuk: Bandingkan Gambar 13-17
dengan peta dunia modern.)
8. Meninjau sejarah pengendapan sedimen sepanjang margin timur
Amerika Utara selama waktu awal Paleozoic dan berhubungan sejarah
ini ke piring gerakan.
9. Apa arti penting dari Burgess Shale? Dalam apa yang wilayah geografis
dan pengaturan lingkungan tidak itu bentuk?
10. Mengapa beberapa batu rendah Ordovician di Maine berbagi beberapa
taksa trilobite dengan Inggris tapi tidak dengan daerah tetangga Amerika
Serikat?
11. Kambrium dan periode Ordovician berbeda satu sama lain dalam
banyak cara. Menggunakan Visual pandangan Over-pada halaman
302-303 dan apa yang telah Anda pelajari dalam bab ini, membandingkan
dua periode ini sehubungan dengan permukaan laut, distribusi daratan di
Bumi, dan sifat kehidupan di lautan.
2/25/14 04:21
 The Tengah Paleozoic Dunia

Fine-grained Akhir Devon terkena

sepanjang
Negara York. Ini batuan sedimen
merupakan bagian dari wedge klastik besar
sedimen menumpahkan ke arah timur dari
pegunungan yang dibentuk oleh Acadian
Orogeny. Scalia / Alamy.)

329

14_329-356hr2.indd 329 3/4/14 02:19

 GAMBARAN VISUAL
Acara utama dari Paleozoic Tengah

359
Pulsa
kepunaha
n Asal
amfibi pertama
tanaman
biji

Placoderms Pulsa
kepunahan
Kepunahan
Lobe- fi nned Shes tulang masyarakat
fi karang
coralstrom
e
Terlamba

hiu
pohon pertama
dan hutan
t

Ray- fi nned Shes tulang fi

Radiasi
dari Shes
fi rahang

achantodian
Tengah

serangga laba-laba
kelabang
fl pertama pertama
pertama
ightless
Devo
n

Nenek
moyang
ammonoid tumbuhan
berbiji
s pertama
Waktu (juta tahun yang

Awal
lalu)

419

kaki seribu

pertama
Terlamba

masyarakat
terumbu karang-
t

strome

tanaman
darat
awal

Bivalvia, siput,
Awal Shes fi Shes fi tanpa rahang
nautiloids, brachiopoda,
Siluria

berahang
crinoids, trilobita
n

Awal

443
Akhir kepunahan massal Ordovisium

4e_ch14_329-356hr1.indd 330 2/28/14 12:41

 Karbon AWAL

Perluasan Tanduk
gletser orogeny
di
Laurentia
Barat
Devon AWAL
HAI δ 13 C

pendinginan
isotop ulang?global
dll
oksigen
suasana dan isotop
kunjungan karbon
Positif
mengurangi CO 2 dalam
Peningkatan pelapukan

Euramerica

orogeny
Acadian

Gondwanaland

Laurentia dan Avalonia

bertabrakan.

orogeny Acadian MID-Silurian

di
Laurentia timur

orogeny
Acadian

Euramerica

Avalonia
Gondwanaland

Laurentia dan Baltica

bertabrakan.

Ordovisium
MIDDLE

Laurentia
Baltica Gondwanaland
Permukaan laut

Kenaikan

kejatuhan

14_329-356hr1.indd 331 2/28/14 12:41

 Era Periode Waktu

2.6
Neogen Kuarter 23
orang-orang dari Sistem Silurian di bawah ini dan orang-orang dari Sistem
Paleogen Karbon di atas. (The Carboniferous System, meskipun lebih muda dari
Devon, telah diakui sebelumnya dalam abad ini.)
66

The luas, laut epicontinental dangkal waktu Silur dan Devon teemed
Kapur
Kenozoikum dengan kehidupan. Di zona tropis, beragam komunitas organisme dibangun
terumbu lebih besar daripada yang telah terbentuk selama waktu Paleozoic
145 awal. Lebih predator canggih juga di tempat kejadian, termasuk ikan-a
berahang pertama beberapa yang ukuran hiu modern besar. Periode
JURASSIC Devonian juga dibedakan oleh kolonisasi progresif habitat lahan dengan
bentuk-bentuk baru kehidupan. Tanaman dibatasi dengan lingkungan berawa
201
dalam waktu Silurian tetapi membentuk hutan besar saat Devonian Akhir.
Trias Serangga tertua juga usia Devonian awal, dan dekat akhir Periode Devonian,
Mesozoikum

252 mereka yang telah diubah menjadi kaki. Sesaat sebelum akhir Periode
PERMIAN Devonian, bagaimanapun, kepunahan massal tersapu sejumlah besar taksa.

299 glaciation dekat kutub selatan.

Pennsylvania
323
karbon-IFEROUS
Mississippian
Eon Fanerozoikum

359 juta tahun

Devon
419 juta tahun
Silurian 443 juta tahun Diperbaharui Diversifikasi Hidup

Setelah kepunahan massal besar di laut pada penutupan Periode

Ordovisium
Paleozoic

mereka melampaui Ordovi- radiasi evolusi cian, menghasilkan

485
CAMBRIAN
541.000.000
hewan vertebrata menyerbu wilayah darat.
tahun

Proterozoikum EON 2,5 miliar tahun

Arkean EON Hidup pulih dan diperluas di habitat perairan
4.0 miliar tahun Sebagian besar taksa laut yang telah berkembang selama Periode
Ordovician rediversified setelah tion massa extinc- pada akhir
Hadean EON

4,54 miliar
tahun
"Prakambrium"

mencolok di Paleozoic tengah daripada di laut Paleozoic awal.

Brachiopoda, di sisi lain, mencapai versities di- lebih tinggi dari

T waktu Paleozoic. Lautan dunia berdiri tinggi selama sebagian

besariadaprei riinotdee
rvS
aliliunri,dm
an
enDinegvgoanlkm
anercuaptaaktann stedg
benua. deposisi laut terputus dalam satu wilayah, namun, oleh paling
im
ah
en luas di setiap
sebelumnya (Gambar 14-1).

Moluska kerang memperluas peran ekologi mereka dengan

jauh piring acara tektonik waktu Paleozoic tengah: yang penjahitan dari
Baltica untuk Laurentia sepanjang zona bangunan gunung.
Di Kepulauan Inggris utara, batu Silurian yang miring oleh tabrakan ini
daratan, dan dengan demikian ketidakselarasan sudut memisahkan mereka dari
sedimen Devonian atasnya. Lebih ke selatan, di Wales, Roderick Murchison
mendirikan Sistem Silur, bersama dengan Kambrium, pada tahun 1835. Lima
tahun kemudian, Murchison dan Adam Sedgwick secara resmi mengakui sistem
Devonian, penamaan itu untuk daerah dari Devon, di sepanjang pantai selatan
Inggris. Mereka mengakui bahwa fosil-fosil dari sistem ini adalah menengah
dalam karakter (sekarang kita akan mengatakan menengah dalam posisi evolusi)
antara
menginvasi habitat nonmarine; beberapa bivalvia air tawar lama-est
dikenal ditemukan di Devon Atas strata New York State. Salah satu
radiasi evolusi paling spektakuler Awal Siluria di dunia laut adalah
bahwa dari graptolit, yang telah hampir menghilang pada akhir
Periode Ordovician. Selama hanya yang pertama 5 juta tahun atau
lebih dari waktu Siluria Awal, jumlah spesies yang dikenal dari
graptolit di Kepulauan Inggris meningkat dari sekitar 12 sampai
hampir 60.

terumbu lebat Sebagian besar radiasi Silurian kehidupan laut tidak jauh
mengubah ekosistem laut; sebagai gantinya, mereka diisi ulang ceruk yang
ditinggalkan oleh kepunahan massal di

332 BAB 14 The Tengah Paleozoic Dunia

14_329-356hr1.indd
4e_ch14_329-356hr1.indd
333 332 2/28/142/28/14
12:41 12:41
 Cenoz

20 genera

Cret

Trias Jur

Perm

Dev carb

Ord Sil

Camb

Orthida Strophomenida Pentamerida rhynchonellida Spiriferida terebratulida

GAMBAR 14-1 Paleozoic Tengah mengartikulasikan Brachiopoda. Top: dari setiap pesanan brakiopoda. Yang terbesar dari bentuk-bentuk yang
digambarkan di sini, pentamerid, adalah sekitar 5 cm (2 inci) dalam dimensi
Keragaman (jumlah genera) dari enam perintah utama dari Brachiopoda Paleozoic maksimal. (Brakiopoda ilustrasi dari volume James Hall of Natural History Survey
selama Fanerozoikum. Semua perintah tersebut terwakili di Paleozoic tengah New York State [1862-1894].)

(Silur dan Devon) waktu. Bawah: Khas perwakilan Paleozoic tengah

tumbuh ke arah laut permukaan, stromatoporoida dan ganggang bertatahkan sisi

arah laut, membentuk punggungan tahan lama. Tabu- akhir dan karang berkerut
akhir Ordovician tersebut. Karang dan stromatoporoida tidak diversifikasi dengan
kolonial menduduki zona air lebih tenang di belakang punggung bukit, dan di luar
cara baru, bagaimanapun, dan dalam beberapa laut dangkal mereka menghasilkan
mereka adalah sebuah laguna di mana butir sedimen lumpur berukuran akumulasi
terumbu jauh lebih besar daripada usia Cambrian- Ordovician. Komunitas terumbu
bersama dengan puing-puing kerangka kasar dari karang. Kantong fosil
karang-strome per- sisted selama sekitar 120 juta tahun di semua, sampai di akhir
diawetkan di batu karang mengungkapkan bahwa berbagai tebrates inver-
Zaman Devon. Selama interval ini, karang berkerut kolonial datang ke melebihi
dihuni terumbu karang-strome: Brachiopoda dan moluska katup bi melekat diri ke
jumlah karang tabulasi sebagai pembangun terumbu.
karang yang khas, siput merumput di atasnya, dan crinoids dan bryozoa berenda
mencapai ke atas dari terjal nya permukaan. Meskipun fauna akan terlihat aneh
Terumbu karang-strome kadang-kadang mencapai ukuran yang cukup besar bagi kita hari ini, hidup, sepenuhnya dikembangkan coral- strome karang
selama Periode Silur, tetapi dalam waktu Devonian mereka diasumsikan proporsi (Gambar 14-3) pasti tampak sebagai warna-warni dan spektakuler indah sebagai
yang sangat besar. Salah satu yang terbesar tumbuh dekat khatulistiwa di terumbu karang yang tumbuh subur di daerah tropis modern (lihat Gambar 4-29) .
Gondwanaland, di tempat yang sekarang tralia Aus- Barat (lihat Gambar 5-25). Di
daerah sasaran aksi gelombang yang kuat, pertumbuhan terumbu karang-strome
mengikuti suksesi ekologi teristic karakter (Gambar 14-2). Pertama, tabulasi kurus
seperti kayu dan karang berkerut dijajah area dasar laut subtidal. Sebuah gundukan
rendah kemudian terbentuk ketika bentuk-bentuk rapuh yang bertatahkan oleh platy
dan karang tabulasi hemispherical dan karang berkerut kolonial. Akhirnya, sebagai
gundukan
invertebrata renang baru Mungkin perubahan terbesar dalam
sifat ekosistem perairan selama tengah

Diperbaharui Diversifikasi Hidup 333

14_329-356hr1.indd
4e_ch14_329-356hr1.indd
333 332 2/28/142/28/14
12:41 12:41
 Ombak

Permukaan laut Lagoon air tenang

Puing

3. Mature

bentuk Platy-hemispherical

2. Menengah

bentuk tongkat

SEBUAH

1. Pioneer

GAMBAR 14-2 Terumbu karang-strome berkembang di periode Devon.

A. suksesi ekologi terumbu Devonian khas. (1) Masyarakat pelopor terdiri dari rapuh, twiglike berkerut
dan tabulasi karang. (2) Luas dan moundlike tabulasi koloni karang yang dominan selama tahap
peralihan pembangunan. (3) Dalam tahap matang, karang tumbuh dekat dengan permukaan laut, dan
gelombang pecah terhadap punggung stromatoporoida encrusting besar; di belakang mereka adalah
spesies disesuaikan dengan air tenang, dan bawah angin dari karang adalah sebuah laguna dihuni
oleh rapuh, twiglike spesies. Sisi bawah angin dari laguna itu dibatasi oleh punggung bukit
stromatoporoid kecil. B. Sebuah moundlike karang dibentuk oleh tabulasi dan karang berkerut. Fosil
dikumpulkan di Michigan (lihat Gambar 14-23) dan kemudian dipasang kembali di Smithsonian
Institution untuk menciptakan kembali karang. karang moundlike ini merupakan tahap peralihan (2).
(A setelah P. Tembaga,

Proc. 2 Int. Coral Reef Symp. 1: 365-386, 1975; B, © 2014 National Museum of Natural History, B
Smithsonian Institution.)

GAMBAR 14-3 Rekonstruksi terumbu Devon

Atas di New York State. Banyak jenis karang yang
hadir, termasuk tegak karang berkerut soliter besar di
sebelah kanan. Sebuah besar, trilobite berduri,
ditampilkan di latar depan lebih rendah, berukuran
sekitar 45 cm (18 inci) panjangnya. (Tom McHugh /
Ilmu Sumber.)

334 BAB 14 The Tengah Paleozoic Dunia

14_329-356hr2.indd
4e_ch14_329-356hr2.indd
335 334 3/4/14 3/4/14
11:39 11:39
 SEBUAH B C
GAMBAR 14-4 Kerang dari Lower Devonian moluska Cephalopoda
dari Hunsruck Shale dari Jerman mengungkapkan urutan evolusi
jelas dari nautiloids ke ammonoids awal.
A dan B. Fragmen dari nautiloids dari kelompok yang berevolusi menjadi
ammonoids. C-E. Awal ammonoid spesies yang mewakili berbagai tingkat coiling.
The bulblike bentuk bagian pertama dibentuk
waktu Paleozoic dihasilkan dari asal-usul jenis baru nektonic (berenang)
hewan, banyak yang tor preda-. Yang paling menonjol perenang
invertebrata baru adalah ammonoids. Ini moluska Cephalopoda
melingkar berevolusi dari sekelompok nautiloids lurus dikupas selama
awal Devonian waktu (Gambar 14-4). Setelah sehingga menimbulkan
ammonoids, yang nautiloids bertahan di keragaman rendah. The
ammonoids, sebaliknya, diversifikasi cepat. Karena spesies mereka
berbeda, luas, dan relatif pendek berumur, mereka melayani sebagai
fosil panduan dalam batuan mulai usia Devonian ke terbaru Mesozoikum.
(Ammonoids mati bersama dengan dinosaurus pada akhir Era
Mesozoikum.)
Kelompok lain predator invertebrata yang prolif- erated selama
Paleozoic tengah adalah arthropoda eurypterid. Ini saudara jauh
dari kalajengking adalah perenang, dan banyak memiliki cakar
(Gambar 14-5). Meskipun eurypterids muncul di Periode
Ordovician dan
GAMBAR 14-5 Rekonstruksi dari eurypterid Silurian Akhir. Hewan ini adalah
sekitar
0,5 meter (20 inci). Pelengkap bawah kepalanya menanggung lonjakan tajam untuk
menusuk mangsanya. (© 2014 National Museum of Natural History, Smithsonian
Institution.)
14_329-356hr2.indd
4e_ch14_329-356hr2.indd
335 334
D E
(Tip) dari masing-masing shell, bersama-sama dengan fitur bersama lainnya, menunjukkan
bahwa spesies ini erat terkait; urutan melingkar ditampilkan di sini rupanya merupakan
urutan evolusi. Angka-angka tidak untuk skala, tapi semua yang dekat dengan ukuran
hidup. (Setelah
HK Erben, Biol. Putaran. 41: 641-658, 1966.)
bertahan sampai waktu Permian, rekor paling mencolok fosil mereka di
batuan Paleozoic tengah. Tidak seperti ammonoids, eurypterids berkisar
ke payau dan air tawar habitat.
ikan tanpa rahang perenang lain yang disesuaikan dengan kedua
kondisi laut dan air tawar adalah ikan. Kelompok utama ditunjukkan
pada Gambar 14-6. Sedangkan hanya fragmen kerangka ikan telah
ditemukan dalam sedimen Paleozoikum awal (lihat Gambar 13-10),
sistem Silur dan Devon telah menghasilkan beragam, sepenuhnya
diawetkan kerangka ikan, banyak yang ditemukan dalam deposit air
tawar.
Kami tidak tahu kapan ikan pertama diduduki habitat air tawar. Fakta
bahwa semua sisa-sisa ikan Cambrian-Ordovician diketahui telah ditemukan
dalam deposit kelautan mendukung gagasan bahwa ikan berkembang di laut.
Kebanyakan ikan Silurian tetap, tidak seperti ikan yang paling
Kambrium-Ordovisium fos- sils, berasal dari deposito air tawar.
Salah satu kelompok baru yang paling mencolok dari ikan adalah ostracoderms,
yang namanya berarti “kulit tulang.” Ostracoderm adalah binatang kecil dengan
mata dipasangkan seperti yang vertebrata yang lebih tinggi. Kurang rahang dan
ditutupi oleh baju besi tulang, ostracoderms berbeda dari ikan modern. mulut kecil
mereka memungkinkan mereka untuk hanya mengkonsumsi barang-barang kecil
makanan. Banyak dari ikan ini, seperti Hemicyclaspis
(Gambar 14-7A), juga telah meratakan perut yang tampaknya telah
disesuaikan dengan kehidupan bergegas di sepanjang bagian bawah danau
dan sungai. Sirip atas dari ekor asimetris
Hemicyclaspis adalah memanjang; ketika hewan menggoyangkan itu bolak-balik
untuk berenang, struktur ini akan mendorong kepalanya ke bawah daripada ke
atas. Dalam trast con, ostracoderm yang dikenal sebagai Pteraspis ( Gambar
14-7B) memiliki sirip perut melengkung dan memanjang lebih rendah di ekornya
yang akan mengangkatnya ke atas, menunjukkan kehidupan yang lebih ac- tive
berenang di atas danau lantai dan dasar sungai. Ostracoderms kekurangan
kerangka internal yang kurus; itu sebagai- sumed bahwa mereka semua memiliki
kerangka internal yang rawan,
Diperbaharui Diversifikasi Hidup 335
3/4/14 3/4/14
11:39 11:40
 ikan bertulang
ikan Lobe-bersirip
ikan bertulang rawan

Kenozoikum
sinar
hagfishes lamprey
Ray-bersirip
ikan
Kapur
hiu lungfishes

Jurassic
Coelacanth

Trias

Permian

Karbon Rhipidistians

osteostracans

achantodian

Devonian heterostracans Placoderms

Silurian Anaspids

Ordovician

Cambrian ikan tanpa rahang ikan Jawed

GAMBAR 14-6 terjadinya geologi dari berbagai jenis ikan. Jeruk. Tidak ada ostracoderms dan beberapa placoderma selamat melampaui
Zaman Devon. (Setelah EH Colbert, Evolusi dari Vertebrata,
Pada saat Devonian, semua kelompok utama yang hidup saat ini berada di
keberadaan. Tiga kelompok ostracoderm utama berwarna John Wiley & Sons, New York, 1980.)

yang jarang diawetkan. Mereka juga tidak memiliki sirip yang sangat
mobile, yang menyediakan ikan lebih maju dengan stabilitas dan
kontrol gerakan mereka. Hewan ini terus berkembang di hampir
seluruh riod Devonian Pe- tapi menghilang pada akhir interval
tersebut.

Ikan dengan rahang Akhir dalam waktu Silurian kelompok yang sangat
SEBUAH Hemicyclaspis
berbeda dari laut dan air tawar kecil ikan membuat penampilan mereka.
Ini adalah achantodian hewan -elongate dengan berbagai sirip
didukung oleh duri tajam (Gambar 14-8). Achantodian tampaknya telah
menjadi

B Pteraspis

GAMBAR 14-7 Rekonstruksi ostracoderms Devonian (ikan tanpa

rahang). SEBUAH. Hemicyclaspis, sebuah osteostracan, sekitar 13 cm (5 inci).
B. Pteraspis, heterostracan, adalah sekitar 20 cm (8 inci) panjang.
GAMBAR 14-8 rekonstruksi Climatius, anggota dari kelompok yang
paling primitif dari ikan berahang, yang dikenal sebagai achantodian.
Hewan ini adalah sekitar 7,5 cm (3 inci) panjangnya.

336 BAB 14 The Tengah Paleozoic Dunia

14_329-356hr2.indd
4e_ch14_329-356hr1.indd
337 336 3/4/142/28/14
11:40 12:41
 ikan pertama yang memiliki beberapa fitur yang diteruskan ke lebih ikan
modern yang canggih: sirip mereka dipasangkan; sisik, bukan lempeng
tulang, menutupi tubuh mereka; dan, yang paling penting, mereka memiliki
rahang. Dengan asal rahang, berbagai kemungkinan ekologi baru dibuka
untuk vertebrata hidup-kemungkinan yang terkait terutama untuk
kemampuan vertebrata memangsa hewan lain sebagai besar seperti
mereka.
Evolusi rahang mengubah ecosys- tem laut. Hal ini juga
menambahkan dimensi baru untuk hidup di darat ketika vertebrata
berahang muncul dari lingkungan perairan dekat akhir Periode Devonian.
Baik di laut dan di darat, keberadaan rahang diizinkan predator canggih
untuk berkembang. Pada akhirnya, evolusi menghasilkan rahang manusia
azasi oleh renovasi orang-orang dari ikan. Tentu saja, ada banyak tahap GAMBAR 14-10 Tengkorak lapis baja besar Dunkleosteus, sebuah placoderm usia
Devonian Akhir. Tengkorak ini lebih dari satu meter (sekitar 3 kaki). Catatan gigi
perkembangan di sepanjang jalan, dan jalur lainnya evolusi yang
tulang dan baju besi yang melindungi mata. (© 2014 National Museum of Natural
dihasilkan rahang berbagai jenis lainnya.
History, Smithsonian Institution.)

Di mana ikan mendapatkan rahang mereka? Jaws berkembang

selama Periode Silur dari bar yang didukung insang ikan primitif. hiu
fosil memberikan banyak-bukti dence (Gambar 14-9). Fosil ikan hiu
primitif ditemukan di serpih hitam di timur laut Ohio telah magnificent-
ly diawetkan dalam kondisi anoxic serupa dengan yang dihasilkan
fauna Burgess Shale dari bertubuh lunak hewan (p. 312). Fosil-fosil
ini menampilkan jejak otot-otot rahang hiu, bersama dengan banyak
fitur anatomi lainnya.
Kesamaan insang bar dan rahang primitif bahkan meluas ke gigi.
Kecil, struktur runcing yang disebut denticles menguatkan kulit hiu,
memberikan tekstur amplas. Gigi yang garis rahang hiu primitif
menyerupai denticles kulit mereka. Dengan demikian tampak bahwa
evolusi menghasilkan gigi primitif sepanjang rahang hanya dengan
memperbesar denticles di kulit yang overlay an- cestral insang bar.
Achantodian menurun mendekati akhir waktu Devonian, tetapi
mereka meninggalkan warisan evolusi penting logis eko besar. Kami
tidak tahu persis berapa banyak
Atas dukungan rahang tempurung otak
insang bar atas
kelompok maju ikan terkait dengan achantodian, tapi selama Periode
Devonian, sebuah diation ra- evolusi besar dari ikan berahang keturunan
menambahkan tingkat baru ke jaring makanan dari air tawar dan habitat
laut. Segera ikan yang sangat besar yang makan pada ikan yang lebih kecil,
yang pada gilirannya diberi ikan masih kecil. Di bagian atas web makanan
ini adalah anggota terbesar dari kelompok, placoderma,
yang namanya berarti “berlapis kulit.” Beberapa dari ini ikan berahang
berat lapis baja yang dikenal dari deposito air tawar paling atas Silur dan
Hilir Devon, dan riety va- macam spesies air tawar ada pada saat
pertengahan Devonian. Hanya sekunder melakukan placoderma
membuat jalan mereka ke dalam lautan, dan mereka tidak sangat
diversifikasi di sana sampai waktu Devonian Akhir. Dunkleosteus, sebuah
Devo- genus laut nian Akhir, mencapai panjang sekitar 7 meter (23 kaki).
Seperti placoderma lain, itu armorlike tulang melindungi setengah depan
tubuhnya (Gambar 14-10), tapi ekor unarmored, yang tetap fleksibel
untuk comotion lo-, terkena serangan. Luar biasa tion preserva- telah
mengungkapkan embrio dalam fosil dari satu kelompok placoderma, yang
arthrodires. Ini berarti bahwa telur dari setidaknya beberapa spesies
arthrodire dipupuk dalam laki-laki fe- dan keturunan lahir hidup daripada
menetas dari telur ditumpahkan ke lingkungan. Bahkan, laki-laki dari satu
spesies memiliki organ khusus untuk menggenggam betina dur- kawin
ing.

bawah

Rahang
atas
hiu , pada kenyataannya, antara kelompok-kelompok yang paling
penting dari ikan di laut Devonian. hiu Devonian adalah bentuk primitif,
Rahang dan beberapa tumbuh lebih lama dari 1 meter (3 kaki). Cladoselache, hiu
gill bar kecil, umumnya ditemukan dengan raksasa Dunkleosteus di serpih hitam
dukungan rahang
lebih rendah bawah Ohio utara (Gambar 14-11).

GAMBAR 14-9 Asal rahang. The tempurung otak, rahang, dan bar insang hiu
Juga timbul dalam waktu Devonian adalah ray-bersirip ikan. Bentuk-
Karbon menggambarkan konfigurasi primitif rahang di ikan. Rahang berevolusi dari
insang bar paling dekat dengan mulut. Rahang mendukung berevolusi dari insang bar
bentuk rahang, yang dicapai hanya sukses sederhana selama Periode Devonian,
yang berdekatan. (Setelah R. Zangrel dan ME Williams, Paleontologi 18: 333-341, melanjutkan untuk domi- nate Mesozoikum dan Kenozoikum laut. Mereka
termasuk sebagian besar familiar yang modern laut dan air tawar ikan, seperti
1975.)

Diperbaharui Diversifikasi Hidup 337

14_329-356hr2.indd
4e_ch14_329-356hr1.indd
337 336 3/4/142/28/14
11:40 12:42