Daftar isi

BAB I
PENDAHULUAN
1.1 Latar belakang ...................................................................................................................... 4
1.2 Rumusan masalah ............................................................................................................. 6
1.3 Tujuan .................................................................................................................................... 6
BAB II
PEMBAHASAN
2.1 Pembentukan awal dari derivat-derivat lapisan benih mesoderm ....................... 7
2.1.1 Diferensiasi somit dan pembentukkannya .............................................................. 7
2.1.2 Mesoderm intermediat ............................................................................................... 10
2.1.3 Lapisan mesoderm pariental dan visera ............................................................... 11
2.1.4 Darah dan pembuluh darah ....................................................................................... 11
2.2 Organogenesis pada bumbung mesoderm ...............................................................14
2.3 Daerah turunan mesoderm ........................................................................................... 15
2.3.1 Kardameseoderm ........................................................................................................ 15
2.3.2 Mesoderm dorsal (paraksial)..................................................................................... 15
2.3.2.1 Pembentukan tulang belakang ............................................................................. 16
2.3.3 Mesoderm intermediet ............................................................................................... 18
2.3.3.1 Pembentukan ginjal ...................................................................................................18
2.3.3.2 pertumbuhan dan perkembangan sistem reproduksi ..................................... 26
2.3.4 Mesoderm lateral ...........................................................................................................31
2.3.4.1 Pembentukan anggota tubuh ................................................................................ 31
2.3.5 Mesoderm kepala ......................................................................................................... 41
2.4 Hubungan perkembangan organ genitalia dan urinaria ....................................... 41
2.5 Diverensiasi lapisan ektoderm ..................................................................................... 41
BAB III
PENUTUP
3.1 Kesimpulan ......................................................................................................................... 48

Daftar pustaka
 BAB I
PENDAHULUAN

1.1 Latar belakang

Diferensiasi berlangsung pada jaringan embrio awal. Di sini berlaku daur

sel. Sel muda yang bersifat pluripotent atau totipotent, setelah mengalami
diferensiasi akan jadi sel dewasa unipotent. Yaitu yang memiliki satu macam
struktur dan aktivitas. Diferensiasi mulai berlangsung sejak zigot, yakni setelah
fertilisasi, dan berakhir pada tingkat organogenesis. Zigot sendiri sudah mulai
memiliki orientasi bakal jari jaringan apa. Kutub animal akan jadi bagian dorso-
anterior dan bakal jadi ektoderm. Kutub vegetal akan jadi bagian ventro-posterior
embrio, dan bakal jadi endoderm.

Zigot mengalami cleavage untuk membentuk blastula. Setiap sel

blastomer ini masih pluripotent. Karena itu jika satu sel diambil dan dikultur, itu
bisa tumbuh jadi embrio sendiri yang utuh.

Sejak gastrula kadar diferensiasi makin meningkat. Pada tingkat ini

terbentuk 3 lapis benih (germ layers).
1. Ektoderm
2. Mesoderm
3. Endoderm
Setiap satu sel gastroderm tidak lagi pluripotent.

Lazimnya sel yang sudah dewasa, yaitu yang sudah berdiferensiasi tidak
dapat menempuh daur sel, berarti tidak dapat lagi membelah.

Ada jaringan dalam tubuh dewasa yang sudah berdiferensiasi, dapat

kembali bermitosis. Kejadian ini disebut dediferensiasi. Selnya tidak jadi muda
dan pluripotent, tetapi unipotent, yakni hanya membelah untuk membentuk sel
anak yang struktur dan fungsinya sama dengan sel lain jaringan bersangkutan.

Dediferensiasi perlu untuk penyembuhan dan mengganti bagian tubuh

yang hilang atau lepas. Ada jaringan yang daya diferensiasinya tinggi, ada yang
rendah. Yang daya diferensiasinya tinggi sukar atau hampir tak dapat lagi
berdediferensiasi. Yang termasuk ke sini ialah saraf dan otot jantung. Sedangkan

Page 4
yang daya diferensiasinya rendah masih dapat berdediferensiasi. Contohnya adalah
hati, ginjal dan pankreas. Jika suatu bagian pusat saraf atau ganglion rusak, badan
sel sarafnya yang rusak tidak dapat lagi membelah. Ia hanya mampu menyambung
kembali serabaut yang putus, dan daerah yang sel sarafnya mati akan digantikan
oleh neuroglia. Begitu pula halnya jika ada sebagian jantung yang nekrosis, karena
asalnya aliran darah ke situ terputus. Sel otot jantung yang sudah mati tidak dapat
lagi digantikan oleh sel otot baru, tapi hanya oleh jaringan pengikat. Karena itu
jantung yang kena infark kurang bingkas.

Sel otot lurik dan otot polos buat sekedar dapat juga berdediferensiasi.
Yakni jika terjadi luka kecil saja. Namun sebagian besar daerah bekas luka itu
akan ditempati oleh kalogen saja, sehingga perut itu tidak dapat berkerut-kerut.
Sel hati berdaya dediferensiasi yang tinggi. Jika suatu bagian hati tikus diangkat,
segera akan terjadi mitosis berulang-ulang di sekitar yang diangkat, dan dalam
beberapa hari hati itu akan kembali mencapai besar semula. Sel hati orang juga
dikira mampu demikian.

Daya dediferensiasi akan turun sebanding dengan berlanjutnya umur

individualnya. Meski daya dediferensiasi hati tinggi, tapi pada individu berumur
lanjut daya itu akan turun.

Dalam pembentukan organ tubuh mahluk hidup dikenal adanya istilah

organogenesis. Organogenesis yaitu proses pembentukan organ-organ tubuh
pada makhluk hidup (hewan dan manusia). Organ yang dibentuk ini berasal dari
masing-masing lapisan dinding tubuh embrio pada fase gastrula. Contohnya :
a. Lapisan Ektoderm akan berdiferensiasi menjadi cor (jantung), otak
(sistem saraf), integumen (kulit), rambut dan alat indra.
b. Lapisan Mesoderm akan berdiferensiasi menjadi otot, rangka
(tulang/osteon), alat reproduksi (testis dan ovarium), alat peredaran darah dan
alat ekskresi seperti ren.
c. Lapisan Endoderm akan berdiferensiasi menjadi alat pencernaan, kelenjar
pencernaan, dan alat respirasi seperti pulmo. Imbas embrionik yaitu pengaruh dua
lapisan dinding tubuh embrio dalam pembentukan satu organ tubuh pada makhluk

Page 5
hidup. Contohnya : Lapisan mesoderm dengan lapisan ektoderm yang keduanya
mempengaruhi dalam pembentukan kelopak mata.

Adapun lapisan mesoderm embrio tahap neurula dapat dibagi menjadi 5

daerah yaitu (i) Kordamesoderem yaitu jaringan yang akan membentuk notokorda.
Notokorda berfungsi sebagai sumbu tumbuh dan menginduksi pembentukan tabung
saraf, (ii) Mesoderem dorsal, terletak pada pada kedua sisi dari tabung saraf.
Jaringan ini menghasilkan jaringan ikat tubuh, tulang, otot, kertilago, dan dermis kulit,
(iii) Mesoderem intermediat, membentuk sistem urinaria dan saluran-saluran genital
(iv) Mesoderem lateral, membentuk hati, pembuluh darah, sel-sel darah dari sistem
sirkulasi serta saluran rongga tubuh dan semua komponen mesoderem tungkai
kecuali otot, juga membentuk jaringan berupa membran ekxtra embrio, dan (v)
Mesoderem kepala, bagian yang membentuk otot-otot wajah.

1.2 Rumusan masalah

Dari latar belakang diatas dapat dirumuskan :

1.2.1 Bagaimana pembentukan awal dari derivat-derivat lapisan benih

mesoderm?
1.2.2 Bagaimana organogenesis pada bumbung mesoderm?
1.2.3 Apa saja daerah turunan mesoderm?
1.2.4 Apa hubungan antara perkembangan organ genitalia dan urinaria?
1.3 Tujuan

1.3.1 Siswa mampu mengetahui pembentukan awal dari derivat-derivat lapisan

mesoderm.

1.3.2 Siswa mampu mengetahui derivat yang dihasilkan oleh bumbung

mesoderm pada saat organogenesis.
1.3.3 Siswa mampu mengetahui daerah-daerah turunan mesoderm.

1.3.4 Siswa mampu mengetahui hubungan antara perkembangan organ

genitalia dan urinaria.

Page 6
 BAB II
PEMBAHASAN

2.1 PEMBENTUKAN AWAL DARI DERIVAT-DERIVAT LAPISAN BENIH

MESODERM

Mula-mula sel lapisan benih mesoderm membentuk lembaran tipis

jaringan ikat pada kedua sisi garis tengah berkembang membentuk mesoderm
paraksial, lebih ke lateral tetap tipis disebut lempeng lateral. Dengan timbulnya
serta bersatunya rongga interselular pada lempeng lateral jaringan ini terpecah
menjadi dua lapisan yaitu :
a. Mesoderm parietal yang meliputi amnion
b. Mesoderm viseral yang meliputi kandung kuning telur.

Kedua selaput ini membatasi suatu rongga baru yang disebut rongga
selom intra-embrional, dimana melanjutkan diri dengan selon ekstra-embrional
pada kedua sisi mudigah. Jaringan yang menghubungkan mesoderm paraksial
dan lempeng lateral disebut mesoderm intermediat. Menjelang akhir minggu
ketiga mesoderm paraksial terpecah dalam kelompok-kelompok sel epiteloid
yang disebut somit. Pasangan somit pertama timbul pada bagian leher mudigah.
Setiap hari akan timbul 3 somit sehingga pada akhir minggu kelima terdapat 42
sampai 44 pasang somit. Pasangan somit ini adalah; 4 oksipital, 8 servikal, 12
torakal, 5 lumbal, 5 sakral dan 8 sampai 10 pasang koksigeal. Somit oksipital
pertama dan sampai 7 somit koksigeal yang terakhir kemudian menghilang.
2.1.1 Diferensiasi somit

Sisa mesoderem yang tidak ikut dalam pembentukan notokorda

bermigrasi secara lateral; membentuk mesoderem paraksial yang merentang
sepanjang kedua sisi notokorda dan tabung saraf.

Pada embrio ayam, sewaktu primitif streak mulai menyusut, mesoderem

paraksial mulai memisah menjadi blok-blok sel yang berbentuk segitiga dan
disebut somit. Somit pertama terlihat pada bagian anterior embrio, dan somit-
somit berikutnya dibentuk pada bagian posterior dengan interval yang teratur.
Sel-sel yang menyusun somit sangat mampat dan tersusun sebagai suatu epitel.

Page 7
Mekanisme pembentukan somit belum jelas, akan tetapi studi-studi
belakangan menunjukkan bahwa sel-sel mesoderem paraksial menjadi gumpalan-
gumpalan sel yang disebut somitomer. Penyusutan primitif streak menyebabkan
sel-sel tersebut membentuk somit. Sel-sel somit bagian luar berlekatan satu sama
lain. Somit dibungkus oleh lamina basal yang terdiri atas kolagen dan
glikosaminoglikan atau GAG, GAG dari tabung neural dan notokorda menginduksi
somit untuk menhhasilkan GAGnya sendiri (Gilbert, 1985)

Gambar 1. Perkembangan embrio ayam. (A) Daerah primitif streak

memperlihat-kan migrasi bakal mesoderem dan endoderem, (B)
Pembentukan notokorda dan mesoderem paraksial, (C dan D)
differensiasi somit, coelom, dan aorta A-C embrio ayam umur 24
jam, D. Umur 48 jam (Gilbert, 1985).

Page 8
 Gambar 2. Scanning elektron mikrograf tabung saraf dan somit
(Gilbert, 1985)

Gambar 3. Diagram sayatan transversal embrio manusia (A) pada umur awal
minggu 4 menunjukkan arah migrasi sel-sel sklerotom dan (B) pada
umur akhir minggu ke 4 menunjukkan kondensasi sel-sel
mesoderem sklerotom membentuk vertebra (Gilbert, 1985)

Pada perkembangan selanjutnya, sel-sel somit (sel-sel yang letaknya

berlawanan dengan daerah punggung) pada bagian ventral bermitosis dan
kehilangan sifat epitelnya dan menjadi sel-sel mesenkim. Bagian somit yang
membentuk sel-sel ini disebut skeleretom. Sel-sel mesenkim bermigrasi ke arah
tabung saraf dan notokorda dan akhirnya menjadi kondrosit. Kondrosit
bertanggungjawab dalam mensekresi kolagen dan GAG yang khas untuk kartilago.

Page 9
 Kondrtosit ini bertangungjawab dalam susunan skeleton aksial seperti
vertebra dan rusuk. Setelah skletotom memisahkan diri dari somit, sisa sel-sel yang
telah bermigrasi membentuk suatu tabung padat berlapis dua, lapisan dorsal disebut
dermatom yang akan membentuk jaringan ikat kulit. Lapisan dalam disebut myotom
yang akan berdifferensiasi membentuk otot-otot dinding tubuh dan tungkai (Gilbert,
1985)

Menjelang permulaan minggu keempat sel-sel epiteloid yang membentuk

dinding ventral dan dinding medial somit kehilangan bentuk epitelnya menjadi
polimorf dan berpindah mengelilingi korda dorsalis. Sel-sel ini bersama-sama
disebut sklereton, membentuk jaringan yang dikenal sebagai mesenkim. Mereka
akan mengelilingi sumsum tulang belakang dan korda dorsalis untuk membentuk
kolumna vertebralis. Dinding korsal somit yang masih tertinggal dinamakan
dermatom membentuk suatu lapisan sel baru. Segera setelah terbentuk sel ini
gagal membelah diri dan jaringan yang terbentuk ini disebut miotom. Setiap
miotom mempersiapkan otot-otot untuk segmennya sendiri.

Setelah sel-sel dermatom membentuk, miotom dan menyebar di bawah

ectoderm sekitarnya. Di sini sel-sel tersebut membentuk dermis dan jaringan
subkutan. Karena itu setiap somit membentuk skleroton (komponen tulang rawan
dan tulang), mioton (mempersiapkan komponen otot segmental) dan dermatom
(komponen kulit disegmennya). Sebagaimana akan terlihat kemudian, setiap
mioton dan dermatom masing-masing mempunyai komponen saraf disegmennya
sendiri.
2.1.2 Mesoderm intermediat

Jaringan ini berdiferensiasi dengan cara yang berbeda dengan somit. Di

daerah servikal dan torakal bagian atas jaringan ini secara segmental menyusun
kelompok-kelompok sel yang kelak menjadi nefrotom, sedangkan lebih kaudal
membentuk massa jaringan yang tak bersegmen dikenal sebagai korda
nefrogenik yang nantinya berkembang menjadi satuan ekskresi susunan kemih.

Page 10
2.1.3 Lapisan-lapisan mesoderm parietal dan visera

Kedua lapisan ini membatasi selom intra-embrional. Mesoderm pariental

bersama ektoderm disekitarnya membentuk dinding lateral dan ventral tubuh.
Mesoderm viseral dan entoder embrional membentuk dinding usus.

2.1.4 Darah dan pembuluh darah

Pembentukan pembuluh darah
Kebutuhan embrio yang sedang berkembang berbeda dengan organisme

dewasanya, hal ini dapat dilihat pada perbedaan sistem sirkulasinya. Pada
embrio, makanan yang dibutuhkan melalui kantung yolk atau plasenta,
sedangkan pada orgnisme dewasa makanan diabsorbsi melalui usus. Selain itu
respirasi pada embrio dilakukan melalui membran chorion atau allantois,
sedangkan organisme dewasa dilakukan melalui insang atau paru-paru.

Pada hewan-hewan vertebrata yang memiliki yolk, vena vitelin atau

omphalomesenterica adalah pembuluh darah utama pada embrio, dibentuk dari
kumpulan sel-sel mesenkim dari mesoderem splanknik membentuk pulau-plau
darah pada kantung yolk. Pulau-pulau darah mulai tampak pada derah opaka
pada saat primitiv streak mencapai ukuran maksimal. Pulau-pulau darah
kemudian berongga dan akhirnya membentuk saluran yang berdinding rangkap.
Bagian dalam menjadi sel-sel endotelium dan bagian luar menjadi otot polos. Di
antara kedua lapisan tersebut terdapat lamina basal, mengandung kolagen yang
spesifik untuk pembuluh darah. Kelompok sel-sel pulau-pulau darah yang terletak
di tengah berdifferensiasi menjadi sel-sel darah embrio. Sambil pulau-pulau
darah tumbuh, mereka lalu bersatu membentukjaringan kapiler yang bermuara di
kedua pembuluh vitellin yang membawa makanan dan darah ke jantung yang
baru dibentuk. Pembentukan pembuluh darah di dalam tubuh (pembuluh darah
intra embrio) sama dengansama dengan yang berlangsung pada pembuluh
darah ekstra embrio pada kantung yolk.

Page 11
 Gambar 4.Angigenesis. Pembentukan pembuluh darah pertama terlihat pada
dinding kantung yolk dimana mesenkim terdifferensiasi. (A) Kondensasi
untuk membentuk kelompok sel-sel angigenetik, (B) sel-sel bagian tengah
membentuk sel-sel darah dan sel-sel bagian
luar berkembang menjadi sel-sel endotelium pembuluh darah (Gilbert, 1985).

Embrio pada vertebrata memiliki 6 pasang lengkung aorta yang terletak di

atas farinks. Pada ikan primitif, lengkung aorta dipertahankan sehingga
memungkinkan insang mengambil oksigen dari darah. Pada embrio mamalia dan
burung, sebagian dari lengkung aorta yang terbentuk berdegenerasi atau mengalami
modifikasi selama proses perkembangannya.

Gambar 5. Lengkung aorta pada embrio manusia. (A) Pada umumnya trunkus
anteriosus memompa darah menuju aorta yang bercabang pada
kedua sisi usus depan. Keenam lengkung aorta membawa darah
aorta ventral dan mengalir menuju aorta dorsal, (B) lengkung aorta
mulai berdegenerasi atau dimodifikasi. Garis terputus menunjukkan
struktur yang berdegenerasi, dan (C) lengkung aorta yang tersisa
dimodifikasi dan sistem arteri dewasa diebentuk (Gilbert, 1985).

Page 12
 Gambar 6. Diagram sistem sirkulasi embrio ayam umur 44 jam
(Gilbert, 1985).

Pada embrio mamalia, makanan dan oksigen diperoleh dari plasenta. Pada
mamalia, suplai utama makanan dan oksigen berasal dari vena umbilika yang

menyatukan embrio pada plasenta.

Gambar 7. Sistem sirkulasi embrio manusia umur 4 minggu. Walaupun pada

stadiium ini semua pembuluh darah uitama berpasangan, hanya
pembuluh darah kanan yang tampak berwarna hitam (Gilbert,
1985).

Page 13
 Vena umbilika membawa makanan dan oksigen kembali ke embrio.
Sementara itu, arteri umbilika mengangkut bahan buangan menuju plasenta.pada
mamalia, darah yang telah memasuki jantung dipompa ke dalam lengkung aorta
yang mmengelilingi farinks untuk membawa darah ke dorsal. Pada mamalia,
lengkung aorta keempat bagian kiri merupakan satu-satunya jalan untuk mencapai
aorta, lengkung aorta bagian kanan menjadi arteri subclavia. Lengkung aorta ketiga
termodifikasi membentuk arteri carotid internal yang mensuplai darah ke otak dan
kepala. Lengkung aorta keenam termodifikasi untuk membentuk arteri pulmonalis.
Lengkung aorta pertama kedua dan kelima berdegenerasi.

Sel-sel darah dan kapiler berkembang di dalam mesoderm

ekstraembrional dari jonjot-jonjot dan tangkai penghubung. Dengan terus
bertunasnya pembuluh ekstraembrional terbentuklah hubungan dengan
pembuluuh darah mudigah, sehingga menghubungkan mudigah dan plasenta.
Sel-sel darah dan pembuluh darah intra-embrional termasuk tabung jantung
dibentuk dengan cara yang sama dengan pembuluh ekstra-embrional yakni dari
sel-sel mesoderm yang membentuk kelompok sel-sel angiogenetik yang
membentuk rongga karena bergabungnya celah antar sel-sel. Yang terletak di
tengah membentuk sel darah sederhana sedangkan sel yang terletak di tepi yang
bersatu membentuk pembuluh kecil. Jaringan-jaringan dan organ berikut ini
dipertimbangkan berasal dari mesoderm : a. Jaringan penunjang seperti jaringan
penyambung, tulang rawan dan tulang. b. Otot-otot serat lintang dan polos

c. Sel-sel darah dan getah bening dan dinding jantung, pembuluh darah dan
pembuluh getah bening.
d. Ginjal, kelenjar kelamin dan saluran keluarnya
e. Korteks anak ginjal dan limpa.

2.2 ORGANOGENESIS PADA BUMBUNG MESODERM

Pada periode pertumbuhan antara atau transisi terjadi transformasi dan
differensiasi bagian-bagian tubuh embryo dari bentuk primitive sehingga menjadi
bentuk definitif. Pada periode ini embryo akan memiliki bentuk yang khusus bagi
suatu spesies. Pada periode pertumbuhan akhir, penyelesaian secara halus bentuk

definitive sehingga menjadi ciri suatu individu. Pada periode ini embryo

Page 14
 mengalami penyelesaian pertumbuhan jenis kelamin, watak (karakter fisik dan
psikis) serta wajah yang khusus bagi setiap individu.
Bumbung mesoderm ini akan menumbuhkan :
Otot lurik, polos dan jantung.

Mesenkim yang dapat berdifferensiasi menjadi berbagai macam sel dan jaringan.

Gonad, saluran serta kelenjar-kelenjarnya.

Ginjal dan ureter.

Lapisan otot dan jaringan pengikat (tunica muscularis, tunica adventitia, tunica
musclarismucosa dan serosa) berbagai saluran dalam tubh, seperti
pencernaan, kelamin, trakea, bronchi, dan pembuluh darah.

Lapisan rongga tubuh dan selaput-selaput berbagai alat: plera, pericardium,

peritoneum dan mesenterium.

Jaringan ikat dalam alat-alat seperti hati, pancreas, kelenjar buntu. Lapisan
dentin, cementum dan periodontum gigi, bersama pulpanya

2.3 DAERAH TURUNAN MESODERM

2.3.1 Kordameseoderm
Membentuk notochord (sumbu tubuh) sumbu tubuh yang berfungsi sebagai
penyokong tubuh itu sendiri.
2.3.2 Mesoderm Dorsal ( Paraksial )
Membentuk jaringan ikat tubuh, tulang otot, tulang rawan, tulang belakang dan
dermis. Ada yang bersifat segmental maupun yang tidak, tergantung pada
hewannya.
Pada Ayam
Sel-sel mesoderm (yang tidak membentuk notochord) menyebar ke arah
lateral membentuk lempengan yang tebal disebut dengan mesoderm paraksial
(terlentang sepanjang kedua sisi notochord dan bumbung neural). Sementara
daerah unsure primitive memendek dan bumbung neural terbentuk.
Dari mesoderm paraksial terpisah balok-balok berbentuk segitiga yang
disebut somit. Somit pertama dibentuk pada bagian interior dari embrio, dan somit-
somit baru dibentuk dibelakang secara teratur. Sel-sel yang menyusun somit sangat

Page 15
 mampat dan tersusun atas suatu epitel. Perkembangan selanjutnya sel-sel
pada bagian ventral dari somit bermitosis (kehilangan sifat epithelnya) dan menjadi
mesenkim (kendur), daerah ini disebut sklerotum. Sel-sel mesenkim akan bermigrasi
ke arah bumbung neural dan notochord menjadi kondrosit akan membangun rangka
tubuh. Selanjutnya sel-sel sklerotum memisahkan diri dari somit. Sisa-sisa sel-sel
somit membentuk suatu tabung padat berlapis-lapis dimana lapisan dorsal disebut
Dermaton (membentuk jarikat kulit/ dermis) dan lapisan dalam disebut miotom ( sel-
selnya membentuk otot membentuk otot serat lintang dari punggung dan anggota
tubuh)
Pada Burung
Disebut juga mesoderm segmental
Pada Manusia
Tidak bersegmen
Pembentukan Otot
Pembentukan otot melaui proses yang disebut Myogenesis.
- Dibentuk dari sel mesenkim membentuk mioblast (sel otot)

- Terdiri dari 4 tingkatan: 1. Sel (somit) sebagai precursors; 2. Sel

ini mengalami proliferasi membentuk populasi sel otot; 3.
Diferensiasi membentuk protein spesifik; 4. Menjadi sel otot yang
matang
Cranium

Terdiri dari Neurocranium (tempurung otak) dan

Spalanchnocranium (tulang-tulang muka)

2.3.2.1 Perkembangan tulang belakang

Bagian bawah permukaan myotom yang berhadapan dengan notokorda
disebut skleretom. Skleretom lepas menghasilkan sel-sel mesenkim yang menutupi
notokorda. Sebagian dari sel-sel tersebut ditransformasi menjadi kartilago
membentuk arcualia yang kelak akan membentuk tulang belakang atau vertebrae.
Setiap vertebra dibentuk oleh 8 arcualia, 4 pada setiap sisi (Majumdar, 1985).

Page 16
Gambar 8. Sel-sel skleretom lepas dan menutupi notokorda. (A) sayatan
longituginal, stadium awal dan (B) stadium lanjut (Majumdar, 1985)

Dari empat arcualia ini, dua diatas disebut arcualia interdorsal dan arcualia
basidoral, serta dua dibawah disebut arcualia interventral dan basiventral. Bagian
arcualia dorsal tubuh memanjang sepanjang sisi tabung saraf dan berfusi di atasnya
membentuk lengkung neural dan spine neural dari vertebra. Arcualia ventral tubuh
membentuk lengkung haemal dan spina haemal. Bagian yang tersisa dari arcualia
tumbuh ke arah pusat notokorda membentuk centrum vertebra (Majumdar, 1985)

Page 17
Gambar 9. Transformasi sel-sel skleretom menjadi vertebra. (A) sstadium
skleretom, (B) stadium arcualia, (C) tonjolan arcualia membentuk
lengkung neural dan elngkung haemal, (D) pembentukan prosessus
transverr dari dasar arcualia (Majumdar, 1985)

2.3.3 Mesoderm Intermediet

Mesoderm intermediet akan membentuk system urogenital. Mesoderm

intermediat Terdiri atas dua bagian, yaitu pita nefrogenik yang akan menjadi
apparatus urinaria dan pematang genital yang menjadi gonad. Dimana pematang
genital memanjang mulai dari bagian thoraks atas ke daerah kloaka. Bakal gonad
yang akan berkembang hanya bagian tengah saja sedangkan bagian kranial dan
kaudal pematang urogenital membentuk pita-pita gonad atas dan bawah.
2.3.3.1 Pertumbuhan dan perkembangan ginjal
Pada vertebarata dikenal ada tiga tipe ginjal yaitu pronefros, mesonefros dan
metanefros. Pronefros merupakan ginjal yang paling primitif dan hanya fungsional
pada beberapa golongan ikan tingkat rendah, misalnya pada Cyclostoma. Pada ikan
tingkat tinggi dan amphibia, ginjal pronefros berdegenerasi, dan ginjal yang
fungsional adalah mesonefros. Pada hewan yang memiliki ginjal mesonefros,
pembentukan mesonefros diikuti oleh berdegenerasinya pronefros.

Page 18
 Pada reptilia, aves dan mamalia, ginjal yang fungsional adalah metanefros.
Jadi dalam ontogeninya mamalia pernah memiliki ginjal pronefros, mesonefros,
dan metanefros sebagai ginjal yang defenitif. Selama perkembangan embrio
(reptilia, aves dan mamalia), ketiga tipe ginjal tersebut dibentuk secara berurutan.

Gambar 10. Diagram tahap-tahap perkembangan pronefros, mesonefros dan

metanefros. (A) gambar yang memperlihatkan pembagian
mesoderem intermediat atas pronefros, mesonefros dan
metanefros, (B) stadium awal yang menunjukkan pemanjangan
ductus nefric ke arah kolaka, (C) ginjal mesonefros, (D) awal ginjal
metanefros, dan (E) sistem urogenitalia setelah differensiasi
seks. Ductus Mullerian adalah struktur yang dibentuk belakangan
dan bukan bagian dari sitem urinaria (Carlson, 1988).

Page 19
Gambar 11. Gambar tubulus nefros. (A) Sayatan transversal melalui somit ke-
12 pada embrio ayam stadium 16 somit, memperlihatkan tubulus
pronefros, (B) diagram tubulus pronefros yang fungsional, (C)
sayatan transversal melalui somit ke 17 pada embrio ayam
stadium 30 somit memperlihatkan tubulus mesonefros, dan (D)
diagram tubulus mesonefros (Calson, 1988).

Ginjal yang pertama kali dibentuk adalah ginjal pronefros yang terletak di
daerah kepala dan berfungsi sebagai organ sekresi pada ikan tingkat rendah.
Selanjutnya dibentuk ginjal mesonefros yang diikuti dengan berdegenerasinya
pronefros. Kemudian pada daerah sebelah posterior mesonefros dibentuk ginjal
metanefros. Ketiga jenis ginjal tersebut merupakan organ-organ yang berpasangan.

Ginjal dibentuk dari mesoderem intermediat, dimulai dengan tampaknya

pronefros yang terdiri atas beberapa pasang tubulus pronefros yang teletak pada
bagian cephal dari mesoderem intermediat. Tubulus-tubulus tersebut dibentuk
dengan urutan cephalocaudal. Pronefros pertama tampak sebagai deretan yang
terdiri atas segmen-segmenn yang disebut nefrotom, yaitu massa sel-sel
mesoderem intermediat. Nefrotom kemudian berpisah membentuk suatu rongga

Page 20
yang disebut nefrocoel yang berhubungan dengan coelom, yaitu rongga yang
memisahkan lapisan parietal dari mesoderem lateral (Carlson, 1989)

Bagian distal dari tubulus pronefros akhirnya bersatu membentuk ductus

pronefros yang memanjang ke arah posterior dan bermuara di kloaka. Dari aorta
dorsal keluar gulungan pembuluh darah glomus, yaitu jalinan pembuluh darah
tanpa kapsula bowman yang membawah sampah metabolisme keluar dari
pebuluh darah ke coelom, dan selanjutnya sampah metabolisme diteruskan
melewati nefrostom tubulu pronefros, dan seterusnya melalui ductus pronefros,
sampah-sampah metabolisme dikeluarkan ke kloaka. Pada ayam, panjang
ductus pronefros adalah kira-kira 15 somit. Pada ayam, bakal tubulus pronefros
pertama terbentuk pada mesoderem intermediat sebagai satu sel-sel tunas yang
solit pada umur inkubasi 36 jam.

Pada bagian caudal pronefros, terdapat jaringan nefrogenik. Ductus

pronefros tumbuh ke belakang dan sel-sel di belakangnya terinduksi untuk
berkembang menjadi komponen-komponen ginjal mesonefros. Jadi tubulus
mesonefros berkembang dari mesoderem intermediat sebelah caudal pronefros,
dan ductus pronefros sekarang disebut sebagai ductus mesonefros atau ductus
Wolf. Tubulus mesonefros dibentuk dari jaringan mesonefrogenik yang diinduksi
oleh ductus pronefros.

Tubulus mesonefros berbeda dengan tubulus pronefros. Pada tubulus

mesonefrol terjadi invaginasi membentuk suatu bangun berbentuk cawan yang
disebut kapsula bowman. Aorta dorsal membentuk pembuluh darah yang
menggelung dan disebut glomerulus yang berhubungan dengan kapsula Bowman.
Gambar 12. Perkembangan tubulus mesonefros (A) tubulus primordial, (B)
gabungan tubulus dengan ductus nefric primer, (C) Awal
perkembangan glomerulus dan kapsul, (D) perkembangan lanjut
kapsul dan pemanjangan tubulus, (E) Pembuluh darah pada
tubulus mesonefros, dan (F) glomerulus dan kapsul membesar
(Carlson, 1989)

Metanefros berkembang dari dua komponen mesoderem yaitu epitel tunas

ureter dan mesenkim metanefrogenik. Mesenkim jaringan metanefrogenik

menginduksi epitelium tunas ureter dan menyebabkan epitel tunas ureter tumbuh

Page 22
memanjang dan bercabang. Dengan demikian pada bagian posterior ductus
mesonefros dekat kloaka, tebentuk struktur yang sdisebut diventrikula
metanefros atau tunas ureter. Tunas ureter tumbuh masuk ke dalam mesenkim
metanefros, dan selanjutnya mesenkim metanefros merangsang tunas ureter
untuk tumbuh dan bercabang-cabang. Pada ujung percabangan, epitelium
menginduksi mesenkim untuk beragregasi dan mengalami kavitasi untuk
membentuk tubulus metanefros hingga terbentuk ginjal yang definitif. Dengan
terbentuknya ginjal metanefros, maka ginjal mesonefros mulai bedegernerasi
kecuali pada beberapa bagian seperti ductus dan tubululs-tubulus yang pada
hewan jantan berkembang menjadi saluran-saluran reproduksi (Carlson, 1989).

Gambar 13. Stadium pertumbuhan dan differensiasi divertikulum metanefros

(Carlson, 1989).

Page 23
Gambar 14. Diagram posisi dan ukuran relatif organ-organ nefric pada embrio
manusia pada berbagai stadium perkembangan (A) awal minggu ke
5, (B) awal minggu ke 6, (C) awal minggu ke 7, (D) awal minggu
ke 9, (E) embrio laki-laki pada umur 3 bulan, dan (F) embrio
wanita pada umur 3 bulan (Carlson, 1989)

Page 24
Gambar 15. Diagram yang menunjukkan perkembangan tubulus metanefros
pada embrio mamalia (Carlson, 1989)

Pada tahap perkembangan selanjutnya, tubulus-tubulus pada ujung tunas

ureter akan mebentuk nefron ginjal yang fungsional, sedang pada bagian
pangkal tunas ureter akan berkembang menjadi saluran pengumpul dan ureter
yang befungsi mengalirkan urin dari ginjal fungsional.

Page 25
 Sebagai akibat interaksi mesenkim metanefrogenik terhadap epitelium
tunas ureter adalah terbentuknya cabang-cabang pada tunas ureter. Interaksi
tersebut dinamakan interaksi permissif artinya epitelium tunas ureter ini sudah
dipersiapkan untuk membentuk cabang, namun perlu diinduksi oleh mesenkim
metenefrogenik.

Gambar 16. Diagram perubahan posisi ginjal selama perkembangan (Carlson,

1989)

2.3.3.2 Pertumbuhan dan perkembangan sistem reproduksi

Ada dua pendapat umum berkenaan dengan perkembangan sistem

reproduksi pada mamalia yaitu :

1. Gonad pada tahap indifferen secara morfologis belum dapat dibedakan

antara jantan dan betina, dan selanjutnya mengalami perkembangan
sesuai degan ciri khas masing-masing jenis kelamin.
2. Adanya kecenderungan sistem genital berkembang menjadi tipe seks betina
tidak dipengaruhi faktor-faktor maskulin spesifik (Carlson, 1988).

Dalam perkembangan sistem reproduksi, fertilisasi merupakan tahap

kritis pertama karena pada saat itu jenis kelamin secara genetis telah ditentukan.

Page 26
Gambar 17. Ringkasan kejadian-kejadian utama dalam pembentukan fenotip
jantan dari gonad indifferen pada mamalia (Carlson, 1988).

Fungsi dari kromosonY mengarahkan differensiasi gonad indiffren

menjadi testes, ini diikuti setelah migrasi PGC ke dalam gonad awal. Kromosom
Y menghasilkan atau mengatur pembentukan subtansi penentu testes yang
disebut H-Y antigen yaitu suatu melekul permukaan sel. Semua sel-sel jantan
memiliki H-Y antigen, sedangkan pada betina tidak. Untuk memahami dengan
jelas peranan H-Y antigen dalam perkembangan gonad indifferen, maka perlu
diperhatikan homologi organ-organ dalam sistem reproduksi.

Seperti telah dikemukahkan bahwa kromosom Y menghasilkan substansi H-

Y antigen yang mengarahkan differensiasi gonad indifferen menjadi testes. Sekali
testes terbentuk, maka ia menghahsilkan dua hormon utama yaitu testosteron, akan
memaskulinisasi fetus dan menyebabkan pembentukan penis, scrotum dan bagian-
bagian lain dari anatomi jantan dan hormon yang kedua adalah Anti Mullerian Duct
Factor yang menyebabkan ductus mullerian berdegenerasi sehingga tidak dibentuk
uterus, oviduct, cervix dan vagina bagian atas. Tidak adanya H-Y antigen maka
gonad indifferen akan ditransformasi menjadi ovarium. Jadi transformasi gonad
indifferen menjadi testes atau ovarium merupakan periode kritis kedua pada
differensiasi seksual (Gilbert, 1985; Carlson, 1989)

Page 27
Tabel 1. Homologi-homologi utama dalam sistem urogenitalia (Carlson, 1980).

JANTAN STRUKTUR BETINA

INDIFFEREN
Testis Gonad Ovarium
Spermatozoa PGC Ovum
Tubulus seminiferus (sel
Pita-pita seks Sel-sel folikel
sertoli)
Ductus efferen Tuulus mesonefros Epoophoron
Ductus epididimis, Ductus mesonefros
Berdegenerasi
Ductus defferen (Ductus Wolffian)
Ductus pareamesonefros Uterus, oviduct, cervix,
Bedegenerasi
(ductus mullerian vagina atas
Kantung kencing, urethra Sinus urogenital awal
Kantung kencing urethra
prostatik (atas)
Sinus urogenitalia defenitif
Urethra bawah Vestibule
(bawah)
Penis Genital tubecle Clitoris
Dasar urethra penis Genital fold Labia minora
Scrotum Genital swillings Laba amayora

Gonad dibentuk dari dua jaringan yangberbeda yaitu jaringan mesoderem

yang membentuk matriks pada gonad dan PGC yang bermigrasi ke dalam gonad
membentuk gamet.

Page 28
Gambar 18. Perkembangan gonad indifferen menjadi testis atau ovarium
(Gilbert, 1985)

Gonad pertama terbentuk sebagai suatu penebalan pada permukaan

ventromedial mesonefros yang menonjol ke dalam coelom. Pematang genital terdiri
atas mesenkim di bagian dalam dan epitel pada bagian luar. Epitel kemudian

menebal menjadi epitel germinal atau korteks. Sel-sel PGC yang bermigrasi masuk

Page 29
ke dalam epitel germinal menyebabkan epitel germinal berproliferasi ke arah
dalam atau medulla dan pembentuk pita-pita seks primer. Pada tahap ini gonad
yang terbentuk belum dapat dibedakan antara gonad jantan dan betina dan
disebut sebagai gonad indifferen. Pada saat ini pita-pita skes primer tetap
berhubungan dengan permukaan epitel.

Gambar 19. Diagram yang menunjukkan differensiasi organ-organ reproduksi

jantan atau betina dari stadium gonad indifferen (Calrson,
1988).

Pada embrio jantan, pita-pita seks terus mengalami proliferasi dan

menembus ke dalam jaringan ikat, sedangkan pada betina pita-pita seks
berdegenerasi. Namun demikian epitel germinal segera menghasilkan pita-pita seks
yang baru, akan tetapi pita-pita seks tersebut tidak menembus jaringan ikat dan tetap
tinggal pada permukaan luar (korteks) dari ovarium. Pita-pita seks ini disebut

Page 30
pita-pita seks kortikal. Pita-pita seks kemudian berkelompok dan mengelilingi
satu atau lebih bakal sel kelamin. Pada perkembangan selanjutnya, pita-pita seks
akan berdifferensiasi menjadi sel-sel granulalosa yang kelak akan membentuk
folikel ovarium. Masing-masing folikel mengandung satu folikel germa. Pada
jantan, pita-pita seks primer bertumbuh terus membentuk pita-pita seks internal.
Pada ujung distal menjadi retestis. Pita-pita kemudian akan terlepas dari epitel
germinal dan mereka dipisahkan oleh suatu lapisan yang disebut tunika
albugenia. Pada mulanya pita-pita seks masif, dan pada periode pubertas akan
membentuk suatu rongga dan menjadi tubulus seminiferus yang bermuara pada
ductus efferensia. Selama periode fetus, mesenkim yang terdapat di antara pita-
pita testis berdifferensiasi menjadi sel-sel leydig yang menghasilkan testosteron,
sedangkan pita-pita testis berdifferensiasi menjadi sel-sel sertoli.
2.3.4 Mesoderm Lateral
Mesoderm lateral terbagi menjadi dua yaitu somatis dan planknis. Somatis
akan berdiferensiasi menjadi insang, perikardium, pleura, peritonium dan dermis
sedangkan planknis yang terbagi menjadi dua masing-masing akan berdiferensiasi
jantung dan bagian-bagiannya. Pembentukan sistem sirkulasi, permukaan rongga
tubuh, dan komponen anggota tubuh termasuk pertumbuhan anggota gerak.

2.3.4.1 Pembentukan anggota tubuh

Pembentukan anggota tubuh nerupakan contoh yang baik mengenai saling
pengaruh mempengaruhi dalam beberapa mekanisme morfogenesis. Sel-sel
mesoderem somatik beragregasi di bawah ektoderem bakal anggota tubuh dan
kemudian berploriferasi dengan cepat, membentuk suatu penonjolan dari dinding
tubuh berbentuk kerucut misalnya pada urodela atau berbentuk dayung misalnya
pada manusia dan ayam, penonjolan tersebut disebut tunas anggota tubuh

Page 31
Gambar 20. Pembentukan kuncup anggota. Migrasi sel-sel mesoderem dari
daerah keping lateral mesoderem somatik menyebabkan kuncup
anggota pada embrio amphibia membentuk suatu tonjolan
(Gilbert, 1985).

Pada amniota, bakal anggota tubuh tampak sepanjang pematang wolf,

yaitu penebalan horisontal sepanjang tubuh. Pada bagian anterior dan posterior
terjadi penebalan dan berkembang secara progresif membentuk anggota depan
dan belakang, sedangkan bagian di antara keduanya akan menipis dan hilang.
Kuncup anterior muncul mulai dari somit 17 sampai dengan somit 19, sedangkan
kuncup posterior mulai somit 26 sampai somit 32.

Pada ikan, anura, reptilia, burung, dan mamalia, permukaan tonjolan

ditutupi oleh pematang ektoderem apikal (apical ectodermal ridge = AER) yang
merupakan hasil penebalan dari ektoderem. Sedangkan pada urodela berbentuk
sebagai suatu tudung. Terdapat suatu ketergantungan antara AER dan
mesoderem tunas anggota tubuh. Bila mesoderem tunas anggota tidak ada,
maka AER tidak akan terbentuk, sebaliknya bila AER tidak ada, misalnya
dibuang melalui pembedahan, maka mesoderem tidak akan tumbuh.

Morfologi anggota tubuh dicapai melalui terjadinya kematian sel sepanjang

tepi anterior dan posterior mesoderem anggota tubuh. Kematian sel juga terjadi pada

erosi jaringan antar jari-jari dalam pembentukan jari sehingga bila hal ini tidak

Page 32
terjadi maka jari akan tetap dihubungkan oleh selaput seperti halnya selaput
renang pada bebek.

Kematian sel adalah suatu mekanisme yang sangat penting dalam

mengontrol perkembangan bentuk pada kuncup anggota yang telah mencapai
stadium dayung. Kematian sel terutama terjadi di daerah antar jari-jari. Kematian sel-
sel disebabkan karena meningkatnya enzim-enzim lisosom (misalnya asam
fosfatase, ribonuklease, dan katepsin) pada daerah tersebut. Kematian sel-sel
merupakan sesuatu yang telah diprogramkan, dan oleh Sounders (1969) disebutnya
sebagai jam kematian. Jika sel-sel diambil pada stadium 17 kuncup sayap embrio
ayam, sel-sel tersebut akan mengalami kematian pada stadium 24 jam. Jadi sel-sel
tersebut telah diprogramkan untuk mati dan akan mati pada saat yang tepat.

Gambar 21. Zona kematian sel-sel pada berbagai stadium perkembangan

embrionik pada kaki ayam dan bebek, serta tangan pada manusia
(Carlson, 1988).

Page 33
Gambar 22. Stadium perkembangan anggota gerak depan manusia (Carlson, 1989)

a. Asal mesoderm pada daerah pembentuk anggota

Mesoderem pada daerah pembentuk anggota tubuh berasal dari dua sumber
yaitu mesoderem somatik dan sel-sel somit yang bermigrasi ke daerah bakal
anggota tubuh yang kelak akan menjadi otot anggota tubuh. Setelah sel-sel somit
berada di tunas anggota tubuh, sel-sel somit tidak dapat lagi dibedakan dari
mesoderem somatik. Sementara tunas anggota tubuh memanjang, sel-sel bakal
rawan akan menempati bagian tengah. Tunas anggota tubuh kemudian berubah

bentuk dari bentuk dayung atau bentuk kerucut menjadi bentuk anggota tubuh yang
sesungguhnya. Bentuk anggota tubuh dicapai karena terjadinya pertumbuhan
differensial dan dibantu dengan kematian sel.

Berbagai cara dapat dilakukan untuk mengidentifikasi sel-sel mesoderem

yang terlibat dalam pembentukan anggota tubuh antara lain:

1. Dengan cara membuang kelompok sel-sel mesoderem tertentu dn

selanjutnya diamati apakah ada bagian anggota yang tidak berkembang
tanpa kehdiran sel-sel mesoderem tersebut.

Page 34
 2. dengan cara transplasi kelompok sel-sel tertentu dari mesoderem ke
lokasi baru, kemudian dilakukan pengamatan apakah sel-sel yang
ditranplasikan tersebut membentuk anggota tubuh, dan
3. Dengan menandai kelompok sel-sel mesoderem tertentu dengan pewarna

vital dan diamati apakah sel-sel yang telah ditandai tersebut ikut
mengambil bagian dalam perkembangan anggota.

Bakal anggota dapat berdifferensiasi mandiri karena mengandung semua

informasi yang dibutuhkan untuk mencapai bentuk normmalnya, sekalipun
dilepaskan dari embrio. Sifat ini dibuktikan melalui beberpa hasil eksperimen
yaitu :

1. Jika bagian cakram anggota dibuang, bagian yang tersisa akan

berkembang lebih lanjut membentuk anggota yang sempurna.

2. Bila cakram anggota dibagi menjadi dau bagian dan dicegah agar tidak
bergabung kembali, maka setiap bagian tersebut akan berkembang
menjadi anggota yang sempurna.

3. Bila dua cakram anggota sebangun dilapiskan atau satu sama lain, sel-
sel tersebut terorganisasi kembali dan hanya membentuk satu anggota
yang sempurna, dan

4. Jika mesoderem anggota yang terpisah-pisah dicangkokkan ke sayap,

maka ia mengalami reorganisasi ulang dan biasanya membentuk anggota
yang normal.
b. Peranan mesoderem dalam perkembangan anggota tubuh

Dalam proses pementukan anggota tubuh terjadiinterkasi antara

ektoderem dan mesoderem anggota tubuh. Mesoderem merupakan penggerak
awal. Jika mesoderem anggota tubuh digabungkan dengan ektoderem dini, maka
ektoderem akan menebal dan berperan serta dalam perkembangan anggota
tubuh. Jika mesoderm anggota ditranplantasikan di bawah ektoderem bagian
lain, maka akan terbentuk kuncup anggota. Dengan demikian terbukti bahwa
mesoderm memegang peranan yangsangat penting dalam pembentukan
anggota tubuh. Beberapa bukti yang lain adalah :

Page 35
 1. Jika sel-sel sel-sel mesenkim dibuang, anggota tubuh tidak terbentuk

2. Jika mesenkim anggota tubuh ditransplantasikan ke bagian lain, maka

anggota tubuh akan terbentuk

3. Bila mesenkim anggota belakang dikombinasikan dnegan ektoderem

anggota depan, yang terbentuk adalah anggota belakang, dan

4. Bila ektoderem anggota ditransplantasikan ke bagian lain, tidak terbentuk

anggota tubuh.
Dari hasil tersebut menunjukan bahwa mesenkim anggota bersitaf intruktif.
Mesenkim menjadi penentu macam anggota yang dibentuk dan bersifat spesifik.

Peranan mesoderem dalam memelihara AER sangat penting dalam

proses perkembangan anggota. Jika mesoderem mutan “Wingless” ditempatklan
dibawah AER kuncup sayap ayam yang normal, AER akan berdegenerasi. Mutan
Wingless rupanya tidak memiliki “Maintenance factor untuk AER. Bila suatu
lapisan tipis mika ditempatkan di antara AER dengan mesoderm kuncup anggota
yang normal, maka AER menjadi rata, dengan kata lain tidak terbentuk tudung.
Hasil tersebut menunjukkan bahwa mesoderem anggota menghasilkan
maintenance factor yang berperan mengginduksi dan memelihara AER.
c. Pernanan AER dalam perkembangan anggota tubuh

AER sangat penting dalam perkembangan anggoata tubuh. AER

berinteraksi dengan mesoderem dalam menginduksi perkembangan anggota
tubuh. Beberapa bukti peranan AER adalah:

1. Bila AER dibuang selama perkembangan anggota, perkembnagan

anggota akan terhenti.

2. Bila AER ditransplantasikan kedalam kuuncup anggoat yang sudah ada

AERnya, maka akan menghasilkan struktur “Supenumerary” dan
biasanya struktru tersebut terletak di ujung distal anggota.

3. Bila mesoderem kaki ditempatkan dibawah AER sayap, struktur kaki

berkembang pada bagian distal sedangkan struktur sayap berkembang
pada bagian proksimalnyua.

Page 36
d. Diferensiasi anggota tubuh adalah proksimodistal

Dalam differensiasi anggota tubuh berlangsung proksimodistal. Struktur

yang pertama dibentuk adalah struktur-struktur stilopodium (humerus, dan
femur), kemudian struktur zeugopodium (radius dann ulna) dan terakhir adalah
strukktur-struktur autopodium (karpal dan tarsal). Differensiasi proksimodistal
berawal dari perpanjangan kuncup anggota, sehingga struktur-struktur proksimal
mulai berdifferensiasi. Struktur-struktur yang lebih distal perlahan-lahan timbul
sebagai perpanjangan selanjutnya. Dengan demikian tulang humerus
berkembang jauh sebelum jari-jari muncul. Urutan differensiasi anggota yang
proksimodistal adalah akibat pengaruh AER terhadap mesenkim. Mesenkim yang
lepas belum terdifferensiasi. Pada daerah yang lebih ke proksimal, sel-sel
mesoderem teragregasi membentuk rawan dan otot. Komponen pokok yang
membangun anggota adalah mesoderem keping lateral, epidermis, dan somit
(Balinsky, 1976). Ada tiga hipotesis mengenai morfogenesis anggota yaitu :
1. Hipotesis Saunders dan Zwilling (1961)
Ia memusatkan interaksi antara AER dan mesoderem. AR mengeluarkan
aksi induktif terhadap mesoderem, menyebabkan peningkatan masas oleh
proliperasi sel. Aktivitas selanjutnya dari AER dikontrol oleh pengaruh
mesoderem terhadap AER yang mensuplai faktor pemeliharaan.
2. Hipotesis Amprino (1965)

Ektoderem yang tumbuh menyebabkan pergerakan proksimodistal pada

anggota, dan terbentuk rongga di antara ektoderem dan mesoderem.
Rongga tersebut diisi oleh sel-sel mesoderem hasil proliferasi.
3. Hipotesis Summerbel dan Wolpert (1975)
Model progress (PZ). PZ adalah wilayah mesenkim distal di bawah AER
yang merupakan sel-sel mesoderem yang belum terdifferensiasi, dan
memiliki laju mitosis yang tinggi.
2.3.4.2 Pembentukan jantung
Pada embrio vertebrata, jantung berkembang dalam posisi anterior di dalam

mesoderem splankink leher. Mesoderen bakal jantung ini terdapat pada dua daerah

yang terpisah, masing-masing terletak pada kedua sisi sumbu embrio. Pada bagian

Page 37
ventral berhubungan dengan endoderem yang akan menjadi usus depan embrio.
Pada amphibia, kedua bakal daerah pembentuk jantung pada mulanya dijumpai
pada posisis paling anterior mantel mesoderem. Pada saat embrio melangsungkan
neurulasi, kedua daerah tersebut bersatu bersama-sama pada daerah ventral embrio
sehingga mereka membentuk rongga perikardium. Pada burung dan mamalia,
jantung juga berkembang sebelum mencapai perkembangan yang lebih lanjut. Pada
amniota, embrio berbentuk cakram, dan mesoderem lateral tidak melingkar secara
sempurna di sekeliling yolk, sehingga kedua bakal jantung berdifferensiasi secara
terpisah satu sama lain. Sel-sel bakal jantung pada burung dan mamalia membentuk
sepasang tabung yang berdinding rangkap yang terdiri atas endokardium di dalam
dan epimiokardium di luar. Endokardium akan membentuk lapisan dalam jantung dan
lapisan luar akan membentuk lapisan otot jantung.

Pada saat neurulasi, usus depan tertutup karena pelipatan ke dalam

mesoderem splanknik. Sel-sel mesoderem splanknik bakal jantung melepaskan
diri dan membentuk sepasan tabung yang dibatasi oleh endokardium. Kedua
tabung tersebut kemudian bersatu membentuk epimiokardium yang akan
membentuk lapisan otot jantung. Bila kedua otot jantung dicegah untuk bersatu,
maka akan terbentuk dua jantung yang terpisah disebut cardia bifida.

Page 38
Gambar 23. Sayatan transversal melalui daerah pembentukan jantung dari
embrio ayam (A) 25 jam, (B) 26 jam, (C) 28 jam, dan (D) 29 jam
inkubasi (Gilbert, 1985)

Page 39
Gambar 24. Kardia bifida pada embrio ayam yang disebbakan oleh
penghambatan fusi dari ekedua primordium jantung (Gilbert, 1985).

Pada mulanya jantung merupakan satu tabung yang lurus dan selanjutnya
mengalami berbagai perubahan bentuk hingga menyerupai huruf S. Pada beberapa
tempat mengalami konstriksi dan menggelembung sehingga jantung terbagi menjadi
beberapa daerah yaitu bagian yang terletak di sebelah posterior dan
bersinambungan dengan vena vetellin disebut sinus venosus terletak pada bagian
posterior. Bagian atrium yang tadinya masih berupa tabung rangkap membentuk
saluran atrioventrikular, yang menghubungkan atrium communis dengan ventrikel
sederhana. Bulbus cordis, kecuali sepertiga proksimalnya membentuk bagian
ventrikel kanan yang berdinding kasar. Bagian distal bulbus, yaitu truncus anteriosus
menjadi pangkal dan bagian proksimal aorta dan arteri pumonalis. Persambungan
antara ventrikel dan bulbus cordis yang dari luar ditandai oleh sulcus
bulboventrikulus tetap sempit dan disebut interventriculare primarius.

Page 40
Gambar 25. Pembentukan kamar-kamar jantung dari tabung sederhana
selama minggu ke tiga perkembangan manusia. (A-D) Tampak
dari kiri, dan (E) tampak ventral (Gilbert, 1985).

Sebelum kamar-kamar jantung terbentuk, jantung telah berfungsi dan

mulai berdenyut dengan teratur. Dari semua organ pada vertebrata, jantung
merupakan organ yang berfungsi sangat awal.
2.3.5 Mesoderm Kepala
Secara khusus membentuk otot pada wajah/muka.

2.4 Hubungan perkembangan organ genitalia dengan urinaria

1. Perkembangan organ genital berkaitan dengan sistem urinaria
2. Berasal dari mesoderm intermadiat
3. Primordial germ cells merupakan turunan ektoderm, migrasi ke gonad
4. Pada jantan : perkembangan testis dipengaruhi mesonefros
5. Pada betina, mesonefros tidak berperan dalam perkembangan gonad

Page 41
2.5 Diferensiasi Lapisan Ektoderm

Turunan atau diferensiasi dari lapisan ektoderm yaitu akan berdiferensiasi

membentuk sistem saraf, pembentukan mata, telinga, hidung, serta
pembentukan kulit.
2.5.1 Pembentukan sistem saraf pusat

Bumbung neural akan berkembang menjadi sistem saraf pusat, yaitu otak
dan sumsum tulang belakang. Bagian bumbung neural yang tersisa akan
menjadi medula spinalis.

Gambar 26. Bagan turunan dari bumbung neural. Sumber : (Gilbert, 1985).

Differensiasi tabung saraf berlangsung dalam beberapa tingkatan yaitu

tingkat anatomi, jaringan dan seluler. Differensiasi tingkat anatomi meliputi
pembentukan kamar-kamar pada daerah otak dan spinal cord. Differensiasi
tingkat jaringan mencakup perubahan-perubahan dinding tabung saraf menjadi
daerah-daerah fungsional pada otak dan spinal cord. Sementara itu differensiasi
tingkat seluler meliputi differensiasi sel-sel neuroepitel menjadi berbagai jenis sel-
sel saraf yang terdapat di dalam tubuh.

Tabung saraf terdiri atas dua bagian yaitu bagian anterior dan bagian

posterior. Bagian anterior akan berkembang menjadi daerah otak, sedangkan bagian

posterior akan berkembang menjadi sumsum tulang belakang. Pada bagian anterior

tabung saraf embrio manusia terjadi perubahan-perubahan yang drastis dan

menghasilkan tiga vesikula utama atau gelembung-gelembung otak primer, yaitu

Page 42
otak depan atau proencephalon, otak tengah atau mesencephalon dan otak
belakang atau robencephalon. Sementara itu, tabung saraf juga membentuk dua
lekukan, yaitu lekuk leher pada perbatasan otak belakang dan medulla spinalis
dan lekuk kepala yang terletak di daerah otak tengah.
2.5.2 Pembentukan mata

Proses pembentukan mata dimulai dari prosensefalon bakal diensefalon

berevaginasi ke arah lateral membentuk vesikula optik. Vesikula optik
menginduksi ektoderm epidermis di hadapannya untuk membentuk penebalan/
plakoda lensa. Selanjutnya plakoda lensa berinvaginasi menjadi vesikula lensa,
lalu menginduksi balik vesikula optik menjadi cawan optik.

Cawan optik berdiferensiasi menjadi dua lapisan, yaitu sebelah luar yaitu
lapisan berpigmen menjadi retina berpigmen,dan sebelah dalam yaitu lapisan
sensoris menjadi retina sensoris. Bagian pangkal cawan optik menyempit,
disebut tangkai optik dan berhubungan dengan diensefalon. Akson sel-sel
ganglionik dari retina sensoris bertemu pada bagian dasar mata sepanjang
tangkai optik dan menjadi sarafoptik.

Vesikula lensa melepaskan diri dari ektoderm epidermis menjadi lensa.

Kemudian lensa akan berdiferensiasi menjadi transparan, berkaitan dengan
perubahan struktur sel dan sintesis protein spesifik yang disebut kristalin. Lensa
menginduksi ektoderm epidermis yang menutupinya menjadi kornea. Selanjutnya
kornea akan menjadi jernih, karena pigmen pada sel-selnya menjadi hilang.
Bagian tepi cawan optik yang tidak ikut berubah menjadi retina sensoris akan
berkembang menjadi iris.Lapisan koroid dan sklera dibentuk dari mesenkim yang
berakumulasi mengelilingi bola mata. Ektoderm epidermis di depan kornea akan
menjadi kelopak mata. Kematian sel-sel di tengah-tengah bagian tersebut
menyebabkan terpisahnya kelopak mata atas dan bawah.

Page 43
 Gambar 27. Tahap-tahap pembentukan cawan optik (Carlson, 1988)

2.5.3 Pembentukan telinga

Ketika bumbung neural menutup, ektoderm dikedua sisi bumbung neural
mengalami penebalan menjadi plakoda otik dan plakoda lensa. Selanjutnya plakoda
otik mengalami invaginasi menjadi vesikula otik. Saat vesikula otik lepas, terbentuk
ganglion saraf pendengaran. Berikut induksi proses pembentukan telinga.

Plakoda otik Cawan Otosist koklea Ganglion

spinal

Ganglion
Aparatus
vestibular
vestibular

Ganglion
statoakustik

Page 44
 Gambar 28. Perkembangan telinga dalam pada manusia (Majumdar, 1985)

Telinga pada manusia terdiri atas tiga daerah yaitu telinga luar, telinga
tenga, dan telinga dalam. Telinga luar pada dasarnya merupakan corong
pengumpul suara yang tediri atas pinna dan saluran pendengar luar. Telinga
tengah adalah bagian yang menyalurkan suara dari telinga luar ke telinga dalam,
dan telinga dalam yang mengubah gelombang suara menjdi rangsang saraf.

2.5.4 Pembentukan hidung

Hidung mulai terbentuk selama minggu keempat perkembangan embrio

sebagai hasil penebalan ektoderem pada bagian ventrolateral otak depan. Pada

mulanya penebalan tersebut berupa plakoda olfactori. Pada akhir minggu kelima,
plakoda berinvaginasi membentuk vesikula olfactori atau kantung olafactori.
Bagian tepi kantung tumbuh keluar membentuk struktru seperti tapak kuda yang
menyerupai cincin. Setiap kantung dan cincinnya saling mendekati satu sama
lain melalui sisi depan mulut, selanjutnya cincin kantung membentuk dinding
nostril dan septum nasal, sedangkan sel-sel pada atap dan sisi kantung olfactori
membentuk epitel olfactori yang berdifferensiasi menjadi saraf olfactori yang
berhubungan dengan lobus olfactori, memanjang dan terbuka ke dalam naso
farinks dimana rongga kantong olfactori berhubungan dengan rongga farinks.

Page 45
 Gambar 29. Perkembangan organ olfactori (Majumdar, 1985)

Kantung olfactori yang terbuka dikelilingi oleh cincin membentuk nostril

atau nares eksterna dan kantung yang terbuka meluas ke naso farinks
membentuk nares interna atau choanae.

2.5.5 Pembentukan kulit

Sel-sel ektoderm membelah secara mitosis membentuk 2 lapisan, yaitu
periderm (sebelah atas) dan ektoderm (sebelah bawah). Pada akhir bulan ke-2
sel-sel ektoderm berproliferasi membentuk 2-3 lapis sel yang disebut stratum

germinativum (stratum basale). Stratum berikutnya terbentuk di atasnya, yaitu

stratum spinosum. Terbentuk stratum granulosum yang terdiri dari 3-5 lapis sel

yang memiliki granula keratohialin. Berikutnya terbentuk stratum lusidum (pada

kulit tak berambut/ kulit tebal) berupa selapis tipis sel.

Selanjutnya terbentuk stratum korneum yang merupakan lapisan epidermis

teratas. Sel-sel mati dari startum korneum secara kontinyu dilepaskan dari
permukaan kulit, digantikan oleh sel-sel lusidum. Sel-sel lusidum digantikan oleh sel-
sel dari lapisan granulosum, dan seterusnya. Hal ini dapat terjadi karena sel-sel pada
stratum germinativum selalu aktif berproliferasi. Dermis kulit dibentuk oleh sel-sel
mesenkim yang berasal dari mesoderm somatik hipomer atau dari dermatom epimer.
Sel-sel mesenkim membentuk jaringan ikat, pembuluh darah, serta otot polos
penegak rambut (pada kulit berambut). Saraf dan ujung-ujung saraf yang terdapat di
dermis merupakan cabang dari saraf-saraf yang memasuki kulit.

Page 46
Gambar 30. Perkembangan kulit (Gilbert, 1985)
 BAB III
PENUTUP

3.1 Kesimpulan
Derivat-derivat lapisan benih mosederm :
1. Diferensiasi somit
2. Mesoderm intermediat
3. Lapisan-lapisan mesoderm pariental dan viseral
4. Darah dan pembuluh darah

1. Otot lurik, polos dan jantung.

2. Mesenkim yang dapat berdifferensiasi menjadi berbagai macam sel dan

jaringan.
3. Gonad, saluran serta kelenjar-kelenjarnya.
4. Ginjal dan ureter.

5. Lapisan otot dan jaringan pengikat (tunica muscularis, tunica adventitia,

tunica musclarismucosa dan serosa) berbagai saluran dalam tubh, seperti
pencernaan, kelamin, trakea, bronchi, dan pembuluh darah.

6. Lapisan rongga tubuh dan selaput-selaput berbagai alat: plera,

pericardium, peritoneum dan mesenterium.
7. Jaringan ikat dalam alat-alat seperti hati, pancreas, kelenjar buntu.

8. Lapisan dentin, cementum dan periodontum gigi, bersama

pulpanya Ginjal terbagi menjadi 3 tipe ginjal :
1. Pronefros - Sangat vertigal, paling awal dibentuk
2. Mesonefros - Organ ekskresi selama periode embrio
3. Metanefros - Dibentuk tahap akhir dan berfungsi setelah mesonefros
regresi

1. Kordamesoderem yaitu jaringan yang akan membentuk notokorda.

Notokorda berfungsi sebagai sumbu tumbuh dan menginduksi
pembentukan tabung saraf

2. Mesoderem dorsal, terletak pada pada kedua sisi dari tabung saraf.
Jaringan ini menghasilkan jaringan ikat tubuh, tulang, otot, kertilago, dan
dermis kulit
 3. Mesoderem intermediat, membentuk sistem urinaria dan saluran-saluran
genital

4. Mesoderem lateral, membentuk hati, pembuluh darah, sel-sel darah dari

sistem sirkulasi serta saluran rongga tubuh dan semua komponen
mesoderem tungkai kecuali otot, juga membentuk jaringan berupa
membran ekxtra embrio
5. Mesoderem kepala, bagian yang membentuk otot-otot wajah.
Hubungan perkembangan organ genitalia dengan urinaria
1. Perkembangan organ genital berkaitan dengan sistem urinaria
2. Berasal dari mesoderm intermadiat
3. Primordial germ cells merupakan turunan ektoderm, migrasi ke gonad
4. Pada jantan : perkembangan testis dipengaruhi mesonefros
5. Pada betina, mesonefros tidak berperan dalam perkembangan gonad

Page 49
 Daftar pustaka

Anonim. 2011. Organogenesis. Online. Tersedia di http://aryaarsyad.blogspot.com

/2011/04/makalah-organogenesis.html. Diakses tanggal 18 Mei 2013

Gilbert, S.F. 1985.Developmental Biology. Ed. 8, Sunderland: Sinauer

Surjono, T.W. 2001. Perkembangan Hewan. Jakarta: Pusat Penerbitan

Universitas Terbuka b

Yatim, W. (1990). Reproduksi dan Embriologi. Bandung: Tarsito

Nurhayati, A. 2004. Diktat Perkembangan Hewan. FMIPA: ITS

Page 50