The Colorful Sex Chromosomes of Teleost Fish

Verena A. Kottler and Manfred Schartl

ikan Teleost menampilkan keragaman pola warna yang spektakuler,

menjadikannya mone dari kelompok vertebrata paling berwarna. Pola pigmen teleost

berkisar dari kamera yang tidak mencolok hingga ornamen berwarna cerah, yang

telah membingungkan para ilmuwan selama hampir seabad. Sementara warna

betina dan jantan dari spesies yang dipelajari dengan baik seperti ikan zebra (Danio

rerio) dan medaka (Oryzias latipes) sebagian besar sama, jenis kelamin dari banyak

ikan teleost lainnya dapat dengan mudah dibedakan satu sama lain melalui

pigmentasi mereka. Dimorfisme seksual ini bisa bersifat permanen atau sementara;

dalam kasus yang terakhir, itu, misalnya, terbatas pada kompetisi intra atau

interspesifik, untuk pacaran, atau periode lain selama reproduksi. Perbedaan warna

antara jenis kelamin biasanya berada di bawah seleksi yang kuat karena mereka

memainkan peran utama dalam adaptasi dan evolusi suatu spesies. Gen atau alel

antagonis seksual diyakini sangat penting untuk evolusi kromosom seks. Keadaan

pengetahuan saat ini memprediksi bahwa lokus antagonis seksual dapat

dipertahankan jika mereka muncul di wilayah rekombinasi yang ditekan di sekitar

lokus penentu jenis kelamin. Di sisi lain, mereka diprediksi bahkan merupakan

pendorong utama evolusi kromosom seks dengan mempromosikan pembentukan

rekombinasi yang ditekan di sekitar novel, lokus penentu jenis kelamin yang

berdekatan. Lokus antagonis seksual juga dapat menstabilkan transposisi gen

penentu jenis kelamin leluhur ke autosom dan mungkin membantu mempertahankan

beberapa faktor penentu jenis kelamin pada spesies yang kekurangan kromosom

seks heteromorfik. Ketika lokus laki-laki atau perempuan-manfaat novel muncul di

perbatasan wilayah penentu jenis kelamin di mana masih terjadi persilangan yang

besar, seleksi mendukung perluasan wilayah yang tidak bergabung kembali di

sepanjang kromosom seks. Lingkaran umpan balik positif ini mengarah pada

pembentukan strata evolusi yang berbeda di sepanjang kromosom seks yang

berbeda dalam divergensi genetiknya.

Beberapa contoh lokus warna Y-spesifik yang paling terkenal dan paling

banyak dipelajari adalah gen pigmentasi yang mendasari bintik-bintik oranye, hitam,

hijau, dan berwarna-warni serta garis-garis guppy jantan. Guppy adalah teleost kecil

yang hidup, yang warnanya telah diselidiki sejak tahun 1920-an. Sementara betina

guppy berwarna mencolok, pewarnaan jantan di ketiga spesies guppy (P. reticulata,

P. wingei, dan P. obscura) sangat polimorfik, sejauh masing-masing jantan dapat

diidentifikasi dengan pola warnanya masing-masing. Banyak penelitian tentang

ekologi dan perilaku guppy telah menunjukkan bahwa warna laki-laki serta ciri-ciri

sejarah kehidupan seperti bentuk tubuh dan ukuran induk kovari dengan intensitas

predasi. Ketika predator besar hadir, warna kusam laki-laki melindungi terhadap

predasi, tetapi dalam lingkungan predasi rendah, seleksi seksual dalam bentuk

pilihan perempuan mengarah pada peningkatan warna laki-laki dalam beberapa

generasi. Ini menunjukkan bahwa seleksi seksual beroperasi di bawah batasan

seleksi alam, yang dapat membatasi tingkat pigmentasi ketika membesar-besarkan

sifat ini menjadi ancaman. Morf warna jantan yang langka tampaknya dipertahankan

dalam populasi guppy melalui seleksi bergantung frekuensi negatif. Guppy betina
terutama tertarik pada jantan yang menunjukkan warna oranye yang jelas, yang

mungkin berasal dari bias indra bebas-kelamin untuk warna oranye.

Beberapa studi sitologis dan molekuler telah menyelidiki kromosom seks

guppy, memberikan informasi luas tentang organisasi genomik kelompok hubungan

seks. Guppy adalah satu-satunya ikan teleost di mana banyak penelitian tentang

kromosom seks telah dilakukan. Lokus penentu jenis kelamin dari guppy telah

dipetakan secara genetis ke daerah non-rekombinasi khusus pria di ujung

kromosom Y, yang diperkirakan berusia setidaknya 0,5 hingga 5 juta tahun.

Berdasarkan penanda genetik, daerah pseudoautosomal dengan reduksi

rekombinasi pada ujung proksimal kromosom dipisahkan dari regio distal Y oleh

bagian rekombinasi bebas. Berdasarkan analisis immunocytological, sebuah studi

baru-baru ini mendalilkan bahwa ujung paling ujung kromosom Y berisi area

rekombinasi kedua yang bebas, tetapi ini didasarkan pada analisis guppy strain hias.

Beberapa penelitian telah menunjukkan bahwa kromosom Y dari berbagai jenis

guppy berbeda dalam kadar heterokromatinnya, yang telah diprediksi oleh Winge

pada tahun 1922. Ini bahkan dapat diamati dalam penyebaran kromosom di mana

kromosom-Y dari berbagai jenis guppy berbeda sangat berbeda dalam

kromosomnya. panjangnya. Laki-laki YY dari guppy layak selama kromosom Y

berasal dari strain yang berbeda, yang memberikan bukti lebih lanjut bahwa

kromosom Y individu berbeda secara signifikan dan mungkin telah kehilangan

elemen genetik yang berbeda atau diperoleh faktor mematikan. Sejauh ini, tidak ada

penanda genetik spesifik untuk kromosom Y yang umum untuk semua strain guppy

yang telah diidentifikasi.

REFERENSI :

Kottler, V. A., & M. Schartl. 2018. The colorful sex chromosomes of teleost

fish. Genes. 9(5) : 1-16