Sistem Otot
Kecuali sebagian jaringan otot polos (lihat uraian
selanjutnya), sistem otot berkembang dari lapisan
germinatil'um mesoderm dan terdiri dari otot
rangka, polos, dan jantung. Otot rangka berasal
dari mesoderm paraksial, yang membentuk somit
dari regio oksipital sampai sakral dan somitomer di
kepala. Otot polos berdiferensiasi dari mesoderm
splanknik yang mengelilingi usus dan turunan-
turunannya serta dari ektoderm (otot pupil, kelenjar
mamaria, dan kelenjat keringat). Otot jantung
berasal dari mesoderm splanknik yang menge-
lilingi tabung jantung.
MUSKU LAT&"J R R&hIGK,A OTffiT' [*I..I RI K miotom. Tendon untuk melekatnya otot ke tulang
Somit dan somitomer membentuk perototan
(muskulatur) untuk rangka-rangka sumbu tubuh,
dinding tubuh, ekstremitas, dan kepala. Dari regio
oksipital ke arah kaudal, somit membentuk dan
berdiferensiasi menjadi sklerotom, dermatom, dan
dua regio pembentuk-otot (lihat Gambar 10.1).
Salah satu regio ini muncul di tepi atau bibir ventro-
lateral (nW) bakal dermomiotom' Sel-sel dari
BVLikut membantu pembentukan miotom dan juga
menghasilkan sel-sel progenitor untuk otot-otot
dinding tubuh dan ekstremitas (otot hipomerik,
hipaksial) (lihat Gambar 10.18,C dan 10.2). Bagian
lain terletak di tepi atau bibir dorsomedial (nlU)
dermomiotom, dan sel-sel ini bermigrasi di ventral
159
ke calon dermatom serta juga ikut serta membentuk
miotom. Akhirnya sel-sel ini akan membentuk otot-
otot punggung (otot epimerik, epaksial) (Gambar
10.18.,C dan l0.Z). Selama diferensiasi, sel-sel
prekursor, mioblas, menyatu dan membentuk serat
otot panjang berinti banyak. Di sitoplasma segera
terbentuk miofibril, dan pada akhir bulan ketiga,
lurik-lintang, yaitu gambaran khas otot rangka,
muncul. Proses seruPa terjadi di tuluh somitomer di
bagian kepala rostral ke somit oksipital. Namun,
somitomer-somitomer tetap merupakan struktur
yang tersusun longgar dan tidak pernah memisah
menjadi segmen-segmen sklerotom atau dermo-
berasal dari sel-sel sklerotom yang terletak di dekat
miotom di tepi anterior dan posterior somit. Faktor
transkripsi sileraksis mengatur pembentukan sel-
sel ini.
RHGULASI fvt0LEKU LAR PEMBENT'IJKAI'I OTOT
Baru-baru ini telah diketahui adanya gen-gen yang
mengatur pembentukan otot. Protein morfogenetik
tulang 4 (BMP4) dan mungkin faktor pertumbuhan
fibroblas (fCf) dari mesoderm lempeng lateral,
bersama dengan protein\ANT dari ekto derm sekitar,
memerintahkan sel-sel BVL dermomiotom untuk
mengekspresikan gen-gen spesifik- otot MYF4 dan
MYO'-D (lihat Gambar 10.3). BMP4 yang
 t70 Bagian Dua * Embriologi Berbasis Sistem

Alur saraf

Notokord
Aorta dorsalis

Tabung saraf

Sklerotom
Dermatom

Aorta dorsalis

Gambar 10.1 Tahap-tahapdalampembentukansuatusomit.A.sel-sel mesoderm tersusunmengelilingi suaturonggakecil.B.

Sel-sel di dinding ventral dan medial somit kehilangan susunan epitel mereka dan bermigrasi ke arah notokord.Sel-sel ini secara
kolektif membentuk sklerotom. Sel-sel di bagian dorsolateral somit bermigrasi sebagai prekursor untuk otot ekstremitas dan
dinding tubuh. Sel-sel dorsomedial bermigrasi di bawah epitel dorsal somit yang masih ada untuk membentuk miotom. C.Sel-sel
yang membentuk miotom terus meluas di bawah epitel dorsal. D. Setelah perluasan miotom ke arah ventral, sel-sel dermatom
kehilangan konfigurasi epitel mereka dan menyebar di bawah ektoderm untuk membentuk dermis.

disekresikan oleh sel-sel ektoderm menginduksi
produksi protein WNT oleh tabung saraf dorsal pada
saat yang sama ketika konsentrasi rendah protein
sonic hedgehog (SHH) yang disekresikan oleh
notokord dan lempeng lantai tabung sara{, mencapai
sel-sel BDM dermomiotom. Bersama-sama, protein-
protein ini menginduksi ekspresi MYFS dan MYO -D
di sel-sel ini (perhatikanbahwa SHH tidakberperan
menspesifikasikan sel BW). BaikMYO-D maupun
MYFS adalah anggota suatu famili faktor transkripsi
yang disebut rnyogenic regulatory facfors (MRF), dan
kelompok gen inilah yang mengakti{kan jalur-jalur
untuk pembentukan otot.
POLA PEMBENTUKAN OTOT
Pola pembentukan otot dikendalikan oleh jaringan
ikat tempat mioblas bermigrasi ke dalamnya. Di
daerah kepala, jaringan ikat ini berasal dari sel-sel

Epimer
.Septum intermuskulare
Ganglion spin
Hipomer
Aorta \
dorsalis/*/
Ramus primer
ventral
Kolom otot rektus
Gambar 10.2 A. Potongan melintang melalui daerah toraks mudigah 5 minggu. Bagian dorsal otot dinding tubuh (epimeO dan
bagian ventral (hipome$ masing-masing disarafi oleh ramus primer dorsal dan ramus primer ventral. B. Serupa dengan Gambar
10.2A dengan tahap perkembangan lebih lanjut. Hipomer telah membentuk tiga lapisan otot dan kolom otot longitudinal
ventral.
krista neuralis; di
daerah servikal dan oksipital,
jaringan berdiferensiasi dari mesoderm somit; dan
di dinding tubuh dan ekstremitas, jaringan ini ber-
asal dari mesoderm somatik.
TURUNAN PREKURSOR SEL OTOT
Pada akhir minggu kelima, sel-sel bakal otot ber-
kumpul di dua bagian: bagian dorsal yang kecil,
epimer yang dibentuk dari sel-sel dorsomedial somit
yang men)'usun diri menjadi miotom; dan bagian
ventral yang besar, hipomer, yang dibentuk oleh
migrasi sel-sel dorsolateral somit (lihat Gambar
10.18 dan L0.2A,). Saraf-saraf yang menyarafi otot
segmental juga terbagi menjadi ramus primer
dorsal untuk epimer dan ramus primer ventral
untuk hipomer (Gambar 10.28) dan saraf-saraf ini
akan tetap bersama segmen otot semula selama
migrasi.
Mioblas epimer membentuk otot ekstensor
kolumna vertebralis, sedangkan mioblas hipomer
membentuk otot-otot ekstremitas dan dinding
tubuh (Gambar 10.28). Mioblas dari hipomer ser-
vikal membentuk m. skalenus, m. geniohioideus,
Bab l0 * Sistem Otot t7l
Otot ekstensor
belakang
Ramus
primer dorsal
Lapisan
otot luar,
tengah, dan
dalam
hipomer
seperti
ditemukan di
dinding toraks
dan
abdomen
B
dan otot-otot prevertebra. Mioblas dari segmen
torakal terpisah menjadi tiga lapisan yang di toraks
direpresentasikan oleh m. interkostalis eksternq
m. interkostalis interna, dan m. interkostalis
intimi atau m. transversus torakis (Gambar
10.28). Di dinding abdomen, ketiga lapisan otot ini
membentuk m. oblikus eksternus, m. oblikus
internus, dan m. transversus abdominis. Iga
menyebabkan otot-otot dl dinding toraks memPer-
tahankan karakter segmentasinya, sedangkan otot-
otot di berbagai segmen dinding abdomen menyatu
untuk membentuk lembaran jaringan otot yang
besar. Mioblas dari hipoblas segmen lumbal mem-
bentuk m. kuadratus lumborum, dan mioblas dari
segmen sakral dan koksigeal membentuk otot dia-
fragma pelvis dan otot lurik anus.
Selain ketiga lapisan otot ventrolateral, di ujung
ventral hipomer muncul suatu kolom longitudinal
ventral (Gambar 10.28). Kolom ini mencerminkan
m. rektus abdominis di daerah perut dan otot
infrahioid di daerah leher. Di toraks, otot longi-
tudinal secara normal lenyap tetapi kadang-kadang
membentuk m. sternalis.
172 Bagian Dua * Embriologi Berbasis Sistem

ekstremitas
dan dinding

:, ,, Pola ekspresi gen-gen yang mengaturdiferensiasi somit.Sonlchedgehog (SHH) dan noggin,yang disekresikan oleh
notokord dan lempeng lantai tabung saraf, menyebabkan bagian ventral somit membentuk sklerotom dan mengekspresikan PAXI ,
yang akan mengontrol kondrogenesis dan pembentukan vertebra. Protein WNT dan konsentrasi rendah SHH dari tabung saraf
dorsal mengaktifkan PAX3 yang membatasi dermomiotom. Protein WNT juga mengarahkan bagian dorsomedial somit untuk
membentuk otot epaksial (punggung) dan mengekspresikan gen-gen spesifik-otot MYO-D dan MYF5. Bagian middorsal somit
diarahkan untuk menjadi dermis oleh neurotrofin 3 (NT-3) yang diekspresikan oleh tabung saraf dorsal. Otot hipaksial (ekstremitas
dan dinding tubuh) berasal dari bagian dorsolateral somit di bawah pengaruh kombinasi protein WNT yang bersifat mengaktifkan
dan protein BMP4 yang bersifat menghambat yang bersama-sama mengaktifkan ekspresi MYO-D dan MYF5.

TABEL l0.l AsalOtot Kraniofasial

Asal Mesoderm Otot Persarafan

Somitomer I dan2 M. rektus superior, medial, ventral N, okulomotorius (lll)

Somitomer 3 lY, oblikus superior N. troklearis (v)
Somitomer 4 Otot-otot penutup rahang N. trigeminus M
Somitomer 5 M. rektus lateralis N. abdusens (Vl)
Somitomer 5 Otot-otot pembuka rahang, otot N. fasialis (Vll)
arkus kedua lain
Somitomer 7 M. stilofaringeus N, glosofaringeus (lX)
Somit I dan 2 Otot-otot laring intrinsik N, vagus (X)
Somit 2 sampai 5x Otot-otot lidah N. hipoglosus (Xll)

xsomit 2 sampai 5 membentuk kelompok okipital (sebagian besar somit I mengalami degenerasi)

OTOT KEPALA
Semua otot volunter di daerah kepala berasal dari
mesoderrn paraksial (somitomer dan somit), ter-
masuk otot lidah, mata (kecuali iris yang berasal dari
ektoderm cawan optik), dan yang berkaitan dengan
arkus faring (viseral) (lihat Tabel 10.1). Pola pem-
bentukan otot di kepala diarahkan oleh unsur ja-
ringan ikat yang berasal dari sel krista neuralis.
OTOT EKSTREMITAS
Tanda-tanda pertama munculnya otot ekstremitas
terlihat pada minggu ketujuh perkembangan sebagai
suatu pemadatan mesenkim di dekai pangkal tunas
ekstremitas (lihat Gambar I0.4'\). Mesenkim ini
berasal dari sel-sel dorsolateral somit yang b ermigrasi
ke dalam tunas ekstremitas untuk membentuk otot.
Seperti di bagian lain, jaringan ikat mendikte pola
pembentukan otot, dan jaringan ini berasal dari
mesoderm somatik yang juga menghasilkan tulang
ekstremitas.
Dengan semakin panjangnya tunas ekstremitas,
jaringan otot terbagi menjadi komponen fleksor dan
ekstensor (Gambar 10.48). Meskipun otot ekstre-
mitas pada awalnya bersifat segmental, seiring dengan
waktu otot-otot tersebut menyatu dan kemudian
terdiri dari jaringan yang berasal dari beberapa
segmen.
ekstremitas Epithelial ridge
ilram'abar 10.d1 A. Miotomdi daerah kepala, leher, dan toraks pada mudigah 7 minggu. Perhatikan lokasi miotom preotik dan
oksipital serta pemadatan mesenkim di pangkal tunas ekstremitas. B. Potongan melintang melalui daerah perlekatan tunas
ekstremitas. Perhatikan komponen otot dorsal (ekstensor) dan ventral (fleksor) ekstremitas.
Bab l0 .!. Sistem Otot I 73
Tunas ekstremitas atas terletakberlawanan dengan
lima segmen servikal bawah dan dua segmen torakal
atas (lihat Gambar 10.5,4"8), dan tunas ekstremitas
bawah terletak berlawanan dengan empat segmen
lumbal bawah dan dua segmen sakral atas (Gambar
10.5C). Segera setelah tunas terbentuk, ramus primer
ventral dari saraf spinal yang sesuai menembus ke
dalam mesenkim. Mula-mula, masing-masing ramus
ventral masuk dengan cabang dorsal dan ventral
terpisah, tetapi segera cabang-cabang tersebut me-
nyatu untuk membentuk saraf dorsal dan ventral
besar. Karena itu, nervus radialis yang menyarafi otot
ekstensor, dibentuk oleh kombinasi cabang-cabang
segmental dorsal, sedangkan nervus ulnaris dan
nervus medianus yang menyarafi otot fleksor,
dibentuk oleh kombinasi cabang-cabang ventral.
Segera setelah masuk ke dalam tunas ekstremitas,
saraf-saraf tersebut membentuk kontak erat dengan
kondensasi mesoderm yang sedang berdiferensiasi,
dan kontak awal antara sel saraf dan otot adalah
prasyarat untuk diferensiasi fungsionalnya yang
lengkap.
Saraf spinal tidak saja berperan penting dalam
diferensiasi dan persarafan motorik otot ekstremitas
tetapi juga menghasilkan persarafan sensorik untuk
dermatom. Meskipun pola dermatom yang semula
telah berubah seiring dengan pertumbuhan ekstre-
Otot ekstensor tulang
(epimer)
primer
dorsal
Ramur
primer ventral
Otot fleksor
tulang belakang
(hipomer)
Otot
ekstensor
ekstremitas
Otot fleksor
ekstremitas
174 Bagian Dua {. Embriologi Berbasis Sistem

c5

Sisi postaksial ekstremitas

Gambar 10.5 Tunas ekstremitas dengan segmen-segmen asalnya ditunjukkan dengan warna berbeda. Seiring dengan
perkembangan lebih lanjut, pola segmental lenyap; namun, rangkaian pola dermatom yang teratur ini masih dapat dikenali pada
orang dewasa. A.Tunas ekstremitas atas pada minggu ke-5. B.Tunas ekstremitas atas pada minggu ke-6. C.Tunas ekstremitas pada
minggu ke-7.

KorelasiKlinis
Ketiadaan satu atau lebih otot secara parsial
atau total relatif sering ditemukan. Salah satu
contoh terbaik yang dikenal adalah ketiadaan
total atau parsial m. pektoralis mayor (anomali
Poland) (lihat Gambar 10.6). Demikian juga,
m. palmaris longus, m. seratus anterior, dan m.
kuadratus femoris mungkin tidak terbentuk
secara parsial atau total.
Ketiadaan parsial atau total otot abdomen
disebut prune belly syndrome (lihat Gambar
10.7). Biasanya, dinding abdomen sedemikian
tipis sehingga organ-organ terlihat dan mudah
diraba. Cacat ini disertai oleh malformasi
saluran kemih dan kandung kemih, termasuk

obstruksi uretra. Cacat-cacat ini menyebab-
kan pdnimbunan cairan yang meregangkan
abdomen, menimbulkan atrofi otot ab-
domen.
Anomali Poland. M. pektoralis mayor kiri tidak
terbentuk.
mitas, rangkaiannya yang teratur masih dapat
dikenali pada orang dewasa (Gambar 10.5).
Glr0T' -i i\.ti
4\" il]]'=f l",i
Otot jantung terbentuk dari mesoderm splanknik
yang mengelilingi endotel tabung jantung . Mioblas
rnelekat satu sama lain melalui perlekatan khusus
yang kemudian berkembang menjadi diskus inter-
kalatus. Miofibril terbentuk seperti pada otot
rangka, tetapi mioblas tidak menyatu. Selama
perkembangan selanjutnya, muncul beberapa berkas
khusus sel otot dengan miofibril yang tersebar acak'
Bab l0 .1. Sistem Otot t7s
*'
Prune belly syndrome'.perut membuncit akibat
atrofi otot dinding abdomen.
Berkas ini, serat Purkinie, membentuk sistem han-
taran listrik jantung.
It:rtr r,:
Otot polos untuk aorta dorsalis dan arteri-arteri
besar berasal dari mesoderm lempeng lateral dan sel
krista neuralis. Di arteri koronaria, otot polos berasal
dari sel proepikardium (lihat Bab 12) dan sel krista
neuralis (segmen proksimal). Otot polos di dinding
usus dan turunan usus berasal dari lapisan splanknik
mesoderm lempeng lateral yang mengelilingi struk-
tur-struktur tersebut. Hanya m. sfingter pupilae dan
m. dilator pupilae serta jaringan otot di kelenjar
mamaria dan kelenjar keringat yang berasal dari
ektoderm.
Faktor respons serum (Serum response factor,
SRF) adalah suatu faktor transkripsi yang berperan
dalam diferensiasi sel otot polos. Faktor ini di
tingkatkan ekspresinya oleh faktor pertumbuhan
176 Bagian Dua * Embriologi Berbasis Sistem
melalui jalur fosforilasi kinase. Miokardin dan
faktor transkripsi-terkait miokardin (my o car din-
related transcription factor, MRTF) kemudian ber-
tindak sebagai koaktivator untuk meningkatkan
aktivitas SRF sehingga memicu pengaktifan rang-
kaian gen yang berperan dalam pembentukan otot
polos.
RINGKASAN
Sebagian besar otot
berasal dari meso-
derm. Otot rangka berasal dari mesoderm
paraksial, termasuk (a) somit yang meng-
hasilkan otot untuk rangka-rangka aksial, dindlng
tubuh, dan ekstremitas, dan (b) somitomer yang
menghasilkan otot kepala. Sel-sel progenitor untuk
jaringan otot berasal dari tepi (bibir) ventrolateral
(nvr) dan dorsomedial (BDM) bakal dermo-
miotom. Sel dari kedua regio ikut membentuk
rniotom. Akhirnya, sel-sel dari BDM membentuk
otot punggung (epaksial), sedangkan sel-sel dari
BVL membentuk otot ekstremitas dan dinding
tubuh (otothipaksial). Pada minggu kelima, sel-sel
otot prekursor terbagi menjadi bagian dorsal yang
kecil, epimer, yang disarafi oleh ramus primer
dorsal, bagian ventral yang lebih besar, hipomer
yang disarafi oleh ramus primer.ventral. Mioblas
dari epimer membentuk otot-otot ekstensor
kolumna vertebralis, sedangkan mioblas dari
hipomer membentuk otot ekstremitas dan dinding
tubuh. Jaringan ikat yang berasal dari somit,
mesoderm somatik, dan krista neuralis (daerah
kepala) menjadi cetakan bagi pembentukan pola
otot. Sebagian besar serat otot polos dan otot
iantung berasal dari mesoderm splanknik. Otot
polos pupil, kelenjar mamaria, dan kelenjar keringat
b erdiferensiasi dari ektoderm.
MASALAH UNTUK DIPECAHKAN
l. Dari dua regio somit mana sel otot berasal? Regio
mana yang membentuk epimer, dan mana yang
membentuk hipomer? Otot apa yang dihasilkan
dari masing-masing regio ini?
2. Dalam memeriksa seorang bayi perempuan bsru
lahir, Anda mengamati bahwa puting payudara
kanannya lebih rendah daripada yang kiri dan
bahwa lipatan ketiak anterior kanan hampir tidak
ada. Apa diagnosis Anda?
3. Pembentukan pola otot bergantung pada tipe ja-
ringan apa?
4. Bagaimana Anda menjelaskan kenyataan bahwa
nervus Jrenikus yangberasal dari segmen seruikal 3,
4, dan 5, menyarafi diaJragma di regio toraks?