ANALISIS DENSITAS STOMATA TANAMAN ANTANAN (Centella asiatica, L)

DENGAN PERBEDAAN INTENSITAS CAHAYA

Laurencius Sihotang
Program Studi Pendidikan Biologi FKIP-UKI
email: laurentsihotang@gmail.com

ABSTRAK
This study aims to determine the effect of light intensity on stomatal density and shade effect
on the formation of plant stomata antanan. This study using 60 samples with two treatments
of 30 samples from places with shade and 30 samples from places without shade. The method
used to observe the stomata in the leaf surface is a replica method of transparent nail polish.
The parameters observed in this study is the density of stomata. A data were analyzed using
SPSS 21 using t-test, to determine the effect of light intensity on stomatal density antanan
plants. Statistical tests showed that there is a real difference between the density of stomata on
the leaves of plants antanan in places without shade and the shade on the level of 5% ie t =
10.848> table = 2.045. It can be concluded that the intensity of sunlight due to shading greatly
affect the formation and density of stomata on the leaves of plants antanan.
Key word: Stomata, Antanan, Density, Intensity.

PENDAHULUAN diantara epidermis daun yang diapit oleh

Cahaya matahari merupakan sumber dua sel epidermis khusus yang disebut sel
energi utama bagi kehidupan seluruh penutup. Menurut Baharsyah dkk, (1985)
makhluk hidup yang ada di bumi. Semua cahaya matahari sangat besar peranannya
makhluk hidup menggantungkan hidupnya dalam proses fisiologis diantaranya pada
baik secara langsung maupun tidak membuka dan menutupnya stomata.
langsung terhadap keberadaan cahaya Mekanisme menutup dan membukanya
matahari. Tumbuhan berklorofil secara stomata salah satunya tergantung pada
langsung dapat memanfaatkan cahaya intensitas cahaya yang diperoleh
matahari untuk proses fotosintesis. tumbuhan. Penelitian dengan daun Iris
Fotosintesis merupakan proses dasar pada yang ditumbuhkan pada intensitas cahaya
tumbuhan untuk menghasilkan makanan yang berbeda menunjukkan jumlah
yang akan mempengaruhi proses fisiologis stomata berkurang dengan menurunnya
tumbuhan tesebut. Fotosintesis diantaranya intensitas cahaya (Fahn, 1992).
akan mempengaruhi pertumbuhan, Banyak atau sedikitnya stomata
reproduksi dan hasil produksi tumbuhan. mempengaruhi kerapatan (densitas)
Proses fotosintesis dapat terjadi stomata pada daun. Tumbuhan pegagan
karena adanya CO2 yang masuk ke dalam merupakan salah satu tumbuhan terna
daun melalui stomata. Stomata celah tahunan yang memiliki daerah
329
ISSN e-journal 2579-7557
 Jurnal Pro-Life Volume 4 Nomor 2, Juli 2017

penyebaran sangat luas terutama di daerah sebagai sampel dalam penelitian ini
tropis dan sub tropis. Menurut memiliki ukuran yang relatif sama. Metode
Tjitrosoepomo (2000) tumbuhan pegagan yang yang digunakan yaitu metode replika
termasuk spesies Centella asiatica L. dengan mengoleskan kutek (cat kuku)
Tumbuhan pegagan atau sering disebut yang berwarna transparan pada permukaan
antanan dapat tumbuh baik pada intensitas bawah daun. Setelah mengering (10-15
cahaya matahari antara 30-40% sehingga menit), ditempeli potongan selotip lalu
dapat dikembangkan sebagai tumbuhan dikelupas secara perlahan-lahan. Replika
sela musiman maupun tahunan (Januwati permukaan daun diletakkan di atas objek
& Yusron, 2004). Pada penelitian ini gelas yang sudah diberi grid 0,25mm x
peneliti tertarik untuk menganalisis 0,25mm, lalu diamati dibawah mikroskop
pengaruh intensitas cahaya matahari dan dihitung jumlah stomata dan
terhadap densitas stomata pada tumbuhan densitasnya.
antanan. Data yang diperoleh dibuat grafik
METODE berdasarkan variabel yang ditetapkan,
Penelitian ini dilaksanakan di Kebun untuk analisis kualitatif selanjutnya
Raya Cibodas, Bogor Jawa Barat. Waktu dianalisis dengan uji-t pada taraf
pelaksanaan penelitian ini pada bulan signifikansi 5%.
September tahun 2014. Alat yang HASIL DAN PEMBAHASAN
digunakan yaitu mikroskop, grid Hasil pengamatan densitas stomata
transparan 0,5mm x 0,5mm pada gelas tumbuhan antanan menggunakan
penutup, cat kuku bening, buku (album mikroskop dengan luas area 0,25mm2,
stomata), dan label tempel. Bahan yang dapat dilihat pada gambar 1.
digunakan yaitu daun Centella asiatica L. 120
96.50
Jumlah Stomata/0,25

yang hidup di bawah naungan sebanyak 30 100

sampel dan tempat terbuka sebanyak 30 80

mm2

60
sampel
40 32.17
Parameter yang diamati penelitian ini
20
adalah jumlah atau densitas stomata pada 0
tamanan antanan (Centella asiatica L.) Ternaung Tidak Ternaung

yang terdapat pada tempat ternaung dan Gambar 1. Rata-rata jumlah stomata/0,25
tempat yang yang tidak ternaung. Ukuran mm2 tumbuhan antanan
ternaung dan tidak ternaung.
daun tumbuhan antanan yang digunakan

330
ISSN e-journal 2579-7557
Laurencius Sihotang: Analisis Densitas Stomata Tanaman Antanan (Centella asiatica, L) dengan Perbedaan
Intensitas Cahaya

Hasil uji-t statistik SPSS antanan tidak memiliki batang tetapi

dikonsultasikan dengan nilai ttabel pada
taraf signifikansi 5% maka diperoleh
bahwa nilai thitung = 10,848 > ttabel = 2,045.
Apabila thitung dikonsultasikan dengan ttabel
pada taraf siginikansi 0,1% yaitu nilai
thitung= 10,848 > ttabel = 3,659. Bahkan nilai
thitung lebih besar jika dibandingkan dengan
nilai ttabel pada taraf signifikansi 0,5% dan
0,1%, hal ini menunjukkan bahwa
perbedaaan intensitas cahaya matahari
sangat mempengaruhi densitas stomata
pada daun tumbuhan antanan. Tumbuhan
antanan yang tumbuh didaerah tidak
ternaung memiliki densitas stomata daun
lebih tinggi dibandingkan dengan densitas
stomata daun tumbuhan antanan yang
tumbuh didaerah ternaung. Dalam hal ini
cahaya matahari memegang peranan
penting dalam pembentukan stomata daun
tumbuhan antanan.
Antanan merupakan tumbuhan herba
tahunan yang tumbuh menjalar dan
berbunga sepanjang tahun. Tumbuhan
Tabel 1. Hasil uji-t menggunakan SPSS 21 dengan tingkat kepercayaan 5%.
Paired Differences
memiliki rimpang pendek dengan stolon-
stolon yang menjalar dengan panjang 10-
80 cm. Daun tumbuhan antanan
merupakan daun tunggal, tersusun dalam
roset yang terdiri dari dua sampai sepuluh
daun. Struktur daun antanan merupakan
daun lengkap karena memiliki pelepah,
tangkai dan helai daun.
Helai daun tumbuhan antanan
berbentuk ginjal, lebar dan bundar dengan
garis tengah 1-7cm. Tumbuhan antanan
dapat tumbuh baik pada tanah yang
agak lembab dengan sedikit ternaung.
Perlakuan dengan taraf naungan yang
berbeda memberikan pengaruh yang
berbeda juga terhadap luas helaian daun
tumbuhan antanan. Tumbuhan antanan
yang tumbuh di daerah ternaung 65%
menunjukkan ukuran daun lebih lebar
dibandingkan dengan helai daun tumbuhan
antanan yang tumbuh didaerah ternaung
55% (Musyarofah et al., 2007).

95% Confidence Sig. (2-

Std. Interval of the T df
Std. tailed)
Mean Error Difference
Deviation
Mean
Lower Upper

TIDAK
Pair 1 TERNAUNG – 64.333 32.484 5.931 52.204 76.463 10.848 29 0.0000
TERNAUNG

331
ISSN e-journal 2579-7557
 Jurnal Pro-Life Volume 4 Nomor 2, Juli 2017

Tumbuhan antanan yang dijadikan yang diterima rendah, maka jumlah cahaya
sampel pada penelitian ini memiliki ukuran yang diterima oleh satuan luas permukaan
daun yang relatif sama. Faktor pembeda daun dalam jangka waktu tertentu juga
pada penelitian ini adalah lingkungan rendah (Gardner et al., 1991). Salah satu
tumbuh di daerah dengan intensitas cahaya faktor yang mempengaruhi intensitas
matahari tinggi (tidak ternaung) dan cahaya yang sampai pada daun adalah
intensitas cahaya matahari rendah naungan. Perbedaan intensitas cahaya yang
(ternaung). diterima tumbuhan akan mempengaruhi
Menurut Salisbury dan Ross (2010) ketersediaan energi cahaya yang akan
cahaya matahari mempunyai peranan besar diubah menjadi energi kimia. Energi
dalam proses fisiologi tumbuhan seperti cahaya tersebut diubah menjadi energi
fotosintesis, respirasi, pertumbuhan dan kimia melalui proses fotosintesis untuk
perkembangan, menutup dan membukanya menghasilkan karbohidrat. Karbohidrat
stomata, perkecambahan tanaman, dan hasil fotosintesis akan digunakan dalam
metabolisme tanaman hijau. Cahaya proses pertumbuhan dan perkembangan
matahari mempengaruhi fisiologis tumbuhan.
tumbuhan baik secara langsung maupun Adanya naungan baik secara alami
tidak langsung. Pengaruh cahaya matahari maupun buatan mengakibatkan terjadinya
secara langsung terhadap tumbuhan penurunan intensitas cahaya yang diterima
misalnya pada proses fotosintesis karena oleh tumbuhan. Pengaruh naungan
cahaya matahari berperan secara langsung terhadap tanaman disamping mengurangi
dalam proses fotosintesis. Pengaruh tidak intensitas cahaya matahari yang sampai
langsung misalnya pada proses pada permukaan daun, dapat juga
pertumbuhan dan perkembangan, sebab mempengaruhi iklim mikro tanaman.
cahaya tidak dimamfaatkan langsung tetapi Naungan dapat mempengaruhi beberapa
zat makanan yang dihasilkan pada faktor lingkungan tumbuhan diantaranya,
fotosintesis dibutuhkan untuk proses temperatur, kelengasan tanah, dan
pertumbuhan dan perkembangan. pergerakan udara (Chambers, 1978).
Proses fotosintesis tumbuhan hijau Tumbuhan dalam kondisi kekurangan
dipengaruhi oleh tingkat intensitas cahaya cahaya berakibat terganggunya
matahari, kualitas dan lamanya penyinaran, metabolisme, sehingga menyebabkan
tetapi yang terpenting adalah intensitasnya penurunan laju fofosintesis dan sintesa
(Daniel et al., 1979). Bila intensitas cahaya karbohidrat (Sopandie et al., 2003). Energi

332
ISSN e-journal 2579-7557
Laurencius Sihotang: Analisis Densitas Stomata Tanaman Antanan (Centella asiatica, L) dengan Perbedaan
Intensitas Cahaya

cahaya sebagai energi utama tumbuhan daun tumbuhan yang terpapar cahaya
dalam proses fotosintesis dan sejumlah menjadi lebih luas. Sebaliknya pada
pengikatan N melalui reaksi kimia. Untuk tanaman yang menerima intensitas cahaya
mengatasi rendahnya intensitas cahaya tinggi menghasilkan daun yang lebih kecil,
tumbuhan yang hidup dibawah naungan lebih tebal, lebih kompak, dinding sel lebih
harus melakukan adaptasi sehingga tebal dengan ruang antar sel lebih kecil dan
menjadi toleran dengan intensitas cahaya tekstur daun keras. Menurut Haris (1999)
yang rendah. Sesuai dengan yang peningkatan luas daun pada tumbuhan
dikemukakan oleh Gregoriou et al., (2007), yang ternaung merupakan salah satu
bahwa adaptasi pada tanaman yang mekanisme toleransi terhadap naungan
tumbuh pada intensitas cahaya rendah untuk memperoleh cahaya yang lebih
dilakukan dengan memaksimalkan tinggi atau optimalisasi penerimaan cahaya
penangkapan cahaya dengan cara oleh tanaman. Penyataan Haris didukung
mengubah anatomi dan morfologi daun dengan yang dikemukakan oleh Hale dan
untuk fotosintesis yang efisien. Adaptasi Orcutt (1987), bahwa semakin tinggi
tersebut dapat berlangsung karena tingkat naungan semakin luas helaian daun
tumbuhan memiliki kemampuan sebagai bentuk mekanisme adaptasi
mendeteksi keberadaan, arah, intensitas tanaman terhadap cekaman intensitas
dan panjang gelombang cahaya. cahaya rendah yang bertujuan untuk
Peningkatan toleransi terhadap memperbesar area penyerapan cahaya
intensitas cahaya bertujuan agar proses dan matahari. Cahaya merupakan salah satu
fungsi fisiologi tumbuhan tidak terganggu. faktor lingkungan yang sangat penting
Evans & Poorter (2001) menjelaskan dalam kehidupan tumbuhan.
bahwa respon menghindar (shade Agar dapat bertahan hidup setiap
avoidance response) tanaman yang makhluk hidup harus beradaptasi terhadap
mengalami cekaman intensitas cahaya lingkungan hidupnya. Adanya faktor
rendah dilakukan dengan memaksimalkan intensitas cahaya tumbuhan melakukan
penangkapan cahaya dengan cara adaptasi untuk mendukung kelangsungan
mengubah anatomi dan morfologi daun fungsi fisiologis tubuh tumbuhan. Salah
sehingga proses fotosintesis berlangsung satu bentuk adaptasi tumbuhan yaitu
efisien, yaitu daun tanaman yang ternaung respon pembentukan stomata pada daerah
menjadi lebih tipis dan luas permukaan ternaung dan tidak ternaung. Champbell et
daun menjadi lebih lebar sehingga jaringan al., (2010) kerapatan stomata pada daun

333
ISSN e-journal 2579-7557
 Jurnal Pro-Life Volume 4 Nomor 2, Juli 2017

dipengaruhi oleh genetik dan lingkungan. berperan dalam meningkatkan laju

Hal ini didukung juga dari penyataan angkutan air dan garam mineral, mengatur
Kimball dalam Sundari dan Atmaja (2011) suhu daun dengan cara melepaskan panas
bahwa tingkat kerapatan stomata dan kelebihan air dari tubuh serta mengatur
dipengaruhi oleh faktor lingkungan seperti tekanan turgor optimum didalam sel
suhu, intensitas cahaya, dan kelembaban. (Sasmitamihardja et al., 1990).
Menurut Wahyuningsih dkk (2006) Dalam batas tertentu, jika jumlah
bahwa daun pada tumbuhan yang terpapar stomata semakin banyak laju penguapan
cahaya dengan intensitas tinggi akan semakin cepat. Laju penguapan akan
mempunyai stomata lebih kecil serta maksimal jika jarak antara stomata 20 kali
jumlahnya banyak dibandingkan dengan diameternya (Dwijoseputro, 1978).
yang tumbuh ditempat naungan dan Artinya, jika jarak antara stomata kurang
lembab. Hal ini sejalan dengan Treshow dari 20 kali diameternya laju penguapan
(1970) yang menyatakan bahwa stomata menurun. Apabila ukuran stomata semakin
akan berukuran besar jika tumbuhan besar maka dibutuhkan jarak antar stomata
berada tumbuh pada daerah dengan yang semakin jauh sehingga proses
intensitas cahaya matahari rendah penguapan dapat berlangsung optimal.
(ternaung). Hal ini didukung dengan yang Tumbuhan yang tumbuh di daerah dengan
dikemukakan oleh Willmer (1983) nilai intensitas cahaya matahari tinggi (tidak
kerapatan stomata dipengaruhi oleh ternaung) dengan ukuran stomata daun
besarnya ukuran stomata, semakin kecil lebih kecil maka diperlukan jumlah
stomata ukuran semakin besar nilai stomata yang banyak sehingga laju
kerapatannya. penguapan tetap optimal. Hal ini didukung
Menurut Salisbury & Ross (1995) dengan pendapat dari Dwijoseputro (1978)
variasi ukuran stomata dipengaruhi oleh yang menyatakan bahwa jika jarak stomata
penebalan sel penjaga terhadap respon terlalu dekat akan menghambat proses
cahaya, CO2, dan konservasi air. penguapan. Terhambatnya penguapan
Tumbuhan yang tumbuh di lingkungan melalui stomata pada daun terjadi karena
ternaung dan tidak ternaung, ukuran jalur yang ditempuh molekul-molekul air
stomata dan jumlah stomata merupakan melewati stomata tidak lurus, melainkan
faktor penting dalam transpirasi berbelok akibat dari sudut-sudut sel-sel
(penguapan). Penguapan merupakan proses penjaga stomata.
yang sangat penting bagi tumbuhan karena Dalam penelitian ini tumbuhan

334
ISSN e-journal 2579-7557
Laurencius Sihotang: Analisis Densitas Stomata Tanaman Antanan (Centella asiatica, L) dengan Perbedaan
Intensitas Cahaya

antanan yang tumbuh di lingkungan yang kearah dasar daun atau basipetal. Pada
tidak ternaung memiliki kerapatan stomata tumbuhan yang memiliki pertulangan daun
lebih tinggi dibandingkan dengan berbentuk jala misalnya pada kebanyakan
kerapatan stomata tumbuhan antanan yang tumbuhan dikotil memiliki stomata dalam
tumbuh dilingkungan ternaung. Penelitian taraf perkembangan yang berbeda-beda.
yang dilakukan Fahn (1991) menggunakan Stomata terdapat pada semua bagian
daun iris yang tumbuh di bawah intensitas tumbuhan di atas tanah, tetapi paling
sinar yang berbeda menunjukkan bahwa banyak ditemukan pada daun. Stomata
kerapatan stomata menurun dengan merupakan celah pada lapisan epidermis
menurunnya intensitas sinar. Menurut yang diapit dua sel penjaga. Lakitan (1996)
Batos et al., (2010) daun yang terpapar menjelaskan bahwa pertumbuhan awal
oleh sinar matahari pada intensitas cahaya daun terjadi karena meristem apikal dan
tinggi memiliki kerapatan stomata yang marginal memiliki pola pembelahan
lebih tinggi dibandingkan daun yang berbeda. Pada daun pembelahan sel akan
ternaung. Hal ini didukung pula dengan membentuk ruang-ruang antar sel.
penyataan Campbell, et al. (2010) bahwa Pembentukan ruang-ruang tersebut diikuti
paparan sinar yang tinggi dengan kadar pula dengan pembentukan stomata
CO2 yang rendah selama perkembangan (Hamim & Sulistyaningsih, 2005). Pada
daun menyebabkan peningkatan kerapatan tumbuhan Angiospemae stomata
stomata pada berbagai tumbuhan. Hasil ini berkembang dari protoderm yang
juga sejalan dengan pernyataan Bolhar membelah menjadi sel besar dan sel kecil.
Nordenkampf et al. (1993), bahwa Sebelum sel membelah inti berpindah ke
tanaman di bawah naungan memiliki ujung dan vakuola menempati ujung sel
sedikit stomata. yang lain kemudian inti membelah. Sel
Stomata mulai berkembang kecil membelah menjadi dua dan
menjelang aktivitas meristematik pada berdiferensiasi menjadi sel penjaga.
epidermis dan terus berkembang selama Selama perkembangannya, lamela tengah
beberapa waktu pada saat daun memanjang diantara kedua sel penjaga membengkak
dan meluas karena perbesaran sel. Pada dan berbentuk seperti lensa kemudian
tumbuhan yang memiliki tulang daun terurai membentuk lubang stomata.
sejajar memiliki stomata yang tersusun Menurut Steven & Martin dalam Mulyani
dalam deretan memanjang. Stomata (2006) pembentukan lubang stomata
terbentuk mulai dari ujung dan berlanjut berlangsung secara enzimatis melalui

335
ISSN e-journal 2579-7557
 Jurnal Pro-Life Volume 4 Nomor 2, Juli 2017

proses osmosis dan hidrolisis tepung, elastis sehingga apabila sel penjaga
sehingga kedua sel penjaga terpisah. Sel menyerap air akan mengakibatkan sel tidak
penjaga dikelilingi oleh 4 sampai 6 sel dapat membesar diameternya melainkan
tetangga, 2 diantaranya berbentuk bulat memanjang. Kedua ujung sel penjaga
dan lebih kecil dari yang lain, terletak pada menyatu satu sama lain, sehingga apabila
ujung sel penutup. Sel tetangga pada terjadi penyerapan air kedua ujung sel
stomata merupakan sel-sel yang penjaga akan memanjang yang
mengelilingi sel penjaga (guard cell). Sel- mengakibatkan kedua selnya akan
sel tetangga ini terdiri dari dua buah sel melengkung ke arah luar. Akibat adanya
atau lebih yang secara khusus lengkungan kebagian luar sehingga bagian
melangsungkan fungsinya dengan tengah menjadi terbuka, kejadian ini yang
berasosiasi dengan sel-sel penjaga. menyebabkan celah stomata membuka.
Sel penjaga terdiri dari sepasang sel
yang kelihatannya semetris, umumnya KESIMPULAN
berbentuk ginjal, pada dinding sel atas dan Berdasarkan hasil penelitian dan
bawah tampak adanya alat yang berbentuk pembahasan yang diuraikan dapat ditarik
birai (ledges), kadang-kadang birai kesimpulan yaitu 1) Intensitas cahaya
tersebut hanya terdapat pada dinding sel mayahari mempengaruhi perbedaan
bagian atas. Adapun fungsi birai pada densitas stomata pada daun tumbuhan
dinding sel bagian atas itu adalah sebagai antanan dengan rata-rata kerapatan
pembatas ruang depan (front cavity) diatas 128,68/mm2 dan tempat tidak ternaung
porusnya sedangkan pembatas ruang sebanyak 386,00/mm2. 2) Naungan
belakang (basic cavity) antara porus mempengaruhi mempengaruhi
dengan ruang udara yang terdapat pembentukan stomata pada tumbuhan
dibawahnya. Sel penjaga memiliki serat antanan. Pengaruh tersebut dapat terlihat
selulosa halus (cellulose microfibril) pada dari hasil statistik uji-t pada taraf 5% yaitu
dinding selnya. yang tersusun melingkari thitung = 10,848 > ttabel = 2,045. Artinya
sel penjaga. Serat selulosa tersusun densitas stomata daun tumbuhan antanan
melingkari sel penjagan sehingga dikenal di tempat tidak ternaung lebih tinggi
sebagai miselasi radial (radial dibandingkan dengan densitas stomata di
micellation). Sifat serat selulosa tidak tempat yang ternaung.

336
ISSN e-journal 2579-7557
Laurencius Sihotang: Analisis Densitas Stomata Tanaman Antanan (Centella asiatica, L) dengan Perbedaan
Intensitas Cahaya
DAFTAR PUSTAKA
Asadi, Dimiarti, Arsyad. 1991. Adaptasi
varietas kedelai pada pertumbuhan
tumpang sari dan naungan buatan.
Seminar hasil penelitian tumbuhan
pangan, Bogor.
Baharsyah, J. S, Suwardi,D dan Irsal Las.
1985. Hubungan Iklim dengan
Pertumbuhan Kedelai. Badan
penelitian dan pengembangan
tumbuhan pangan. Pusat penelitian
dan pengembangan tumbuhan pangan.
Bogor.
Batos, B., D. Vilotic, S. Orlovic and D.
Miljkovic. 2010. Inter and intra-
population variation of leaf stomatal
traits of Quercus robus L. In northern
serbia. Archives of Biological Science
62: 1125-1136.
Campbell, N.A., J.B. Reece, L.G. Mitchell.
2010. Biologi. Jilid 2 Edisi 8. Terj.
Erlangga, Jakarta
Daniel T. W, Helm J. W, Baker F. S. 1979.
Principles of silviculture, Edisi ke-2.
Mc.Graw Hill, Inc., New York
Dwijoseputro, D. l978 Pengantar Fisiologi
Tumbuhan. PT Gramedia Jakarta.
Estiti B. Hidayat. 1995. Anatomi
Tumbuhan Berbiji. Bandung. ITB.
Bandung.
Evans, J.R., H. Poorter. 2001.
Photosynthetic acclimation of plants
to growth irradiance: the relative
importance of specific leaf area and
nitrogen partitioning in maximizing
carbon gain. Plant Cell Environ.
24:755-767.
Fahn, A . 1992. Anatomi Tumbuhan.
Yogyakarta. Gadjah Mada Press
Gardner F. P, Pearce R. B, Mitchell R. L
(1991) Physiology of crop plants.
Diterjemahkan oleh H. Susilo.
Universitas Indonesia Press, Jakarta.
Gregoriou, K, Pentikis, K, Vemmos, K,
2007, „Effects Of Reduced Irradiance
On Leaf Morphology, Photosynthetic
Capacity, and Fruit Yield in Olive
(Olea europaea L.)‟, Photosynthica,
vol.45, no.2, hal.172-181
ISSN e-journal 2579-7557
Hale, M. G., D. M. Orcutt. 1987. The
Physiology of Plant Under Stress.
Canada: John Wiley and Sons. 206pp.
Hamim, Sulistyaningsih Yohana C. 2005.
Perkembangan Tumbuhan.
Universitas Terbuka. Jakarta.
Haryati, Sri. 2010a. Pengaruh Naungan
yang Berbeda terhadap Jumlah
Stomata dan Ukuran Porus Stomata
Daun Zephyranthes Rosea. Buletin
Anatomi dan Fisiologi. Vol. XVIII.
Haryanti, Sri. 2010b. Jumlah dan distribusi
stomata pada daun beberapa spesies
tumbuhan dikotil dan monokotil.
Jurnal Anatomi Fisiologi 18.2.
Hetherington, A. M., dan Woodward, F.
(2003). The role of stomata in sensing
and driving environmental change.
Nature, 424(6951), 901.
Januwati M., Yusron. 2004. Standar
Operasional : Budidaya Pegagan,
Lidah Buaya, Sambiloto dan Kumis
Kucing. Circular No. 9. Bogor: Balai
Penelitian Tumbuhan Rempah dan
Obat.
Lakitan, B. 1996. Fisiologi Pertumbuhan
dan Perkembangan Tumbuhan. P.T.
Grafindo Persada. Jakarta.
Lukitasari, M. 2010. Ekologi Tumbuhan.
Diktat Kuliah. IKIP PGRI Press.
Madiun
Martin, J. T. dan Juniper, B. E. 1970. The
Cuticle of Plants. E. Arnotld. London
Mayer , E. E. dan Meola, S. M. 1978
Morphological Characteristics of
Leaves and Stems of Selected Texas
Woody Plants. USDA. Technical Bull,
No 1564.
Mulyani, Sri. 2006. Anatomi Tumbuhan.
Yogyakarta : Kanisius
Musyarofah, N., Susanto, S., Aziz, S. A.,
Kartosoewarno, S. 2007. Respon
Tanaman Pegagan (Centella asiatica
L. Urban) Terhadap Pemberian Pupuk
Alami di Bawah Naungan. Bul. Agron.
(35) (3) 217 – 224
337
 Jurnal Pro-Life Volume 4 Nomor 2, Juli 2017

Pazourek , J. 1970. The effect of light Tingkat Naungan Berbeda. Jurnal

intensity on stomatal frequency in Biologi Indonesia. 7 (1): 67-69.
leaves of Iris hollandica hort. Var. Syamsuhidayat, S.S and Hutapea, J.R,
Wedgwood. Biol. Plant 12: 208-15 1991, Inventaris Tanaman Obat
Rachmawaty, R. 2005. Pengaruh Naungan Indonesia. edisi kedua. Departemen
dan Jenis Pegagan (Centella asiatica. Kesehatan RI, Jakarta
L) Terhadap pertumbuhan, Produksi Tjitrosoepomo, Gembong. 2000.
dan Kandungan Triterpenoinya Taksonomi Tumbuhan
Sebagai Bahan Obat. Departemen (Spermatophyta). Gajah Mada
Budidaya Pertanian Faperta IPB. University Press.Yogyakarta.
Sallisbury, F.B. dan Ross,C.W. 1992. Treshow, M. L. 1970. Environment and
Plant Physiology. Wadsworth plant response. Mc Graw Hill
Publishing Company Belmont, Company, New York
California. Wahyuningsih, Elimasni, R. Sinaga. 2006.
Sasmitamihardja, Dardjat dan Arbayah Buku ajar “Inovasi Pembelajaran
H.S. 1990. Dasar-Dasar Fisiologi Melalui ELearning Untuk
Tumbuhan. Bandung: FMIPA-ITB. Meningkatkan Belajar Mahasiswa
Sopandie, D., M.A. Chozin, S. Pada Matakuliah Fisiologi
Sastrosumarjo, T. Juhaeti, Sahardi. Tumbuhan”. Hibah Kompetisi Konten
2003b. Toleransi terhadap naungan Matakuliah E-Learning, Departemen
pada padi gogo. Hayati. 10:71-75 Biologi, FMIPA, Universitas
Sundari, T dan R. P. Atmaja. 2011. Bentuk Sumatera Utara.
Sel Epidermis, Tipe dan Indeks Willmer, C.M. 1983. Stomata. London:
Stomata 5 Genotipe Kedelai pada Longman Group limited.

338
ISSN e-journal 2579-7557