BABX

EKSPRESIGEN

DogmaSent
ral
Genet
ikaMol
ekul
er
Per
kembanganKonsept
ent
angGen
Tr
anskr
ipsi
Ti
gaMacam RNA
Tr
ansl
asi
,khususny
apadaPr
okar
iot
KodeGenet
ik
Mekani
smePengat
uranEkspr
esi
GenpadaPr
okar
iot
Mekani
smePengat
uranEkspr
esi
GenpadaEukar
iot
 140

BABX.EKSPRESIGEN

PadaBabI
Xtel
ahdi
sebut
kanbahwasal
ahsat
ufungsidasary
anghar
us
di
j
alankanol
ehDNAsebagaimat
erigenet
ikadal
ahf
ungsif
enot
ipi
k.Ar
ti
nya,
DNA
har
us mampu mengat
urper
tumbuhan dan di
fer
ensi
asii
ndi
vi
du or
gani
sme
sehi
nggadi
hasi
l
kansuat
ufenot
ipet
ert
ent
u.
Fenot
ipeor
gani
smesangatdi
tent
ukanol
ehhasi
lint
eraksipr
otei
n-pr
otei
ndi
dal
am sel
.Set
iappr
otei
nter
susundar
isej
uml
ahasam ami
nodenganur
utan
t
ert
ent
u,danset
iapasam ami
nopembent
ukanny
adi
sandi(
dikode)ol
ehur
utan
basani
tr
ogendidal
am mol
ekulDNA.Rangkai
anpr
osesi
ni,mul
aidar
iDNA
hi
ngga t
erbent
ukny
a asam ami
no,di
kenalsebagaidogma sent
ralgenet
ika
mol
ekul
er.

DNA RNA asam ami

no
r
epl
ikasi t
ranskr
ipsi t
ransl
asi
Gambar10.
1.Di
agr
am dogmasent
ral
genet
ikamol
ekul
er
Per
ubahanur
utanbasadidal
am mol
ekulDNAmenj
adiur
utanbasamol
ekul
RNAdi
namakant
ranskr
ipsi
,sedangkanpener
jemahanur
utanbasaRNAmenj
adi
ur
utanasam ami
nosuat
upr
otei
ndi
namakant
ransl
asi
.Jadi
,pr
osest
anskr
ipsi
dan t
ransl
asidapatdi
l
ihatsebagait
ahap-
tahap ekspr
esiur
utan basa DNA.
Namun,t
idaksemuaur
utanbasaDNAakandi
ekspr
esi
kanmenj
adiur
utanasam
ami
no.Ur
utanbasaDNA y
angpadaakhi
rny
ameny
andiur
utanasam ami
no
di
sebutsebagaigen.Dengandemi
ki
an,secar
aki
miagenadal
ahur
utanbasa
ni
tr
ogent
ert
ent
upadamol
ekulDNA y
angdapatdi
eskpr
esi
kanmel
aluit
ahap-
t
ahapt
ranskr
ipsi
dant
ransl
asi
menj
adi
urut
anasam ami
not
ert
ent
u.
Diat
ast
elahki
takat
akanbahwasej
uml
ahasam ami
nodenganur
utan
(
sekuens)t
ert
ent
u akan meny
usun sebuah mol
ekulpr
otei
n.Namun,set
iap
mol
ekulpr
otei
nsendi
ridapatdi
l
ihatsebagaigabunganbeber
apasubuni
tyang
di
namakan pol
i
pept
ida.Ol
eh kar
enai
tu,munculper
tany
aan t
ent
ang hakekat
sebuahgen:t
iapgenmeny
andisat
upr
otei
nat
aukaht
iapgenmeny
andisat
u
pol
i
pept
ida?
Per
kembangankonsept
ent
anggendapatdi
i
kut
isemenj
akawalabadke-
20
 141

ket
ikaseor
angdokt
ersekal
i
gusahl
ibi
oki
miadar
iInggr
is,
SirAr
chi
bal
dE.Gar
rod,
mengaj
ukankonsepsat
ugenmut
an– sat
uhambat
anmet
abol
i
sme.Gar
rod
mempel
ajar
i sej
uml
ah peny
aki
t met
abol
i
k bawaan pada manusi
a dan
meny
impul
kanbahwaset
iapgangguanmet
abol
i
smebawaany
angmeni
mbul
kan
peny
aki
tter
tent
u,mi
sal
nya al
kapt
onur
ia, di
sebabkan ol
eh sat
u gen mut
an
r
esesi
f.
Seki
tar50t
ahunkemudi
anduaor
angpenel
i
ti,
G.W.Beadl
edanE.
L.Tat
um,
mempel
ajar
imut amurNeur
asigenpadaj ospor
acr
assadenganmenumbuhkan
ber
bagaist
rai
nmut
anhasi
lir
adi
asimenggunakansi
narXat
ausi
narul
tr
avi
olet
padamedi
um l
engkapdanmedi
um mi
nimal
.Medi
um mi
nimaladal
ahmedi
um
unt
uk per
tumbuhan mi
kroor
gani
sme y
ang hany
a mengandung gar
am-
gar
am
anor
gani
k,sebuah gul
a seder
hana,dan sat
u macam v
itami
n.Mut
an y
ang
di
gunakan adal
ah mut
an dengan hany
a sat
u kel
ainan, y
ang unt
uk
mendapat
kanny
adi
l
akukansi
l
angbal
i
kdenganst
rai
nti
pel
i
ar.Mut
anhasi
lsi
l
ang
bal
i
kdenganni
sbahket
urunant
ipel
i
ar:mut
an=1:1di
past
ikansebagaimut
an
denganhany
asat
ukel
ainan(
mut
asi
).
St
rai
nti
pel
i
ar,sebagaikont
rol
,mamput
umbuhbai
kpadamedi
um l
engkap
maupunpadamedi
um mi
nimal
,sedangkanst
rai
nmut
anhany
amamput
umbuh
padamedi
um l
engkap.St
rai
n-st
rai
nmut
ani
nikemudi
andi
anal
i
sisl
ebi
hlanj
ut
unt
ukmenget
ahuimacam f
akt
orper
tumbuhany
angdi
per
lukanny
adengancar
a
mel
akukanv
ari
asipenambahanny
akedal
am medi
um mi
nimal
.Sebagaicont
oh,
mut
any
anghany
atumbuhpadamedi
um mi
nimaly
angdi
tambahdengant
iami
n
adal
ah mut
an y
ang mengal
amimut
asipada gen unt
uk bi
osi
ntesi
sti
ami
n.
Dengancar
aseper
tii
niBeadl
edanTat
um memper
li
hat
kanbahwat
iapmut
asi
meny
ebabkan kebut
uhan akan pember
ian sat
u macam f
akt
orper
tumbuhan.
Sel
anj
utny
a,denganmengor
elasi
kanhasi
lanal
i
sisgenet
ikdenganhasi
lanal
i
sis
bi
oki
miat
erhadap st
rai
n-st
rai
n mut
an Neur
ospor
ater
sebutdapatdi
ket
ahui
bahwat
iapmut
asimeny
ebabkanhi
l
angny
asat
uakt
ivi
tasenzi
m.Maka,konsep
sat
ugenmut
an–sat
uhambat
anmet
abol
i
smeber
gesermenj
adi
sat
ugen–sat
u
enzi
m.
Dal
am per
kembanganber
ikut
nya,set
elahdi
ket
ahuibahwasebagi
anbesar
 142

enzi
m t
ersusun dar
ibeber
apa pol
i
pet
ida,dan masi
ng-
masi
ng pol
i
pept
ida
mer
upakanpr
odukgeny
angber
beda,makakonsept
erbar
utent
anggeny
ang
di
anuthi
nggaki
niadal
ahsat
ugen-sat
upol
i
pept
ida.Sebagaicont
oh,enzi
m
t
ri
ptof
ansi
nt asepadaEscher
et ichi
acol
iter
dir
iat
asduabuahpol
i
pept
ida,y
ait
u
pol
i
pept
ida α dan pol
i
pept
ida β.Pol
i
pept
ida α mer odukgen t
upakan pr rpA,
sedangkanpol
i
pept
idaβmer odukgent
upakanpr rpB.

si
nar
Xat
ausi
naruv

spor
aseksual
koni
dia
t
ipeli
ar si
l
angbal
i
k medi
um l
engkap medi
um
mini
mal

ri
bofl
avi
n pi
ri
doksi
n t
iami
n asam pant
otenat ni
asi
n i
nosi
tol khol
i
n asam f
olat asam
nukl
eat

Gambar10.
2.Di
agr
am per
cobaany
angmemper
li
hat
kansat
ugen– sat
u
enzi
m

Tr
anskr
ipsi
Tahapper
tamaekspr
esigenadal
aht
ranskr
ipsiat
ausi
ntesi
smol
ekulRNA
dar
iDNA(
gen)
.Si
ntesi
sRNAmempuny
aici
ri
-ci
riki
miawiy
angser
upadengan
si
ntesi
sDNA,
yai
tu
1.Adany
asumberbasani
tr
ogenber
upanukl
eosi
dat
ri
fosf
at.Bedany
adengan
sumberbasaunt
ukDNAhany
alahpadamol
ekulgul
apent
osany
ayangt
idak
ber
upadeoksi
ri
bosat
etapir
ibosadant
idakadany
abasat
imi
ntet
apit
etapi
di
gant
ikanol
ehur
asi
l
.Jadi
,keempatnukl
eosi
dat
ri
fosf
aty
angdi
per
lukan
adal
ah adenosi
ntr
if
osf
at(
ATP)
,guanosi
ntr
if
osf
at(
GTP)
,si
ti
dint
ri
fosf
at
(
CTP)
,danur
idi
ntr
if
osf
at(
UTP)
.
2.Adany
amol
ekulcet
akanber
upaunt
aiDNA.Dal
am hali
nihany
asal
ahsat
udi
ant
arakeduaunt
aiDNAy
angakanber
fungsisebagaicet
akanbagisi
ntesi
s
 143

mol
ekulRNA.Unt
aiDNA i
nimempuny
aiur
utanbasay
angkompl
ement
er
dengan ur
utan basa RNA hasi
ltr
anskr
ipsi
nya,dan di
sebutsebagaipi
ta
ant
isens.Sement
arai
tu,unt
aiDNA pasanganny
a,y
angmempuny
aiur
utan
basasamadenganur
utanbasaRNA,di
sebutsebagaipi
tasens.Meski
pun
demi
ki
an,sebenar
nyat
ranskr
ipsipadaumumny
ati
dakt
erj
adipadaur
utan
basadisepanj
angsal
ahsat
uunt
aiDNA.Jadi
,bi
sasaj
aur
utanbasay
ang
di
tr
anskr
ipsi
ter
dapatber
sel
ang-
sel
i
ngdi
ant
arakeduaunt
aiDNA.
3.Si
ntesi
sber
langsungdenganar
ah5’
→ 3’
seper
tihal
nyaar
ahsi
ntesi
sDNA.
4.Gugus3’
-OHpadasuat
unukl
eot
idaber
eaksidengangugus5’
-tr
if
osf
atpada
nukl
eot
ida ber
ikut
nya menghasi
l
kan i
kat
an f
osof
odi
est
er dengan
membebaskanduaat
om pi
rof
osf
atanor
gani
k(PPi
).Reaksii
nij
elassama
denganr
eaksipol
i
mer
isasiDNA.Hany
asaj
aenzi
myangbeker
jabukanny
a
DNApol
i
mer
ase,
mel
ainkanRNApol
i
mer
ase.Per
bedaany
angsangatny
atadi
ant
arakeduaenzi
minit
erl
etakpadakemampuanenzi
m RNA pol
i
mer
ase
unt
ukmel
akukani
nisi
asi
sint
esi
sRNAt
anpaadany
amol
ekul
pri
mer
.

Tahap-
tahapt
ranskr
ipsi
Tr
anskr
ipsiber
langsungdal
am empatt
ahap,y
ait
upengenal
anpr
omot
er,
i
nisi
asi
,el
ongasi
,dant
emi
nasi
.Masi
ng-
masi
ngakandi
j
elaskansebagai
ber
ikut
.
1.Enzi
m RNApol
i
mer
asemengi
katunt
aiDNAcet
akanpadasuat
udaer
ahy
ang
mempuny
aiur
utanbasat
ert
ent
usepanj
ang20hi
ngga200basa.Daer
ahi
ni
di
namakanpr
omot
er.Bai
kpadapr
okar
iotmaupuneukar
iot
,pr
omot
ersel
alu
membawasuat
uur
utanbasay
angt
etapat
auhampi
rtet
apsehi
nggaur
utan
i
nidi
kat
akansebagaiur
utankonsensus.Padapr
okar
iotur
utankonsensusny
a
adal
ahTATAATdandi
sebutkot
akPr
ibnow,sedangkanpadaeukar
iotur
utan
konsensusny
aadal
ahTATAAATdandi
sebutkot
akTATA.Ur
utankonsensus
akan menunj
ukkan kepada RNA pol
i
mer
ase t
empatdi
mul
ainy
a si
ntesi
s.
Kekuat
anpengi
kat
anRNA pol
i
mer
aseol
ehpr
omot
ery
angber
bedasangat
ber
var
iasi
.Hal
ini
mengaki
bat
kanper
bedaankekuat
anekspr
esi
gen.
2.Set
elahmengal
amipengi
kat
anol
ehpr
omot
er,RNApol
i
mer
aseakant
eri
kat
padasuat
utempatdidekatdaer
ahpr
omot
er,y
angdi
namakant
empatawal
pol
i
mer
isasi
.Nukl
eosi
dat
ri
fosf
atper
tamaakandi
l
etakkandit
empati
nidan
 144

si
ntesi
sRNApunseger
adi
mul
ai.
3.Sel
amasi
ntesi
sRNA ber
langsungRNA pol
i
mer
aseber
ger
akdisepanj
ang
mol
ekulDNA cet
akan sambi
lmenambahkan nukl
eot
ida deminukl
eot
ida
kepadaunt
aiRNAy
angsedangdi
per
panj
ang.
4.Mol
ekulRNA y
ang bar
u saj
a sel
esaidi
sint
esi
s,dan j
uga enzi
m RNA
pol
i
mer
ase,seger
ater
lepasdar
iunt
aiDNA cet
akanbegi
tuenzi
mter
sebut
mencapai
urut
anbasapengakhi
r(t
ermi
nasi
).Ter
minasi
dapatt
erj
adi
olehdua
macam sebab,y
ait
uter
minasiy
anghany
aber
gant
ungkepadaur
utanbasa
cet
akan(
disebutt
ermi
nasidi
ri
)dant
ermi
nasiy
angmemer
lukankehadi
ran
suat
upr
otei
nkhusus(
prot
einr
ho)
.Diant
arakeduany
ater
minasidi
ril
ebi
h
umum di
j
umpai
.Ter
minasidi
rit
erj
adipada ur
utan basa pal
i
ndr
om y
ang
di
i
kut
iol
ehbeber
apaadeni
n(A)
.Ur
utanpal
i
ndr
om adal
ahur
utany
angsama
j
i
kadi
bacadar
iduaar
ahy
angber
lawanan.Ol
ehkar
enaur
utanpal
i
ndom i
ni
bi
asany
adi
sel
i
ngiol
ehbeber
apabasat
ert
ent
u,makamol
ekulRNA y
ang
di
hasi
l
kanakanmempuny
aiuj
ungt
ermi
nasiber
bent
ukbat a(
angdankal l
oop)
seper
tipadaGambar10.
3.
ur
utanpeny
ela

5’ 3’
ATTAAAGGCTCCTTTTGGAGCCTTTTTTTT DNA
TAATTTCCGAGGAAAACCTCGGAAAAAAAA
3’ 5’

t
ranskr
ipsi

U U
U U
C G
C G
U A
C G
G C RNA
G C
A U
 145

A U
5’ A U 3’
A UU U UU UU
Gambar10.
3Ter
minasi
sint
esi
sRNAmenghasi
l
kan
uj
ungber
bent
ukbat
angdankal
a

I
nisi
asi
transkr
ipsi
tidakhar
usmenunggusel
esai
nyat
ranskr
ipsi
sebel
umny
a.
Hali
nikar
enabegi
tuRNApol
i
mer
aset
elahmel
akukanpemanj
angan50hi
ngga
60nukl
eot
ida,
promot
erdapatmengi
katRNApol
i
mer
asey
angl
ain.Padagen-
gen
y
angdi
tr
anskr
ipsi
dengancepatr
eini
siasi
transkr
ipsi
dapatt
erj
adi
ber
ulang-
ulang
sehi
nggagent
ersebutakant
ersel
ubungiol
ehsej
uml
ahmol
ekulRNA dengan
t
ingkatpeny
elesai
any
angber
beda-
beda.
Secar
aumum mekani
smet
ranskr
ipsipadapr
okar
iotdaneukar
iothampi
r
sama.Hany
asaj
a,padapr
okar
iotpr
odukl
angsungt
ranskr
ipsiat
aut
ranskr
ip
pr
imer
nyaadal
ahmRNA(
akandi
j
elaskandibawah)
,sedangkanpadaeukar
iot
t
ranskr
ippr
imer
nyahar
usmengal
amipr
osesi
ngRNA t
erl
ebi
hdahul
usebel
um
menj
adimRNA.Pr
osesi
ngRNA i
nimencakupduaper
ist
iwa,y
ait
umodi
fi
kasi
keduauj
ungt
ranskr
ippr
imerdanpembuanganur
utanbasapadat
ranskr
ippr
imer
y
ang t
idak akan di
tr
ansl
asi(
disebuti
ntr
on)
.Uj
ung 5’di
modi
fi
kasidengan
penambahanguanosi
ndal
am i
kat
an5’
-
5’y
angt
idakumum hi
nggat
erbent
uk
suat
ugugust
ermi
naly namakan cap,sedangkanuj
angdi ung3’di
modi
fi
kasi
dengan ur
utan pol
i
adenosi
n(pol
iA) sepanj
ang l
ebi
h kur
ang 200 basa.
Sement
arai
tu,panj
angi
ntr
ony
anghar
usdi
buangdapatmencapai50% hi
ngga
90% dar
ipanj
angt
ranskr
ippr
imer
,tet
apisegmeny
angmengandunguj
ung5’
gugus cap)t
( idak per
nah di
buang.Set
elah i
ntr
on di
buang,segmen-
segmen
si
sany
a(di
sebutekson)seger
adi
gabungkanmenj
adimRNA.Pembuangani
ntr
on
danpenggabunganeksonmenj
adimol
ekulmRNA di
namakanpeny
atuanRNA
auRNAspl
at i
cing.

Macam-
macam RNA
Tr
anskr
ipsi DNA menghasi
l
kan mol
ekul RNA y
ang kemudi
an akan
mengal
amidi
fer
ensi
asist
rukt
ursesuaidenganf
ungsi
nyamasi
ng-
masi
ng.Ki
ta
mengenal
tigamacam RNA,
yai
tu
 146

1.RNA dut au messengerRNA (

aat mRNA)
,yang mempuny
aist
rukt
url
i
nier
kecual
ibagi
anuj
ungt
ermi
nasi
nyay
angber
bent
ukbat
angdankal
a(Gambar
10.
3).Mol
ekulmRNA membawaur
utanbasay
angsebagi
andiant
arany
a
akandi
tr
ansl
asimenj
adiur
utanasam ami
no.Ur
utanbasay
angdi
namakan
ur
ut andi(
anpeny codi
ngsequences)i
nidi
bacat
igademit
iga.Ar
ti
nya,t
iap
t
igabasaakanmeny
andipembent
ukansat
uasam ami
nosehi
nggat
iapt
iga
basai
nidi
namakant
ri
pletkodon.Daf
tart
ri
pletkodonbeser
taasam ami
no
y
angdi
sandi
nyadapatdi
l
ihatpadaTabel10.
1.Padapr
okar
iotbagi
anmRNA
y
angt
idakdi
tr
ansl
asit
erl
etakdidepanur
utanpeny
andi(
disebutpengar
ah
aul
at eader
)dandiant
araduaur
utanpeny
andi(
disebutspacersequences
aunoncodi
at ngsequences)
.Sement
arai
tu,padaeukar
iotdisampi
ngkedua
bagi
ant
adiadaj
ugabagi
andidal
am ur
utanpeny
andiy
angt
idakdi
tr
ansl
asi
.
Bagi
ani
nil
ahy
angdi
namakani
ntr
onseper
tit
elahdi
j
elaskandiat
as.Mol
ekul
mRNApadapr
okar
iotser
ingkal
imembawasej
uml
ahur
utanpeny
andibagi
beber
apapol
i
pept
iday
angber
beda.Mol
ekulmRNA seper
tii
nidi
namakan
mRNA pol
i
sist
roni
k.Denganadany
amRNA pol
i
sist
roni
k,si
ntesi
sbeber
apa
pr
otei
nyangmasi
hter
kai
tsat
usamal
aindapatdi
aturdenganl
ebi
hef
isi
en
kar
enahany
adi
but
uhkansat
usi
nyal
.Padaeukar
iothampi
rti
dakper
nah
di
j
umpai
mRNApol
i
sist
roni
k.
2.RNA pemi au t
ndah at ransf
erRNA (
tRNA)
,yang st
rukt
urny
a mengal
ami
modi
fi
kasihi
nggaber
bent
ukseper
tidaunsemanggi
.Seper
tihal
nyast
rukt
ur
uj
ung t
ermi
nasimRNA,st
rukt
urseper
tidaunsemanggii
nit
erj
adikar
ena
adany
aur
utanpal
i
ndr
om y
angdi
sel
i
ngiol
ehbeber
apabasa(
Gambar10.
4).
Padasal
ahsat
ukal
any
a,t
RNAmembawat
igabuahbasay
angkompl
emet
er
dengant
ri
pletkodonpadamRNA.Ket
igabasai
nidi
namakanant
ikodon.
Sement
arai
tu,padauj
ung3’
-
nyat
erdapatt
empatpengi
kat
anasam ami
no
t
ert
ent
u.Pengi
kat
an y
ang membent
ukmol
ekulami
noasi
l
-tRNA i
nit
erj
adi
dengan bant
uan enzi
m ami
noasi
l
-tRNA si
ntet
ase.Dal
am hali
nigugus
hi
droksi
l(OH)padauj
ung3’
tRNAt
eri
katsangatkuatdenganguguskar
boksi
l
(
COOH)asam ami
no.Macam asam ami
no y
ang di
bawa di
tent
ukan ol
eh
ur
utan basapadaant
ikodon.Jadi
,adabeber
apamacam ami
noasi
l
-tRNA
 147

sesuai
denganant
ikodondanmacam asam ami
noy
angdi
bawany
a.

ant
ikodon

5’

3’
(tempatpengi
kat
anasam ami
no)
Gambar10.
4.Di
agr
am st
rukt
urt
RNA

3. RNA r
i au r
bosomalat ibosomalRNA (
rRNA)
,yangst
rukt
urny
amer
upakan
bagi
anst
rukt
urr
ibosom.Lebi
hkur
angsepar
uhst
rukt
urki
miar
ibosom ber
upa
r
RNA dansepar
uhl
ainny
aber
upapr
otei
n.Mol
ekulr
RNA,danj
ugat
RNA,
dapatdi
kat
akansebagaiRNAst
rukt
uraldant
idakdi
tr
ansl
asimenj
adiasam
ami
no/
prot
ein. Akan t
etapi
, mer
eka adal
ah bagi
an mesi
n sel y
ang
meny
int
esi
spr
otei
n(l
i
hatur
aiant
ent
angt
ransl
asi
dibawahi
ni)
.

Tr
ansl
asi
Bi
l
a di
bandi
ngkan dengan t
ranskr
ipsi
,tr
ansl
asimer
upakan pr
osesy
ang
l
ebi
hrumi
tkar
ena mel
i
bat
kan f
ungsiber
bagaimakr
omol
ekul
.Ol
eh kar
ena
kebany
akandi
ant
aramakr
omol
ekul
ini
ter
dapatdal
am j
uml
ahbesardi
dal
am sel
,
makasi
stem t
ransl
asimenj
adibagi
anut
amamesi
nmet
abol
i
smepadat
iapsel
.
Makr
omol
ekul
yanghar
usber
per
andal
am pr
osest
ransl
asi
ter
sebutmel
i
put
i
1.Lebi
hdar
i50pol
i
pept
idaser
ta3hi
ngga5mol
ekul
RNAdi
dal
am t
iapr
ibosom
2.Sekur
ang-
kur
angny
a20macam enzi
m ami
noasi
l
-tRNAsi
ntet
asey
angakan
mengakt
if
kanasam ami
no
3.Empatpul
uhhi
ngga60mol
ekul
tRNAy
angber
beda
4.Sedi
ki
tny
a 9 pr
otei
nter
lar
uty
ang t
erl
i
batdal
am i
nisi
asi
,el
ongasi
,dan
t
ermi
nasi
pol
i
pept
ida.
 148

Tr
ansl
asi
,at
au padahakekat
nyasi
ntesi
spr
otei
n,ber
langsung didal
am
r
ibosom,suat
u st
rukt
uror
ganely
ang bany
akt
erdapatdidal
am si
topl
asma.
Ri
bosom t
erdi
riat
asduasubuni
t,besardankeci
l
,yangakanmeny
atusel
ama
i
nisi
asit
ransl
asidan t
erpi
sah ket
ikat
ransl
asit
elah sel
esai
.Ukur
an r
ibosom
ser
ingdi
nyat
akanat
asdasarl
ajupengendapanny
asel
amasent
ri
fugasisebagai
sat
uany
angdi
sebutsat
uanSv
edber
g(S)
.Padakebany
akanpr
okar
iotr
ibosom
mempuny
aiukur
an70S,
sedangkanpadaeukar
iotbi
asany
aseki
tar80S.
Ti
ap r
ibosom mempuny
aidua t
empatpengi
kat
an t
RNA,y
ang masi
ng-
masi
ng di
namakan t
apakami
noasi
l(t
apakA)dan t
apakpept
idi
l(t
apakP)
.
Mol
ekulami
noasi
l
-tRNAy
angbar
umemasukir
ibosom akant
eri
katdit
apakA,
sedangkan mol
ekult
RNA y
ang membawa r
ant
aipol
i
pept
ida y
ang sedang
di
per
panj
angt
eri
katdi
tapakP.
Gambar
anpent
ingsi
ntesi
spr
otei
nadal
ahbahwapr
osesi
niber
langsung
denganar
aht
ert
ent
usebagai
ber
ikut
.
1.Mol
ekulmRNA di
tr
ansl
asidenganar
ah5’
→ 3’
,tet
apit
idakdar
iuj
ung5’
hi
nggauj
ung3’
.
2.Pol
i
pept
ida di
si
ntesi
s dar
i uj
ung ami
no ke uj
ung kar
boksi
l dengan
menambahkanasam-
asam ami
nosat
udemisat
ukeuj
ungkar
boksi
l
.Sebagai
cont
oh,si
ntesi
spr
otei
nyangmempuny
aiur
utanNH2-
Met
-Pr
o-...-
Gly
-Ser
-
COOHpast
idi
mul
aidenganmet
ioni
ndandi
akhi
ridenganser
in.
Mekani
smesi
ntesi
spr
otei
nsecar
askemagar
isbesardapatdi
l
ihatpada
Gambar10.
5.Sebuahmol
ekul
mRNAakant
eri
katpadaper
mukaanr
ibosom y
ang
keduasubuni
tny
atel
ahber
gabung.Pengi
kat
ani
nit
erj
adikar
enapadamRNA
pr
okar
iott
erdapatur
utanbasat
ert
ent
uyangdi
sebutsebagait
empatpengi
kat
an
r
ibosom (
ri
bosom bi
ndi
ngsi
te)at
auur
utanShi
ne-
Dal
gar
no.Sement
arai
tu,pada
eukar
iotpengi
kat
an r
ibosom di
l
akukan ol
eh uj
ung 5’mRNA.Sel
anj
utny
a,
ber
bagaiami
noasi
l
-tRNAakanber
dat
angansat
udemisat
ukekompl
eksr
ibosom
-
mRNA i
nidengan ur
utan sesuaidengan ant
ikodon dan asam ami
no y
ang
di
bawany
a.Ur
utani
nidi
tent
ukanol
ehur
utant
ri
pletkodonpadamRNA.I
kat
an
pept
idat
erbent
ukdiant
araasam-
asam ami
noy
angt
erangkaimenj
adir
ant
ai
pol
i
pept
idadit
apakPr
ibosom.Penggabunganasam-
asam ami
not
erj
adikar
ena
 149

gugusami
no pada asam ami
no y
ang bar
u masukber
ikat
an dengan gugus
kar
boksi
lpadaasam ami
noy
angt
erdapatpadar
ant
aipol
i
pept
iday
angsedang
di
per
panj
ang.Penj
elasant
ent
angmekani
smesi
ntesi
spr
otei
nyangl
ebi
hri
nci
di
ser
tai
cont
oh,
khususny
apadapr
okar
iot
,akandi
ber
ikandi
bawahi
ni.
ar
ahger
akanr
ibosom

P A r
ibosom

5’ AUC ACC CUG GGG 3’mRNA

UAG UGG

GAC
t
RNA aa aa ami
noasi
l
-tRNA
aa COOH
aa aa
NH2 NH2 COOH

i
kat
anpept
ida
Gambar10.
5.Skemagar
isbesarsi
ntesi
spr
otei
n
I
nisi
asisi
ntesi
spr
otei
ndi
l
akukanol
ehami
noasi
l
-tRNAkhusus,y
ait
utRNA
y
ang membawa met
ioni
n(di
l
ambangkan sebagaimet
ioni
l
-tRNAiMet)
.Hali
ni
ber
art
ibahwa si
ntesi
s semua pol
i
pept
ida sel
alu di
mul
aidengan met
ioni
n.
Khususpadapr
okar
iotakant
erj
adif
ormi
l
asigugusami
nopadamet
ioni
l
-tRNAiMet
(
dil
ambangkansebagaimet
ioni
l
-tRNAfMet)y
angmencegaht
erbent
ukny
aikat
an
pept
idaant
aragugusami
nter
sebutdenganguguskar
boksi
lasam ami
nopada
uj
ungpol
i
pet
iday
angsedangdi
per
panj
angsehi
nggaasam ami
noawalpada
pol
i
pept
idapr
okar
iotsel
aluber
upaf
-met
ioni
n.Padaeukar
iotmet
ioni
l
-tRNAiMet
t
idakmengal
amif
ormi
l
asigugusami
n,t
etapimol
ekuli
niakanber
eaksidengan
pr
otei
n-pr
otei
nter
tent
uyangber
fungsisebagaif
akt
ori
nisi
asi (
IF-
1,I
F-2,
danI
F-
3)
.Sel
aini
tu,bai
kpadapr
okar
iotmaupuneukar
iot
,ter
dapatpul
amet
ioni
l
-tRNA
y
angmet
ioni
nny
abukanmer
upakanasam ami
noawal(
dil
ambangkansebagai
met
ioni
l
-tRNAMet)
.
Kompl
eksi
nisi
asipadapr
okar
iott
erbent
ukant
aramRNA,met
ioni
l
-tRNAfMet,
dansubuni
tkeci
lri
bosom (
30S)denganbant
uanpr
otei
nIF-
1,I
F-2,
danI
F-3,
ser
ta
sebuahmol
ekulGTP.Pembent
ukankompl
eksi
nisi
asii
nidi
dugadi
fasi
l
itasiol
eh
 150

per
pasanganbasaant
arasuat
uur
utandidekatuj
ung3’
rRNAber
ukur
an16Sdan
sebagi
anur
ut ah(
anpengar leadersequence)padamRNA.Sel
anj
utny
a,kompl
eks
i
nisi
asiber
gabungdengansubuni
tbesarr
ibosom (
50S)
,danmet
ioni
l
-tRNAfMet
t
eri
katpadat
apakP.Ber
pasanganny
atr
ipl
etkodoni
nisi
asipadamRNAdengan
ant
ikodonpadamet
ioni
l
-tRNAfMetdi
tapakPmenent
ukanur
utant
ri
pletkodondan
ami
noasi
l
-tRNAfMet ber
ikut
nyay
ang akan masuk ke t
apak A.Pengi
kat
an
ami
noasi
l
-tRNAfMetber
ikut
nya,mi
sal
nyaal
ani
l
-tRNAala,ket
apakAmemer
lukan
pr
otei
n-pr
otei
nel
ongasiEF-
TsdanEF-
Tu.Pembent
ukani
kat
anpept
idaant
ara
guguskar
boksi
lpadamet
ioni
l
-tRNAfMetdit
apakPdangugusami
nopadaal
ani
l
-
t
RNAala dit
apakAdi
kat
ali
sisol
ehenzi
m pept
idi
ltr
ansf
erase,suat
uenzi
myang
t
eri
katpadasubuni
tri
bosom 50S.Reaksii
nimenghasi
l
kandi
pept
iday
angt
erdi
ri
at
asf
-met
ioni
ndanal
ani
nyangt
eri
katpadat
RNAaladi
tapakA.
Langkahber
ikut
nyaadal
aht
ransl
okasi
,yangmel
i
bat
kan(
1)per
pindahanf
-
met
-al
a-t
RNAala dar
itapakAket
apakPdan(
2)per
geser
anposi
simRNApada
r
ibosom sepanj
angt
igabasasehi
nggat
ri
pletkodony
angsemul
aber
adadi
tapak
Amasukket
apakP.Dal
am cont
ohi
nit
ri
pletkodony
angber
geserdar
itapakA
ke P t
ersebutadal
ah t
ri
pletkodon unt
uk al
ani
n.Tr
ipl
etkodon ber
ikut
nya,
mi
sal
nyapeny
andiser
in,akanmasukket
apakA danpr
osesseper
tidiat
as
hi
nggat
ransl
okasiakant
erul
angkembal
i
. Tr
ansl
okasimemer
lukanakt
ivi
tas
f
akt
orel
ongasi
ber
upaenzi
myangbi
asadi
l
ambangkandenganEF-
G.
Pemanj
angan at
au el
ongasir
ant
aipol
i
pept
ida akan t
erus ber
langsung
hi
nggasuat
utr
ipetkodony
angmeny
andit
ermi
nasimemasukit
apakA.Sebel
um
suat
urant
aipol
i
pept
idasel
esaidi
sint
esi
ster
lebi
hdahul
uter
jadidef
ormi
l
isasi
padaf
-met
ioni
nmenj
adimet
ioni
n.Ter
minasidi
tandaiol
eht
erl
epasny
amRNA,
t
RNAdit
apakP,danr
ant
aipol
i
pept
idadar
iri
bosom.Sel
aini
tu,keduasubuni
t
r
ibosom punmemi
sah.Padat
ermi
nasidi
per
lukanakt
ivi
tasduapr
otei
nyang
ber
per
ansebagai
fakt
orpel aur
epasat eleasi
ngf
act
ors,
yai
tuRF-
1danRF-
2.
Sesungguhny
aset
iapmRNAt
idakhany
adi
tr
ansl
asiol
ehsebuahr
ibosom.
Padaumumny
asebuahmRNAakandi
tr
ansl
asisecar
aser
empakol
ehbeber
apa
r
ibosom y
angsat
usamal
ainber
jar
akseki
tar90basadisepanj
angmol
ekul
mRNA.Kompl
eks t
ransl
asiy
ang t
erdi
riat
as sebuah mRNA dan beber
apa
 151

r
ibosom i
nidi
namakan pol
i
ribosom at
au pol
i
som.Besar
nya pol
i
som sangat
ber
var
iasidan ber
kor
elasidengan ukur
an pol
i
pept
ida y
ang akan di
sint
esi
s.
Sebagaicont
oh,r
ant
aihemogl
obi
nyangt
ersusundar
iseki
tar150asam ami
no
di
sint
esi
sol
ehpol
i
som y
angt
erdi
riat
asl
i
mabuahr
ibosom (
pent
ari
bosom)
.
Padapr
okar
iott
ransl
asiser
ingkal
idi
mul
aisebel
um t
ranskr
ipsiber
akhi
r.Hal
i
nidi
mungki
nkant
erj
adikar
enat
idakadany
adi
ndi
ngnukl
eusy
angmemi
sahkan
ant
arat
ranskr
ipsidant
ransl
asi
.Denganber
langsungny
akeduapr
osest
ersebut
secar
aber
samaan,ekspr
esigenmenj
adisangatcepatdanmekani
smeny
ala-
padam (
tur
non-
tur
nof
f)ekspr
esigen,seper
tiy
angakandi
j
elaskannant
i,j
uga
menj
adi
sangatef
isi
en.
Namun,t
idakdemi
ki
anhal
nyapadaeukar
iot
.Tr
anskr
ipsit
erj
adididal
am
nukl
eus,sedangkant
ransl
asit
erj
adidisi
topl
asma(
ri
bosom)
.Per
tany
aany
ang
munculadal
ahbagai
manamRNAhasi
ltr
anskr
ipsidi
pindahkandar
inukl
euske
si
topl
asma,f
akt
or-
fakt
orapa y
ang menent
ukan saatdan t
empatt
ransl
asi
?
Say
angny
a,hi
ngga ki
niki
ta bel
um dapatmenj
awab per
tany
aan-
per
tany
aan
t
ersebutdengan memuaskan.Ki
ta bar
u menget
ahuibahwa t
ranskr
ipsidan
t
ransl
asipadaeukar
iotj
auhl
ebi
hrumi
tdar
ipadapr
osesy
angadapadapr
okar
iot
.
Sal
ahsat
udiant
arany
aseper
tit
elahki
tabi
car
akandiat
as,y
ait
ubahwamRNA
hasi
ltr
anskr
ipsi(
transkr
ippr
imer
)padaeukar
iotmemer
lukanpr
osesi
ngt
erl
ebi
h
dahul
usebel
um dapatdi
tr
ansl
asi
.

Kodegenet
ik
Penet
apant
ri
pletkodonpadamRNAsebagaipembawai
nfor
masigenet
ik
at
aukodegenet
iky
angakanmeny
andipembent
ukansuat
uasam ami
not
ert
ent
u
ber
awaldar
ipemi
ki
ranbahwamacam basani
tr
ogenj
auhl
ebi
hsedi
ki
tdar
ipada
macam asam ami
no.Basani
tr
ogenpadamRNA hany
aadaempatmacam,
sedangkanasam ami
noada20macam.Ol
ehkar
enai
tu,
jel
ast
idakmungki
nti
ap
asam ami
nodi
sandiol
ehsat
ubasa.Begi
tuj
uga,
kombi
nasiduabasahany
aakan
kan42 at
menghasi
l au16macam dupl
et,masi
hlebi
hsedi
ki
tdar
ipadamacam
ami
noy
angada.Kombi
nasit
i kan43 at
gabasaakanmenghasi
l au64t
ri
plet
,
mel
ebi
hij
uml
ahmacam asam ami
no.Dal
am hali
ni,sat
umacam asam ami
no
dapatdi
sandi
olehl
ebi
hdar
isat
umacam t
ri
pletkodon.
 152

Tabel
10.
1.Kodegenet
ik

BasaI BasaII
I
BasaI
I
(5’
) (
3’)
U C A G
U
Phe Ser Ty
r Cy
s
U Phe Ser Ty
r Cy
s C
Leu Ser St
op St
op A
Leu Ser St
op Tr
p G
Leu Pr
o Hi
s Ar
g U
C Leu Pr
o Hi
s Ar
g C
Leu Pr
o Gl
n Ar
g A
Leu Pr
o Gl
n Ar
g G
I
Le Thr Asn Ser U
A I
le Thr Asn Ser C
I
Le Thr Ly
s Ar
g A
Met Thr Ly
s Ar
g G
Val Al
a Asp Gl
y U
G Val Al
a Asp Gl
y C
Val Al
a Gl
u Gl
y A
Val Al
a Gl
u Gl
y G
Keter
angan:
phe=fenil
alani
n ser=ser
in hi
s=hi
sti
din gl
u = asam
gl
utamat
l
eu=l eusin pro=pr ol
i
n gln=glutamin cys=si
stein
i
le=isoleusin thr=tr
eonin asn=aspar agi
n tr
p=tri
ptofan
met=met i
onin ala=alani
n l
ys=l i
sin arg=argi
nin
val=vali
n tyr=t
ir
osin asp = asam gl
y=gli
sin
aspart
at
AUG( kodonmet i
onin)dapatmenj adi
kodonawal(star
tcodon)
stop=kodonst op(stopcodon)

Bukt
ibahwakodegenet
ikber
upat
ri
pletkodondi
per
olehdar
ihasi
lpenel
i
tian
F.
H.C.Cr
ickdan kawan-
kawanny
ayang mempel
ajar
imut okus r
asipadal II
B
bakt
eri
ofag T4.Mut
asit
ersebutdi
i
nduksiol
ehpr
ofl
avi
n,suat
umol
ekuly
ang
dapatmeny
isi
pdi
sel
a-sel
apasanganbasani
tr
ogensehi
nggakesal
ahanr
epl
i
kasi
DNA dapatt
erj
adisewakt
u-wakt
u,menghasi
l
kan DNA y
ang kel
ebi
han at
au
kekur
angansat
upasanganbasa.Hali
niakanmeny
ebabkanper
ubahanr
angka
 153

baca (
readi
ng f
rame)
,yai
tu ur
utan pembacaan basa-
basa ni
tr
ogen unt
uk
di
ter
jemahkanmenj
adiur
utanasam ami
not
ert
ent
u.Mut
asiy
angdi
sebabkan
ol
ehper
ubahanr
angkabacaaki
batkel
ebi
hanat
aukekur
anganpasanganbasa
di
sebutsebagai
mut
asi
rangkabaca(
frameshi
ftmut
ati
on)(
li
hatBabXI
).
Ji
ka mut
an (
hasi
lmut
asi
)rangka baca y
ang di
i
nduksiol
eh pr
ofl
avi
n
di
tumbuhkan pada medi
um y
ang mengandung pr
ofl
avi
n,akan di
per
oleh
beber
apaf
agt
ipel
i
arsehi
nggamut
asiseol
ah-
olahdapatdi
pul
i
hkanat
aut
erj
adi
mut k(
asibal
i r
ever
se mut
ati
on)
.Pada awal
nya mut
asibal
i
k di
duga kar
ena
kel
ebi
hanpasanganbasadi
buangdar
irangkabacay
angsal
ahsehi
nggar
angka
bacat
ersebutt
elahdi
per
bai
kimenj
adiseper
tisemul
a.Namun,kar
enamut
asi
ber
sif
atacak,
makamekani
smesemacam i
tukeci
lsekal
ikemungki
nanny
aunt
uk
t
erj
adidandugaant
ersebutnampakny
ati
dakbenar
.Cr
ickdankawan-
kawanny
a
menj
elaskan bahwa mut
asibal
i
k di
sebabkan ol
eh hi
l
angny
a(del
esi
)sat
u
pasanganbasal
ainy
angl
etakny
ati
dakt
erl
aluj
auhdar
ipasanganbasay
ang
meny
isi
p(adi
si)
.Rangkabacay
angbar
uiniakanmenghasi
l
kanur
utanasam
ami
no y
ang masi
h sama f
ungsi
nya dengan ur
utan sebel
um t
erj
adimut
asi
.
Dengan per
kat
aan l
ain,mut
asibal
i
kter
jadikar
ena ef
ekmut
asiawalaki
bat
penambahanbasadi
tekanol
ehmut
asikeduaaki
batpengur
anganbasasehi
ngga
mut
asiy
ang kedua i
nidi
sebutj asipenekan (
uga sebagaimut suppr
essor
mut
ati
on)
.
Pr
ot nr
ei I
IB padaT4 mempuny
aibagi
an-
bagi
any
angdidal
amny
adapat
t
erj
adiper
ubahanur
utanasam ami
no.Per
ubahani
nidapatber
pengar
uhat
au
t
idakber
pengar
uht
erhadapf
ungsipr
otei
nny
a.Ji
kaduast
rai
nmut
anT4 y
ang
sat
u sama l
ain mengal
amimut
asiber
beda didal
am bagi
an pr
ot nr
ei I
IB
di
sil
angkanmel
aluii
nfeksicampur
anpadasuat
uinang,makaT4 t
ipel
i
arakan
di
per
olehsebagaihasi
lrekombi
nasigenet
ikant
arakeduat
empatmut
asiy
ang
ber
beda i
tu.Akan t
etapi
,ket
ika kedua st
rai an r
n mut II
Byang di
sil
angkan
mer
upakan st
rai
n-st
rai
nyang di
sel
eksisecar
a acak(
ti
dakhar
usmengal
ami
mut
asiy
ang ber
beda)
,ter
nyat
ati
dak sel
alu di
per
oleh t
ipe l
i
ar.Hasi
lini
menunj
ukkanbahwast
rai
n-st
rai
nmut
andapatdi
bagimenj
adiduakel
ompok,
y
ait
ust
rai
n+danst
rai
n-.Dal
am hali
ni,st
rai
n+t
idakhar
ussel
alumut
anadi
si,
 154

danst
rai
n–t
idakhar
ussel
alumut
andel
esi
.Namun,sekal
iki
tamenggunakan
t
anda+ unt
ukmut
an adi
siber
art
ist
rai
n+ adal
ahmut
anadi
si.Begi
tupul
a
sebal
i
kny
a,sekal
iki
tagunakant
anda+unt
ukmut
andel
esi
ber
art
ist
rai
n+adal
ah
mut
andel
esi
.
Per
sil
anganant
arast
rai
n+danst
rai
n–hany
amenghasi
l
kanr
ekombi
nasi
ber
upaf
enot
ipet
ipel
i
ar,
sedangkanper
sil
anganant
arasesama+at
ausesama–
t
idakper
nahmenghasi
l
kant
ipel
i
ar.Hali
nikar
enaper
sil
angansesama+at
au
sesama – akan meny
ebabkan adi
siat
au del
esiganda sehi
ngga sel
alu
menghasi
l
kanf
enot
ipemut
an.Sement
arai
tu,per
sil
anganant
arast
ari
n+dan–
akanmeny
ebabkant
erj
adi
nyamut
asipenekan(
adi
sidi
tekanol
ehdel
esiat
au
del
esidi
tekanol
ehadi
si)at
auhany
amenghasi
l
kanmut
asipadaur
utanasam
ami
no y
ang t
idak ber
pengar
uh t
erhadap f
ungsipr
otei
n sehi
ngga di
per
oleh
f
enot
ipet
ipel
i
ar.
AUGUUUCCCAAAGGGUUU......CCCUAG mRNAt
ipel
i
ar
met phe pr
o l
ys gl
y phe pr
o st
op

penambahanpasanganbasaA=T(
mut
asir
angkabacaI
)

AUGAUUUCCCAAAGGGUUU.....CCUAG...mRNAmut
an
met il
e ser gl
n ar
g val l
eu

pengur
anganpasanganbasaG=G(
mut
asir
angkabacaI
I)

AUGAUUUCCAAAGGGUUU......CCCUAG mRNA‘
ti
pel
i
ar’
met il
e ser ly
s gl
y phe pr
o st
op

urut
anasam ur
utanasam ami
not
ipel
i
ar
ami
noyangber
ubah
Gambar10.
6.Mut
asi
penekany
angmemul
i
hkanr
angkabaca
Ol
eh kar
ena per
sil
angan sesama + at
au sesama – t
idak per
nah
menghasi
l
kant
ipel
i
ar,kodegenet
ikj
elast
idakmungki
nter
dir
iat
asduabasa.
Seandai
nya,kodegenet
ikber
upadupl
et,makaakant
erj
adipemul
i
hanr
angka
bacahasi
lper
sil
angant
ersebut
.Keny
ataanny
ati
dakdemi
ki
an.Pemul
i
hanr
angka
bacaaki
batmut
asipenekanj
ust
rut
erj
adiapabi
l
aper
sil
angandi
l
akukanant
ara
st
rai
n+danst
rai
n-.
Apabi
l
akodegenet
ikber
upat
ri
plet
,makaper
sil
angant
eor
eti
ssesama+
 155

at
au sesama – akan menghasi
l
kan f
enot
ipe mut
an,sesuaidengan hasi
l
keny
ataanny
a.Namun,r
ekombi
nasiant
arat
iga+at
aut
iga-akanmenghasi
l
kan
t
ipel
i
ar.Hal
ini
memper
li
hat
kanbahwakodegenet
ikt
erdi
riat
ast
igabasa.
ur
utany
angbi
l
aber
ubaht
idakber
pengar
uh ur
utany
angbi
l
aber
ubahber
pengar
uh

ti
pel
iar AB CD EFGH IJKL MN OP QR STUV WX pr ot eint i
pel
iar
+1 AB C1DEFG HIJK LM NO PQ RSTU VW X prot ei nmutan
+2 AB CD E2FG HIJK LM NO PQ RSTU VW X prot ei nmutan
-
1 AB DEFG HIJKLM NO PQ RSTU VW X prot ei nmutan
-
2 AB CD FG HIJKLM NO PQ RSTU VW X prot einmutan
+1x+2 AB C1 DE2FGHI JKL MN OPQR STUV WX pr ot ei nti
peli
ar
-
1x-2 AB CD EF GH I
JKL MN OP QRSTUV WX pr ot eint i
pel
iar
+1x-
1 AB C1 DE FG HIJK LM NO PQ RSTU VW X pr ot einmutan

a)
ur
utany
angbi
l
aber
ubaht
idakber
pengar
uh ur
utany
angbi
l
aber
ubahber
pengar
uh

ti
peli
ar ABC DEFGHIJKL MNOPQRSTUVWX proteint
ipel
iar
+1 AB1 CDEFGHIJK LMN OPQRSTUVW X proteinmutan
+2 ABC DE2FGHIJK LMN OPQRSTUVW X proteinmutan
+3 ABC DEFGHIJ3K LMN OPQRSTUVW X proteinmutan
+1x+2 AB1 CDE2FG HI
J KLM NOPQRSTUVWX protei
nmutan
+1x+2x+3 AB1 CDE2FG HIJ3KL MNO PQRSTUVWX proteinti
peli
ar

b)
Gambar10.
7.Diagram per
sil
anganmut anrI
IBpadaT4y angmemper li
hatkan
bahwakodegenet i
kberupatri
pletkodon
a)Jikakodegenet i
kberupaduplet,hasi
lpersil
anganteoret
is
t
idaksesuaidengankenyat
aany angdi perol
eh.
b)Jikakodegenet i
kberupatr
iplet
,hasilpersil
angant
eoreti
s
sesuaidengankenyataanyangdi per
oleh.

Si
fat
-si
fatkodegenet
ik
Kodegenet
ikmempuny
aisi
fat
-si
faty
angakandi
j
elaskansebagai
ber
ikut
.
1.Kodegenet
ikber
sif
atuni
ver
sal
.Ar
ti
nya,
kodegenet
ikber
lakusamahampi
rdi
set
iapspesi
esor
gani
sme.
2.Kodegenet
ikber
siatdegener
f ateat
aur
edundant
,yai
tubahwasat
umacam
asam ami
nodapatdi
sandiol
ehl
ebi
hdar
isat
utr
ipl
etkodon.Sebagaicont
oh,
t
reoni
ndapatdi
sandiol
ehACU,ACC,ACA,danACG.Si
fati
nier
atkai
tanny
a
dengansi
fatwobbl
e basaket
iga,y
ang ar
ti
nyabahwabasaket
igadapat
ber
ubah-
ubah t
anpa sel
alu di
ser
taiper
ubahan macam asam ami
no y
ang
di
sandi
nya.Di
ket
ahui
nyasi
fatwobbl
eber
mul
adar
ipenemuanbasai
nosi
n(I
)
 156

sebagaibasa per
tama pada ant
ikodon t
RNAala r
agi
,yang t
erny
ata dapat
ber
pasangandenganbasaA,
U,at
aupunC.Dengandemi
ki
an,
sat
uant
ikodon
padat
RNAdapatmengenal
il
ebi
hdar
isat
umacam kodonpadamRNA.
3.Ol
ehkar
enat
iapkodont
erdi
riat
ast
igabuahbasa,makat
iapur
utanbasa
mRNA,at
auber
art
ijugaDNA,mempuny
ait
igar
angkabacay
angber
beda
(
openr
eadi
ngf
rame)
.Disampi
ngi
tu,didal
am suat
usegment
ert
ent
upada
DNAdapatt
erj
adit
ranskr
ipsidant
ransl
asiur
utanbasadenganpanj
angy
ang
ber
beda.Denganper
kat
aanl
ain,suat
usegmenDNAdapatt
erdi
riat
asl
ebi
h
dar
isebuahgeny
angsal
i
ngt
umpangt
i h(
ndi ov
erl
appi
ng)
.Sebagaicont
oh,
bakt
eri
ofagфX174mempuny
aisebuahunt
ait
unggalDNAy
angpanj
angny
a
l
ebi
h kur
ang hany
a 5000 basa.Seandai
nya dar
iur
utan basa i
nihany
a
di
gunakan sebuah r
angka baca,maka akan t
erdapatseki
tar1700 asam
ami
noy
angdapatdi
sint
esi
s.Kemudi
an,
ji
kasebuahmol
ekulpr
otei
nrat
a-r
ata
t
ersusundar
i400asam ami
no,makadar
iseki
tar1700asam ami
not
ersebut
hany
aakant
erbent
uk4hi
ngga5buahmol
ekul
prot
ein.Padahal
keny
ataanny
a,
bakt
eri
ofagфX174mempuny
ai11pr
otei
nyangsecar
akesel
uruhant
erdi
ri
at
as2300asam ami
no.Dengandemi
ki
an,j
elasl
ahbahwadar
iur
utanbasa
DNAy
angadat
idakhany
adi
gunakansebuahr
angkabaca,danur
utanbasa
y
angdi
ekspr
esi
kan(
gen)dapatt
umpangt
indi
hsat
usamal
ain.

Pengat
uranEkspr
esi
Gen
Pr
oduk-
produkgent
ert
ent
useper
tipr
otei
nri
bosomal
,rRNA,t
RNA,RNA
pol
i
mer
ase,danenzi
m-enzi
myangmengat
ali
sisber
bagair
eaksimet
abol
i
sme
y
angber
kai
tandenganf
ungsipemel
i
har
aanselmer
upakankomponenesensi
al
bagisemuasel
.Gen-
geny
angmeny
andipembent
ukanpr
oduksemacam i
tu
per
ludi
ekspr
esi
kant
erus-
mener
ussepanj
angumuri
ndi
vi
dudihampi
rsemua
j
eni
sselt
anpaber
gant
ungkepadakondi
sil
i
ngkungandiseki
tar
nya.Sement
ara
i
tu,bany
akpul
agenl
ainny
ayangekspr
esi
nyasangatdi
tent
ukanol
ehkondi
si
l
i
ngkungan sehi
nggamer
ekahany
aakan di
ekspr
esi
kan padawakt
udandi
dal
am j
eni
sselt
ert
ent
u.Unt
ukgen-
gensemacam i
nihar
usadamekani
sme
pengat
uranekspr
esi
nya.
Pengat
uran ekspr
esigen dapatt
erj
adipada ber
bagait
ahap,mi
sal
nya
 157

t
ranskr
ipsi
,pr
osesi
ng mRNA,at
au t
ransl
asi
.Namun,sej
uml
ah dat
a hasi
l
penel
i
tian menunj
ukkan bahwa pengat
uran ekspr
esigen,khususny
a pada
pr
okar
iot
,pal
i
ngbany
akt
erj
adi
padat
ahapt
ranskr
ipsi
.
Mekani
sme pengat
uran t
ranskr
ipsi
,bai
k pada pr
okar
iotmaupun pada
eukar
iot
,secar
agar
isbesardapatdi
bedakanmenj
adiduakat
egor
iut
ama,y
ait
u
(
1)mekani
smey
angmel
i
bat
kanpeny
alapadaman(
tur
nonandt
urnof
f)ekspr
esi
gen sebagair
espon t
erhadap per
ubahan kondi
sil
i
ngkungan dan (
2)si
rki
t
ekspr
esigen y
ang t
elah t
erpr am (
ogr prepr
ogr
amed ci
rcui
ts)
.Mekani
sme
peny
alapadamansangatpent
ingbagimi
kroor
gani
smeunt
ukmeny
esuai
kandi
ri
t
erhadap per
ubahan l
i
ngkungan y
ang ser
ingkal
iter
jadi secar
a t
iba-
ti
ba.
Sebal
i
kny
a,bagieukar
iotmekani
smei
ninampakny
ati
dakt
erl
alupent
ingkar
ena
padaor
gani
smei
niselj
ust
rucender
ungmer
esponsi
nyal
-si
nyaly
angdat
angdar
i
dal
am t
ubuh,dandisi
sil
ain,si
stem si
rkul
asiakanmenj
adipeny
anggabagisel
t
erhadap per
ubahan kondi
si l
i
ngkungan y
ang mendadak t
ersebut
. Pada
mekani
smesi
rki
t,pr
oduksuat
ugenakanmenekant
ranskr
ipsigeni
tusendi
ridan
sekal
i
gusmemacu t
ranskr
ipsigen kedua,pr
odukgen keduaakan menekan
t
ranskr
ipsigenkeduadanmemacut
ranskr
ipsigenket
iga,demi
ki
anset
erusny
a.
Ekspr
esigeny
angber
urut
ani
nit
elaht
erpr
ogr
am secar
agenet
iksehi
nggagen-
gent
ersebutt
idakakandapatdi
ekspr
esi
kandil
uarur
utan.Ol
ehkar
enaur
utan
ekspr
esi
nyaber
upasi
rki
t,makamekani
smet
ersebutdi
namakansi
rki
tekspr
esi
gen.

I
nduksi
danr
epr
esi
padapr
okar
iot
Escher
ichi
a col
imer
upakan bakt
eriy
ang ser
ing di
j
adi
kan modelunt
uk
mempel
ajar
iber
bagaimekani
smegenet
ikamol
ekul
er.Bakt
erii
nisecar
aal
ami
hi
dupdidal
am ususbesarmanusi
adenganmemanf
aat
kansumberkar
bony
ang
umumny
a ber
upa gl
ukosa.Apabi
l
a suat
u ket
ika E.col
idi
tumbuhkan pada
medi
um y
angsumberkar
bonny
abukangl
ukosamel
ainkanl
akt
osa,makaenzi
m
pemecahl
akt
osaakandi
sint
esi
s,sesuat
uyangt
idakbi
asadi
l
akukanny
a.Unt
uk
i
tu,gen-
genpeny
andiber
bagaienzi
myangt
erl
i
batdal
am pemanf
aat
anl
akt
osa
akandi
ekspr kan(
esi tur
nedon)
.Sebal
i
kny
a,dal
am keadaannor
mal
,yai
tuket
ika
t
ersedi
a gl
ukosa sebagai sumber kar
bon,maka gen-
gen t
ersebut t
idak
 158

di
ekspr kan(
esi tur
nedof
f).Pr
osesy
angt
erj
adiket
ikaekspr
esigenmer
upakan
r
espont
erhadapkeber
adaansuat
uzatdil
i
ngkunganny
adi
kenalsebagaii
nduksi
,
sedangkan zatat
au mol
ekuly
ang meny
ebabkan t
erj
adi
nyai
nduksidi
sebut
sebagai
induser
.Jadi
,dal
am cont
ohi
nil
akt
osamer
upakani
nduser
.
I
nduksisecar
a mol
ekul
ert
erj
adipada t
ingkatt
ranskr
ipsi
.Per
ist
iwa i
ni
ber
kenaan dengan l
aju si
ntesi
senzi
m,bukan dengan akt
ivi
tasenzi
m.Pada
pengakt
if
anenzi
m suat
umol
ekulkeci
lakant
eri
katpadaenzi
m sehi
nggaakan
t
erj
adi
peni
ngkat
anakt
ivi
tasenzi
mter
sebut
,bukanpeni
ngkat
anl
ajusi
ntesi
sny
a.
Sel
ain mempuny
ai kemampuan unt
uk memecah suat
u mol
ekul
(
kat
abol
i
sme)
,bakt
erij
ugadapatmeny
int
esi
s(anabol
i
sme)ber
bagaimol
ekul
or
gani
kyang di
per
lukan bagiper
tumbuhanny oh,Sal
a. Sebagaicont monel
l
a
t
yphi
mur
ium mempuny
aisej
uml
ah gen y
ang meny
andienzi
m-enzi
m unt
uk
bi
osi
ntesi
str
ipt
ofan.Dal
am medi
um per
tumbuhan y
ang t
idak mengandung
t
ri
pt an,S.t
of yphi
mur
ium akanmengekspr kan(
esi tur
nedon)gen-
gent
ersebut
.
Akant
etapi
,ji
kasuat
usaatkedal
am medi
um per
tumbuhanny
adi
tambahkan
t
ri
ptof
an,makagen-
gent
ersebutt
idakper
ludi
ekspr kan(
esi tur
nedof
f).Pr
oses
pemadaman(
tur
nof
f)ekspr
esigensebagair
espont
erhadapkeber
adaansuat
u
zatdil
i
ngkunganny
a di
namakan r
epr
esi
,sedangkan zaty
ang meny
ebabkan
t
erj
adi
nyar
epr
esidi
sebutsebagaikor
epr
esor
.Jadi
,dal
am cont
ohi
nit
ri
ptof
an
mer
upakankor
epr
esor
.
Seper
tihal
nyai
nduksi
,repr
esij
ugat
erj
adipadat
ahapt
ranskr
ipsi
.Repr
esi
ser
ing di
kacaukan dengan i
nhi
bi k(
siumpan bal
i f
eedback i
nhi
bit
ion)
,yai
tu
penghambat
an akt
ivi
tas enzi
m aki
batpengi
kat
an pr
oduk akhi
rreaksiy
ang
di
kat
ali
sisol
ehenzi
mit
usendi
ri
.Repr
esit
idakmenghambatakt
ivi
tasenz
im,
t
etapi
menekanl
ajusi
ntesi
sny
a.

Modeloper
on
Mekani
smemol
ekul
eri
nduksidanr
epr
esit
elahdapatdi
j
elaskanmenur
ut
modely
angdi
ajukanol
ehF.JacobdanJ.Monodpadat
ahun1961.Menur
ut
modely
angdi
kenalsebagaioper
oni
niadaduaunsury
angmengat
urt
ranskr
ipsi
genst
rukt
uralpeny
andienzi
m,y
ait
ugenr
egul
ator(
genr
epr
esor
)danoper
ator
y
ang l
etakny
a ber
dekat
an dengan gen-
gen st
rukt
uraly
ang di
atur
nya.Gen
 159

r
egul
atormeny
andipembent
ukansuat
upr
otei
nyangdi
namakanr
epr
esor
.Pada
kondi
sit
ert
ent
urepr
esor akan ber
ikat
an dengan oper
ator
,meny
ebabkan
t
erhal
angny
atr
anskr
ipsigen-
genst
rukt
ural
.Hali
nit
erj
adikar
enaenzi
m RNA
pol
i
mer
ase t
idakdapatmemasukipr
omot
ery
ang l
etakny
a ber
dekat
an,at
au
bahkant
umpangt
indi
h,denganoper
ator
.
Secar
a kesel
uruhan set
iap oper
on t
erdi
riat
as pr
omot
eroper
on at
au
pr
omot
erbagigen-
genst
rukt
ural(
PO)
,oper
ator(
O),
dangen-
genst
rukt
ural(
GS)
.
Dil
uaroper
ont
erdapatgenr
egul
ator(
R)beser
tapr
omot
erny
a(PR)
,mol
ekul
pr
otei
nrepr
esory
angdi
hasi
l
kanol
ehgenr
egul
ator
,danmol
ekulef
ekt
or.Mol
ekul
ef
ekt
orpadai
nduksi
adal
ahi
nduser
,sedangkanpadar
epr
esi
adal
ahkor
epr
esor
.
oper
on
PR R PO O GS1 GS2 GS3

r
epr
esor ef
ekt
or(
induserat
aukor
epr
esor
)
a)

RNApol
i
mer
ase

i
nduser

RNApol
i
mer
aseber
jal
an

t
ranskr
ipsi
kompl
eksr
epr
esor
-i
nduser
t
ransl
asi
b)
RNApol
i
mer
aseber
jal
an

t
ranskr
ipsi
kor
epr
esor
t
ransl
asi
 160

kompl
eksr
epr
esor
-kor
epr
esor
c)
Gambar10.
8.Model oper
onuntukpengaturanekspresigen
a)komponenoperon b)i nduksi c)represi
PadaGambar10.
8terl
ihatbahwater
ikatny
arepr esorpadaoper at
ort
erj
adi
dal
am keadaan y
ang ber
kebal
i
kan ant
arai
nduksidan r
epr
esi
.Pada i
nduksi
r
epr
esor secar
a nor
malakan ber
ikat
an dengan oper
ator sehi
ngga RNA
pol
i
mer
aset
idakdapatmemasukipr
omot
eroper
on.Aki
bat
nya,t
ranskr
ipsigen-
genst
rukt
uralt
idakdapatber
langsung.Namun,dengant
eri
kat
nyar
epr
esorol
eh
i
nduser
,pr
omot
eroper
onmenj
adit
erbukabagiRNApol
i
mer
asesehi
nggagen-
genst
rukt
uraldapatdi
tr
anskr
ipsidansel
anj
utny
adi
tr
ansl
asi
.Dengandemi
ki
an,
gen-
genst
rukt
uralakandi
ekspr
esi
kanapabi
l
ater
dapatmol
ekuli
ndusery
ang
mengi
katr
epr
esor
.
Oper
ony
angt
erdi
riat
asgen-
geny
angekspr
esi
nyat
eri
nduksidi
namakan
oper
oni
nduksi
.Sal
ahsat
ucont
ohny
aadal onl
ahoper ac,y
angt
erdi
riat
asgen-
genpeny
andi
enzi
m pemecahl
akt
osaseper
tit
elahdi
sebut
kandi
atas.
Sebal
i
kny
a,padar
epr
esisecar
anor
malr
epr
esort
idakber
ikat
andengan
oper
atorsehi
ngga RNA pol
i
mer
ase dapatmemasukipr
omot
eroper
on dan
t
ranskr
ipsigen-
gen st
rukt
uraldapat t
erj
adi
.Akan t
etapi
,dengan adany
a
kor
epr
esor
,akan t
erbent
uk kompl
eks r
epr
esor
-kor
epr
esor y
ang kemudi
an
ber
ikat
andenganoper
ator
.Denganpengi
kat
ani
ni,RNApol
i
mer
aset
idakdapat
memasukipr
omot
eroper
on sehi
ngga t
ranskr
ipsigen-
gen st
rukt
uralmenj
adi
t
erhal
ang.Jadi
,ekspr
esigen-
gen st
rukt
uralakan t
erepr
esiapabi
l
ater
dapat
mol
ekul
kor
epr
esory
angber
ikat
andenganr
epr
esor
.
Gen-
geny
angekspr
esi
nyadapatt
erepr
esimer
upakankomponenoper
on
y
angdi
namakanoper
onr
epr
esi ont
.Oper rp,y
angt
erdi
riat
asgen-
genpeny
andi
enzi
m unt
ukbi
osi
ntesi
str
ipt
ofanmer
upakancont
ohoper
onr
epr
esi
.

Pengat
uranekspr
esi
genpadaeukar
iot
Hi
ngga sekar
ang ki
ta bar
u sedi
ki
t sekal
i menget
ahui mekani
sme
pengat
uranekspr
esigenpadaeukar
iot
.Namun,ki
tat
elahmenget
ahuibahwa
padaeukar
iott
ingkatt
inggigen-
geny
angber
bedaakandi
tr
anskr
ipsipadaj
eni
s
sely
angber
beda.Hali
nimenunj
ukkanbahwamekani
smepengat
uranpada
 161

t
ahap t
ranskr
ipsi
,danj
ugapr
osesi
ng mRNA,memegang per
any
ang sangat
pent
ingdal
am pr
osesdi
fer
ensi
asi
sel
.
Oper
on,kal
aupun ada,nampakny
ati
dakbegi
tu pent
ing padaeukar
iot
.
Hany
a pada eukar
iott
ingkatr
endah seper
tij
amurdapatdi
temukan sat
uan-
sat
uanoper
onat
aumi
ri
poper
on.SemuamRNA padaeukar
iott
ingkatt
inggi
adal
ah monosi
str
oni
k,y
ait
u hany
a membawa ur
utan sebuah gen st
rukt
ural
.
Tr
anskr
ippr
imery
angadakal
any
ameny
erupaipol
i
sist
roni
kpunakandi
proses
menj
adi
mRNAy
angmonosi
str
oni
k.
Sel
aini
tu,t
eri
ndi
kasij
ugabahwadi
fer
ensi
asiselsedi
ki
tbany
akmel
i
bat
kan
ekspr
esiseper
angkatgen y
ang t
elah t
erpr am (
ogr prepr
ogr
amed)
.Ber
bagai
macam si
nyalseper
timol
ekul
-mol
ekulsi
topl
asmi
k,hor
mon,
danr
angsangandar
i
l
i
ngkungan memi
cu di
mul
ainy
a pembacaan pr
ogr
am-
progr
am dengan ur
utan
t
ert
ent
upadawakt
udant
empaty
angt
epatsel
amaper
kembangani
ndi
vi
du.Bukt
i
pal
i
ng ny
ata mengenaiadany
a kehar
usan ur
utan pembacaan pr
ogr
am pada
wakt
udant
empatt
ert
ent
udapatdi
l
ihatpadakasusmut
asiy
angt
erj
adipada
l
alatDr
osophi
l
a,mi
sal
nyamuncul
nyasay
apdikepal
adit
empaty
angsehar
usny
a
unt
ukmat
a.Denganmempel
ajar
imut
asi
-mut
asisemacam i
nidi
har
apkanakan
di
per
olehpenget
ahuant
ent
ang mekani
smepengat
uranekspr
esigensel
ama
per
kembangannor
mal
indi
vi
du.
Padaeukar
iott
ingkatt
inggikur
angdar
i10per
sengeny
angt
erdapatdi
dal
am sel
uruhgenom akant
erepr
esent
asi
kanur
utanbasany
adiant
arapopul
asi
mRNAy
angt
elahmengal
amipr
osesi
ng.Sebagaicont
oh,hany
aadaduahi
ngga
l
i
maper
senur
utanDNA menci
tyangakant
erepr
esent
asi
kanpadamRNA di
dal
am sel
-selhat
iny
a.Demi
ki
anpul
a,mRNAdidal
am sel
-selot akXenopus
akkat
hany
amer
epr
esent
asi
kandel
apanper
senur
utanDNAny
a.Jadi
,sebagi
anbesar
ur
utanbasaDNAdidal
am genom eukar
iott
ingkatt
inggit
idakt
erepr
esent
asi
kan
diant
arapopul
asimRNAy
angadadidal
am selat
auj
ari
ngant
ert
ent
u.Dengan
per
kat
aanl
ain,mol
ekulmRNAy
angdi
hasi
l
kandar
iper
angkatgeny
angber
beda
akandi
j
umpai
didal
am sel
atauj
ari
ngany
angber
bedapul
a.

Dosi
sgendanampl
i
fikasigen
Kebut
uhanakanpr
oduk-
produkgenpadaeukar
iotdapatsangatber
var
iasi
.
 162

Beber
apapr
odukgendi
but
uhkandal
am j
uml
ahy
angj
auhl
ebi
hbesardar
ipada
pr
odukgenl
ainny
asehi
nggat
erdapatni
sbahkebut
uhandiant
arapr
oduk-
produk
geny
ang ber
beda.Unt
ukmemenuhini
sbahkebut
uhani
niant
aral
aindapat
di
tempuhmel
aluidosi
sgen.Kat
akanl
ah,adagenAdangenBy
angdi
tr
anskr
ipsi
dandi
tr
ansl
asidenganef
isi
ensiy
angsama.Pr
odukgenAdapat20kal
ilebi
h
bany
akdar
ipadapr
odukgenBapabi
l
ater
dapat20sal
i
nan(
kopi
)genAunt
uk
set
iapsal
i
nangenB.Cont
ohy
angny
atadapatdi
l
ihatpadagen-
genpeny
andi
hi
ston.Unt
ukmeny
int
esi
shi
stondal
am j
uml
ahbesary
angdi
but
uhkandal
am
pembent
ukankr
omat
in,kebany
akanselmempuny
aiber
atus-
rat
uskal
isal
i
nan
genhi
stondar
ipadaj
uml
ahsal
i
nangeny
angdi
per
lukanunt
ukr
epl
i
kasi
DNA.
Sal
ahsat
upengar
uhdosi
sgenadal
ahampl
i
fikasigen,y
ait
upeni
ngkat
an
j
uml
ahgensebagair
espont
erhadapsi
nyalt
ert
ent
u.Sebagaicont
oh,ampl
i
fikasi
gent
erj
adisel
amaper
kembanganoosi akXenopusl
tkat aev
is.Pembent
ukan
oosi
t dar
i pr
ekur
sor
nya (
oogoni
um) mer
upakan pr
oses kompl
eks y
ang
membut
uhkansej
uml
ahbesarsi
ntesi
spr
otei
n.Unt
uki
tudi
but
uhkansej
uml
ah
besarr
ibosom.Ki
tamenget
ahuibahwar
ibosom ant
aral
aint
erdi
riat
asmol
ekul
-
mol
ekulr
RNA.Padahal
,sel
-selpr
ekur
sort
idakmempuny
aigenpeny
andir
RNA
dal
am j
uml
ahy
angmencukupi
unt
uksi
ntesi
smol
ekul
ter
sebutdal
am wakt
uyang
r
elat
ifsi
ngkat
.Namun,sej
alandenganper
kembanganoosi
tter
jadipeni
ngkat
an
j
uml
ahgenr
RNAhi
ngga4000kal
isehi
nggadar
isebany
ak600geny
angada
padapr
ekur
sorakandi
per
olehseki
tarduaj
utagenset
elahampl
i
fikasi
.Ji
ka
sebel
um ampl
i
fikasike-
600genr
RNAber
adadidal
am sat
usegmenDNAl
i
nier
,
maka sel
ama dan set
elah ampl
i
fikasigen t
ersebutakan ber
ada didal
am
gul
ungan-
gul
ungan keci
lyang mengal
ami r
epl
i
kasi
. Mol
ekul r
RNA t
idak
di
per
lukanl
agiket
ikaoosi
ttel
ahmat
anghi
nggasaatt
erj
adi
nyaf
ert
il
isasi
.Ol
eh
kar
enai
tu,genr
RNA y
angt
elahbegi
tubany
akdi
sal
i
nkemudi
andi
degr
adasi
kembal
iol
ehber
bagai
enzi
mint
rasel
.
Ji
kawakt
uyangt
ersedi
aunt
ukmel
akukansi
ntesi
ssej
uml
ahbesarpr
otei
n
cukupbany
ak,ampl
i
fikasigensebenar
nyat
idakper
ludi
l
akukan.Car
alai
nunt
uk
mengat
asikebut
uhanpr
otei
nter
sebutadal
ahdenganmeni
ngkat
kanmasahi
dup
mRNA(
li
hatbagi
anpengat
urant
ransl
asi
).
 163

Pengat
urant
ranskr
ipsi
Ber
dasar
kanat
asbany
akny
asal
i
nandidal
am t
iapsel
,mol
ekulmRNAdapat
di
bagimenj
adit
igakel
ompok,y
ait
u(1)mRNAsal
i unggal(
nant singl
ecopy
),(
2)
mRNAsemi
prev
alendenganj
uml
ahsal
i
nanl
ebi
hdar
isat
uhi
nggabeber
apar
atus
persel
,dan(
3)mRNA super
prev
alendenganj
uml
ahsal
i
nanbeber
apar
atus
hi
nggabeber
apar
ibupersel
.Mol
ekulmRNAsal
i
nant
unggaldansemi
prev
alen
masi
ng-
masi
ngmeny
andienz
im danpr
otei
nst
rukt
ural
.Sement
arai
tu,mRNA
super
prev
alenbi
asany
adi
hasi
l
kansej
alandengant
erj
adi
nyaper
ubahandidal
am
suat
u t
ahap per
kembangan or
gani
sme eukar
iot
. Sebagai cont
oh,sel
-sel
er
it
robl
asdidal
am sumsum t
ulangbel
akangmempuny
aisej
uml
ahbesarmRNA
y
angdapatdi
tr
ansl
asimenj
adigl
obi
nmat
ang.Disi
sil
ain,hany
asedi
ki
tsekal
i
at
aubahkant
idakadagl
obi
nyangdi
hasi
l
kanol
ehsel
-selpr
ekur
sory
angbel
um
ber
kembang menj
adier
it
robl
as.Dengan demi
ki
an,ki
ta dapatmemast
ikan
adany
a suat
u mekani
sme pengat
uran ekspr
esi gen peny
andi mRNA
super
prev
alenpadat
ahapt
ranskr
ipsi
eukar
iotmeski
punhi
nggaki
nibel
um t
erl
alu
bany
akr
inci
anpr
osesny
ayangdapatdi
ungkapkan.
Sal
ahsat
uregul
atory
angdi
ket
ahuiber
per
andal
am t
ranskr
ipsieukar
iot
adal
ahhor
mon,
mol
ekulpr
otei
nkeci
lyangdi
bawadar
iselt
ert
ent
umenuj
ukesel
t
arget
.Mekani
sme ker
ja hor
mon dal
am mengat
urt
ranskr
ipsieukar
iotl
ebi
h
kur
ang dapatdi
set
arakan dengan i
nduksipada pr
okar
iot
.Namun,penet
rasi
hor
monkedal
am selt
argetdanpengangkut
anny
akedal
am nukl
eusmer
upakan
pr
osesy
angj
auhl
ebi
hrumi
tbi
l
adi
bandi
ngkandengani
nduksiol
ehl
akt
osapada
E.col
i
.
Secar
agar
isbesarpengat
urant
ranskr
ipsiol
ehhor
mondi
mul
aidengan
masukny
ahor
monkedal
am selt
argetmel
ewat
imembr
ansel
,yangkemudi
an
di
tangkapol
ehr
esept
orkhususy
angt
erdapatdidal
am si
topl
asmasehi
ngga
t
erbent
ukkompl
ekshor
mon-
resept
or.Set
elahkompl
eksi
nit
erbent
ukbi
asany
a
r
esept
orakanmengal
amimodi
fi
kasist
rukt
urki
mia.Kompl
ekshor
mon-
resept
or
y
ang t
ermodi
fi
kasikemudi
an menembus di
ndi
ng nukl
eus unt
uk memasuki
nukl
eus.Pr
osessel
anj
utny
abel
um bany
akdi
ket
ahui
,tet
apir
upany
adidal
am
nukl
euskompl
ekst
ersebut
,at
aumungki
nhor
monny
asaj
a,akanmengal
ami
 164

sal
ahsat
udi
ant
arabeber
apaper
ist
iwa,
yai
tu(
1)pengi
kat
anl
angsungpadaDNA,
(
2)pengi
kat
anpadasuat
upr
otei
nef
ekt
or,(
3)akt
ivasipr
otei
nyangt
eri
katDNA,
(
4)i
nakt
ivasir
epr
esor
,dan(
5)per
ubahanst
rukt
urkr
omat
inagarDNAt
erbuka
bagi
enzi
m RNApol
i
mer
ase.
Cont
oh i
nduksit
ranskr
ipsiol
eh hor
mon ant
aral
ain dapatdi
l
ihatpada
st
imul
asisi
ntesi
sov
albumi
npadasal
urant
elur(
ovi
dukt
us)ay
am ol
ehhor
mon
kel
ami
n est
rogen.Ji
ka ay
am di
sunt
ik dengan est
rogen,j
ari
ngan-
jar
ingan
ov
idukt
usakanmember
ikanr
esponber
upasi
ntesi
smRNA unt
ukov
albumi
n.
Si
ntesi
siniakant
erusber
lanj
utsel
amaest
rogendi
ber
ikan,danhany
asel
-sel
ov
idukt
usy
angakanmeny
int
esi
smRNA t
ersebut
.Hali
nikar
enasel
-selat
au
j
ari
ngan l
ainny
a t
idak mempuny
ai r
esept
or hor
mon est
rogen di dal
am
si
topl
asmany
a.

Pengat
uranpadat
ahappr
osesi
ngmRNA
Duaj
eni
ssely
angber
bedadapatmembuatpr
otei
nyangsamat
etapidal
am
j
uml
ahy
angber
bedameski
punt
ranskr
ipsididal
am keduaselt
ersebutt
erj
adi
padageny
angsama.Fenomenai
niser
ingkal
iber
kai
tandenganadany
amol
ekul
-
mol
ekulmRNA y
angber
beda,y
angakandi
tr
ansl
asidenganef
isi
ensiber
beda
pul
a.
Padat
ikus,
misal
nya,
dit
emukanbahwaper
bedaansi
ntesi
senzi
m α-
ami
l
ase
ol
ehber
bagaimRNA y
angber
asaldar
igeny
angsamadapatt
erj
adikar
ena
adany
aper
bedaan pol
apembuangan i
ntr
on.Kel
enj
arl
udah menghasi
l
kan α-
ami
l
asel
ebi
hbany
akdar
ipaday
angdi
hasi
l
kanol
ehj
ari
nganhat
imeski
pungen
y
ang di
tr
anskr
ipsisama.Jadi
,dal
am hali
nit
ranskr
ip pr
imer
nyasebenar
nya
sama,t
etapikemudi
anadaper
bedaanmekani
smepr
osesi
ng,khususny
apada
peny
atuan(
spl
i
cing)mRNA.

Pengat
urant
ransl
asi
Ber
bedadengant
ransl
asimRNApadapr
okar
ioty
angt
erj
adidal
am j
uml
ah
y
angl
ebi
hkur
angsama,padaeukar
iotadamekani
smepengat
urant
ransl
asi
.
 165

Macam-
macam pengat
urant
ersebutadal
ah(
1)kondi
sibahwamRNAt
idakakan
di
tr
ansl
asisamasekal
isebel
um dat
angny
asuat
usi
nyal
,(2)pengat
uranumur
(
li
fet
ime)mol
ekul
mRNA,
dan(
3)pengat
uranl
ajusel
uruhsi
ntesi
spr
otei
n.
Tel
ury
angt
idakdi
buahisecar
abi
ologiber
sif
atst
ati
s.Akant
etapi
,begi
tu
f
ert
il
isasit
erj
adi
,sej
uml
ahpr
otei
nakandi
sint
esi
s.Hali
nimenunj
ukkanbahwadi
dal
am selt
elury
ang bel
um di
buahiakan di
j
umpaisej
uml
ah mRNA y
ang
menant
ikandat
angny
asi
nyalunt
ukt
ransl
asi
.Si
nyalt
ersebutt
idakl
ainadal
ah
f
ert
il
isasiol
ehsper
mat
ozoon,sedangkanmol
ekulmRNAy
angbel
um di
tr
ansl
asi
i
tudi
namakanmRNAt
ersembuny
i(maskedmRNA)
.
Pengat
uranumurmRNAj
ugadi
j
umpaipadat
elury
angbel
um di
buahi
.Sel
t
eluri
niakanmemper
tahankandi
riunt
ukt
idakmengal
amiper
tumbuhanat
au
per
kembangan.Dengandemi
ki
an,l
ajusi
ntesi
spr
otei
nmenj
adisangatr
endah.
Namun,hali
nibukan aki
batkur
angny
a pasokan mRNA,mel
ainkan kar
ena
t
erbat
asny
aket
ersedi
aansuat
uunsury
angdi
namakanf
akt
orr
ekr
utmen.Hi
ngga
ki
nibel
um di
ket
ahuihakekatunsurt
ersebut
,tet
apir
upany
aber
per
an dal
am
pembent
ukankompl
eksr
ibosom-
mRNA.
Si
ntesi
sbeber
apapr
otei
nter
tent
udi
aturol
ehakt
ivi
taspr
otei
nit
usendi
ri
t
erhadap mRNA.Sebagaicont
oh,konsent
rasisuat
ujeni
s mol
ekulant
ibodi
di
per
tahankankonst
anol
ehmekani
smei
nhi
bisiat
aupenghambat
andi
ridal
am
pr
osest
ransl
asi
.Jadi
,mol
ekulant
ibodit
ersebutber
ikat
ansecar
akhususdengan
mol
ekul
mRNAy
angmeny
andi
nyasehi
nggai
nisi
asi
transl
asi
akant
erhambat
.

Si
ntesi
sbeber
apapr
otei
ndar
isat
usegmenDNA
Padapr
okar
iott
erdapatmRNApol
i
sist
roni
kyangmeny
andisemuapr
oduk
gen.Sebal
i
kny
a,padaeukar
iott
idakper
nahdi
j
umpaimRNApol
i
sist
roni
k,t
etapi
ada kondi
siy
ang dapatdi
set
arakan denganny
a,y
aknisi
ntesi
s pol
i
prot
ein.
Pol
i
prot
ein adal
ah pol
i
pept
ida ber
ukur
an besar y
ang set
elah ber
akhi
rny
a
t
ransl
asiakant
erpot
ong-
pot
ongunt
ukmenghasi
l
kansej
uml
ahmol
ekulpr
otei
n
y
angut
uh.Ti
appr
otei
nini
dapatdi
l
ihatsebagai
produksat
ugent
unggal
.
Dal
am si
stem semacam i
tuur
utanpeny
andipadamasi
ng-
masi
nggent
idak
sal
i
ngdi
pisahkanol
ehkodonst
opdankodonawal
,tet
apidi
pisahkanol
ehur
utan
asam ami
not
ert
ent
uyangdi
kenalsebagait ongan(
empatpemot cleav
agesi
tes)
 166

ol
eh enzi
m pr
otease t
ert
ent
u.Tempat
-t
empatpemot
ongan i
nit
idak akan
ber
fungsi
ser
empak,
tet
api
ber
gant
ianmengi
kut
isuat
uur
utan.
167
168