Karbohidrat Super Lengkap

BAB II
ISI
2.1 Pengertian Karbohidrat
Karbohidrat merupakan makromolekul yang penting bagi tongkat kehidupan makhluk hidup. Senyawa karbohidrat
menyumbangkan 70 – 80% sumber energi untuk aktivitas manusia. Konsumsi rata-rata karbohidrat dalam makanan
sekitar 65% dan energi yang dihasilkan dari metabolisme seluler karbohidrat tersebut akan digunakan untuk
metabolisme biomolekul lainnya seperti protein, lemak dan asam nukleat. Selain itu, lebih dari 90% komponen
penyusun tumbuhan kering adalah karbohidrat. Secara umum, karbohidrat merupakan senyawa polihidroksialdehid
atau polihidroksiketon dan derivatnya dalam bentuk unit tunggal yang sederhana maupun unit kompleks. (Sumber :
Bahan Ajar Biokimia Karbohidrat, Putu Putra Wibawa, Univ. Udayana)
Pada tumbuhan, glukosa di sintesis dari karbon dioksida (CO2) dan air (H2O) melalui proses fotosintesis dan disimpan
dalam bentuk pati atau selulosa. Binatang mensintesis karbohidrat dari lipid gliserol dan asam amino, akan tetapi
derivat karbohidrat yang digunakan oleh binatang diambil dari tanaman. Glukosa bisa di absorpsi langsung dalam
aliran darah dan gula bentuk lain akan diubah menjadi glukosa dalam liver sehingga glukosa merupakan jenis
karbohidrat yang penting. Sebagai sumber utama energi pada mamalia, glukosa dapat disintesis menjadi glikogen
sebagai cadangan makanan, ribosa dan deoksiribosa pada asam nukleat, galaktosa pada laktosa susu, glikolipid dan
kombinasi dengan protein (glikoprotein dan proteoglikan). (Sumber : Bahan Ajar Biokimia Karbohidrat, Putu Putra
Wibawa, Univ Udayana)
Karbohidrat adalah Polihidroksi aldehida dan Polihidroksi keton atau zat-zat yang bila dihidrolisis akan menghasilkan
derivat senyawa-senyawa tersebut. Suatu karbohidrat tergolong aldehida ( CHO ), jika oksigen karbonil berikantan
dengan suatu atom karbon terminal dan suatu keton ( C = O ) jika oksigen karbonil berikatan dengan suatu karbon
internal. (Sumber : Bahan Ajar Biokimia Karbohidrat, Putu Putra Wibawa, Univ Udayana)
Karbohidrat adalah biomolekul paling melimpah milik kelas senyawa organik yang ditemukan dalam organisme hidup
di bumi. Setiap tahun, lebih dari 100 miliar metrik ton CO2 dan H2O diubah menjadi selulosa dan produk tanaman
lainnya karena fotosintesis. Materi hidup sebagian besar terbuat dari biomolekul yang terdiri dari air dan polimer
kompleks asam amino, lipid, nukleotida dan karbohidrat. Karbohidrat paling istimewa dari mereka karena mereka tetap
dikaitkan dengan tiga polimer lain yang disebutkan. Karbohidrat dikaitkan dengan polimer asam amino (protein)
membentuk glikoprotein dan dengan lipid sebagai glikolipid. Karbohidrat hadir dalam DNA dan RNA, yang pada
dasarnya polimer D-ribose-fosfat dan 2-deoxy-D-ribose fosfat yang pemurnian dan dasar pirimidines melekat pada
posisi pengurangan C-1. Karbohidrat adalah kelompok senyawa yang sangat beragam yang ada di mana-mana di alam.
Lebih dari 75% dari berat kering dunia tanaman adalah karbohidrat di alam - terutama selulosa, hemicellulose dan
lignin. (Sumber : Biomolecules: Carbohydrates, Suman Khowala, Indian Institute of Chemical Biology)
Keberadaan gula di konfirmasi sebelum kehidupan itu sendiri muncul di bumi. Sangat mungkin bahwa ada kelimpahan
relatif dari berbagai gula dan fosfat mereka di dunia prebiotik, di mana blok bangunan dasar harus telah dipolimerisasi
dan dirakit, pada akhirnya untuk membentuk entitas mandiri, reproduksi diri, dan adaptif. Kenyataan atau
kemungkinan bahwa karbohidrat akan ditemukan dalam fosil hampir nol karena mereka relatif tidak stabil, mampu
dehidrasi dan menggabungkan dengan molekul lain. Pada suhu yang lebih tinggi mereka karamel dan char. Telah
dikenal selama lebih dari satu abad bahwa banyak gula terbentuk dari formaldehida dalam larutan alkali. Beberapa
alternatif, jalur sintetis dan kondisi reaksi telah diusulkan tetapi detail spesifik mungkin tidak pernah ditetapkan.
Kondensasi formaldehida, konstituen prebiotik, menyebabkan pembentukan glikol-aldehida, trio, tetroses, pentoses dan
hexoses di laboratorium. Sinar UV, debit listrik, dan radiasi ionisasi pada pH dan suhu yang tepat juga dapat
mempromosikan sintesis gula. Fosforilasi gula adalah langkah yang sangat diperlukan dalam perakitan blok bangunan
materi hidup. Cyanogen, konstituen prebiotik yang mungkin, mampu mengkatalisasi sintesis glukosa mono- dan
difosfat dari glukosa dan orthophosphate. (Sumber : Biomolecules: Carbohydrates, Suman Khowala, Indian Institute of
Chemical Biology)
Karbohidrat terdiri dari sekelompok komprehensif zat alami, yang mencakup gula dan turunan gula yang tak terhitung
jumlahnya, serta karbohidrat berat molekul tinggi (polisakarida) seperti pati dan selulosa pada tanaman dan glikogen
pada hewan. Molekul polisakarida terdiri dari sejumlah besar gula atau unit seperti gula. Karbohidrat sangat penting
dalam biologi. Reaksi unik, yang membuat kehidupan mungkin di Bumi, yaitu asimilasi tanaman hijau, menghasilkan
gula, dari mana berasal, tidak hanya semua karbohidrat tetapi, secara tidak langsung, juga semua komponen organisme
hidup lainnya. (Sumber : Biomolecules: Carbohydrates, Suman Khowala, Indian Institute of Chemical Biology)
Peran penting karbohidrat, umumnya, dalam metabolisme organisme hidup, terkenal. Pemecahan biologis karbohidrat
(sering dibicarakan sebagai "pembakaran") memasok bagian utama energi yang dibutuhkan setiap organisme untuk
berbagai proses vital. Ini tidak mengherankan; oleh karena itu, bahwa karbohidrat dan metabolisme mereka telah
menjadi subjek penelitian biokimia dan medis yang sukses untuk waktu yang lama. (Sumber : Biomolecules:
Carbohydrates, Suman Khowala, Indian Institute of Chemical Biology)
Karbohidrat adalah aldehida polihidroksil atau keton dan turunannya. Kata "karbohidrat" termasuk polimer dan
senyawa lain yang disintesis dari aldehida polihidroksil dan keton. Mereka dapat disintesis di laboratorium atau di sel-
sel hidup. Karbohidrat sederhana atau seluruh keluarga karbohidrat juga dapat disebut saccharides. Secara umum
karbohidrat memiliki formula empiris (CH2O)n. Istilah yang dihasilkan dari karbon dan hidrasi; meskipun beberapa
juga mengandung nitrogen, fosfor, atau belerang. Secara kimia, karbohidrat adalah molekul yang terdiri dari karbon,
bersama dengan hidrogen dan oksigen - biasanya dalam rasio yang sama seperti yang ditemukan dalam air (H2O).
(Sumber : Biomolecules: Carbohydrates, Suman Khowala, Indian Institute of Chemical Biology)
Gambar 2.1 Struktur Karbohidrat
Sumber : (Sumber : Biomolecules: Carbohydrates, Suman Khowala, Indian Institute of Chemical Biology)
Mereka berasal sebagai produk fotosintesis, kondensasi reduktif endotermik karbon dioksida yang membutuhkan
energi cahaya dan klorofil pigmen.
nCO2 + nH2O + energy CnH2nOn + nO2
Karbohidrat khas terdiri dari string atau rantai monosakarida - yaitu rantai gula individu.
Pada umumnya karbohidrat merupakan zat padat berwarna putih, yang sukar larut dalam pelarut organik, tetapi larut
dalam air ( kecuali beberapa sakarida ). Sebagian besar karbohidrat dengan berat melekul yang rendah, manis
rasanya. Karena itu, juga digunakan istilah gula untuk zat-zat yang tergolong karbohidrat. (Sumber : Bahan Ajar
Biokimia Karbohidrat, Putu Putra Wibawa, Univ. Udayana)
Terdapat tiga golongan karbohidrat yang utama yaitu : monosakarida, oligosakarida dan polisakharida. Kata sakarida
diturunkan dari bahasa Yunani yang berarti gula. Monosakarida atau gula sederhana, terdiri dari hanya satu unit
polisakharida aldehida atau keton. D-glukosa adalah monosakarida yang paling banyak dijumpai di alam.
Oligosakarida (bahasa Yunani oligos yang artinya sedikit ) terdiri dari rantai pendek unit monosakarida yang
digabungkan bersamasama oleh ikatan kovalen. Diantaranya yang paling dikenal adalah disakarida yang mempunyai
dua unit monosakarida. Teristimewa adalah sukrosa (gula tebu) yang terdiri gula D-glukosa dan D-fruktosa yang
digabungkan oleh ikatan kovalen. Kebanyakan oligo sakarida yang mempunyai tiga atau lebih unit monosakarida
tidak terdapat secara bebas, tetapi digabungkan sebagai rantai samping polipeptida pada proteoglikan . Polisakharida
terdiri dari rantai panjang yang mempunyai ratusan atau ribuan unit monosakarida. Beberapa polisakharida seperti
selulosa, mempunyai rantai lenier, sedangkan yang lain seperti amilum (pati) dan glikogen mempunyai rantai yang
bercabang. Polisakharida yang paling banyak dijumpai pada dunia tanaman yaitu pati dan selulosa . Nama semua
monosakarida dan disakarida berakhiran –Osa. (Sumber : Bahan Ajar Biokimia Karbohidrat, Putu Putra Wibawa,
Univ. Udayana)
2.2 Klasifikasi Karbohidrat
Klasifikasi karbohidrat, yaitu :
2.2.1 Monosakarida
Monosakarida sering disebut gula sederhana (Simple Sugars) adalah karbohidrat yang tidak dapat dihidrolisis
menjadi bentuk yang lebih sederhana lagi. Monosakarida tidak berwarna merupakan kristal padat, yang mudah larut
dalam air, tetapi tidak larut dalam pelarut non polar. Kebanyakan monosakarida mempunyai rasa manis, dengan
rumus emperis (CH2O) n, dimana n = 3 , atau jumlah yang lebih besar lainnya. (Sumber : Bahan Ajar Biokimia
Karbohidrat, Putu Putra Wibawa, Univ. Udayana)
Gambar 2.2 Struktur D-Gliserosa, L-Gliserosa, Dihidrosiaseton
(Sumber : Bahan Ajar Biokimia Karbohidrat, Putu Putra Wibawa, Univ. Udayana)
Berdasarkan banyaknya atom karbon (C) di dalam molekulnya, monosakarida dapat dibedakan menjadi triosa (3
atom C), tetrosa (4 atom C), pentosa (5 atom C), heksosa (6 atom C) dan heptosa (7 atom C). Berdasarkan gugus
karbonil fungsionalnya, maka monosakarida dibedakan menjadi aldosa, jika mengandung gugus aldehida dan
ketosa, jika mengandung gugus keton. (Sumber : Bahan Ajar Biokimia Karbohidrat, Putu Putra Wibawa, Univ.
Udayana)
Tabel 2.1 Monosakarida dibedakan atas banyaknya atom karbon
Nama Generik Aldosa Ketosa

Triosa (C3H6O3) Gliserosa Dihidroksiaseton
Tetrosa (C4H8O4) Eritrosa Eritrulosa
Pentosa (C5H10O5) Ribosa Ribulosa
Heksosa (C6H12O6) Glukosa Fruktosa
Nama generik untuk ketosa adalah dengan menambahkan kata ul di depan akhiran osa, seperti triulosa, tetrulosa,
pentulosa dan heksulosa.
Masing-masing senyawa monosakarida ada dalam dua kelompok yaitu: aldotriosa dan ketotriosa, aldotetrosa dan
ketotetrosa, aldopentosa dan ketopentosa dan sebagainya. Golongan heksosa yang mencangkup aldoheksosa, yaitu
D-glukosa dan ketoheksosa yaitu, D-fruktosa adalah monosakarida yang paling banyak dijumpai di alam. Golongan
aldopentosa, yaitu D-ribosa dan 2deoksi-D-ribosa, adalah komponen asam nukleat. (Sumber : Bahan Ajar Biokimia
Gambar 2.3 Struktur D-Ribosa, D-Glukosa dan D-Fruktosa
2.2.1.1 Sterioisomer Monosakarida
Senyawa-senyawa yang mempunyai rumus bangun sama tetapi berbeda dalam konfigurasi keruangan, dikenal
sebagai sterioisomer. Adanya atom-atom karbon tidak setangkup atau atom akarbon asimetris (atom karbon yang
terikat pada 4 atom atau gugus yang berbeda) pada molekul monosakarida, memungkinkan pembentukan isomer
optik, sehingga dapat membentuk 2 senyawa yang merupakan bayangan cermin dari yang lain. Contohnya D-
gliseraldehida dan L-gliseraldehida, D-glukosa dan L-glukosa. Dua senyawa yang merupakan pasangan bayangan
cermin disebut enansiomer dan mempunyai sifat yang hampir sama. Misalnya : Pentosa, gula lima atom karbon
memiliki tiga atom karbon asimetris didalam melekulnya, memiliki isomer sebanyak 2 3 = 8 yakni D - Arabinosa,
D - Ribosa , D - Xilosa , D - Lykosa dan empat lainnya dalam bentuk L. (Sumber : Bahan Ajar Biokimia
Gula dengan kofigurasi D, disebut gula D, sedangkan gula dengan konfigurasi L disebut gula L. Suatu gula
konfigurasi D, kalau gugus OH yang terikat pada atom C yang berdekatan dengan atom C alkohol primer terletak
disebelah kanan, dan berkonfigurasi L, kalau gugus OH ini, terletak disebelah kiri. (Sumber : Bahan Ajar
Gambar 2.4 Struktur D-Glukosa dan L-Glukosa
Jumlah isomer yang mungkin terdapat pada monosakarida, tergantung pada jumlah atom C yang tak setangkup
atau asimetris (n ) , yaitu : 2n. Glukosa memiliki 4 atom C asimetris, memiliki 24 = 16 isomer, yaitu 8 bentuk D
dan 8 bentuk L. Ke 16 isomer tersebut yaitu : D-glukosa, D-monosa, D- alosa, Daltrosa, D-glukosa, D-idosa, D-
galaktosa, D-tolosa dan 8 lagi masing-masing dalam bentuk L. (Sumber : Bahan Ajar Biokimia Karbohidrat,
Putu Putra Wibawa, Univ. Udayana)
Adanya atom-atom karbon yang asimetris menyebabkan aktivitas optik pada senyawa monosakarida, yaitu
memutar bidang polarisasi cahaya kekanan (dekstrorotasi) (+) atau kekiri (levorotasi) (-). Zat semacam ini disebut
mempunyai keaktivan optik. Suatu senyawa dapat diberi tanda D (-), D (+), L (-), L(+) yang menunjukkan
hubungan struktural dengan D atau L campuran isomer (+) dan isomer (-) dalam jumlah yang sama, tidak
menunjukkan keaktivan optik , karena pemutaran ke kanan dikombinasi oleh pemutaran kekiri., campuran
semacam ini disebut dengan campuran rasemis, sebab kemungkian pembentukan masing-masing isomer optik
adalah sama. Semua monosakarida mempunyai aktivitas optik, tetapi tidak semua senyawa yang mempunyai otom
C asimetris beraktivitas optik. Suatu melekul bisa saja mempunyai aktivitas optik walaupun tidak mempunyai
atom C asimetris. (Sumber : Bahan Ajar Biokimia Karbohidrat, Putu Putra Wibawa, Univ. Udayana)
Dua monosakarida yang berbeda pada konfigurasi satu atom C disebut epimer, misalnya D-galaktosa dan D-
glukosa merupakan satu pasang epimer yang berbeda pada atom C-4. Demikian pula D-manosa dan D-glukosa,
yang berbeda pada atom C-2 . Perubahan suatu monosakarida menjadi epimernya disebut epimerisasi. (Sumber :
Gambar 2.5 Struktur D-Glukosa, D-Galaktosa dan D-Monosa
2.2.1.2 Struktur monosakarida
Rumus bangun monosakarida (aldosa dan ketosa) menurut Fischer, merupakan rantai lurus. Beberapa reaksi dan
sifat-sifat karbohidrat tidak dapat diterangkan dengan rumus bangun ini, misalnya adanya dua isomer dari
Dglukosa. Haworth (1925) mengajukan suatu rumus bangun yang berbentuk cincin dengan ikantan hemiasetal
antara gugus aldehida pada posisi C-1 dan gugus hidroksil (alkohol) dari C-4 atau C-5. (Sumber : Bahan Ajar
Gambar 2.6 Struktur Keton, Alkohol dan Hemiketal
Pembentukan hemiasetal atau hemiketal menciptakan suatu atom karbon asimetris tambahan (C-1) dalam
molekul, menjadi lima, dan dengan demikian terdapat dua buah isomer, yaitu α dan β dari struktur cincin. Dua
isomer D-glukosa adalah αD-glukosa, dengan gugus OH pada C-1 berturut-turut disebelah kanan dan kiri dari
rantai C. Pusat asimetris yang baru disebut karbon anomerik, dan isomer α dan β disebut anomer. (Sumber :
Gambar 2.7 Struktur α-D-Glukosa, D-Glukosa dan β-D-Glukosa
Bentuk α dan β dari D-glukosa dapat saling dikonversikan, bila dilarutkan dalam air, sehingga reaksi optiknya
berubah sanpai mencapai nilai tertentu. Penomena spontan ini disebut mutarotasi , yang disebabkan oleh
perubahan bentuk α menjadi β atau sebaliknya. (Sumber : Bahan Ajar Biokimia Karbohidrat, Putu Putra Wibawa,
Univ. Udayana)
2.2.1.3 Formula Proyeksi Haworth
Jika D-glukosa dikristalkan dari air, dihasilkan bentuk yang disebut α-Dglukosa yang mempunyai rotasi spesifik
+112,20. Jika D-glukosa dikristalkan dari piridin dihasilkan β-D-glukosa dengan rotasi spesifik +1870, kedua
bentuk memiliki komposisi kimia yang sama. Dari berbagai pertimbangan kimia, telah disimpulkan bahwa isomer
α dan β dari D-glukosa bukan merupakan struktur rantai lurus, tetapi dua senyawa berbentuk cincin beranggotakan
6 atom C. Gula berbentuk lingkaran demikian disebut piranosa, karena senyawa ini menyerupai senyawa cincin
dengan 6 anggota yang disebut piran. Nama sistematik bagi kedua bentuk cincin D-glukosa adalah α-D-
glukopiranosa dan β-D-glukopiranosa. (Sumber : Bahan Ajar Biokimia Karbohidrat, Putu Putra Wibawa, Univ.
Udayana)
Ikatan hemiketal internal antara gugus keto dari C-2 dan gugus hidroksil dari C-5 dalam D-fruktosa, menimbulkan
pembentukan suatu cincin beranggotakan lima, mirip dengan furan. Jenis struktur cincin ini disebut furanosa dari
suatu gula. (Sumber : Bahan Ajar Biokimia Karbohidrat, Putu Putra Wibawa, Univ. Udayana)
Dua isomer dari D-fruktosa yaitu α-D-fruktofuranosa dan β-Dfruktofuranosa. Menurut Haworth, rumus bangun
piranosa dan furanosa ditulis sebagai segi 6 atau segi 5 yang letaknya tegak lurus dengan bidang gambar. (Sumber
: Bahan Ajar Biokimia Karbohidrat, Putu Putra Wibawa, Univ. Udayana)
Gambar 2.8 Struktur Furan dan Piran
(Sumber : Bahan Ajar Biokimia Karbohidrat, Putu Putra Wibawa, Univ Udayana)
Gambar 2.9 Struktur α-D-fruktofuranosa dan β-Dfruktofuranosa.
Bagian yang digambarkan lebih tebal, letaknya lebih dekat dengan pembaca. Gugus OH dan H terletak diatas dan
dibawah bidang cincin. Gugus pada rumus Fischer ditulis disebelah kiri, pada rumus bangun Haworth terletak
diatas bidang cincin, sedangkan yang pada rumus bangun Fischer ditulis disebelah kanan, pada Haworth terletak
dibawah bidang cincin. (Sumber : Bahan Ajar Biokimia Karbohidrat, Putu Putra Wibawa, Univ. Udayana)
Formula Haworth beberapa monosakarida yang lain

Gambar 2.10 Struktur Beberapa Monosakarida Formula Haworth
2.2.1.4 Beberapa monosakarida lainya.
1. Gula Deoksi
Gula deoksi adalah monosakarida yang lebih sedikit mengandung atom O daripada atom C misalnya Deoksiribosa
pada asam nukleat yang berbentuk furanosa (2-Deoksi-D-ribofuranosa). (Sumber : Bahan Ajar Biokimia
Gambar 2.11 Struktur Gula Deosi
Dua gula dioksi lainnya terdapat dialam sebagai komponen dinding sel yaitu L-ramnosa dan L-fukosa.
Gambar 2.12 Struktur L-ramnosa dan L-fukosa
2. Gula Amina
Kalau gugus OH suatu monosakarida diganti oleh gugus NH2, terbentuk gula amina. Gula amina banyak dijumpai
sebagai komponen utama polisakharida struktursel, misalnya D-glukosamin (2-amina-β-D-glukopiranosa) yang
terdapat pada polisakharida khitin pada insekta dan krustasea dan juga didalam musin dari saliva, sedangkan D-
galaktosamin (2-amina-β-D-galaktopiranosa ) merupakan komponen utama tulang rawan. (Sumber : Bahan Ajar
Gambar 2.13 Struktur Gula Amina
3. Asam Gula
Salah satu asam gula yang sangat penting adalah asam askorbat atau vitamin C yang memiliki struktur lakton dari
asam heksonat. Asam gula yang banyak terdapat dalam buah-buahan ini, mempunyai struktur enediol pada atom
ke-2 dan ke-3, dan sifatnya sangat tidak stabil mudah teroksidasi membentuk asam dehidroaskorbat. (Sumber :
Gambar 2.14 Struktur Asam L-Askorbat dan L-Dehidroaskorbat
4. Gula Alkohol
Gugus aldehida atau keton dari monosakharida dapat direduksi secara kimia atau enzimatis menjadi gula alkohol,
misalnya, D-sorbitol yang berasal dari Dglukosa dan D-manitol yang berasal dari, D-manosa. Kedua senyawa
tersebut mudah larut dalam air dan rasanya manis. (Sumber : Bahan Ajar Biokimia Karbohidrat, Putu Putra
Wibawa, Univ. Udayana)
Gambar 2.15 Struktur Gula Alkhol
Gula alkohol lainnya adalah gliserol yang banyak dijumpai sebagai komponen lipida dan inositol yang banyak
terdapat sebagai bagian dari lipida mejemuk yaitu fosfatidil inositol. (Sumber : Bahan Ajar Biokimia Karbohidrat,
Gambar 2.16 Struktur Gliserol dan Mio Inositol
2.2.2 Oligosakarida
Oligosakharida umumnya didefinisikan sebagai suatu melekul karbohidrat yang mengandung 2 sampai 10 unit
melekul monosakarida. Oligosakharida yang paling umum adalah disakharida (Cn (H2O)n-1), yang tersusun dari
dua satuan melekul monosakharida, yang digabungkan oleh ikatan glikosida. Disakharida yang penting, yang
banyak terdapat dialam adalah sukrosa, laktosa dan maltosa. (Sumber : Bahan Ajar Biokimia Karbohidrat, Putu
Putra Wibawa, Univ. Udayana)
2.2.2.1 Disakarida
Disakarida terdiri atas dua molekul monosakarida yang terikat dengan ikatan glikosidik. Beberapa contoh
senyawa disakarida dapat dilihat pada Tabel di bawah ini.
Tabel 2.2 Contoh Senyawa Disakarida
Nama Monosakarida Ikatan Glikosidik Nama Umum

Penyusun
Maltosa Glukosa + Glukosa 14 α–D-glikopiranosil-(14)-β-D-
glukopiranosida
Selobiosa Glukosa + Glukosa 14 β–D-glikopiranosil-(14)-β-D-
glukopiranosida
Gentiobios Glukosa + Glukosa 16 β–D-glikopiranosil-(16)-β-D-
a glukopiranosida
Sukrosa Glukosa + Fruktosa 21 β–D-fruktofuranosil-(21)-α-D-
glukopiranosida
Laktosa Glukosa + Galaktosa 14 β–D-galaktopiranosil-(14)-β-D-
glukopiranosida
Trehalosa Glukosa + Glukosa 11 α–D-glikopiranosil-(11)-α-D-
glukopiranosida
Maltosa adalah disakharida yang paling sederhana, mengandung dua molekul D-glukosa yang dihubungkan oleh
suatu ikatan glikosida antara atom C-1 ( karbon anomer ) dari molekul glukosa yang pertama dan atom C -4 dari
glukosa yang kedua. Konfigurasi atom karbon anomer dalam ikatan glikosida diantara kedua molekul D-glukosa
adalah bentuk α dan ikatan ini dilambangkan sebagai α ( 1  4 ). Kedua molekul glukosa pada multosa berada
dalam bentuk piranosa. Maltosa adalah gula pereduksi , karena gula ini memiliki gugus karbonil yang berpotensi
bebas yang dapat dioksidasi. Molekul glukosa kedua dari maltosa dapat berbentuk α dan β. Maltosa dihidrolisis
menjadi dua melekul D-glikosa oleh enzim yang bersifat spesifik bagi ikatan α (1  4 ). Selubiosa adalah
disakarida yang juga mengandung dua residu D-glukosda tetapi senyawa ini dihubungkan dalam ikatan β ( 1 – 4 ).
Gambar 2.17 Struktur Maltosa dan Selobiosa
Sukrosa ( gula tebu ) merupakan disakharida yang disusun oleh glukosa dan fruktosa karena ikatan glikosida
terbentuk dari gugus hidroksil anomerik, dari kedua satuan monosakharida, maka sukrosa bukanlah gula pereduksi
dan tidak mengalami mutarotasi .Sukrosa dapat dihidrolisis baik secara enzimatik dan secara kimia untuk
menghasilkan suatu campuran keseimbangan dari glukosa dan fruktosa yang lebih manis untuk berat yang sama
dari pada sukrosa. Campuran ini disebut gula invert karena hidrolisis disertai dengan pembalikan putaran optik
dari searah jarum jam (dektrorotasi) menjadi berlawanan arah jarum jam ( levorotasi ). Madu merupakan bentuk
yang terdapat dialam yang terdiri sebagian besar dari gula invert. (Sumber : Bahan Ajar Biokimia Karbohidrat,
Gambar 2.18 Struktur Sukrosa
Laktosa atau gula susu hanya terdapat dalam susu. Laktosa bila dihidrolisis akan menghasilkan D-galaktosa dan
D-glukosa berikatan melalui ikatan α (1  4) glikosida laktosa mempunyai atom karbon hemiasetal sehingga
termasuk gula pereduksi. (Sumber : Bahan Ajar Biokimia Karbohidrat, Putu Putra Wibawa, Univ. Udayana)
Gambar 2.19 Struktur Laktosa
2.2.2.2 Trisakarida
Trisakarida terdiri atas tiga molekul monosakarida dimana antarmolekul terikat dengan ikatan glikosodik.
Sejumlah trisakarida dapat ditemukan bebas di alam seperti rafinosa (α-D-galaktopiranosil-(16)-α-D-
glukopiranosil-(12)-β-Dfruktofuranosida) yang sering dinamakan dengan gula beet dan melezitosa (α-
Dglukopiranosil-(13)-β-D-fruktofuranosil-(21)-α-D-glukopiranosida). (Sumber : Bahan Ajar Biokimia
Gambar 2.20 Struktur Rafinosa
2.2.3 Polisakharida
Polisakharida merupakan karbohidrat yang dijumpai di alam dalam jumlah yang paling besar.Polisakharida dapat
berfungsi sebagai bentuk energi simpanan dan sebagai fungsi struktur di dalam dinding sel dan jaringan pengikat.
Hidrolisis sempurna terhadap polisakharida oleh asam atau enzim spesifik, menghasilkan monosakharida atau
turunannya. (Sumber : Bahan Ajar Biokimia Karbohidrat, Putu Putra Wibawa, Univ. Udayana)
Polisakharida dapat dibedakan menjadi dua jenis yaitu :
1. Homopolisakarida, yang hanya mengandung satu unit jenis monosakharida. Polisakharida yang pada hidrolisis
menghasilkan heksosa disebut heksosan , contohnya glikogen, pati dan selulosa. Polisakharida yang menghasilkan
pentosa disebut pentosan , contohnya gummi arabikum.
2. Hetropolisakarida , yang mengandung dua atau lebih jenis monosakharida yang berbeda misalnya asam
hialuronat pada jaringan pengikat, yang mengandung N-asetil glukosamin dan asam glukoronat.
2.2.3.1 Pati (C6H10O5)n
Polisakharida ini merupakan cadangan makanan dalam tumbuh-tumbuhan, terutama terdapat dalam jumlah banyak
pada golongan umbi-umbian, seperti kentang dan pada biji-bijian seperti jagung. Tetapi kemampuan membentuk pati
dijumpai hampir pada semua sel tanaman. Pati terdiri dari dua bagian yaitu amilosa (15–29%) yang merupakan
rantai panjang tidak bercabang yang terdiri dari molekul α-D-glukopiranosa yang bersambungan dengan ikatan α (1
 4) dan amilopektin (80–85%) yang merupakan rantai bercabang sebanyak 24–30 molekul α-D-glukopiranosa
yang bersambungan dengan ikatan α ( 1  4 ) dengan titik percabangan dengan ikatan α (1 6). (Sumber : Bahan
Ajar Biokimia Karbohidrat, Putu Putra Wibawa, Univ. Udayana)
Gambar 2.21 Struktur Amilosa
Gambar 2.22 Struktur Heliks Amilosa
Hidrolisis pati akan terjadi pada pemanasan dengan asam encer, dimana berturut-turut akan terbentuk amilodekstrin
yang memberi warna biru dengan iodium, eritrodekstrin yang memberi warna merah dengan iodium serta berturut-
turut akhrodekstrin, maltosa dan glukosa yang tidak memberi warna dengan iodium. (Sumber : Bahan Ajar Biokimia
Amilopektin merupakan polimer glukosa yang terdiri atas rantai lurus dengan ikatan glikosidik 14 dan cabang yang
terbentuk dengan ikatan 16. Amilopektin akan memberikan perubahan warna merah-violet jika dianalisis dengan
iodin. (Sumber : Bahan Ajar Biokimia Karbohidrat, Putu Putra Wibawa, Univ. Udayana)
Gambar 2.23 Struktur Amilopektin

Gambar 2.24 Perbedaan Struktur Amilosa dan Amilopektin
2.2.3.2 Glikogen
Glikogen merupakan sumber polisakharida utama pada hewan seperti pati pada sel tanaman. Glikogen merupakan
polisakharida bercabang dari D-glukosa dengan ikatan α (1  4), tetapi memiliki percabangan yang lebih banyak
dengan struktur yang lebih kompak dibandingkan dengan amilopektin. Ikatan pada percabangan adalah α (1  6).
Glikogen terutama banyak terdapat dalam hati. Glikogen tidak mereduksi larutan Benedict dan dengan iodium
memberi warna merah. (Sumber : Bahan Ajar Biokimia Karbohidrat, Putu Putra Wibawa, Univ. Udayana)
Gambar 2.25 Struktur Glikogen
2.2.3.3 Selulosa
Selulosa adalah unsur utama pembentuk kerangka tumbuh-tumbuhan . Ia tidak memberi warna pada iodium dan tidak
larut dalam pelarut biasa. Selulosa terdiri atas β-D-Glukopiranosa yang dihubungkan oleh ikatan β (1  4) untuk
membentuk rantai panjang dan lurus yang diperkuat oleh ikatan hidrogen. Karena selulosa merupakan
homopolisakharida linear tidak bercabang, terdiri dari 10.000 atau lebih unit D-glukosa yang dihubungkan oleh
ikatan 1  4 glikosida, senyawa ini akan kelihatan sama dengan amilosa dan rantai utama glikogen. Tetapi terdapat
perbedaan yang amat penting yaitu pada selulosa, ikatan 14 berada dalam konfigurasi β , sedangkan pada amilosa,
amilopektin dan glikogen, ikatan 1 4 nya berbentuk α. (Sumber : Bahan Ajar Biokimia Karbohidrat, Putu Putra
Gambar 2.26 Struktur Rantai Selulosa
Gambar 2.27 Selulosa Pembentuk Mikrofibril
Selulosa tidak dapat dicerna oleh kebanyakan binatang menyusui, termasuk manusia, karena tidak adanya hidrolase
yang menyerang ikatan β. Binatang ruminansia dan herbivora lain memiliki mikroorganisme dalam ususnya yang
dapat menyerang ikatan ( β-linkage ), membuat selulosa terpakai sebagai sumber kalori utama. Enzim yang dapat
menghidrolisis selulosa disebut selulase. Rayap mudah mencerna selulosa, karena saluran ususnya memiliki suatu
organisme parasit. Trichonympha yang mengeluarkan selulase yang menyebabkan rayap mampu mencerna kayu.
Jamur dan bakteri pembusuk pada kayu juga memproduksi selulase. (Sumber : Bahan Ajar Biokimia Karbohidrat,
2.2.3.4 Asam hialuronat
Asam hialuronat merupakan heteropolisakharida yang merupakan unsur penting dari jaringan penghubung pada
hewan. Struktur satuan pengulang dari asam hialuronat adalah asam D-glukoronat dan N-asetil-D-glukosamin secara
berganti-ganti. Hialuronidase, suatu enzim yang dikeluarkan oleh beberapa bakteri patogen (penyebab penyakit)
dapat menghidrolisis ikatan glikosida dan asam hialuronat, membuat jaringan menjadi lebih rapuh terhadap serangga
bakteri. (Sumber : Bahan Ajar Biokimia Karbohidrat, Putu Putra Wibawa, Univ. Udayana)
Gambar 2.28 Struktur Asam Hialuronat
2.2.3.5 Khitin
Khitin serupa dengan selulosa, kecuali kenyataan bahwa ia mukopolisakharida yaitu heterosakharida yang
mengandung gula-gula amino. Khitin adalah polisakharida struktural yang penting pada inverteberata. Ia dijumpai
misalnya pada rangka krustasea dan rangka luar insekta. Khitin mengandunfg unit-unit N-asetil-D-glukosamin yang
digabungkan oleh ikatan β (1  4) glikosida. (Sumber : Bahan Ajar Biokimia Karbohidrat, Putu Putra Wibawa,
Univ. Udayana)
Gambar 2.29 Struktur Khitin
2.2.3.6 Khondroitin
Merupakan polisakharida utama pada proteoglikan tulang rawan mengandung unit asam D-glukoronat dan N-asetil
D-galaktosamin secara berganti-ganti. Polisakharida asam yang penting lainnya adalah heparin yang dihasilkan oleh
jenis sel tertentu, terutama banyak terdapat pada dinding pembuluh darah arteri. Heparin mengandung unit berulang
dari enam residu gula, masing-masing terdiri dari suatu sekuen berganti dari senyawa turunan sulfat Nasetil –D-
glukosamin dan D-iduronat. Heparin adalah penghambat ampuh terhadap penggumpalan darah dan membantu
mencegah pembentukan gumpalan di dalam aliran darah. (Sumber : Bahan Ajar Biokimia Karbohidrat, Putu Putra
Gambar 2.30 Struktur Heparin
2.2.3.7 Inulin
Inulin adalah pati yang ditemukan pada ubi dan dahlia, artichokes dan bunga dandelions. Inulin dapat dihidrolisis
menjadi fruktosa dan karena itu inulin adalah fruktosan. Tidak memberi warna bila ditambahkan iodium dalam
larutan inulin. Inulin dipakai pada penyelidikan fisiologis untuk menetapkan laju filtrasi glomerulurs (glomerular
filtration rate). (Sumber : Bahan Ajar Biokimia Karbohidrat, Putu Putra Wibawa, Univ. Udayana)
2.3 Sifat dan Fungsi Karbohidrat
2.3.1 Sifat Karbohidrat
Sifat-sifat Monosakarida :
1. Reaksi dengan basa dan asam

Bila glukosa dilarutkan dalam basa encer / basa lemah Ba (OH) 2 atau Ca(OH)2 setelah beberapa jam akan
dihasilkan campuran yang terdiri dari fruktosa, manosa dan sebagian glukosa semula. Hal ini terjadi karena
enolisasi glukosa. Perubahan aldosa menjadi ketosa ini disebut transformasi Bruyn-Alberda Van Ekenstein.
Trasnformasi ini tidak terjadi dalam larutan basa pekat karena dalam larutan ini, monosakharida mudah
teroksidasi, terdegrasi dan terpolimerisasi. Dalam asam encer, monosakharida sangat stabil tetapi jika
aldoheksosa dipanaskan dalam asam kuat, maka akan mengalami dehidrasi membentuk hidroksimetil furfural.
Gambar 2.31 Struktur β-D-glukosa dipanaskan dalam As. Kuat membentuk 5-hidroksimetil furfural.
Dalam kondisi yang sama pentosa akan mengalami dehidrasi menjadi bentuk furfural.
Gambar Gula Pentosa yang mengalami dehidrasi menjadi furfural.
2. Gula Pereduksi
Adanya sifat pereduksi dari gula disebabkan oleh adanya gugus aldehida atau gugus keton yang bebas, sehingga
dapat mereduksi ion-ion logam seperti tembaga (Cu) dan perak (Ag) dalam larutan basa. Dalam mereduksi
Benedict yang terbuat dari campuran CuSO 4, NaOH dan Na-sitrat , gula tersebut akan mereduksi CU 2+ yang
berupa Cu(OH)2 menjadi CU+ sebagai CuOH,selanjutnya menjadi Cu2O yang tidak larut, berwarna kuning atau
merah bata / coklat. (Sumber : Bahan Ajar Biokimia Karbohidrat, Putu Putra Wibawa, Univ Udayana)
Gambar 2.32 Struktur Gugus gula yang melakukan reduksi

3. Oksidasi
Oksidasi secara kimia terhadap aldosa pada umumnya menghasilkan asam Aldonat (misalnya, asam glukonat dari
glukosa ). Oksidator kuat seperti NHO 3, akan mengoksidasi gugus aldehida dan gugus alkohol primer menjadi
asam aldarat suatu asam dikarboksilat (misalnya asam glukarat dari glukosa ). Dalam beberapa hal asam aldonat
membentuk suatu ester, atao lakton. Asam monokarboksilat yang terjadi jika hanya gugus alkohol primer saja
yang teroksidasi disebuat asam uronat, misal asam glukoronat. (Sumber : Bahan Ajar Biokimia Karbohidrat,
Putu Putra Wibawa, Univ Udayana)
Gambar 2.33 Struktur Oksidasi Asam Glukoronat
4. Pembentuk Glikosida
Salah satu sifat monosakharida yang sangat penting ialah kemampuan untuk membentuk glikosida dan asetal.
Apabila larutan D-glukosa diberi metanol dan HCl maka akan segera terbentuk dua senyawa, yaitu α dan β-metil-
Dglukosida. Dua bentuk yang diastomer ini labil dalam asam tetapi stabil dalam basa. (Sumber : Bahan Ajar
Biokimia Karbohidrat, Putu Putra Wibawa, Univ Udayana)
Gambar 2.34 Struktur Glukosa pembentuk Glikosida

Jika gugus hidroksil pada sebuah molekul gula bereaksi dengan hidroksil hemiasetal hemiketal molekul gula
yang lain, terbentuklah glikosida yang disebut disakharida. Ikatan antara kedua molekul itu dinamakan Ikatan
glikosida. Polisakharida terdiri dari sejumlah besar unit monosakharida yang dihubungkan oleh ikatan glikosida.
5. Pembentuk Ester
Semua monosakharida dapat terasetilasi oleh asam asetat anhidrida yang berlebihan membentuk O-asetil-α-D-
glukosa. Gugus asetil yang berikatan secara ester ini bisa dihidrolisis oleh asam atau basa . Sifat ini sering juga
digunakan untuk penentuan struktur karbohidrat Senyawa ester yang penting dalam metabolisme adalah ester
fosfat. Senyawa ini terjadi karena berlangsungnya reaksi antara karbohidrat dengan adenosin trifosfat (ATP) yang
dikatalis oleh enzim yang sesuai. (Sumber : Bahan Ajar Biokimia Karbohidrat, Putu Putra Wibawa, Univ
Udayana)
Gambar 2.35 Contoh Struktur Pembentuk Ester.
6. Ozason.
Monosakharida dapat bereaksi dengan larutan fenilhidrazin dalam suasana asam dalam suhu 1000C, membentuk
ozason. Glukosa, fruktosa dan galaktosaa membentuk ozason yang sama, karena C3 – C6 ketiga gula ini sama,
tetapi galaktosa membentuk ozason yang lain karena galaktosa berbeda pada pada bagian melekul yang tidak
berubah pada pembentukan ozason . Tes ozasan penting untuk identifikasi gula karena ozason berbagai
kharbohidrat mempunyai bentuk kristal dan titik lebur yang berbeda. Pada pembentukan ozason haya C karbonil (
gugus aldehida atau keton ) dan atom C yang bersebelahan letaknya turut bereaksi. (Sumber : Bahan Ajar
Biokimia Karbohidrat, Putu Putra Wibawa, Univ Udayana)
Gambar 2.36 Struktur Ozason

2.3.2 Fungsi Karbohidrat
Fungsi primer dari karbohidrat adalah sebagai cadangan energi jangka pendek (gula merupakan sumber energi).
Fungsi sekunder dari karbohidrat adalah sebagai cadangan energi jangka menengah (pati untuk tumbuhan dan
glikogen untuk hewan dan manusia). Fungsi lainnya adalah sebagai komponen struktural sel. (Sumber : Modul
Kuliah Biokimia Karbohidrat, Sang Ketut Sudirga, Univ. Udayana)
Karbohidrat sangat penting dalam biologi. Reaksi unik, yang membuat kehidupan di Bumi, yaitu asimilasi tanaman
hijau, menghasilkan gula, dari mana asal, tidak hanya semua karbohidrat tetapi, secara langsung atau tidak langsung,
semua komponen organisme hidup lainnya. Karbohidrat adalah sumber utama energi metabolisme, baik untuk
tanaman maupun untuk hewan yang bergantung pada tanaman untuk makanan. Selain gula dan pati yang memenuhi
peran nutrisi vital ini, karbohidrat juga berfungsi sebagai bahan struktural (selulosa), komponen senyawa transportasi
energi ATP, situs pengakuan pada permukaan sel, dan salah satu dari tiga komponen penting DNA dan RNA. Fungsi
dari karbohidrat yaitu :
1. Metabolisme / Nutrisi
Peran penting karbohidrat, umumnya, dalam metabolisme organisme hidup, terkenal. Pemecahan biologis
karbohidrat (sering dibicarakan sebagai "pembakaran") memasok bagian utama energi yang dibutuhkan setiap
organisme untuk berbagai proses. Karbohidrat dan metabolisme mereka telah menjadi subjek penelitian biokimia
dan medis untuk waktu yang lama. (Sumber : Biomolecules: Carbohydrates, Suman Khowala, Indian Institute of
Chemical Biology)
Karbohidrat memainkan peran utama dalam mempromosikan kebugaran kesehatan, membentuk bagian utama dari
makanan dan membantu banyak dalam membangun kekuatan tubuh, dengan menghasilkan energi. Mereka adalah
satu di antara tiga makronutrien terkemuka yang berfungsi sebagai penyedia energi yang sangat baik, dua lainnya
adalah lemak dan protein. Asupan karbohidrat dapat terjadi dalam berbagai bentuk seperti gula, pati, serat dll,
yang merupakan makanan pokok di sebagian besar dunia, dan oksidasi karbohidrat adalah jalur sentral yang
menghasilkan energi di sebagian besar organisme nonfotosintetik. (Sumber : Biomolecules: Carbohydrates,
Suman Khowala, Indian Institute of Chemical Biology)
Fungsi karbohidrat berlipat ganda dan karena fakta ini bahwa itu menjadi lebih diperlukan untuk memasukkan
karbohidrat dalam makanan kita. Untuk instan untuk pembangkit energi, gula dan pati bertindak sebagai bahan
bakar yang sempurna yang memungkinkan kita untuk melakukan aktivitas fisik kita secara efisien dan efektif.
Serat memang heran dalam menjaga fungsi usus Anda tetap lancar. Karbohidrat menambah rasa dan penampilan
item makanan, sehingga membuat hidangan menggoda dan menggumuk. Mereka kadang-kadang digunakan
sebagai rasa dan pemanis. Karbohidrat membantu dalam mengatur glukosa darah dan juga berbuat baik pada
tubuh kita dengan memecah asam lemak, sehingga mencegah ketosis. Berbicara tentang pentingnya karbohidrat,
selain dari manfaat langsungnya, ada juga keuntungan tambahan dari konsumsi karbohidrat dan itu adalah bahwa
karbohidrat ditemukan dalam makanan yang berbeda, yang jika dimakan, juga membuka jalan untuk
mengonsumsi nutrisi penting lainnya. Oleh karena itu, lebih baik masuk untuk sumber makanan karbohidrat yang
khas. (Sumber : Biomolecules: Carbohydrates, Suman Khowala, Indian Institute of Chemical Biology)
2. Keragaman Struktural
Keragaman struktural mungkin dengan menghubungkan yang berbeda, gula umum sangat besar: secara teoritis
jauh lebih besar daripada protein, yang sebagian besar terdiri dari 22 asam amino yang terkait dengan satu jenis
ikatan peptida. Keterkaitan antara gula dapat terjadi melalui keterkaitan glikosida antara anomerik, karbon
pertama gula dalam konfigurasi α atau β dengan salah satu dari berbagai kelompok hidroksil pada gula yang
berdekatan. Bahkan, banyak kemungkinan kombinasi gula tampaknya tidak ada. (Sumber : Biomolecules:
Polimer karbohidrat yang tidak larut berfungsi sebagai unsur struktural dan pelindung di dinding sel bakteri dan
tanaman dan di jaringan ikat hewan. Dinding sel tanaman adalah pengaturan kompleks selulosa, hemicellulose
dan lignin. Ini berkontribusi secara signifikan pada pencernaan serat secara keseluruhan. Proporsi setiap
komponen tergantung pada spesies dan usia tanaman. Selulosa adalah komponen struktural utama tanaman. Ini
ditemukan terutama di dinding sel dan merupakan komponen serat utama pakan ternak. (Sumber : Biomolecules:
3. Komunikasi.
Glycosaminoglycans sebagai polimer turunan karbohidrat sangat penting dalam komunikasi antarseluler dalam
organisme. Kelas poliansi linier di mana-mana ini berinteraksi dengan berbagai macam protein, termasuk faktor
pertumbuhan dan kemokines, yang mengatur proses fisiologis penting. Kehadiran glikosaminoglycans pada
membran sel dan dalam matriks ekstraseluler juga telah mengakibatkan eksploitasi mereka oleh patogen infeksi
untuk mendapatkan akses dan masuk ke sel hewan. Polimer karbohidrat lainnya melumasi sendi rangka dan
berpartisipasi dalam pengakuan dan adhesi di antara sel. (Sumber : Biomolecules: Carbohydrates, Suman
Khowala, Indian Institute of Chemical Biology)
Polimer karbohidrat yang lebih kompleks secara valentik melekat pada protein atau lipid bertindak sebagai sinyal
yang menentukan lokasi intraseluler atau nasib metabolisme molekul hibrida ini, yang disebut glikosonjugates.
Glycoconjugates membawa berbagai fungsi penting sel. Glikoprotein bertindak sebagai reseptor dan protein
membran integral dalam membran, protein sitoskeletal dalam sitoplasma, protein ekstraseluler seperti antibodi,
hormon, kolagen (ditemukan di luar sel), enzim (RNase, DNase, lipase, kolinsterase, fosfat, pepsinogen,
glikosiltransferase) dll. Fungsi dan lokasi glikolipid dalam sel beragam—ambil contoh: GAGs: sekresi
submaxillary, musin lambung manusia, sialoglycoprotein membran RBC, protein membran, protein sekresi tanpa
fungsi enzimatik, imunoglobin, enzim. (Sumber : Biomolecules: Carbohydrates, Suman Khowala, Indian Institute
of Chemical Biology)
4. Biosintesis senyawa lain.

Karbohidrat adalah sumber karbon untuk biosintesis senyawa lain. Kebanyakan orang tahu bahwa tubuh
menggunakan karbohidrat untuk energi. Misalnya, glukosa karbohidrat sederhana (dextrose) teroksidasi oleh sel-
sel hati. Sebagai gantinya, sel-sel menghasilkan adenosin triphosphate (ATP), senyawa utama yang menyediakan
energi dalam sel. Namun, karbohidrat digunakan dalam sejumlah cara oleh tanaman, hewan dan bakteri, tidak
hanya untuk energi. (Sumber : Biomolecules: Carbohydrates, Suman Khowala, Indian Institute of Chemical
Biology)
Dalam anabolisme karbohidrat, asam organik sederhana dapat diubah menjadi monosaccharides seperti glukosa
dan kemudian digunakan untuk merakit polisakarida seperti pati.
Pada sel-sel hidup, glukosa dioksidasi untuk memberikan karbon dioksida dan energi. Energi yang dihasilkan
adalah dalam bentuk ATP dan panas. Reaksi ini sama seperti pembakaran.
Glukosa + O2  CO2 + energi
Selama fotosintesis pada tanaman, glukosa dapat dihasilkan dari CO2 dan energi:
CO2 + energi  glukosa + O2
Di sini, energi yang dikonsumsi adalah dalam bentuk sinar matahari. Reaksi ini adalah kebalikan dari reaksi
pembakaran. (Sumber : Biomolecules: Carbohydrates, Suman Khowala, Indian Institute of Chemical Biology)
2.4 Sumber Karbohidrat
Sumber karbohidrat terbagi atas 3 kategori utama yaitu
2.4.1 Gula:
Merupakan karbohidrat yang memiliki rasa manis. Contohnya adalah glukosa, fruktosa, galaktosa dan sukrosa.
Karbohidrat berfungsi untuk memberikan energi bagi tubuh manusia. Ia dapat dipecah dan diubah menjadi glukosa
yang berfungsi sebagai sumber energi, dan ia juga dapat diubah menjadi lemak sebagai cadangan energi. (Sumber :
kitacerdas.com)
2.4.2 Serat (Fiber)

Serat merupakan karbohidrat yang tidak dapat diserap oleh tubuh namun tetap berguna bagi sistem pencernaan. Serat
tidak secara langsung digunakan sebagai sumber energi namun, ia memberi makan bakteri baik didalam sistem
pencernaan manusia. Bakteri baik ini akan memanfaatkan serat untuk memproduksi asam lemak yang dapat digunakan
sel tubuh sebagai energi. (Sumber : kitacerdas.com)
2.4.3 Zat tepung/pati (Starches)

Merupakan karbohidrat polimer yang nantinya akan dipecah menjadi glukosa didalam sistem pencernaan. Beberapa
contoh makanan yang mengandung zat tepung adalah roti, pasta, jagung, kentang, dan kacang polong dan banyak
ditemukan pada sayur-sayuran. (Sumber : kitacerdas.com)
2.5 Metabolisme Karbohidrat
2.5.1 Glukosa
Merupakan karbohidrat terpenting. Dalam bentuk glukosa massa karbohidrat makanan diserap ke dalam aliran
darah, atau ke dalam bentuk glukosalah karbohidrat dikonversi di dalam hati, serta dari glukosalah semua bentuk
karbohidrat lain dalam tubuh dapat dibentuk. Glukosa merupakan bahan bakar metabolik utama bagi jaringan
mamalia (kecuali hewan pemamah biak) dan bahan bakar universal bagi janin. Unsur ini diubah menjadi
karbohidrat lain dengan fungsi sangat spesifik, misalnya glikogen untuk simpanan, ribose dalam bentuk asam
nukleat, galaktosa dalam laktosa susu, dalam senyawa lipid kompleks tertentu dan dalam bentuk gabungan dengan
protein, yaitu glikoprotein serta proteoglikan. (Sumber : Modul Kuliah Biokimia Karbohidrat, Sang Ketut
Sudirga, Univ. Udayana)
Peristiwa yang dialami unsur-unsur makanan setelah dicerna dan diserap adalah Metabolisme Intermediat. Jadi
metabolisme intermediat mencakup suatu bidang luas yang berupaya memahami bukan saja lintasan metabolik
yang dialami oleh masing-masing molekul, tetapi juga interelasi dan mekanisme yang mengatur arus metabolit
melewati lintasan tersebut. (Sumber : Modul Kuliah Biokimia Karbohidrat, Sang Ketut Sudirga, Univ. Udayana)
Lintasan metabolisme dapat digolongkan menjadi 3 kategori:

1. Lintasan anabolik (penyatuan/pembentukan) Ini merupakan lintasan yang digunakan pada sintesis senyawa
pembentuk struktur dan mesin tubuh. Salah satu contoh dari kategori ini adalah sintesis protein.
2. Lintasan katabolik (pemecahan) Lintasan ini meliputi berbagai proses oksidasi yang melepaskan energi bebas,
biasanya dalam bentuk fosfat energi tinggi atau unsur ekuivalen pereduksi, seperti rantai respirasi dan
fosforilasi oksidatif.
3. Lintasan amfibolik (persimpangan) Lintasan ini memiliki lebih dari satu fungsi dan terdapat pada
persimpangan metabolisme sehingga bekerja sebagai penghubung antara lintasan anabolik dan lintasan
katabolik. Contoh dari lintasan ini adalah siklus asam sitrat.
(Sumber : Modul Kuliah Biokimia Karbohidrat, Sang Ketut Sudirga, Univ. Udayana)
Gambar 2.37 Siklus asam sitrat sebagai lintasan amfibolik dalam metabolisme (perhatikan jalur persimpangan
jalur katabolisme dan anabolisme)
Sumber : Murray dkk. Biokimia Harper
Sifat diet atau makanan menentukan pola dasar metabolisme di dalam tubuh. Mamalia, termasuk manusia harus
memproses hasil penyerapan produk-produk pencernaan karbohidrat, lipid dan protein dari makanan. Secara
berurutan, produk-produk ini terutama adalah glukosa, asam lemak serta gliserol dan asam amino. Semua produk
hasil pencernaan diproses melalui lintasan metaboliknya masing-masing menjadi suatu produk umum yaitu Asetil
KoA, yang kemudian akan dioksidasi secara sempurna melalui siklus asam sitrat. (Sumber : Modul Kuliah
Biokimia Karbohidrat, Sang Ketut Sudirga, Univ. Udayana)
Terdapat beberapa jalur metabolisme karbohidrat baik yang tergolong sebagai katabolisme maupun anabolisme,
yaitu glikolisis, oksidasi piruvat, siklus asam sitrat, glikogenesis, glikogenolisis serta glukoneogenesis.
Secara ringkas, jalur-jalur metabolisme karbohidrat dijelaskan sebagai berikut:
1. Glukosa sebagai bahan bakar utama akan mengalami glikolisis (dipecah) menjadi 2 piruvat jika tersedia
oksigen. Dalam tahap ini dihasilkan energi berupa ATP.
2. Selanjutnya masing-masing piruvat dioksidasi menjadi asetil KoA. Dalam tahap ini dihasilkan energi berupa
ATP.
3. Asetil KoA akan masuk ke jalur persimpangan yaitu siklus asam sitrat. Dalam tahap ini dihasilkan energi
berupa ATP.
4. Jika sumber glukosa berlebihan, melebihi kebutuhan energi kita maka glukosa tidak dipecah, melainkan akan
dirangkai menjadi polimer glukosa (disebut glikogen). Glikogen ini disimpan di hati dan otot sebagai
cadangan energi jangka pendek. Jika kapasitas penyimpanan glikogen sudah penuh, maka karbohidrat harus
dikonversi menjadi jaringan lipid sebagai cadangan energi jangka panjang.
5. Jika terjadi kekurangan glukosa dari diet sebagai sumber energi, maka glikogen dipecah menjadi glukosa.
Selanjutnya glukosa mengalami glikolisis, diikuti dengan oksidasi piruvat sampai dengan siklus asam sitrat.
6. Jika glukosa dari diet tak tersedia dan cadangan glikogenpun juga habis, maka sumber energi non karbohidrat
yaitu lipid dan protein harus digunakan. Jalur ini dinamakan glukoneogenesis (pembentukan glukosa baru)
karena dianggap lipid dan protein harus diubah menjadi glukosa baru yang selanjutnya mengalami
katabolisme untuk memperoleh energi.
2.5.2 Glikolisis
Glikolisis berlangsung di dalam sitosol semua sel. Lintasan katabolisme ini adalah proses pemecahan glukosa
menjadi: 1. asam piruvat, pada suasana aerob (tersedia oksigen) 2. asam laktat, pada suasana anaerob (tidak
tersedia oksigen) Glikolisis merupakan jalur utama metabolisme glukosa agar terbentuk asam piruvat, dan
selanjutnya asetil-KoA untuk dioksidasi dalam siklus asam sitrat (Siklus Kreb’s). Selain itu glikolisis juga menjadi
lintasan utama metabolisme fruktosa dan galaktosa. (Sumber : Modul Kuliah Biokimia Karbohidrat, Sang Ketut
Keseluruhan persamaan reaksi untuk glikolisis yang menghasilkan laktat adalah:
Glukosa + 2ADP +2Pi  2L(+)-Laktat +2ATP +2H2O
Secara rinci, tahap-tahap dalam lintasan glikolisis adalah sebagai berikut (pada setiap tahap, lihat dan hubungkan
dengan Gambar Lintasan detail metabolisme karbohidrat):
1. Glukosa masuk lintasan glikolisis melalui fosforilasi menjadi glukosa-6 fosfat dengan dikatalisir oleh enzim
heksokinase atau glukokinase pada sel parenkim hati dan sel Pulau Langerhans pancreas. Proses ini memerlukan
ATP sebagai donor fosfat. ATP bereaksi sebagai kompleks Mg-ATP. Terminal fosfat berenergi tinggi pada ATP
digunakan, sehingga hasilnya adalah ADP. (-1P)
Reaksi ini disertai kehilangan energi bebas dalam jumlah besar berupa kalor, sehingga dalam kondisi fisiologis
dianggap irrevesibel. Heksokinase dihambat secara alosterik oleh produk reaksi glukosa 6-fosfat.
Glukosa + ATP  glukosa 6-fosfat + ADP
2. Glukosa 6-fosfat diubah menjadi Fruktosa 6-fosfat dengan bantuan enzim fosfoheksosa isomerase dalam suatu
reaksi isomerasi aldosa-ketosa. Enzim ini hanya bekerja pada anomer α-glukosa 6-fosfat.
α-D-glukosa 6-fosfat ↔ α-D-fruktosa 6-fosfat
3. Fruktosa 6-fosfat diubah menjadi Fruktosa 1,6-bifosfat dengan bantuan enzim fosfofruktokinase.
Fosfofruktokinase merupakan enzim yang bersifat alosterik sekaligus bisa diinduksi, sehingga berperan penting
dalam laju glikolisis. Dalam kondisi fisiologis tahap ini bisa dianggap irreversible. Reaksi ini memerlukan ATP
sebagai donor fosfat, sehingga hasilnya adalah ADP.(-1P)
α-D-fruktosa 6-fosfat + ATP ↔ D-fruktosa 1,6-bifosfat
4. Fruktosa 1,6-bifosfat dipecah menjadi 2 senyawa triosa fosfat yaitu gliserahdehid 3-fosfat dan dihidroksi aseton
fosfat. Reaksi ini dikatalisir oleh enzim aldolase (fruktosa 1,6-bifosfat aldolase).
D-fruktosa 1,6-bifosfat ↔ D-gliseraldehid 3-fosfat + dihidroksiaseton fosfat
5. D-fru Gliseraldehid 3-fosfat dapat berubah menjadi dihidroksi aseton fosfat dan sebaliknya (reaksi interkonversi).
Reaksi bolak-balik ini mendapatkan katalisator enzim fosfotriosa isomerase.
D-gliseraldehid 3-fosfat ↔ dihidroksiaseton fosfat
6. Glikolisis berlangsung melalui oksidasi Gliseraldehid 3-fosfat menjadi 1,3bifosfogliserat, dan karena aktivitas
enzim fosfotriosa isomerase, senyawa dihidroksi aseton fosfat juga dioksidasi menjadi 1,3-bifosfogliserat
melewati gliseraldehid 3-fosfat.
D-gliseraldehid 3-fosfat + NAD+ + Pi ↔ 1,3-bifosfogliserat + NADH + H+
Enzim yang bertanggung jawab terhadap oksidasi di atas adalah gliseraldehid 3fosfat dehidrogenase, suatu enzim
yang bergantung kepada NAD. Atom-atom hydrogen yang dikeluarkan dari proses oksidasi ini dipindahkan
kepada NAD+ yang terikat pada enzim. Pada rantai respirasi mitokondria akan dihasilkan tiga fosfat berenergi
tinggi. (+3P). Karena fruktosa 1,6-bifosfat yang memiliki 6 atom C dipecah menjadi Gliseraldehid 3-fosfat dan
dihidroksi aseton fosfat yang masing-masing memiliki 3 atom C, dengan demikian terbentuk 2 molekul gula yang
masing-masing beratom C tiga (triosa). Jika molekul dihidroksiaseton fosfat juga berubah menjadi 1,3-
bifosfogliserat, maka dari 1 molekul glukosa pada bagian awal, sampai dengan tahap ini akan menghasilkan 2 x
3P = 6P. (+6P).
7. Energi yang dihasilkan dalam proses oksidasi disimpan melalui pembentukan ikatan sulfur berenergi tinggi,
setelah fosforolisis, sebuah gugus fosfat berenergi tinggi dalam posisi 1 senyawa 1,3 bifosfogliserat. Fosfat
berenergi tinggi ini ditangkap menjadi ATP dalam reaksi lebih lanjut dengan ADP, yang dikatalisir oleh enzim
fosfogliserat kinase. Senyawa sisa yang dihasilkan adalah 3fosfogliserat.
1,3-bifosfogliserat + ADP  3-fosfogliserat + ATP
Catatan: Karena ada dua molekul 1,3-bifosfogliserat, maka energi yang dihasilkan adalah 2 x 1P = 2P. (+2P)
8. 3-fosfogliserat diubah menjadi 2-fosfogliserat dengan dikatalisir oleh enzim fosfogliserat mutase. Senyawa 2,3-
bifosfogliserat (difosfogliserat, DPG) merupakan intermediate dalam reaksi ini.
3-fosfogliserat  2-fosfogliserat
9. 2-fosfogliserat diubah menjadi fosfoenol piruvat (PEP) dengan bantuan enzim enolase. Reaksi ini melibatkan
dehidrasi serta pendistribusian kembali energi di dalam molekul, menaikkan valensi fosfat dari posisi 2 ke status
berenergi tinggi. Enolase dihambat oleh fluoride, suatu unsur yang dapat digunakan jika glikolisis di dalam darah
perlu dicegah sebelum kadar glukosa darah diperiksa. Enzim ini bergantung pada keberadaan Mg 2+ atau Mn2+.
2-fosfogliserat  fosfoenol piruvat + H2O
10. Fosfat berenergi tinggi PEP dipindahkan pada ADP oleh enzim piruvat kinase sehingga menghasilkan ATP. Enol
piruvat yang terbentuk dalam reaksi ini mengalami konversi spontan menjadi keto piruvat. Reaksi ini disertai
kehilangan energi bebas dalam jumlah besar sebagai panas dan secara fisiologis adalah irreversible.
Fosfoenol piruvat + ADP  piruvat + ATP
Catatan: Karena ada 2 molekul PEP maka terbentuk 2 molekul enol piruvat sehingga total hasil energi pada tahap
ini adalah 2 x 1P = 2P. (+2P)
11. Jika keadaan bersifat anaerob (tak tersedia oksigen), reoksidasi NADH melalui pemindahan sejumlah unsur
ekuivalen pereduksi akan dicegah. Piruvat akan direduksi oleh NADH menjadi laktat. Reaksi ini dikatalisir oleh
enzim laktat dehidrogenase.
Piruvat + NADH + H+  L(+)-Laktat + NAD+
Dalam keadaan aerob, piruvat diambil oleh mitokondria, dan setelah konversi menjadi asetil-KoA, akan dioksidasi
menjadi CO2 melalui siklus asam sitrat (Siklus Kreb’s). Ekuivalen pereduksi dari reaksi NADH + H+ yang
terbentuk dalam glikolisis akan diambil oleh mitokondria untuk oksidasi melalui salah satu dari reaksi ulang alik
(shuttle).
Kesimpulan:
Pada glikolisis aerob, energi yang dihasilkan terinci sebagai berikut:
 hasil tingkat substrat : + 4P

 hasil oksidasi respirasi : + 6P
 jumlah : +10P
 dikurangi untuk aktivasi glukosa dan fruktosa 6P : - 2P
Total : + 8P
Pada glikolisis anaerob, energi yang dihasilkan terinci sebagai berikut: -
 hasil tingkat substrat : + 4P

 hasil oksidasi respirasi : + 0P
 jumlah : + 4P
 dikurangi untuk aktifasi glukosa dan fruktosa 6P : : - 2P
Total : + 2P
2.5.3 Oksidasi Piruvat

Dalam jalur ini, piruvat dioksidasi (dekarboksilasi oksidatif) menjadi Asetil-KoA, yang terjadi didalam
mitokondria sel. Reaksi ini dikatalisir oleh berbagai enzim yang berbeda yang bekerja secara berurutan didalam
suatu kompleks multienzim yang berkaitan dengan membran interna mitokondria. Secara kolektif, enzim tersebut
diberi nama kompleks piruvat dehidrogenase dan analog dengan kompleks α-keto glutarat dehidrogenase pada
siklus asam sitrat. (Sumber : Modul Kuliah Biokimia Karbohidrat, Sang Ketut Sudirga, Univ. Udayana)
Jalur ini merupakan penghubung antara glikolisis dengan siklus Kreb’s. Jalur ini juga merupakan konversi glukosa
menjadi asam lemak dan lemak dan sebaliknya dari senyawa non karbohidrat menjadi karbohidrat.
Rangkaian reaksi kimia yang terjadi dalam lintasan oksidasi piruvat adalah sebagai berikut:
1. Dengan adanya TDP (thiamine diphosphate), piruvat didekarboksilasi menjadi derivate hidroksietil tiamin
difosfat terikat enzim oleh komponen kompleks enzim piruvat dehidrogenase. Produk sisa yang dihasilkan
adalah CO2.
2. Hidroksietil tiamin difosfat akan bertemu dengan lipoamid teroksidasi, suatu kelompok prostetik
dihidroksilipoil transasetilase untuk membentuk asetil lipoamid, selanjutnya TDP lepas.
3. Selanjutnya dengan adanya KoA-SH, asetil lipoamid akan diubah menjadi asetil KoA, dengan hasil
sampingan berupa lipoamid tereduksi.
4. Siklus ini selesai jika lipoamid tereduksi direoksidasi oleh flavoprotein, yang mengandung FAD, pada
kehadiran dihidrolipoil dehidrogenase. Akhirnya flavoprotein tereduksi ini dioksidasi oleh NAD +, yang
akhirnya memindahkan ekuivalen pereduksi kepada rantai respirasi.
Piruvat + NAD+ + KoA  Asetil KoA + NADH + H+ + CO2

2.5.4 Siklus asam sitrat
Siklus ini juga sering disebut sebagai siklus Kreb’s dan siklus asam trikarboksilat dan berlangsung didalam
mitokondria. Siklus asam sitrat merupakan jalur bersama oksidasi karbohidrat, lipid dan protein. Siklus asam sitrat
merupakan rangkaian reaksi yang menyebabkan katabolisme asetil KoA, dengan membebaskan sejumlah
ekuivalen hidrogen yang pada oksidasi menyebabkan pelepasan dan penangkapan sebagaian besar energi yang
tersedia dari bahan baker jaringan, dalam bentuk ATP. Residu asetil ini berada dalam bentuk asetilKoA (CH 3-CO-
KoA, asetat aktif), suatu ester koenzim A. Ko-A mengandung vitamin asam pantotenat. (Sumber : Modul Kuliah
Biokimia Karbohidrat, Sang Ketut Sudirga, Univ. Udayana)
Fungsi utama siklus asam sitrat adalah sebagai lintasan akhir bersama untuk oksidasi karbohidrat, lipid dan
protein. Hal ini terjadi karena glukosa, asam lemak dan banyak asam amino dimetabolisir menjadi asetil KoA atau
intermediat yang ada dalam siklus tersebut. (Sumber : Modul Kuliah Biokimia Karbohidrat, Sang Ketut Sudirga,
Univ. Udayana)
Selama proses oksidasi asetil KoA didalam siklus, akan terbentuk ekuivalen pereduksi dalam bentuk hidrogen
atau elektron sebagai hasil kegiatan enzim dehidrogenase spesifik. Unsur ekuivalen pereduksi ini kemudian
memasuki rantai respirasi tempat sejumlah besar ATP dihasilkan dalam proses fosforilasi oksidatif. Pada keadaan
tanpa oksigen (anoksia) atau kekurangan oksigen (hipoksia) terjadi hambatan total pada siklus tersebut. (Sumber :
Modul Kuliah Biokimia Karbohidrat, Sang Ketut Sudirga, Univ. Udayana)
Enzim-enzim siklus asam sitrat terletak di dalam matriks mitokondria, baik dalam bentuk bebas ataupun melekat
pada permukaan dalam membran interna mitokondria sehingga memfasilitasi pemindahan unsur ekuivalen
pereduksi ke enzim terdekat pada rantai respirasi, yang bertempat di dalam membran interna mitokondria.
Reaksi-reaksi pada siklus asam sitrat diuraikan sebagai berikut:
1. Kondensasi awal asetil KoA dengan oksaloasetat membentuk sitrat, dikatalisir oleh enzim sitrat sintase
menyebabkan sintesis ikatan karbon ke karbon di antara atom karbon metil pada asetil KoA dengan atom
karbon karbonil pada oksaloasetat. Reaksi kondensasi, yang membentuk sitril KoA, diikuti oleh hidrolisis
ikatan tioester KoA yang disertai dengan hilangnya energi bebas dalam bentuk panas dalam jumlah besar,
memastikan reaksi tersebut selesai dengan sempurna.
Asetil KoA + Oksaloasetat + H2O  Sitrat + KoA
2. Sitrat dikonversi menjadi isositrat oleh enzim akonitase (akonitat hidratase) yang mengandung besi Fe 2+ dalam
bentuk protein besi-sulfur (Fe:S). Konversi ini berlangsung dalam 2 tahap, yaitu: dehidrasi menjadi sis-
akonitat, yang sebagian di antaranya terikat pada enzim dan rehidrasi menjadi isositrat. Reaksi tersebut
dihambat oleh fluoroasetat yang dalam bentuk fluoroasetil KoA mengadakan kondensasi dengan oksaloasetat
untuk membentuk fluorositrat. Senyawa terakhir ini menghambat akonitase sehingga menimbulkan
penumpukan sitrat.
3. Isositrat mengalami dehidrogenasi membentuk oksalosuksinat dengan adanya enzim isositrat dehidrogenase.
Di antara enzim ini ada yang spesifik NAD +, hanya ditemukan di dalam mitokondria. Dua enzim lainnya
bersifat spesifik NADP+ dan masing-masing secara berurutan dijumpai di dalam mitokondria serta sitosol.
Oksidasi terkait rantai respirasi terhadap isositrat berlangsung hampir sempurna melalui enzim yang
bergantung NAD+.
Isositrat + NAD+ ↔ Oksalosuksinat ↔ α–ketoglutarat + CO2 + NADH + H+ (terikat enzim)
Kemudian terjadi dekarboksilasi menjadi α–ketoglutarat yang juga dikatalisir oleh enzim isositrat
dehidrogenase. Mn2+ atau Mg2+ merupakan komponen penting reaksi dekarboksilasi. Oksalosuksinat
tampaknya akan tetap terikat pada enzim sebagai intermediate dalam keseluruhan reaksi
4. Selanjutnya α–ketoglutarat mengalami dekarboksilasi oksidatif melalui cara yang sama dengan dekarboksilasi
oksidatif piruvat, dengan kedua substrat berupa asam α–keto.
α–ketoglutarat + NAD+ + KoA  Suksinil KoA + CO2 + NADH + H+
Reaksi tersebut yang dikatalisir oleh kompleks α–ketoglutarat dehidrogenase, juga memerlukan kofaktor yang
idenstik dengan kompleks piruvat dehidrogenase, contohnya TDP, lipoat, NAD +, FAD serta KoA, dan
menghasilkan pembentukan suksinil KoA (tioester berenergi tinggi). Arsenit menghambat reaksi di atas
sehingga menyebabkan penumpukan α–ketoglutarat.
5. Tahap selanjutnya terjadi perubahan suksinil KoA menjadi suksinat dengan adanya peran enzim suksinat
tiokinase (suksinil KoA sintetase).
Suksinil KoA + Pi + ADP ↔ Suksinat + ATP + KoA
Dalam siklus asam sitrat, reaksi ini adalah satu-satunya contoh pembentukan fosfat berenergi tinggi pada
tingkatan substrat dan terjadi karena pelepasan energi bebas dari dekarboksilasi oksidatif α–ketoglutarat cukup
memadai untuk menghasilkan ikatan berenergi tinggi disamping pembentukan NADH (setara dengan 3- P)
6. Suksinat dimetabolisir lebih lanjut melalui reaksi dehidrogenasi yang diikuti oleh penambahan air dan
kemudian oleh dehidrogenasi lebih lanjut yang menghasilkan kembali oksaloasetat.
Suksinat + FAD ↔ Fumarat + FADH2
Reaksi dehidrogenasi pertama dikatalisir oleh enzim suksinat dehidrogenase yang terikat pada permukaan dalam
membrane interna mitokondria, berbeda dengan enzim-enzim lain yang ditemukan pada matriks. Reaksi ini adalah
satu-satunya reaksi dehidrogenasi dalam siklus asam sitrat yang melibatkan pemindahan langsung atom hydrogen
dari substrat kepada flavoprotein tanpa peran NAD +. Enzim ini mengandung FAD dan protein besi-sulfur (Fe:S).
Fumarat terbentuk sebagai hasil dehidrogenasi. Fumarase (fumarat hidratase) mengkatalisir penambahan air pada
fumarat untuk menghasilkan malat. (Sumber : Modul Kuliah Biokimia Karbohidrat, Sang Ketut Sudirga, Univ.
Udayana)
Fumarat + H2O ↔ L-malat
Enzim fumarase juga mengkatalisir penambahan unsure-unsur air kepada ikatan rangkap fumarat dalam
konfigurasi trans. Malat dikonversikan menjadi oksaloasetat dengan katalisator berupa enzim malat
dehidrogenase, suatu reaksi yang memerlukan NAD +. (Sumber : Modul Kuliah Biokimia Karbohidrat, Sang Ketut
L-Malat + NAD+ ↔ oksaloasetat + NADH + H+
Enzim-enzim dalam siklus asam sitrat, kecuali alfa ketoglutarat dan suksinat dehidrogenase juga ditemukan di luar
mitokondria. Meskipun dapat mengkatalisir reaksi serupa, sebagian enzim tersebut, misalnya malat dehidrogenase
pada kenyataannya mungkin bukan merupakan protein yang sama seperti enzim mitokondria yang mempunyai
nama sama (dengan kata lain enzim tersebut merupakan isoenzim). (Sumber : Modul Kuliah Biokimia
Karbohidrat, Sang Ketut Sudirga, Univ. Udayana)
Energi yang dihasilkan dalam siklus asam sitrat Pada proses oksidasi yang dikatalisir enzim dehidrogenase, 3
molekul NADH dan 1 FADH2 akan dihasilkan untuk setiap molekul asetil-KoA yang dikatabolisir dalam siklus
asam sitrat. Dalam hal ini sejumlah ekuivalen pereduksi akan dipindahkan ke rantai respirasi dalam membrane
interna mitokondria (lihat kembali gambar tentang siklus ini). Selama melintasi rantai respirasi tersebut, ekuivalen
pereduksi NADH menghasilkan 3 ikatan fosfat berenergi tinggi melalui esterifikasi ADP menjadi ATP dalam
proses fosforilasi oksidatif. Namun demikian FADH2 hanya menghasilkan 2 ikatan fosfat berenergi tinggi. Fosfat
berenergi tinggi selanjutnya akan dihasilkan pada tingkat siklus itu sendiri (pada tingkat substrat) pada saat
suksinil KoA diubah menjadi suksinat. (Sumber : Modul Kuliah Biokimia Karbohidrat, Sang Ketut Sudirga, Univ.
Udayana)
Dengan demikian rincian energi yang dihasilkan dalam siklus asam sitrat adalah:
 1. Tiga molekul NADH, menghasilkan : 3 X 3P = 9P
 2. Satu molekul FADH2, menghasilkan : 1 x 2P = 2P
 3. Pada tingkat substrat = 1P
Jumlah = 12P
Satu siklus Kreb’s akan menghasilkan energi 3P + 3P + 1P + 2P + 3P = 12P.
Kalau kita hubungkan jalur glikolisis, oksidasi piruvat dan siklus Kreb’s, akan dapat kita hitung bahwa 1 mol
glukosa jika dibakar sempurna (aerob) akan menghasilkan energi dengan rincian sebagai berikut:
1. Glikolisis : 8P
2. Oksidasi piruvat (2 x 3P) : 6P
3. Siklus Kreb’s (2 x 12P) : 24P
Jumlah : 38P
2.5.5 Glikogenesis
Tahap pertama metabolisme karbohidrat adalah pemecahan glukosa (glikolisis) menjadi piruvat. Selanjutnya
piruvat dioksidasi menjadi asetil KoA. Akhirnya asetil KoA masuk ke dalam rangkaian siklus asam sitrat untuk
dikatabolisir menjadi energi. Proses di atas terjadi jika kita membutuhkan energi untuk aktifitas, misalnya
berpikir, mencerna makanan, bekerja dan sebagainya. Jika kita memiliki glukosa melampaui kebutuhan energi,
maka kelebihan glukosa yang ada akan disimpan dalam bentuk glikogen. Proses anabolisme ini dinamakan
glikogenesis. (Sumber : Modul Kuliah Biokimia Karbohidrat, Sang Ketut Sudirga, Univ. Udayana)
Glikogen merupakan bentuk simpanan karbohidrat yang utama di dalam tubuh dan analog dengan amilum pada
tumbuhan. Unsur ini terutama terdapat didalam hati (sampai 6%), otot jarang melampaui jumlah 1%. Akan tetapi
karena massa otot jauh lebih besar daripada hati, maka besarnya simpanan glikogen di otot bisa mencapai tiga
sampai empat kali lebih banyak. Seperti amilum, glikogen merupakan polimer α-DGlukosa yang bercabang.
Glikogen otot berfungsi sebagai sumber heksosa yang tersedia dengan mudah untuk proses glikolisis di dalam otot
itu sendiri. Sedangkan glikogen hati sangat berhubungan dengan simpanan dan pengiriman heksosa keluar untuk
mempertahankan kadar glukosa darah, khususnya pada saat di antara waktu makan. Setelah 12-18 jam puasa,
hampir semua simpanan glikogen hati terkuras habis. Tetapi glikogen otot hanya terkuras secara bermakna setelah
seseorang melakukan olahraga yang berat dan lama. (Sumber : Modul Kuliah Biokimia Karbohidrat, Sang Ketut
Rangkaian proses terjadinya glikogenesis digambarkan sebagai berikut:

1. Glukosa mengalami fosforilasi menjadi glukosa 6-fosfat (reaksi yang lazim terjadi juga pada lintasan
glikolisis). Di otot reaksi ini dikatalisir oleh heksokinase sedangkan di hati oleh glukokinase.
2. Glukosa 6-fosfat diubah menjadi glukosa 1-fosfat dalam reaksi dengan bantuan katalisator enzim
fosfoglukomutase. Enzim itu sendiri akan mengalami fosforilasi dan gugus fosfo akan mengambil bagian di
dalam reaksi reversible yang intermediatnya adalah glukosa 1,6-bifosfat.
Enz-P + Glukosa 6-fosfat ↔Enz + Glukosa 1,6-bifosfat ↔ Enz-P + Glukosa 1-fosfat
3. Selanjutnya glukosa 1-fosfat bereaksi dengan uridin trifosfat (UTP) untuk membentuk uridin difosfat glukosa
(UDPGlc). Reaksi ini dikatalisir oleh enzim UDPGlc pirofosforilase.
4. Hidrolisis pirofosfat inorganic berikutnya oleh enzim pirofosfatase inorganik akan menarik reaksi kea rah
kanan persamaan reaksi
5. Atom C1 pada glukosa yang diaktifkan oleh UDPGlc membentuk ikatan glikosidik dengan atom C4 pada
residu glukosa terminal glikogen, sehingga membebaskan uridin difosfat. Reaksi ini dikatalisir oleh enzim
glikogen sintase. Molekul glikogen yang sudah ada sebelumnya (disebut glikogen primer) harus ada untuk
memulai reaksi ini. Glikogen primer selanjutnya dapat terbentuk pada primer protein yang dikenal sebagai
glikogenin.
6. Setelah rantai dari glikogen primer diperpanjang dengan penambahan glukosa tersebut hingga mencapai
minimal 11 residu glukosa, maka enzim pembentuk cabang memindahkan bagian dari rantai 14 (panjang
minimal 6 residu glukosa) pada rantai yang berdekatan untuk membentuk rangkaian 16 sehingga membuat
titik cabang pada molekul tersebut. Cabang-cabang ini akan tumbuh dengan penambahan lebih lanjut
1glukosil dan pembentukan cabang selanjutnya. Setelah jumlah residu terminal yang non reduktif
bertambah, jumlah total tapak reaktif dalam molekul akan meningkat sehingga akan mempercepat
glikogenesis maupun glikogenolisis.
2.5.6 Glikogenolisis
Jika glukosa dari diet tidak dapat mencukupi kebutuhan, maka glikogen harus dipecah untuk mendapatkan
glukosa sebagai sumber energi. Proses ini dinamakan glikogenolisis. Glikogenolisis seakan-akan kebalikan dari
glikogenesis, akan tetapi sebenarnya tidak demikian. Untuk memutuskan ikatan glukosa satu demi satu dari
glikogen diperlukan enzim fosforilase. Enzim ini spesifik untuk proses fosforolisis rangkaian 14 glikogen untuk
menghasilkan glukosa 1-fosfat. Residu glukosil terminal pada rantai paling luar molekul glikogen dibuang secara
berurutan sampai kurang lebih ada 4 buah residu glukosa yang tersisa pada tiap sisi cabang 16. (Sumber :
(C6)n + Pi  (C6)n-1 + Glukosa 1-fosfat
Glukan transferase dibutuhkan sebagai katalisator pemindahan unit trisakarida dari satu cabang ke cabang lainnya
sehingga membuat titik cabang 16 terpajan. Hidrolisis ikatan 16 memerlukan kerja enzim enzim pemutus
cabang (debranching enzyme) yang spesifik. Dengan pemutusan cabang tersebut, maka kerja enzim fosforilase
selanjutnya dapat berlangsung. (Sumber : Modul Kuliah Biokimia Karbohidrat, Sang Ketut Sudirga, Univ.
Udayana)
Gambar 2.38 Tahap-tahap Glikogenelisis
Sumber : Murray dkk. Biokimia Harper
Tampak bahwa setiap penambahan 1 glukosa pada glikogen dikatalisir oleh enzim glikogen sintase. Sekelompok
glukosa dalam rangkaian linier dapat putus dari glikogen induknya dan berpindah tempat untuk membentuk
cabang. Enzim yang berperan dalam tahap ini adalah enzim pembentuk cabang (branching enzyme). (Sumber :
2.5.7 Glukoneogenesis
Glukoneogenesis terjadi jika sumber energi dari karbohidrat tidak tersedia lagi. Maka tubuh adalah menggunakan
lemak sebagai sumber energi. Jika lemak juga tak tersedia, barulah memecah protein untuk energi yang
sesungguhnya protein berperan pokok sebagai pembangun tubuh. Jadi bisa disimpulkan bahwa glukoneogenesis
adalah proses pembentukan glukosa dari senyawa-senyawa non karbohidrat, bisa dari lipid maupun protein.
Secara ringkas, jalur glukoneogenesis dari bahan lipid maupun protein dijelaskan sebagai berikut:
1. Lipid terpecah menjadi komponen penyusunnya yaitu asam lemak dan gliserol. Asam lemak dapat dioksidasi
menjadi asetil KoA. Selanjutnya asetil KoA masuk dalam siklus Kreb’s. Sementara itu gliserol masuk dalam
jalur glikolisis.
2. Untuk protein, asam-asam amino penyusunnya akan masuk ke dalam siklus Kreb’s.
2.6 Uji Amilum dan Uji Benedict
2.6.1 Uji Amilum

Larutan yang dibutuhkan untuk melakukan uji amilum (karbohidrat) adalah lugol atau kalium iodida.
Prosedur :
1. Ambil 6 buah bahan makanan yang sudah dipersiapkan sebelumnya, yaitu roti, kedelai, putih telur rebus, pisang,
kemiri, dan margarin.
2. Haluskan bahan makanan yang berbentuk padat seperti roti, kedelai, putih telur rebus, pisang, dan kemiri.
3. Letakkan bahan makanan yang sudah diproses ke cawan petri.
4. Beri label untuk masing-masing bahan makanan.
5. Pada masing-masing bahan makanan, ditetesi lugol atau kalium iodida.
6. Amati perubahan warna yang terjadi dan catat hasilnya.
Lugol digunakan untuk menguji bahan makanan yang mengandung karbohidrat (amilum). Bahan makanan yang
mengandung amilum (karbohidrat) bila ditetesi lugol akan berubah warna menjadi biru hitam. Semakin gelap
warnanya berarti makanan tersebut banyak kandungan karbohidratnya. (Sumber : Modul Kuliah Biokimia
Karbohidrat, Sang Ketut Sudirga, Univ. Udayana)
2.6.2 Uji Benedict/Glukosa

Larutan yang dibutuhkan untuk melakukan uji glukosa adalah benedict.
Prosedur :
1. Siapkan 6 tabung reaksi beserta raknya.
2. Ambil 6 buah bahan makanan yang sudah dipersiapkan sebelumnya, yaitu roti, kedelai, putih telur rebus, pisang,
kemiri, dan margarin.
3. Haluskan bahan makanan yang berbentuk padat seperti roti, kedelai, putih telur rebus, pisang, dan kemiri.
4. Masukkan bahan makanan yang sudah dihaluskan pada tabung reaksi.
5. Beri label untuk masing-masing bahan makanan.
6. Beri 5 tetes benedict pada setiap bahan makanan.
7. Panaskan diatas bunsen dan diamkan sebentar.
8. Amati perubahan warna yang terjadi dan catat hasilnya.
Benedict adalah reagen yang digunakan untuk menguji kandungan glokusa pada bahan makanan. Bahan makanan
yang mengandung glukosa akan berubah menjadi warna merah bata setelah ditetesi benedict dan kemudian
dipanaskan. (Sumber : Modul Kuliah Biokimia Karbohidrat, Sang Ketut Sudirga, Univ. Udayana)
Kesimpulan
 Karbohidrat merupakan makromolekul yang penting bagi tongkat kehidupan mahluk hidup. Senyawa karbohidrat
menyumbangkan 70 – 80% sumber energi untuk aktivitas manusia.
 Karbohidrat dapat diklasifikasikan menjadi Monosakarida, Oligosakarida dan Polisakarida.
 Sifat-sifat Monosakarida antara lain dapat bereaksi dengan asam dan basa, gula pereduksi, oksidasi, pembentuk
glikosida, pembentuk ester dan osazon.
 Fungsi Karbohidrat adalah untuk nutrisi atau metabolisme, keragaman struktural, komunikasi, dan biosintesis
senyawa lain.
 Sumber utama karbohidrat adalah gula, serat dan zat tepung.
 Metabolisme karbohidrat terdiri atas Glukosa, Glikolisis, Oksidasi Piruvat, Siklus Asam Sitrat, Glikogenesis,
Glikogenolisis dan Glukoneogenesis.
 Lugol digunakan untuk menguji bahan makanan yang mengandung karbohidrat (amilum). Bahan makanan yang
mengandung amilum (karbohidrat) bila ditetesi lugol akan berubah warna menjadi biru hitam. Semakin gelap
warnanya berarti makanan tersebut banyak kandungan karbohidratnya
 Benedict adalah reagen yang digunakan untuk menguji kandungan glokusa pada bahan makanan. Bahan makanan
yang mengandung glukosa akan berubah menjadi warna merah bata setelah ditetesi benedict dan kemudian
dipanaskan.
Daftar Pustaka
Adi Nugroho. 2020. http://kitacerdas.com/beberapa-sumber-karbohidrat-selain-nasi/
Murray. K. 2002. Harper Biochemestry, twenty fth edition. Mc Graw Hill Companie; New York.
Suman Khowala., dkk. 2008. Biomolecules: (Introduction, Structure & Function) Carbohydrates. Indian Institute of
Chemical Biology.
Sudirga, Sang Ketut. 2013. Modul Kuliah Biokimia Karbohidrat. Jurusan Biologi Fakultas Mipa : Universitas Udayana.
Wibawa, Putu Putra. 2017. Bahan Ajar Mata Kuliah Biokimia Karbohidrat. Fakultas Peternakan : Universitas Udayana.

Karbohidrat Super Lengkap

Diunggah oleh

Informasi Dokumen

Deskripsi Asli:

Hak Cipta

Format Tersedia

Bagikan dokumen Ini

Bagikan atau Tanam Dokumen

Opsi Berbagi

Apakah menurut Anda dokumen ini bermanfaat?

Apakah konten ini tidak pantas?

Hak Cipta:

Format Tersedia

Karbohidrat Super Lengkap

Diunggah oleh

Hak Cipta:

Format Tersedia

BAB II

Gambar 2.1 Struktur Karbohidrat

nCO2 + nH2O + energy CnH2nOn + nO2

2.2 Klasifikasi Karbohidrat

Klasifikasi karbohidrat, yaitu :

Gambar 2.2 Struktur D-Gliserosa, L-Gliserosa, Dihidrosiaseton

Tabel 2.1 Monosakarida dibedakan atas banyaknya atom karbon

Nama Generik Aldosa Ketosa

Gambar 2.3 Struktur D-Ribosa, D-Glukosa dan D-Fruktosa

2.2.1.1 Sterioisomer Monosakarida

Gambar 2.4 Struktur D-Glukosa dan L-Glukosa

2.2.1.2 Struktur monosakarida

Gambar 2.6 Struktur Keton, Alkohol dan Hemiketal

2.2.1.3 Formula Proyeksi Haworth

Gambar 2.9 Struktur α-D-fruktofuranosa dan β-Dfruktofuranosa.

Formula Haworth beberapa monosakarida yang lain

2.2.1.4 Beberapa monosakarida lainya.

Gambar 2.11 Struktur Gula Deosi

Gambar 2.12 Struktur L-ramnosa dan L-fukosa

Gambar 2.14 Struktur Asam L-Askorbat dan L-Dehidroaskorbat

Gambar 2.15 Struktur Gula Alkhol

Gambar 2.16 Struktur Gliserol dan Mio Inositol

Tabel 2.2 Contoh Senyawa Disakarida

Nama Monosakarida Ikatan Glikosidik Nama Umum

Gambar 2.18 Struktur Sukrosa

Gambar 2.20 Struktur Rafinosa

Polisakharida dapat dibedakan menjadi dua jenis yaitu :

2.2.3.1 Pati (C6H10O5)n

Gambar 2.21 Struktur Amilosa

Gambar 2.22 Struktur Heliks Amilosa

Gambar 2.23 Struktur Amilopektin

Gambar 2.24 Perbedaan Struktur Amilosa dan Amilopektin

Gambar 2.25 Struktur Glikogen

Gambar 2.26 Struktur Rantai Selulosa

2.2.3.4 Asam hialuronat

Gambar 2.28 Struktur Asam Hialuronat

Gambar 2.30 Struktur Heparin

2.3 Sifat dan Fungsi Karbohidrat

2.3.1 Sifat Karbohidrat

1. Reaksi dengan basa dan asam

Gambar Gula Pentosa yang mengalami dehidrasi menjadi furfural.

Gambar 2.32 Struktur Gugus gula yang melakukan reduksi

Gambar 2.34 Struktur Glukosa pembentuk Glikosida

Gambar 2.36 Struktur Ozason

2.3.2 Fungsi Karbohidrat

4. Biosintesis senyawa lain.

CO2 + energi  glukosa + O2

2.4 Sumber Karbohidrat

Sumber karbohidrat terbagi atas 3 kategori utama yaitu

2.4.2 Serat (Fiber)

2.4.3 Zat tepung/pati (Starches)

2.5 Metabolisme Karbohidrat

Lintasan metabolisme dapat digolongkan menjadi 3 kategori:

Sumber : Murray dkk. Biokimia Harper

Secara ringkas, jalur-jalur metabolisme karbohidrat dijelaskan sebagai berikut:

Keseluruhan persamaan reaksi untuk glikolisis yang menghasilkan laktat adalah:

Glukosa + 2ADP +2Pi  2L(+)-Laktat +2ATP +2H2O

Glukosa + ATP  glukosa 6-fosfat + ADP

α-D-glukosa 6-fosfat ↔ α-D-fruktosa 6-fosfat

α-D-fruktosa 6-fosfat + ATP ↔ D-fruktosa 1,6-bifosfat

D-fruktosa 1,6-bifosfat ↔ D-gliseraldehid 3-fosfat + dihidroksiaseton fosfat

D-gliseraldehid 3-fosfat ↔ dihidroksiaseton fosfat

D-gliseraldehid 3-fosfat + NAD+ + Pi ↔ 1,3-bifosfogliserat + NADH + H+