JARINGAN OTOT RANGKA

Sistem membran dan struktur halus unit kontraktil

Sunny Wangko

Bagian Anatomi-Histologi Fakultas Kedokteran Universitas Sam Ratulangi Manado

Email: sunnywangko@yahoo.com

Abstract: There are three main components of skeletal muscle: connective tissue, muscle
tissue, and membrane system. The connective tissue protects the muscle fibers and separate
them into fasicles. The skeletal muscle consists of paralel muscle fibers with their myofibrils
which are composed by smaller contractile units, thick myofilaments and thin myofilaments.
The membrane system consists of sarcolemma, transverse tubules (TT), foot structure, and
sarcoplasmic reticulum (SR) with its cisternae. Depolarization of the sarcolemma spreads to
TT, foot structure, and SR, resulting in the release of Ca 2+ ions from SR. These ions trigger the
formation of cross bridges to begin a contraction.
Keywords: sarcolemma, T tubule, sarcoplasmic reticulum, thick myofilament, thin
myofilament

Abstrak: Terdapat tiga komponen utama jaringan otot rangka, yaitu: jaringan ikat, jaringan
otot seran lintang, dan sistem membran. Jaringan ikat berfungsi melindungi serat-serat otot
dan memisahkannya atas berkas-berkas otot. Jaringan otot rangka tersusun atas serat-serat otot
yang bherjalan sejajar dengan miofibrilnya yang terdiri atas unit kontraktil yang lebih kecil
yaitu miofilamen tebal dan tipis. Sistem membran terdiri atas sarkolema dimana terjadinya
depolarisasi yang paling awal dan dihantarkan ke dalam serat otot melalui tubulus T, struktur
kaki pada daerah triad, dan sisterna terminalis yang selanjutnya memicu pelepasan ion Ca2+
dari retikulum sarkoplasma. Ion Ca 2+ merupakan pemicu untuk pembentukan jembatan silang
yang mengawali suatu kontraksi otot.
Kata kunci: sarkolema, tubulus T, retikulum sarkoplasma, filamen tebal, filamen tipis

Tulang dan sendi membentuk rangka tubuh

(skeleton), tetapi tidak dapat menghasilkan
pergerakan sendiri. Pergerakan dihasilkan
oleh pergantian kontraksi dan relaksasi
otot, dimana terjadi perubahan energi kimia
(ATP) menjadi energi mekanik.
Jaringan otot menyusun 40-50% dari
berat badan total. Secara umum fungsi
jaringan otot ialah untuk pergerakan,
stabilisasi posisi tubuh, mengatur volum
organ dan termogenesis; diperkirakan 85%
panas tubuh dihasilkan oleh kontraksi otot.
Sifat jaringan otot ialah eksitabilitas/
iritabilitas, dapat berkontraksi, dapat
diregang tanpa merusak jaringannya pada
batas tertentu, dan elastisitas. Berdasarkan
S27
ciri-ciri histologik, lokasi serta kontrol
sistem saraf dan endokrin, jaringan otot
dikelompokkan atas jaringan otot rangka,
otot jantung, dan otot polos.
Jaringan otot rangka terutama melekat
pada tulang dan berfungsi menggerakkan
bagian-bagian skeleton. Jaringan otot ini
tergolong otot bercorak/striated karena
pada pengamatan mikroskopik jaringan ini
memperlihatkan adanya garis/pita gelap-
terang bergantian. Jaringan otot rangka
bersifat volunter karena berkontraksi dan
berelaksasi di bawah kontrol kesadaran.
Jaringan otot jantung juga tergolong otot
bercorak tetapi kontraksinya tidak di bawah
kontrol kesadaran.
S28 Jurnal Biomedik, Volume 6, Nomor 3, Suplemen, November 2014, hlm. S27-32

GAMBARAN HISTOLOGIK UMUM

JARINGAN OTOT RANGKA
Gambaran histologik umum jaringan
otot rangka memperlihatkan tiga komponen
dasar yang menyusun otot rangka, yaitu:
jaringan ikat, jaringan otot, dan sistem
membran.
Komponen jaringan ikat terdiri atas
(dari luar ke dalam) fasia superfisialis, fasia
profunda, epimisium, perimisium, dan
endomisium.
Gambaran histologik jaringan otot
rangka memperlihatkan beratus-ratus
sampai beribu-ribu serat panjang,
berbentuk silindrik, yang disebut serat otot
(fiber). Serat otot terletak sejajar satu
dengan lainnya. Diameter serat berkisar 10-
100 µm dan panjang 100 µm, tetapi dapat
mencapai 30 cm. Serat otot rangka berasal
dari fusi banyak sel kecil semasa embrio;
oleh karena itu setiap serat otot mempunyai
banyak inti. Inti terletak di tepi, tepat di
bawah sarkolema, bebas dari elemen Gambar 1. Gambaran mikroskopik dan
kontraktil (Gambar 1). Mitokondria terletak gambaran skematik jaringan otot rangka.
dalam deretan di seluruh serat otot, Tampak corak bergaris melintang baik pada
berdekatan dengan protein otot yang gambaran mikroskopik maupun skematik.
menggunakan ATP untuk kontraksi Sumber: Mescher AL, 2010.9
(Gambar 2). Secara mikoskopik dengan
pembesaran tinggi pada sarkoplasma
terlihat adanya benang-benang halus yang Tubulus T (TT) merupakan invaginasi
disebut miofibril, terletak memanjang dan sarkolema, yang memungkinkan TT
tersusun sedemikian rupa sehingga berhubungan dengan luar serat (ekstrasel).
memperlihatkan pita gelap terang TT menembus serat otot secara vertikal
bergantian; hal ini yang menyebabkan serat terhadap RS dan miofilamen. Pada
otot tampak bercorak garis melintang. membran TT terdapat reseptor dihidro-
Sistem membran terdiri dari piridin yaitu suatu voltage gated calcium
sarkolema, tubulus transversal/tubulus T, channel. Pada kedua sisi TT terdapat
dan retikulum sarkoplasma . sisterna terminalis yaitu pelebaran ujung
RS. Tubulus T dan kedua sisterna
terminalis disebut triad (Gambar 2).
SISTEM MEMBRAN
Retikulum sarkoplama (RS) merupa-
Sarkolema merupakan membran kan sistem membran intrasel, berisi cairan,
plasma dari serat otot yang membungkus yang melingkari setiap miofibril (Gambar
sarkoplasma. Sarkolema serat otot rangka 2). RS merupakan bentuk khusus retikulum
tersusun oleh plasmalema dan membran endoplasmik yangberfungsi antara lain
basalis, sedangkan membran basalis sendiri untuk menyimpan ion Ca2+. Pada RS
terdiri dari lamina basalis dan lamina terekspresi tiga jenis protein:
2+
retikularis; oleh karena itu sarkolema sarco/endoplasmic Ca -ATPase (SERCA),
disebut juga trilaminar cell membrane. reseptor rianodin (saluran pelepas Ca2+,
Ca2+ release Ca2+). Pada otot
channel) dan rangka manusia,
calsequestrin triad terdapat pada
(protein pengikat tepi miofibril,
 Wangko; Jaringan Otot Rangka.....S29

terletak pada batas yang dibentuk oleh terutama tersusun

suatu celah.
pita A dan I. filamen tebal dan oleh miosin
Merentang pada
Membran TT dan sebagian filamen sedangkan filamen
celah tersebut
sistena terminalis tipis sebelah tipis terutama oleh
terdapat struktur
dipisahkan oleh menyebelah. aktin. Bagian ekor
yang disebut kaki
Daerah yang lebih miosin menuju
(junctional feet)
terang yaitu pita I garis M di tengah
yang merupakan
(isotropik) sarkomer. Kepala
saluran pelepas
dibentuk oleh miosin yang
Ca2+ dari RS
bagian sisa filamen membentuk
(reseptor rianodin)
tipis, tanpa filamen jembatan silang
(Gambar 3).
tebal. Garis Z (cross bridge) akan
melewati titik menuju filamen
tengah pita I. Pada tipis pada saat
tengah pita A kontraksi. Bagian-
terdapat daerah bagian batang
yang lebih terang, miosin terletak
zone H, yang sejajar,
dibagi dua oleh membentuk badan
garis M (Gambar filamen tebal.
4A). Tonjolan kepala
Terdapat dua jenis miosin dari batang
protein kontraktil filamen tersusun
otot yaitu miosin dalam bentuk
dan aktin. Filamen spiral (Gambar
tebal 4A, C, D).
Filamen tipis
Gambar 2. Organisasi triad dan sarkomer tersusun oleh aktin
pada otot rangka. Triad terletak pada batas pita dan dua jenis
A dan I, yang memungkinkan pelepasan protein regulator
segera dari ion Ca2+ dari sisterna terminalis RS yaitu tropomiosin
tepat pada daerah dimana interaksi filamen
dan troponin.
tebal dan tipis dapat menghasilkan
pemendekan sarkomer. Mitokondria tampak di
Molekul aktin
tepi miofibril. Sumber: Gartner LP, Hiatt JL, berbentuk ginjal,
2007.5 bergabung
membentuk satu
rantai filamen
MIOFIBRIL, n. Terdapat tiga aktin, yang
jenis filamen yaitu berpilin seperti
MIOFILAMEN, filamen tebal, spiral ganda. Pada
filamen tipis, dan setiap molekul
DAN PROTEIN filamen elastin. aktin terdapat
KONTRAKTIL Pada miofibril, tempat pengikat
filamen tersusun miosin (tempat
Miofibril
dalam bentuk aktif) dimana akan
merupakan elemen
sarkomer. melekat jembatan
kontraktil jaringan
Sarkomer dibatasi silang (kepala
otot rangka,
oleh dua miosin). Dalam
berdiameter 1-2
garis/lempeng Z. keadaan relaksasi
µm, dan terdiri
Pada sebuah otot, tropomiosin
dari struktur yang
sarkomer terdapat menutupi tempat
lebih halus lagi
daerah gelap yaitu pengikat miosin
yaitu
pita A (anisotropik) pada aktin
miofilamen/filame
sehingga
S30 Jurnal Biomedik, Volume 6, Nomor 3, Suplemen, November 2014, hlm. S27-32

menghambat jembatan silang Transpor ion ini Ca2+ ke

perlekatan (Gambar 4 A, C). melalui membran sarkoplasma di
terjadi pergeseran RS diatur oleh dua sekitar miofilamen
miofilamen tebal molekul: reseptor tebal dan tipis.
dan tipis serta rianodin dan Ca+2-
pemendekan ATPase. Sinyal
sarkomer dan serat pelepasan ion Ca2+
otot, tetapi tidak diawali oleh
terjadi pemendekan adanya Gambar 4.
miofilamen depolarisasi Sarkomer dan
(Gambar 4A). komponennya. A)
membran
Pada saat akan Molekul miosin
sarkolema yang yang tersusun
dimulainya dihantarkan ke TT.
kontraksi otot antiparalel. B)
Aksi potensial Potongan melintang
rangka, ion Ca2+ akan meluas ke RS sarkomert pada
dilepaskan ke melalui struktur daerah- daerah
dalam sarkoplasma kaki pada daerah tertentu. C)
melalui saluran triad dan memicu Miofilamen tipis dan
pelepas Ca2+ pelepasan ion Ca2+ tebal.
(reeptor rianodin) dari RS melalui D) Molekul miosin
dan akan secara saluran pelepas II. Sumber: Gartner
efisien ditranspor LP, Hiatt JL, 2007.5
Gambar 3. Gambar kembali ke dalam
skematis daerah RS oleh kerja
triad. Tampak SERCA pada
tubulus T yang
membran RS saat
merupakan lanjutan
sarkolema
relaksasi otot. RS
(berhubungan akan menyimpan
dengan ruang Ca2+ yang terikat
ekstrasel), struktur pada protein
kaki (foot region), calsequestrin. Oleh
dan retikulum karena Ca2+ didaur
sarkoplasma. ulang sedemikian
Sumber: McPherson efisien maka pada
PS, Campbell KP, kontraksi otot
1993.8 rangka (short term)
tidak diperlukan
Ca2+ ekstrasel.
HISTOFISIOLO RS otot rangka
GI KONTRAKSI merupakan tempat
DAN penyimpanan ion
RELAKSAASI Ca2+ dalam jumlah
OTOT besar.
Mekanisme
kontraksi otot yang
dianut sekarang
ialah sliding
filament
mechanism yang
dikemukakan oleh
Jean Hanson dan
Hugh Huxley
tahun 1950. Pada
kontraksi otot
 Wangko; Jaringan Otot Rangka.....S31

aktin terbuka Pada relaksasi depolarisasi yang

sehingga aktin otot terjadi dihantarkan ke
dapat berikatan penguraian dalam serat otot
dengan miosin asetilkolin melalui tubulus T,
melalui jembatan sehingga aksi struktur kaki pada
silang (cross potensial terhenti. daerah triad, dan
bridge) (Gambar Kerja pompa sisterna terminalis
5). transpor aktif Ca2+ yang selanjutnya
Pada kepala memasukkan ion memicu pelepasan
miosin terdapat Ca2+ ke dalam RS. ion Ca2+ dari
enzim ATP-ase Saluran pelepas retikulum
yang Ca 2+
pada RS sarkoplasma. Ion
menghidrolisis tertutup. Dengan Ca2+ merupakan
ATP menjadi ADP turunnya kunci pemicu
dan P. Reaksi ini konsentrasi Ca2+ untuk
memindahkan sarkoplasma maka pembentukan
energi dari ATP ke ikatan i9on ini jembatan silang
kepala miosin dengan troponinC yang mengawali
sehingga kepala terlepas, kompleks suatu kontraksi
miosin secara tropomiosin- otot rangka.
spontan berikatan troponin kembali
dengan tempat ke posisi semula
aktif pada aktin, DAFTAR
menutupi tempat
yang menghasilkan PUSTAKA
aktif pada aktin.
power stroke Jembatan silang 1. Al-Qusairi L,
kontraksi. Filamen tidak terbentuk Laporte J.
Gambar 5.
tipis meluncur dan filamen tipis T-tubule
Kontraksi otot yang
diawali oleh
melewati filamen kembali ke tempat biogenesis
terikatnya Ca2+ ke tebal menuju zone semula. and triad
troponin C. Kepala H sehingga terjadi formation in
miosin berikatan pemendekan skeletal
dengan aktin dan sarkomer dan serat SIMPULAN muscle and
terjadi hidrolisis otot. implication
ATP menjadi ADP Jaringan otot in human
yang menghasilkan rangka tersusun diseases.
energi, dan atas serat-serat [cited 2014
pergerakan kepala otot yang berjalan Oct 3].
miosin Terjadi sejajar dengan Available
tumpang tindih miofibrilnya yang
miofilamen sehingga terdiri atas unit http://www.sk
sarkomer memendek kontraktil yang eletalmusclejo
yang menghasilkan urnal.com/
lebih kecil yaitu
kontraksi otot. content/1/1/26
miofilamen tebal
Sumber: Junqueira 2. Copenhaver
dan tipis. Sistem WM, Bunge
LC, Carneiro J,
2005.6 membran terdiri MB. Muscle.
atas sarkolema, Bailey's
tubulus T, dan Textbook of
Bila ion Ca2+ retikulum Histology
terikat pada sarkoplasma (Sixteenth
beserta Edition).
troponin C, terjadi Baltimore:
perubahan sisternanya.
Sarkolema Williams &
konfigurasi Wilkins,
filamen tipis dan merupakan tempat
1971.
tempat aktif pada paling awal
3. Fawcett DW.
terjadinya
S32 Jurnal Biomedik, Volume 6, Nomor 3, Suplemen, November 2014, hlm. S27-32

Muscular Schwartz 10. Ross MH, tissue.

Tissue. A HW, Wojciech P. Principles of
Textbook of Armstrong Muscle Anatomy &
Histology CF. Subunit tissue. Physiology
(Twelfth structure of Histology A (Thirteenth
Edition). junctional Text and Edition).
New York: feet in triads Atlas with Danvers:
Chapman & of skeletal Correlated John Wiley
Hall, 1994. muscle: A Cell and & Sons Inc,
4. Ferguson A, freeze- Molecular 2012.
Biology
drying, channel. The (Sixth
rotary- Journal of Edition).
shadowing Biological Philadelphia
study. The Chemistry. : Lippincott
Journal of 1993;268:19. Williams &
Cell Biology. 9. Mescher AL. Wilkins
1984;99:173 Muscle Wolters
5- 42. tissue. Kluwer,
5. Gartner P. Junqueira’s 2011.
Hiatt JL. Basic 11. Saito A, Inui
Muscle. Histology M,
Color Text & Atlas Radermach
Textbook of (Twelfth er M, Frank
Histology Edition). J, Fleischer
(Third New York: S.
Edition). Mc Ultrastructur
Philadelphia: GrawHill, e of the
Saunders 2010. calcium
Elsevier, release
2007. channel of
6. Junqueira LC, sarcoplasmic
Carneiro J. reticulum.
Muscle The Journal
Tissue. Basic of Cell
Histology Biology.
Text & Atlas 1998;107:21
(Seventh 1-9.
Edition). 12. Stokes DL,
New York, Wagenknec
McGraw- ht T.
Hill, 2005. Calcium
7. Leeson RC, transport
Leeson TS, across the
Paparo AA. sarcoplasmic
Muscle. reticulum.
Textbook of Structure
Histology and function
(Fifth of Ca2+-
Edition). ATPase and
Philadelphia: the
WB ryanodine
Saunders, receptor. Eur
1985. J Biochem.
8. McPherson PS, 2000;
Campbell 267:5274-9.
KP. The 13. Tortora GJ,
ryanodine Derrickson
receptor/Ca2+ B. Muscular
release