’
Jaringan Otot
Serabut Otot
belum Sarkoplasma & State
Tubuhis
Transvar8Bl
Mekanisme Kontraksi
jaringan otot terdin atas sel-sel yang telnh herd iferensiasi
untuk penggunaan optimal sitat universal set yanb di but
kontraksi seI. MikrofiJamen dan proiein terkait bersama-sama
menghasilkan daya yang d iperlukan untuk kontraksi set, yang
menghasilkan gerakan dalam organ tertentu dan rubs h secara
keseluruhan. Hampii semtla set otGt berasal dari incsrde°m.
den seised ini lerutamo memahami dilererNasi terutama
melalui suatu proses pernan jangan set secara bettahap dengan
sinlesis protein miofibril secara bersamaan.
Tiga jenis jaringan clot pada oiamalia dapat dibedaban
berdasarkan ciri morfologis dan fungsional (Cambar 10-1)
dan struktur setiap jenis jaringan otot dlsesuaikan dengan
peran fisiologisnja. Otol rangkz terdiri atas berkas-berkm eel
multinoklear dan silirtdris yang gat panjang, yang memilikI
garis-garis toelintang (lurik). Kontraksinya cepat, kuat, dan
biasnnya dipengaruhl keliendak. Kontraksi ini dise6abkan
oleh inferaksi antara filamen aktin fipis dart filamen miosin
tebal, dengan konfigurasi molekul yang rnemun$kinkan
kedua filamen tersebut bergeser saline Krnparlg tindib,
Tenaga yang diperlukan untuk bergcnr dibeng t Lan oleh
inleraksi iemah di di antara aktin pada rriiosin. Otot
]antung juga memiliki garis-me]intang dan terdiri atau eel-ml
panjang yang §ercabang, yang terlelak paralel satu sama lain.
Di tempat kontak ui g-!•-st ung terdapa i disrus intercalaris,
suatu struhtur yang hanya terdapat pada otot jantung.
Kontraksi otot jantung bersifat involunter, giat, dan ritmis.
Otot polos terdiri atas kumpulari set-ref fast form yang tidak
bergaris bila diamati dengan mikroskop cahaya.
Kontraksinya lambat dan tidak di bawah kendali volunter.
Sejumlah organel sel otot me mii nama yang berbeda deri
padanannya di dalam sel lain, Sitoplasma set otc't disebut
barknplaama (Yuri. sorts, daging, + plasma, benda yang ter-
bentuk), dan RE hams yang disebut retikutum sarkoplaama.
Sarkoleiiiz (sarfos + Yun. lemine, kulii) adaiah membran set,
atau plasmalema,
OTOT RAhiHKA
Otot rangka terdiri atas serabut otot, yang merupakan set
tnultinuklear silindris yang san$nt panjang dengan diameter
I 0-100 pm. Anti yang banj'ak ini terbentuk akibat peleburan set
163
10,
iherrasi
Gelondong Oto’t A.Organ
Tendon J,enis Serabut Otat
OTOY JANTUNG
0.TOT POLOS
REGENERA8I JARINGAN OTOT
mesenkimal embrional yang disebut mioblas (Gambar 10-2).
Inti lonjong yang panjnng umumnya terdapat di tepian set di
Rawah membran seL Lokasi init set yang kbas irii wembantu
Cieni bedakan otot rangka dari otot jontung dan otot polos
dengan inti yang berada mli tengah.
Variasi diamefar seredut otot rengka berganlung peda
fek tor- fakfor seperti otot yang spesifik, omur den. )enis
kalamin, keadaan gizi, den ektivifas j”esmeni” orang yang
b&raangkutan. Sudah diketehui umumbahwa latihan akan
memdesarkan ofof den menguranpi timbunan lemak.
Pembesaran ofof demikian disebabkan pembentokan
mi 'd As/z' dev penin8katan diameter yeng nyata di
setiap sereIt;ut otot. Proses ini, yang d”itendai dengan
p&nembahan volume feel, disebtJt fj/pertrofi ('Y'un. hyper,
pariembahan furnish sel disebut Aiparpfas/a (hyper
Y’un.p/as/s, oetakanJ, yeng terjedI”pada ofofpo/os, dangan
se/-se/ yang belum kehilangen kemempuannya untuk
membelaifi melalui mifosfs.
Susunan
Massa serabut yang menyusun berbagai jertis otot fersusun
dalam 6erkas-berkas teratur yang ctikeliliiigi oleh epimisium,
•••* • 8 luar jaringan ikat padat yang mengelilingi
seluruh otot. (G atnbar 10-3 dan IN). Dari epimisiutri, septa
tipis jaringan ikat menyusup ke da]am, dan mengelilingi
lueciculue atau berkas serabut di dalam clot. Jaringan ikat di
sekitat masing-masingberkas serabut otot disebut perimisium.
Srtiap serabut otot dikelilingi selapis halus jaringan ikat, yaitu
endomisium, yang terdiri atas sebuah lamina hasal yang
disin!esis oleh serabut multinuklear serta serat-serat retikular
dan fibroblas. Oi dalam aetiap serabut, inti sel bergeser ke
tepi terhadap sarkolemma.
Salah satu peran terpenting jaringan ikat ini adalah me-
rieruskan daya mekanis yang ditirnbulkan oleh kontraksi seI-
164 / BAB 10
set atau serabut otot karena setiap sel otot jarang terbentang
dari salu ujung otot ke ujung.lain.
Pembuluh dark mempcmtrasi ntnt d1 daiam septa
jaringan ikat dan memberi tub suatu jejnring kapiler luas di
endomisitim (Gambnr 10-5). Pembuluh limfe dan
pembuluh darah besar ditemukan Hi lapisan jaringaft ikat
lain.
Sebagiao besar otot meruricing di kédua ujiingnya dan
kurn puneri jaringan ikat epi is mempurlihatkan kiinti-
nuitas vlengan tendon melalui taul mintendinosa (gambar
10-6), Ca rnbaran TEM inenun)ukkirbahis'u di d zerah
peralihan ini, serat-serat kolagen tendon menyusup di antara
serabut dan berhubungari dengan lipatan konapieks
sarknlemrria.
Serabut Otot
Seperti yang tampak dengan mikioskop .cahaya, serabut otot
rangka yang terpc'torig inemanjang memp'erlihatk'an garis-
melintang dari pit terang dan gelap secsra hergantian
(Gambar 10-M. Pita yang lebih gelap disebut pita A (naisotrop
atau birefringen dengan cahaya polarisasi); pita yang 'lebih
terang disebut pita I (isot roy, jsitu tier ak mengubah cuhaya
polarisasi). Dengan TEM, se*›ap pt ta I terlibat terbelah d ua
oleh garis gelap melintang, yakrii garis Z (her. Zu
isrfirnsriici6r, di antara diskus). Subunit fungsional wig
beiulang-ulang dari alat kontraktil ini, yaitu saAoiner,
terbentang dari garis Z be garis 2 (Gambar 10-fi) dan panjangn\
a sekitar 2,5 }jm pada otot yang sedang Sristirahat.
Sarkoplasma mern iliki-sedikit RE kasar atau ribosfim betas
dipenuhi berkas-berkas filamem silindris pari|ang yang disebut
miofibril vang be Jalan sejajar dengan sumbu panjaing scrat
tersebut. Miofibril mempunyai diameter 1-2 pm dan terdiri
atas deretan sarkomer yang tersusun seJ›erti ran Lai yang bet-
hubungan dari uju rig W uj (Gambar IO-h). Stismnnñ laterai
sarkomer di minfibril yang bersebelaban, menyebahhan ke-
seluruh an serabut otot memperlibatkan pola garis melintang
yang kl as.
fi Olot réngKe b Otof jantung
Gambar IO-J. Tlge j•nis otal. Mikrograf cahaya setiap tipe, yang disertai dengan gambar berlabel. (a): Otot rangka terdiri
atas
.sarabut multinuIgear.yang malyanjang dan besar serta memperlihatken kontraksi yolunter yang Leaf dan cepat. (b): O!ot Jantung
terdin atas .sel iregular bercabang yang terikat bersama secara longitudlnal oleh discus intercalarta dan memperlihatkan kontrakai
Pola pitz A dari 1 di sark‹amer di babWn oleh susunan ke-
dna jenis miofilnmen—tebal dan tipis—yang terletak paralel
terhadap sumbu panjang miofibril dalam pota yang simetris.
l°anjang filarnen tebal adalah 1,6 |tm dan lebsmya 15 rmi;
filamen-tilamen tersebut menempafi piLa A, yaltu bagian
pusat sarkomer. filamen tipis berjalan di antara dan paralel
terhadap filamen tebal.dan satu u}unjf;riva melekat pada garis Z
(Cambar 10-8). Filarncn tipis tnemillki panjang 1,0 | m dan lebar
8 nm. Akibat susunan ini, pita I terdiri atas bagian filanaen
lapis yang tidak sat ing bertum Fang tindih dengan filamen
tebal (yang
membuat pita tersebut terpulas forang). Pita A ferutama terdiri
atas hlamee tebal, selain bagian hlamen tipis yang saling ber-
tumpuk. Pengamatan yang lebih cermat Terhadap pits A me-
nunjukkan adanya zona yang lebih pucat di tengahnya, yakni
piFa H, yang hanya terdiri atas molehu 1 mic'sin dengan bagian
mirip-batang tanpa adanya fiJamen yang tipis (Gambar 10-8).
Zen a pita H dibelah dna oleh garis M (Jer. Mitte, tengah),
yakni suatu daerah terberlfuknya hubungan Enteral antar
filamen tebaJ yang bezdekatan (Gambar 10-8). Protein utama
di regio garis M adalah mioinesin, suatu protein pcngIknt-
micisin ynng menahan filamen tebal Hi tempatpya, dan kieatin
kinase, yang mengatal 1516 8mindnhan sebiiah gugus lo9fBt
dari fosfokreatitt (suatu bentuk simpanan gugus fosfat berenergi-
tinggi) keadennsin difosfat (ADP) sehingga adenosin trifosfat
(ATP) tersedin bagi kfmtraksi otot.
£iiamen tebal dari fipis saling turnpang tindih dalam jarak
tertentu di pita A. Akibatn ya, suatu pc'tongan melintang di
daerah dengan filamen vang tumpang tindih, inemperlihatkan
bahwa setiap filamen tebal dikelilingf oleh 6 filamen tipis
v3 alam bentuk heksagonal (Ca mbar 10-8).
Fil»men tipFs terdiri atas aktin-F, yang terkalt dengan
*ropomiosin, yang juga. niembentuk suatu polimer halus yang
panjang, dan tmponin, suatu kompleks. globular dali tiga
subunit. Fi1amen tebal tezutama terdiri atas mioa?n.
fvfiosin bersama akbn rnenggambarkcn °i5°1 protein total otot
rangka,
E Otel pojou
invounter yang kuat. (c): Otot poioa terdiri atas kumpulan sel fusiformis dengan kontraksi involunter 'yang lemah, Densitas kemasan
entarsel meng- gamdarkan sejumlah kecil jaringan ikat ekstrasel. (a, b). 200d. (cj: 30ox. Semua HBE.
 JARINGAN OTOT ./ 1.65

otot baru setelah terjadinya cedera otot,

Aktin•F terdi ri atas polimer filamentosu p'anjang \'arig
ter- diri ntas dna untai monrwrier globular (aktin-G),
j;•erdiiirneter 5,ti rtm, yang sallg berpilin dalam bemu k
heJiks gnd,a (pa mhm* 10-9). Mulekul aktin-G berhentuk
asimetris dan her- polimc'risasi membenluk, suatu firemen
dengan Jwilaritas. Srbap mc»omer at‹tin-G. memiliki sahi
tempat pmgikhtan bagi miosin (Cambar 10-9). Filamen ak
tin, yang tertnnib.it se- cara leink. ]urus puda garis Z oleh
profc•in n-akfinin, mem- perllhatkan polaritas yang
berlawanan HI seliap sisi gnris ter- sebut tCambar l0-Be).
Setiap subunit tropomiosin merupakan suatu tnp]ekul
hams demon pan)ang sekitar 40 rim, memiliki dna ranLai
poli- peptida, yang. terakiF membentuk suatu polimer
panjang yang berada di alur di antara dna untal ak tin yang
terpilin (Gambar

Traportin merupakan suatu kom picks dari tiga subunit:

FnT, yang navlekat pada tropomtosfn; 'FnC, yang terikat pada
iun kaJsium, dan Tni, j’ang iñerighambat interaksi aktin-
mic›Siru Knmpleks Doporrif\ melekaf pada tempat khu»ur
dengan interval trr*tur di sepanjang se LiaP • • I trñpomiosin
(Ciambar 1 9),.
.J'tjjosin merupakan knmplcks yang beuikuran lebih besar
(mass molekul -500 kDa). Miosin dapat ditiraikan trtenjadi
dna ranfai berat yafig idenlik dan dna pnsang rantai ririgan.
Rantai bera I miosin adalah molekul berberitut, batant; lialus
.ldengan pfinjang 150 nor dan .tebal 2-3 nml dan terdiri ataa dtia
rotai. be rat yang teryliifi bersama sebagai ekor rniosin.
Tcirtjolan glo6ular kecil di satu i@ng setiap ranlai berat
memhentuk Opal a, yang memiliki tempat pengikatan-ATP
serta. kapfistai enziiiiJtik onto k ruenghictrcilisis UTP (a t t‹vies

Mioblas
Migblas ményaM membentuk suetu seral otot rahgka

Gambar 10-2: Perkembangan. otot rangka. Otol rangka mulai

b6rdiférénslasi saat sél mesenkimal yang disebut mioblas
tersusun dart menyatu bersama membentuk saluran mu\tinukIear
yang Iébih. ’panjang dan. disebut miotuba (myotube). IVliotuba
menylntesis protein untut membenNk miéfilameñ deñ secara
bertahap mulai. mamperlihatkan garis meliritang dengan
mlkraskop cahaya. Mio- 1ba terus berdiferensiasl mambentuk
miofilamén fungslona| dan. inti terdorong dart menekan
earkolema. Bagian populasi miob|B0 tidâk manyatu dan
berdifereñsiasi, tetapi. tetap sebagai kelompok sel mesenkimal
yang disebut sel satellt olot yans berada pada parmukâan
.luar âerabut otot di dalam lamiha eMtamal yang sedang
berkerribang. Sel satelit berprollferasi dan menghas|Ikañ serabut
 yang dihasilkan pada sttatu sin'0ps, taut. neuiit- nuakuJar, di
ATPase) dan ke • P*.• • untuk mengikal aktin. antara serabut otot dan suatu u}urig aksrin terminal Peristiw’a
Keempat raritai ringan berhtibungan dengan kepala. molekular penting pad* kontrak.si ntnt d i- rangkum pada.
Beberapa rams Gambar I U-11.
molekul miosin tersusun di seliap fi{amen tebal dengan
bagian mirip-batangnya yang ealing bertumyaang-
tindih dan kepala glnbulamya yang fcrnrah ke Salah
satu ujung (C•ambar 149).
Analisis potongan hyis abut rangka memper\ihatkan
adanYa jemhatan penyeherarigan di anLaza fiJatzten
legal dari filanJori tipis, Jembatan-]embat n teisebu I
diketahui terbentuk dan Regale mio dit hah sebagiall
keci) dari bagiannya yang

uiahai energi ltfnjiawi menjadi energi mekanis.

Retikulum Sarkoplasma & Sistem Tubulus

Transversal
Pada ot‹at. retiku Jam endoplasma halus (BF hams)
diJususkan untuk sekuestrasi :on Ca°'. Depolarisasñ
membran retik ul mm sarkoplasma, yang berakibat
pelepasan ion Ca*,. bermula rli suahi taut rnioneura]
Jusus pada pcrmuliaan eel tatot. Sinyal depolarisasi
yang d'iawali pBda pprmukaan lurus berdifusi ke
seluruh bagian Tel untuk inenimbulkan pelepasan Ca'
dari sistema retikul um sarkoplasma internal. Pada
eel otot yang lebih besar, dihisi sirtyql deprtlarisasi aknn
mcrtimbul kan gelorribang .kontrak.si dpnpan miofibril
perrier yang ber- kon traksi le6ih awal dari mlpfibril
yang berada lebih ke pusat, Afar dapat mengFsilkan
kuntrnksi yang mcrata, otot rangka memiliki suatu
sistem tubulua transversus (T) (Cambar 10- 10).
Invaglnasi snrkolema yang mirip jari-Jari ini
membentuk jaringan tubuI'us dengan anastomosis
komplW• yang mc- Jingkin yrbntñsar pita A -I di'
setiap sarLDmer {Gambar 10-1fi dan 10-11 ).
Bersebelai an dengan si.st yang berlawanan dari
tubulus-'¥ terdapat sisterrta. temiinal. vang melebar di.
retiku mm uarkoplasma. K mpleks khiisus ini,. yang
terdiri atas sebuah tube{u§ T dan d u'a sfislern a retikulum
sarkoplasma kecil, vang dikenal sebagm trnas (Gambar.
10-10 day 10-11). .Di trias, depolarisasi h bum T
diteruskan ke membran retikulum

KñnlFak.Sj Qtot bergantung pada keteisediann ion

Co"’ dan re)aksasi otot borhubuzigan dengan kefiadaan
Ca’-. RefikuTum sarkop1asma secafa spesiñk m aLur
aliran kalsium, yzulg. per]u untuk sit * knntraksi dan
relaksasi yang cepat. Sistem refikulum sarkoplasma
terdiri atas jejaring sisletna retikulum end‹aplasma hal
us yang bercabang, dan mengelilingi setiap miofibril
(Gambar IN-1fl), Setelah depolarisasi bermediasi- surat
di membran retikulum sarkoplasma terjadi, ion Ca"’
yang terfi›nsentrasi dalam si:slerna retikulom
sarkoplasma,. semra posit akan dibehaskan di dekat
tumpukan lilamen tebal dan tipis. tempaF pcngikatan icin
fcrsebut pada troptinin dan memungfinhan lpi'betitilknya
jembatan antara molekul aktin dan mJosin. Bill
depolarisasl ineinbran tethenti, ritikulum sarkoplastria
secara aktjf akan menit pot Ca' ' keoibalt ke
.dalam sistfirna, yang'beiakibai terhentirt5'a aktivitas lcuntraksi.

Mekanisme Kontraksi
Safkorner dalam keadaan istirahat .terdñi atas filamen
te.bal dan.tipisyang salingbertumpuk sebagian. Selama
bezkoritiaksi, filainen tebal dan tipis tidak memgubah
panjangrryz Koctrakai tersebut merupa.kar\ hxsil
peningkatan mlah penumpukan filamen-fifamen ,vang
disebabkan nlefj petgescrazt filament tebal dan tipis sad
sama lain. KorarakSi diinduksi oleh potcnsinl aksi
166 / BAB 10

Tendon

Fasia dalam

Arteri

— Perimisiurn

Fasikulus

Serat otot
b Fasikulus

Miofibril

Sarkolema

Sel satelit
c Serat otot

Gambar Id-J- Susunan otot rangka. (a)• Seluruh otot rangXa terselubungi di daJam suatu lapisan jaringan ‹kat padat yang
disebut epimisium yang berhubungan langsung dengan lendon yang terikat pada tulang. (b): Setiap fasciculus serabut o@I
terselubungi di lapisan jaringan ikat Iain yang disebut perimisium. (c)- Setiap serabut otot (sel multinuklear panjgng) dikelilingi
oleh eoatr/ lapisan yang sangat halus yang disebut endomisium, yang mencakup suatu lamina ekstemal yang dihasilkan oleh
serabMt otot (dan menyelubungi eel satelit) dan matriks ekstrasef yang dihasilkan oleh fibroblas.
 JARINGAN OTOT / 167
filamen tipis dan

Gambar l0•4. Otot rangka. (a): Mikrograf mempeHihatkan

potongan mellntang otot rangka, yang menunjukka n J•*•0 an
ikat dan inti eel. EndomisMm di sekitar serabut otot ditunjukkan
dengan mata panah. Di kiri terdapat eepotong epimisium. Ketiga
jaringan Tersebut mengandung kolagen tipe I dan III (retikular).
200x. H&E. (b): Potongan , melintang otot rangka yang dipulas
eecara Imunositokimiawi terhadap laminin, yang eecara spes\rk
memulas bagian lamina ekstemal endomisium yang dihasilkan
otal serabut otot itu sendiri. 400x. Anti-laminin.

WaJau due sejumlah besaz kepala miosin ie lur dari

ñlamen tebal, pada suatu saat selama konLraksi, hanya
sejumlnh key kepala yang bcrhubunpar dengan tempat
pengikatan- aklin yang tersedia. Akan tetapi, sewaktu kepala
miuslr yang terikat menggeraI<kan akñn, kepala miosic fer ebut
mem- bentuk jembatan aktin-miosin yang baru. {embatan
miosin- aktin yang lama hanya dilepaskan setelah miosin
berikatan dengan molekul ATP yang baru; keadaan rat juga
me- ngembalikan kepala rniosin dan mempers'iapkarinya
untuk siklus kontraksi berikutnya, Jika ATP tidak tersedia,
kcimpleks miwsin-aktin akan menjadi stabil; inilah yang
menyebabkan kekakuan otot yang hebat (rigor mortis) setelah
kematiari. Sebuah kontraksi otot merupakan hayil berates-
ratus siklus pemberitukan-jenbatan dan pelepasan-jembatan.
Aktivitas kciiitraksi yang berakibaf tumFang-tindihnya
tebal, akan ber]anjtit sampai tejadinya pemindahnn
ion Ca* dan penu.iupan .empat pengikatan-miosin
oleh kompleks troponin-tropomiosin.
Selama kontraksi, pita I menyempit newaktu
fi)arnen tipis menaasuki {Pte A. Pita .H —yaitu bagian
pita A yang hanya mengandung filamen tebal —
menyempit sewaktv filameri tip:s menutupi filamen
teba] sepenuhriya. HaSfl akhirnya adaiah bahwa
setiap sarkomer. dan akibatnya seluruh eel (serabut),
akan sangat memendek (GamJsar 10-12).

Inervaai
Saraf motorik bermielfn bercabang di diam
jaringan ikat perimisiu m, .tempat setiap saraf
menghasilkan beberapa cabang terminal: Di tempat
inervasi, akson tersebut kehiJangan se{ubung
mielinnja dan membeiituk bagian terminal yang
melebar, yang terdapat di dalam lckukan pada
permukaan set olot. Struktur ini disebut ntofor-etid-
plate atau taut neuro- muskular (Cambar 10-13). Di
tempat ini, nkscin clifufupi selapis sitoplasma tipis
dari sebuah set Schwann. Hi dalam ujung aksoo,
terdapat bariyak mitokondria dan vesikel sinaps
yang mengaiidung neurotransmiter aselilkolin. Di
antara akson da+I oMf terdapat celah, }airu ceJa?t
sizzapa, tempat maViks lamina basal amorf dari
serabut otol berada. Pada pertautan, sarkolema
membentuk banyak lipatan-lipafan pertaulun yang
vlalam, yangrnenanibah1uaspermukaan.Dida1arft
sarkoplaama di bawah lipatau-lipamn terd apat
beberapa irtti dan bariyak mitokondria, ribosom, dan
granule glikogen.
Bila suahi potential aksi memasuki iiicfor-ro#-pfqfe, ase-
tilkolñ dibebaskan dari ujtujg akson, 1-›erdifusi
melalui crlah tersebut, dan ferikat pada reseptor
asetilkolin di sarkolema yang terlipat. Pengikatan
asetiikolin membuka kanal Na d1 safkolema, yang
berakibat depolarisasi membran. Kelebihan asetilkolin
dihidrolisis oleh enzim knlinesterase yang terikat pada
lamina basal celah sinaps. Pemecahan asetilkolin di-
perlukantaituk menghindari lamanya kontak
trausmiter ini dengan reseptomya.
SeperD diperlihatkan pada Cambai 10-11,
depolarisasi yang diawali di run Mr-end-ylatr
diteruskan di sepanjang per- mukaan set otot dari
masuk jack be dalam serabuf melalui

Gamltar f0-5. Kapfler otot rang}sa. PembuJuh

darah telah dl- suntik dengan polimer plastik sebelum
otot dikumpulkan dan di— potong memanjang.
Banyaknya jejanng kapiler derah di endo- misium di
eekitar serabut otot dlperllhathan dengan metode
lni. 200x. Putesan Giemsa 'demgan cahaya
gclafisasi.
168 / BAB 10

Miastenia grevla edeleh suatu pe/tyekif aufoimon yeng

dltandai dengan kelemahan otot secare progresif, yang
disebebkan oteh pengumngan jumlah reseptor aaetilkolin
yen8 • ktif secara fungslonal daIlsm 8arkolema taut mio-
neura/. Pengurangan ini terjadi karena antibodi yang der-
edar, teriket peda receptor aoetilkolin di lipeten perfaufan
dan rnanghambai komunikasi otot-saraf yang normal.
Selame tubuh berusaha inengatasi /teadaari ini, aegmen-
ceg«nen membran bersama resepfor ferkaif dimasukkan
ke delem, dicerna oleh //sosom dan d/gartf/ka/t o/eh
reseptor barn. Namun, receptor bars I’m tetap tidak
weapons’d terhadap asetilkolin ekibat antibodi yang sama
dan penyakit ini akan bertenjut secera progresif.

sistem tubulus transversu>. Di setiap trias, sinyal depolarisasi

disnmpaikari ke retIkulum mrkoplasma dan berakibat ter-
jadinya pelepasan Ca"’, yang mengawali siklus kcintraksi. Bila
depcilarisasi berhenti, Ca" secara aktif ditrnnspor kembali be
flalam sisteTna Tet\ku1crr satu oplasma, dan ntot akan be-
relaksasi.
Suatu serabut sa rat (akson) dapat men@ nervasi sebuah
serabut saraf, atau ‹dapat bercabang dan Hrperan menginervasi
1filj atau lebi h serabut otot. Pnda kasus persarafan multipel, sr-
buah serabut saraf dan semua serabut otot yang dipersarañn j'a
disebut sebagai .suatu unil molori k. Serabu I otot rang ka tidak
memperlihatkan kontraksi — serabut tersebut berkontraksi
erm uanya atau tidak mrna sekali. L‘ntuk mengubah daya
knntraksi, serabut di dalam suatu berkas otot tidak beikontraksi

Gam6ar 10-7. Otot rangKa pada potongan memanjang,

GBDtb8 f TO-6. ta ut miotendinosa. Tendon berkembang be -
samaan dengan otot rangka dan menggabr/ngkan otot
dengan periosteum tulang. Serat kolagen tendon beraifat kontinu
dengan kolagen pada lapisan jaringan ikat di otot, membentuk
suatu unit yang kuat, yang memunghinkan kontraksi otot
menggerakkan rangka. Potongan longitudinal
memperlihatkan bagian suatu tendon (T) yang dorineersi Ke
dalam endomisium dan perimisium otât. 400x. H&E.
Potongen longitudinal mempenihatkan karaNeristik lorik otot
rangka, (a): Bagian keliga serabut otot yang dipisahkan oleh
se- jumlah kecif endomisium. Sebuah inti fibroblas (F)
diperlihatkan. Inti (N) otot tampak meneka0 sarkolema. Di
sepanjang setiap serabut, ribuan pita A yang temulas gelap
berselingan dengan pita I yang lebih terang. 200x. H&E. (b):
Pada pembesaran yang ledih kuat, setiap serabut dapat terlihat
memiliki tiga atau empat miofibril, dengan luriknya yang agak
berada di luar suaunan satu sama lain. Miofidril merupakan
bert‹as silindris miof¥amen tebat dam ttpts yeng mengisi seba0
an besar se(iap serabut otot. Bagian tengah setiap pita I dapat
terlihat memilikl garis Z (aau diskus) yang lebih gelap. 500x.
Giemsa. (c): Gambaran TEM yang memperlihatkan pita A
lebih padat-elektron yang terbelah oleh suatu regio sempit
tidak terlalu padat-elektron yang disebut zona H dan di pita I,
adanya sarkoplasma dengan mitokondria (M), granule
glikogen, dan sisterna kecil RE kasar di sekitar garis Z. 24.000x.
(Gambar 10-7c, atas izin dari Mikel H. Snow, D4gartment of Cell
and Neurobiology, Keck School of Medicine at the University of
Northern California.)
 JARINGAN OTOT / 169

FilamenFilamen Filaman Filamen FilamenFilamen

ktin !P tip

Diskus Z

Zohe H

Filamen lebal
Diskus Z

Gam6ax ION- struktur sebuah mtoftbdl' ssrangyalan

aarko- mer. {a): Diagram mengindikasikan bahwa aetiap serabut
otot me- ngandung eejumlah berkas paralel yang disebut
miofibril. (b): Setiap miofibrii terdiri atas deretan panjang
Barkorner yang me- ngandung filamen tebal dan tipis dan
Sarkomer dipisahk8n situ SBfII8 IBID oleh diskus Z. (c): Filamen tipis
merupakan filamen aNin dengan satu ujung yang terikat pada
aktinin-a, protein Utama diskus Z. Filamen tebal merupakan
berkas iosin, yang merantangi ke- seluruhan pite A dan terikat
pada protein garis M dan pada diskus Z melalui pita I oleh
suatu protein besar yang disebut titln, yang memiliki domain
menyerupai pegas. (d): Susunan moJekular sarkomer memi|
iki pita dengan densitas protein yang labih basar dan |ebih
kecil sehing9a perbedaan pulesan yang menghaailkan pita yang
terpu1as geJap dan \erang dapat dilihat dengan mikroskop
cahaya dan TEIVI. (e): Potongan melintang dengan TEM melalui
berbaga regio saNomer, seperti yang tamoak di sini, berguna
dalam menentukan hubungan antara miofilamen fobal dan
iipis dan protein laln, seperti terlihat pada bagian b gambar ini.
Filamen tebal dan tipis tersusun sedemikian rupa sehingga
seâap berkas miosin berhubungah dangan enam filamen
aktin
170 / BAB 10

Miofilamen

Tropomiosin

Aktin-F Tempat aktif

b Filamen tebal

Gañs M

c Perbandingan filamen tebal dan tipis

Gambar TO-9. Molekul yang terdiri atas filamen tebal dan tlpis. Protein kontraktil morrtpakan miofiJamen tebal dan tipis di
dalam miofibril. (a): Setiap filamen tipis terdin atas kompleks aktin-F, tropomiosin, dan troponin. (b): Setiap filamen tebal terdiri atas
banyak rantai berat miosin yang tersusun bersama sebagai berkas di sepanjang ekor yang menyerupai batang, dengan kepalanya
yang terpapar dan tersusun ke arah filamen tipis yang berdekatan. (c): Selain berinteraksi dengan filamen tipis yang berdekatan,
berkas miofilamen tebal ditahan pada tempatnya oleh protein pengikat-miosin yang kurang begitu khas di dalam garis M.
 JARINGAN OTOT / 171

semuanya Mafia waktu yang bersaolaan. xarena too ten

atasbuYak sit mud fik pembangkttan sebuah kson.motoriL
akan meitghasilkgn tegangan yang sebunchftg 4+ngani }uwl•h
serabuf utot yang ctipersarafi akson temebut. jacli. jtunlah uziit
Tnototlk dan Serial t tJk\J¥atI s't tia Mid dapat me orltrUl
inturts/i'as rcratu korl4aksi ams Eemampr«trt st/oW otal
1J›1fuk melakukan pc•rgeralian halus bergantung pada
ukuritri unit mptonknya. Con tab.yr, akibat krmtrul Value
Eng 4iperlAn clef mata, masing-maslng dart serabntrtyu
dipezsazafi nleh serabct a‹a/ yang rb«da. {’ada ntot yeng
lt'bih be6ar yang momyerlihatkari gezakan lebih kas8r,
sepezfi yada eksbetnitas, akson tanggal yang bercaberig
hartyals oiempet ali suatu unit motorik yang terdiri atas
lebih dari 100 sefabut otut.
Gelondong Otot & Organ Tendon
Otot raflgkB dan taut miotendinosa mengandung receptor
SPllsotlk long them pakan Pro.pnOscp'tOr ber•rim9ai (. p I /tfffSi
will nndiñ, + Tcpip, ambil). Di azttara fasciculus otot
terdapat detektnr regangan yang dikenal nbagal gelondong
oiot tGambnr J0-14}. Struktur tni terdiri atas sirripai jWngan
ikai yang me elilingi rtytgga berisl<8iran, yang
mmganduilp
beberapa eerabui otrit its-1urtk hams dat teriai pacing drnpan
inti dary djsebut serahuf lntrafuW. Beberapa inti Graf
senwrrik ioemesuki setiap gelondong ntnt dat menyelulnirigi
setiap sebut inttatusal. Perubahan panjartg (biasanyn
pefegengan] set aLaut bulk (ekstrahtsal) yang &itimhufkun
pcrgerakan hibfi rlideleLsi cileh 1c'ndong ntnt dan sat at
crik meneruskan i t’urmaei ini ke med Lila syinz{is.
Ber- bagai j1u serahu I sudIc dan izttrafusal
nlemyerantcfat reflex refteLs dengan berbagai
kumy)efisitas urHk a1en1- t»h«nAn sikap hiJau|\ dpn
mengatut akDv iL8s keh mpok atom a›stagart yang terlibat
dalam aktivitas mosctk segertf
berjalzm.
Sada tendon, di de1at tempat inse *i serabut atop suattJ
silllgai jaringan ikat a\embUngktzS sejumlah berkas besar
1- olagen d1 tatit n:notes dinosa Sarafsensorik m as i kf
Limpar jaringan ikat dari menibtmluk resnptor sensurik ]airt
yang clikenat sebagai urban tendon {Golgi) (Gambar 10-14).
Ot'gan tendon mendete@l perbedaari tegangan di tendon yang
dl- hzsilknn oleh kontraksi otot Plan bertindak entek
menghambat ek â virus earns muted jika lega an meojad)
berlcblhan,
Karena LWua reseptot senaoñk tersebut men3eteksi {+e-
ning\atari tegangatt, struktur tersebut memba‹\tu it ongatur
Jumlah tenaga yang diperlukan untuk melakukan gerakan
slang Memt*rlukdn kekuatan JfOf Rafiq &l'Viinitsf.
Jenis SeraDut Otot
Tel-sel o@t rmTgka sangat &isesuaikan Igjtuk korja tntems
yang tidak tecus zoenents melalui polepasan energi kimia wi,
Sezabut
oh›t memi1iki cadangan mergi untuk rnengatasi ’“”ia‘an
akHyilas. BentuL oner@ yartg pa1iziy baI1yak terwdia adalah
ATF dpzt tostokreatin, kectuar1ya merupakan senyasya
fcisfet yattg kaya-energi. Energi Mmlawi juga 'tvJa[^at dale
parlJkel gtfkngen, kiza-kifa 0,5-1% flan berat otnt (Combat
1d-7c).
/azingan Otot otempemleh ñnergi yang cfiambun rla\am
banNk fusfolcteatizt dan A*I“P, dari metaL^olisme 0ernbi]c asam
Jemizk da» gJukasa. 1.sam ]emaJs dipecah menjadi asetat
oleh enzim oksidw•J II HlHtrilsS Diitokondriq. Asetat
kemudian dloksidasf lebih lmJut oleh sikles asarn sitrat dan
mertghasllkan erirrgi yang dlsimpart dalam tenth ATF. Rila
ofct rang}uj diberi lafihan |angkn pendek (sprint), ntnt-ntnt
I but ;riemeta- br lisme glukosa secara anaerob (yang
tenitama berasaJ dari ca dangan dli geh), yang menghasilk0n
taktat Can menyebab- kar\ ctefisif r›ksigen } at g aLan ñigarti
selama rnasJ istitahaL Laktat yartg •3 IhenttiL selama |ei is latih
ini menyebabkart keram dna i1\eri [•actc otot rangka.
Byrd•sazkan cizi fnorf‹›Ing s, histukitniavñ dan 1Jio-
ktmJa1\’Jzty¿ sc'zabj›t nJo7 rang)sa ›1agat digctlDngkao menjadi
tiga tipe {Gaiyfiar 10-I'm). Ketiga ti’pu sernbut t›otmaInya ‹Ji-
ternukan pada sebsgian hesar ‹atot.

earrings fg-1fi. gfetem tubulus transvercal. Tudulus transversal merupakan invaginasi sarkolema Eng menem6us ke dalam
serabut di se8itar semua miofibril. (a): TEM meruper|ihalkan bagian kedua serabut pada potongan melintBng datj fuang antarsel,
dan mencakup aejumlah tubulus T atau transversal yanp tarpotong memanjang (penanj. s0.oa0x. (b): TBM pofangae
kmgdudtna/ otat rangka temper ha6an tubulus T yang terpotohg secaru tiansVersal (mata panah) di dekai panemuan A-\, yaitu
lokasl tarsenng tubulus T pada otot prlmata, DI antara ketigB Mlofibril tsraabuf yang lanjpak pada gambar ini terdapat
sarkoplasma rang mengandung initokondria (M dan retIku|um sa\1cop1asma. Sisterna ratikulvm 6/aeanya berada pada s6(iap Sisi
tUb\JlIJb transversal. yang membenMk trias strukkjr yang bofpergn pada pelepaaan siMx Ca'“ dar sistema dan penyimpannya kernbali
yang terjadi salama kontraksi dan relakaas1 otat. Hubungan gntara sistema RE dan tubulus T diperl|hathan aabagal d@ram pada
gambar beñkutnya, 40.000X,
172 / BAB 10

Ken

Ketika Impuls berhenti, ion kalsium ditranspor semra 3 Ion kalsium ferikat ke troponin. Troponin beruba^ bentuk. meng-
aktif ke rotikulum sarkoplasma. lropomiosin kembali gerahan tropomiosip pada aktin sehingge membuka tempat aktif
menutup tempat aklJf. dan fiIamen•fiIamen bergeser pada moIeLuI ahtin filamen £ipi6. Kepala miosin filamen
tebal

Kepata méân be\putar, meog9erakkan fi\amen I ke and psat

sarkomer, ATP mengikat kepala miosin dan dipecah menjadi
ADP dan P. Kepala miosin lepas dari filamen tipis dan
kembal' ke po$isinya sebelum berputa•. Siktus berular p
menempel-berpurar-lepas-kembali (kepala miosin) menggeser
filamen \ebaI dan figis. melewati 9atu sama Iain. Serkomer
memendek Oan otot berkontraksi. Siklus tersebut terus berlangsung
selama ion kalsium nasih terikal psda troponin sehingga tempat
akrif temp terbuka.

Gambar 10- fY. Peristiwa kontreksi otot.

 JARINGAN OTOT / 173

Garis M
*””' Filamen tips jjtiq

Filamen tebal
Di›«
Diskus Z
* Pita -I |' Pita A Pita I ' '
SBrkomer Sartom•r Sarl’omer
a Otot
berelakaegi
Sartomet, pita I, dan zona H berada detam keadaan releks.

Pita I —• - Pisa A - •lPila I,

Sarkornar Sarkomer • Sarkomer
b Otot yang berkontraksi partial
Filamen lebal dan tipis mulai bergeser satu sama
I8in.
Serkome¿ pila I, dan zone H menyempit dan
memendek.

Diskus Z
- Sarkomer Dlskus Z Pita Pite A
A Sarkomer — Sa<kOmer
c Otot berhontrakst penuh
 Zona H den pita T menghilang, dan sarkomer berada dalgm
keadaan ygTing pendek. Ingatleh bsl •a panjang filamen
tebal diFi tipi9 tdak berubah.

Gambar #0-J3. Pergeseran filamen dan pemendetan sarkomer pada kontraksi. Oiagmm dan mikrograf TEM membandingkan
perubahan pada gañs serabut otot rangka menurut mekanisme pergeseran filamen. (a): Pada keadaan yang retake, sarkomer, pita I
dan zona H berada pada keadaan t6regang. Kerja molekul titin yang menyerupai pegas, yang merentangi pita I, membantu menarik
filarnen Apis dan fabaJ satu samB lain pada ofot dalam keadaan ralaks. (b}: Diskus Z pada tepi sarkomer ditarik mendekat
bersamaan selama kontraksi saat diskus tersebut bergerak menuju ujung filamen tabal di pita A. Molekul titin mengaJami kompresi
selama kontraksi. (c): Pada kontraksi maksimal, zona H dan pita I menyempit dan dapat "menghilang" bersama-sama.
174 / BAB 10

• Serabut tipe I atau aerabut oksidatif, merah dan lambat
kaya akan mitokondria dan .sejumlah besar mengandung
mioglobin, suatu protein dengan gugusbest yang rnengikat
O, dan menghasilkan wariu merah gelap. Serabut-serabut
merah memperoleh energi terutarna dari fosforilasi oksi-
datif aerobik asam lemak dan teradaptasi dengan krinfraksi
kontinu lambat se1amd periods yang lama, seperfi yang
diperlukan pada otot postural di punggung.
• £ieiabut tipe Ha atau serabut glikoIidk-oksidaHf inter-
media memilikj bany8k mitokondria dan banyak mio-
globin, tetapi juga memiliki cukup banyak glikogen.
Serabut-serabut ini menggunakan naetabolisme oksidatif
dan glikolisie anaerob dan merupakan jenis pertengahan
antara jen s seiabot lain baik dalafn ha] wariu maupun
metabolisme energi. Serabut ini beradaptasi sesuai
kontraksi cepat dan lonjakan singkat aktivitas, seperti yang
diperlukan untuk atletik.
• Serabut tipe lIb atau aerabuf glikolitik, putih dun cepat
memiliki lebih sedikii mitOkondris dan lebih sedikit mio-
globin, yang membuatnya tampak pucat. Serabut tersebut
bergantung pada glik‹iIisis untuk energi dan beradaptasi
untuk kontraksi cepat, tetapi cepat mengalami kelelahan.
Serabut ini biasanya merupakan otot kecil dengan taut
neuromuskular yang berjumlah relatif besar, seperli otot
yang menggerakkan maka dan jari.
Penggolongari jenis serabut pada biopsi otot memiliki
makna J«Jinis dalam mendiagnosis penyalcit otot, atau miopati
(mys * Yun. puf//os, znenderita).
Diferensiasi otot menjadi serabut jenie merah, putih, dan
intermedia dikendalikan uleh ekuensi impuls dari persarafan
motpciknya, dan serabut uuit motorik berasaT dari tipe yang
sama. Psda eksperimen, jika serabut merah dan putih ditukar,
serabut otot akan mengalami perubahan karakteristik bentuk

GamdBr ‘IO-NJ. Taut neuromuakular (NMJ, neummuscutarjoucifon). Sebelum berakhir di otot rangka, setiap ak9on motorik
yang larauaun sebagai berkas pada sarat tersebut membentuk banyak cabeng; mas’ing-mae1ng membentuk sUatu sinape dengan
auafu serabut otot. (a): Pulasan perak dapat Memperlihatkan berkas earaf (NB), cabang kecil akson terminal, dan motor end plate (MEP)
pada sera6ut otot rangka Ask. 1200a. \»- Sueta SEM mempertihatkan ujung percabangan akson motorik, yan9 maslng-rriasing diliputi
oleh perpanjangan sel Schwann terakhir dan melebar di bagian terminal dalam bentuk motor end plala yan9 tarperangkap
dalam suatu alur di famine eksternal serabut otot. (c): Diagram yang memperlihatkan gambBran utama taut neuromuekuiar tipikal:
vesikel sinaptik asetilkolin (ACh), suatu celah sinaptik, dan austu membran pas0asinaptik. Membren ini, sarkolema, sangat terlipat
untuk menambeh jumlah receptor ACh di NMJ. Pengikatan receptor menginieiasi depoiaricaai aerabut otot, yang dibawa ke
mlorbril yang berada lebih dalam oleh tubulus T.

dam fisiologi wsuai dengan saraf yang rnenqinervaslnya.
Denervasi otot akan rnenyebabkart atrofi Serabut otot dan
parulfsis.
OTOT JANTUNG
Selama perkembangan embrio, set-sel mesnderm bumbung
Jantung primitif tersu;un berderet seperti rant0i. Alih-alih
nyatu membentuk set multinu klear seperti pada perkembangan
serabut otot, sel-set otot jantung membentuk taut yang ru mil
di antara cabang-cab0ngnva yang terjulur (Gambar 10-16).
Sel- set di Jalani rantai tersebut ser‹ng bercabartg, dan
b.rrifitan dengan sel di rantai yartg berdekatan, Aklbatriya, |
aritung
Receptor peregangan
Organ tendon g |gt
Tendon
JARINGAN OTOT / 175
terdiri atas berkas-berkas se! yang teranyam erat secfeniffiian
rupa sehingga dapat menñnbulkan gelomHuzig kuntraksi khas
yang berok ibat pemera6an isi ventzikel janMng.
Set otot ja zWg yang maLur berdiameter sekitñr 15 pm
dan panjan snv antara 85 sa\ztpai 1.00 pm. Set-set
tersebut mem- perlihatkan pola garis melintang ynng idenlik
dengan pola
me- otot rangka. Ake tetapi, berbeda dengan otot rangka yang
betiriFi banyak, setiap se1 ritot jantung hanya ineinili ki satu
atau dna Anti pucat yang terletak di ten$ah. Di sekeliling sel-
sel otol terdapat selubung halus jaringan ikat endomjsium
yang niengandung jejaring kapilcr mas.
Scfu Sri’ unit yang dapat menibrdakoH Ntr›l @^ "8 ^ d• •*
a'danya garis gelap melintang yang melintasi deretan sel-sel
jantung dengan interval yang tidak teraliir {Cambar 10-16 dan
10-17). Diskus ioterkalaxis ini adalah kompleks pertautan
yang terdapat pada pertemuan antar sel-eel otot jamming
yang bersebelahan (Gambar JO-16 dan 10-17). Regio
transversal di diskusyang menverupai tartgga in1 memiliki
banyak desmosoin dari faacia adherentea (ynng menyerupai
*onula adherenles di antara set-ml epifel) dan bersama-sama
herfurig;i mengikat eel-set jantung secara erat untuk
mencegah afar eel tersebut tidak terpisah pada saat aktivitas
kontraksi yang bcrlangsong konstan. Bagian yang herada
lebih longitudinal di setiap diskus memiliki berbagai taut
telah, yang memungkinkan pertukarart ion secara kontinu di
antara set-set yang bersebelafian. Struktur tersebut bekerja
sebagai “siriaps listrik”, dan memungkinkan sel otot jantung
bekeja seperti pada suatu sinsitiurn multi- nukle«r dengan sinyzl
kontra ksi yang berpindah dari set ke set dalam beotuk
gelombang.
Struktur dan hingsi protein kontraktil dalam set otof
jantung p'ada dnsorrtya sama ‹lenpan otot rnngka. Akan tetapi,
sistem tuinilu s T dan retikulv m sartioplasm B ada otnt jantung
tidak tersusun begitu teratur. Tubulus T berjumlah lebih
banyak dan lebih besar pada otot venfrikcl kettmbang pada
otot rangka dan rctiku]um sarkoplasma tidak begitu ber-
kembang (Gambhr 10-18). Sel otot jantung rtiertgandung
.banyak initokond ria yang menernpati 40% atau lebih volume
sitoplasma (Gambar 10-18), yang mencerminkan kebutuhan
akan meLabolisme aerob dalam otot jantuug secara terns
merrerus. Mhayai perbaudingan. IianJ a sekifar2“6 serabul tifol
Gambar 10-14. Receptor sensorik yang terkait dengan
otot rangke. (a}: Diagram.rrtemper//hahan suatu geforzdang ofof
dam organ tendon. Gelondong otot memiliki serabut saraf
sensorik aferen dan motorik eferen yang berhubungan
dengan serabut lntrafusal, yang merupakan serabut otot yang
termodifikasi. Ukuran getondong diperbesar secara relatif
terhadap ukuran secabut ekatrafusel untuk mempeqe|as inti
pada serabut Intrafuaal. (b): Pa ongan metfntang dengan
TEM di dekat kg ge‘forxfong pool memperllhatkan simpai (C),
akson bermielln sensorik (MA), dan serabut otot intrafusel
(UIF). Serabut tipis ini berbeda dengan serabut otot rangke
yang biaeanya karana pada dasarnya tidak memiliki miofibril.
Intinya yang banyak dapat tersusun berdekatan (s+trabut rantei
inb) atau bertumpuK di suatu pelebaran sentral (serabut
tentang Anti). Sef satefi’t (SCj juga Terdapaf dafum
famfna ekotemal serabut intrafusal. Gelondong otot
mendeteksi kontraksi serabut otot yang berdekatan
(ekstrafusal) selama pergerakan tubuh dan berperan
pada pengaturan postur tubuh oleh earaf dan kerja
terkoordinasi otot-otot yang behawanan. Organ
tendon me- ngumpulkan informasi mengenai dsrajat
peregangan di antara tendon dan maneruekan data
inf ke SSP, tempaf informasi dfofah dengan informasi
dari gelondong otot untuk melindungi taut mio-
tendino»a dan mernbantu mengoordinasikan kontreksi
otot yang ha|us.
178 / BAB 10
rangka yang ditempati mitokpndria. Asam lemak, yang dibawa
ke otot jantung oleh I ipoprotein, aclnlah bahan bakar stoma
jantung dan ditimburi Sebagai trigliserida dalam tetes-tetes
ljpid dalam banyak sel ntnt i w$. rartikel glikogen juga
diju mpai. Granul pigmen lipofuksin sering dijumpai di dekat
inti ml otot jantung.
Terdapat sedikit perbedaan struktur antara otot atrium dan
otol ventrikel. Susiinan rniofilamennya sama pada kedijanya,
fetapi otot atrium memiliki lebih sedikit tubuliis T dan selnya
sedikit lebih kecil . Granul yang dibaLasi membran, masing-
masing berdiameter >ekilar 0,2-0,3 pm, berada di kedua
kuftib inti otol jantung dan berhijbungan dengan kompleks
Golgi di daerah ini (Ciambar 10-18). Granul ini melepaskan
homion peptide, faktor nafriuretik atrium (ANP) yang bekeja
pada sel target Hi ginjal, dan memenganifii k IWbangan
eRskresi Na‘ dan air. Jadi, set fioritraktil atrium jantung juga
menjalankan fungsi endokrin.
Persarafan otonc»n yang ban yak ke jantung dan struktur
penghnntar dart pemhangkit-impuls akan dibahas dalam 8ab 11.
OTOT POLOS
5erabui utot polws merupakan eel pnjang yang rtinnng dspa
garis melintang, dari yefiap set ñ kiinyku» oleh lamina basiil
den jejaring serat reti8u far halts (Gambar 10-19). Jaringan
ikat tersebut berfuilgsi menggabungkan kekuatan yang
dibangkit- kari oleh setiap serabut otot pole's menjadi aksi
bersama, misalnva gerakan pensfaltik usus.
ranjang seI Otot polos dapat beryariasT dari
pembuluh darah kecil sampai 500 Int pada uterus di masa
kchamilan. Setiap set mcmi Niki satu inti di pusat pada
bagian set yang terlebar. Agar dapat berhimpit lebih erat,
bagian set yang sempit terlefak berdampingan dengan bagian
yang ]ebar dari set tetangga. Bile potringan melintang
susunan tersebut dilihat, akan tampak berhagaI ukuran
diameter dan hanya P•- riampang besar saja vang
mengandung mci (Gambar TO-20a).
Bill otot polos berkontraksi, batas-batas sel fampak her-
gelombang dam bentuk intiriya berubnh.
Gamdar Y0-’IS. Jenls aerabut. etot rangka. Potongan melintang otot rangka yang dipulas secara histokimiawi untuk
mendetekei densitas miosin-ATPase miofibril dapat digunakan untuk memperlihatkan distribusi serabMt tipe I yang lambet (S, s/ow),
aerabMt tipe Ila intermedia (I}, dan serabut I\ps Itb yang tepat (F, fast).
Puda kutub-kutub inti, berkumpul mltnkond ria, puliribm
som, sistema RR kasar, dan •rF "ratus Golgi. Seng terdapat
vesikel pinositutik dekat permuk asn se1.
Terdapat retikulurn sarkopl3sma rudimenter, tetapi
tubulus T tidak dijunipai. Aktivitas kontrakti] otot pulus yang
khas berhubungan dengan struktur dan pengaturan filamen
aktin dan niiosinnya, dan tidak memperli hatkan susunari yang
ter- dapat di otot rangka. Pada eel otot polos. brrkas
miofilanien tebal dan tipis bersilangan secara oblik melalui
ml, etas mem- bentuk jalirian mirip kisi-kisi. Aktin dan
miusin berkontraksi melalui suatu mekanisme pergaseran
filamen yang serupa pada otot rangka. Namun, pfotein
miosin tersusun sebagai berkns yang berbeda dan jembatari-
siiang berintoraksi dengan hmm.en aktin-F yang berjurnlah
lebih sedikif.
Filamen tipis sel otcit polos fldak memiliki kompleks
troponin 4an menggunakan kalmodnlin, state protein peng-
ikat-kalsium yang juga berperan pada kontraksi sel selain
otot. Seperti pada serrttia otut, pemasukan Ca" diperlukan untok
rnengawali konfraksi pada eel-set ntnt polos. Namun dalam
eel-eel ini, kompleks Can-Calmodulin .mengaktifkan kinase
rantai ringan miosin (MLCK, eyosiu light thuin kin ose j,
yaitu enzim yaftg berfungsi untuk memfosforilasi ffiiosin, yang
diperlukan untuk interaksi miosi n dengan aktin-F. Sejumlnh
hormoe clan faklor lain memengaruhi aktivitas MLCK
sehingga m†mengaruhi dcrajat kontraksi seI uFot polos.
Srl otot p Clos memiliki sederet filamen iniermediz ber-
uktiran I tJ rim. Oesmin merupakan protein filamw interrnedla
titain a d i S0fnua otot polos, dari vimentin udalah unsur
tambahan da { am oFuf polns vaskitlar. Filamen intermedia dan
filamen aktin-I berirtsersi ke dalam badan padat (Gambar 10-
20) yangdapat berhubu ngan dengan membran atau sitoplasma,
Badan padat mcngand ung ti-itktinin sehingga scnipa secara
lungsinnal dengan Paris Z dalam otot ritngka dan jantung. Per-
lekatari fi]amen 'tipis dan ñtcrmcxlia pada badan padat mem-
bantu meneruskan daya kontraktil ke seI-se1 otut yang ber-
dekatan dam |etaring aerat retiliular di sekitamya (Cambar 10-
21).
40x
 JAR\NGAhI OTOT / 177

Diskus interkala n8 tubulus transvereal Diskus interkalaria

Desmoeom

Sel otot jantung

Re olema

Gambar 10-f6. Otot jan\ung. Diagram eel otot jantung mengindikasikan gambaran khas tipe otot ini. Serabut tersebut terdin
atas eel- set tarpisah dengan proeessus interdigitasi: dl tempat ini, seradut tertahan bersama. Regio kontak tersebut dinamakan
diskus intercalaris. yang menyilang keaeluruhan serabut di antara dua sel. Ragio transversal discus intercalaris yang menyerupai
tangga memiliki sejumlah besar desmosom dan taut adhered lein yang menahan 6el dengan erat bersama-sama, Regio longitudinal
discus tersebut mengandung sejumlah besar taut ceiah, yang membentuk ’sinaps listrik" yang memungkinkan iewDtnya sinyal
konfraksi dsri sel ke ael aabagai suatu geJombeng tanggal. Sel otot jantung memiliki Anti aenlrsl dan miofibñl yang kurang padat den
tersusun ketimbang inti dan miotbril olot rangka. Set-set tersebut juga bercabang den memungklnkan seradut otot terjalin di auatu
susunan yang lebih rumit di dalam fasciculus yang menghasilkan suatu mekanieme kontraksi yang efiaien untuk
mengosongken jantung.

Kontraksi otot polos tidak berada dalam kertdali volunter;

telapi diatur oleh saraf otonr m, hoimon tertentu, dan kondisi
fisiologis setempat seperti derajat peregangan. Sel tersebut
terdapat sebagai otol polos multiunit, dengan setiap set yang
terinervasi dan dapat berkontraksi secara terpisah, atau lebih
umum sebagai otot polos £esatuan (uititoty smoath mosctr).
dengan hanya sedikit sel yang dipersarafi, tetapi semua sel
saling dihub'ungkan oleh taut crlah. Taut celah
memimgkinkao stimulus untuk dapat menyebarkan kontraksi
sebagai suatu gelornbang sinkron antar sel-set yang
berdekatan. Otot polos tidak memiliki taut neuroznuakular
seperti taut d i otot rangka. Alih-ahh, tnnjolan aksorial
dengan vesikeJ sinaptik berada ber- dekstan dengan
sarkolema, dengan sedikit atau tanpn adanya struktur khusus
taut
Karena otot polos urns mnya memiliki aktivitas spontan
tanpa edanya stimulus saraf, persarafan otot polos memiliki
fungsi perubahan aktivitas dan bukan mengan'alinya. Otot
polos menerima ojung saraf adrenergik dan kolinerglk yang
bekeja secara antagonistik. yang merangsang atau menekan
nktivilas otot polos, Pada beberapa organ, ujuiig kollnergik
akan mengaktifkan dan saraf adrenergik atau mertekan; pada
organ lain, tejadi hat yang sebaliknya.
Selain untuk aktivitas kontiakti], sel otot polos juga me-
nyintesks kolagen, elastic, dan proteoglikan, yaitu komponen
matriks eksfraseJ (ECM) yang biasanya déGtesis oleh fungsi
fibroblas.
REGENERASI JAR!NCAN O'$"OT
Vetiga jenis otot dewasa memiIiU potensi berbeda untuk be-
egenerasi setelah terjadinya cedera.
Pada otot rangka, meskipim intinya tidak rnampu meng-
alami rrtitosis, jaringan ini dapat mengalami regenerasi
dengan keterbalasan. Siunber sel yang beregenerasi adalah
populasi kecil sel 8atelit yang berada di dalsm lamina
eksternal pada setiap serabut ntot yang matur. Set satelit
merupakan mioblas tnaktif yang rnenetap setelah diferensiasi
ntnt Terjadi- Setelah cedera atau rangsangan tertentu lainnya,
eel satelit yang biasanya diam, menjadi aktif, Arproliferasi,
dari bergabung membentuk serabut olot rangka baru. Aktivita9
set satelif yang serupa diisyaratkan berperan pada
perturnbuhan otot setelah latihan yang be rat, suatu pmses
ketika set-se1 tersebut meny«tu dengan serabut indukrtya
untuk menambah massa otot di luar penambahan yang tejadi
melalui hipertrofi eel. Namun, ke- mampuan regenerasi otot
rangka sangat teibatas setelah tejadinya trauma berat atau
dcgenerasi otot.
Otot jantung tidak memiliki eel sateliF dan hampir Sdak
memiliki kapasitas untuk beregenerasi setelah awal frtasa
178 / BAB 10

Gambar fd•17. serabut otot Jantung. (a)' Potongan longitudinal otot jantUng yang diperlihatkan dengan mfkroskop cahaya
mem- perlihatkan inti (N) di bagian tengah serabut otot dan discus intercalaris (I) yang derjarBk lebar Oan menyilang serabut.
Sejumlah kecil diacus intercalaris tidak boleh disalah-tafsirkan dengan garTe (S, striation) berulang yang tersu6un lebih rapat, yang
aerupa dengan garis otot rangka tetapi kurang !ersusun. Inti fbroblas di endomisium juga dijumpai. 200x. H8E. (b): TEM suatu
Oiscus intercalaris (panah) memperlihatkan auatu struktur seperti tangga yang menggambarkan prosessus interdigilasl pendek pada
eel-sel otot yang berdekatan.
Regio transversal diskus ini memiliki banyak desmosom (O) dan taut adheren yang disebut fascig adherertes (F), yang •9•*
•arupa dengan macula adherentos eel epitel. Fascia adherentea berfungsi sebagai tempat penembat untuk filamen aktin sarkomer
terminal. Regio diskus yang kurang padat-elektron memiliki eejumlah taut celah, Sarkoplasma memiliki banyak mitokondria (M›
dan struktur miofibrilar yang serupa dengan struktur otot rangka \etapi kurang tersusun. 31.000y.

Game 10-18. Ultra sDuktur ated {antun8. (a): TEM otot jantung mempedihatkan sejMmlah besar mitokondria (M) dan
retlkulum sarkpplasma (sR) yang relatif jarang di area di antara miofibril. Tu6ulus T kurang tersusun baik dan biasanya
berhudungan dengan sebuah sisterna terminal panjang Sol, yang membentuk diad (D) dan bukan tnad seperti otot rangka. Secara
fungsional, struktur ini serupa pada kedua tipe otot. 30.000x. (b): Sel otot dari atrium jantung memperlihatkan adanya granul terTkat-
membran yang berkumpul di kMtMb inti. GranuB-granU|a ini pallng banyak terdapat di sel otot atrium kanan (&00 per sel). tetapi
jumlah yang lebih kecil jrlga ditemukan di alñum Lili dan ventrke]. Granu\ abium mengandung prekursor hor f1non polipeptida, faktor
natrluretik atrlum TANF). ANF bekerja pada 6el gir\jal untuk menimbulkan pengeluaran natrlMm d8n air (natriuresis dan diuresis),
kadi, hormon ini melawan kerja aldoateron dan hormon entidiuretik, yang efeknya pada ginjal menimbulkan retensi natrium dan
air. 10.000x. (Gambar 10-16c atas izin dari Dr. J. C. Nogueir8, Department of Norphelogy, Federal University of Minas Gerais,
Belo Horizonte, Brazil.)
 JARINGAN OTOT / 179

Gamdar 10-19. Otot polos. Sel atau seradut otot polos me-
rupakan StMktur panjang yang runcing dengan inti
memanjang yang berada di sentral pada bagian ter1ebar
sel. (a): Pada potor›pan me)intar;g otal palas dJ din0ing usus ha|
us. set lapisan lirtgkar dalam (IC, inner c/mu/ar› ferqotong
memanjang dan se1 lapisan longitudinal luar (OL, outer
longitudine) menyilang secara transversal. Hanya beberapa inti
(panah) sel lapisan luar yang berada pada bidang potoi gan
sehingga banyak sei yang tampak tidak memiliki ink. 140x.
H&E. (b): Potongan ofot polos kandung kemih, memperlihatkan
serabut pada potongan melintang (XS) dan potongan
longitudinal (LS) dengan fasciculus •^8 Sa ^• Terdapat banyak
kolagen di perimisium yang bercabang (P), teiapi sangat sedikit
bukti tentang kederadnan endomisi’um. 140a, Mahory trichrome .
(c): Potongan yang hanya dipuias untuk retikular mem-
perlihatkan suatu endomisium tipis di sekeliling setiap serabut,
dangan lebih banyak retikular pada jaringan ikat arten kecil (A).
Seraf rer/ko/ar d/ /arrt/na basal MI oral pa/as rnembantu menahan
sel bersama-sama sebagai suatu unit fungsional selama kontraksi
jaringan ini yang ritmis dan |ambat. 200x. Perak.

Gambar up-20. struktur ultre otpt polos. (a): Gamharan TEM potongan transversal otot polos yang memperlihatkan enam atau
tujuh set yang terpotong di berbagai titik dl sePanjang baginnnya, dan memberikan gamdaran berbagai diameter dengan hanya ukuran
terhesar yang mengandung inti. Filamen tebal dan tipis fidak te‹susun menjadi berkas miofibnl dan terdapat sedikit mitskondria (M).
Terdapat bukti akan sejumtuh kecil lamina ekstern6| di sekeliling setiap set dan seraf retikufar banya# terrYapaf di ECM. Saraf
{N tak berrn •fin kilt yoga dijumpai di antara sel-sel, 6550x. (b): Potongan Ionoiludina| yang memperlihalkan sejumlah badan
padat di sitoplasma (panah) dan di membran sel. Filamen tipis dan lebal melekat Pada badan padat. Pada sitopjasma di Oekat inti
(N› lerdapat mitokondria, partikel glixogen, dan kompleks Go1gi. Di area yang tampak 0 kanan bay¿ah, mombran sel memperlihatkan
invaginasi yang disebut caveoli (CJ (L. caveoli. rongga keci’t }, yang Satara danyañ sel menjadi penar› a endr›s/toms, teTapJ pada eel
otnt poIr‹s yang terutama banyak mengandung invaginasi tersebut, juga daput oerfungsi sabag8i tubU1us T serabut otot rangka dan
mengatur pelepasan Ca' dan retikulum sarkoplasma 9000x.
180 / BAB 10

kanak-kanak. Defek atau kerusakan (rnisalnya, irlfark) pada
otot jantung umunya digantikan oleh proliferasi fibroblas dan
perturnbuhan jaringan ikat, yang membentuk parut mio-
kardium. Otot polos, yang terdiri etas sel pipih mononuklear
mainpu memberikan respond regeneratif yang lebih aktif.
Setelah cedera tejadi, sel-sel otot polos yang masih hidup
mengalami mitosis dan inenggantikan jaringan yang rusak.
Perisit knntraktil dari deriding pembuluh darah kecil (lihat
Bab
11) berperan pada perhaikan otot polos vaskular.

Filamen tebal
Filamen tipls

Sel-sel yang berdekatan menempel berPasangan di badan padat

Badan padat

Gamdar 10-21. Kontrakst not soh›s. Sebagia besar mddkd yan9 memungklnkan konbaksi serupa pada ketga tips otot,
tetapi filamen otot polos tersusun agak berbeda dan t8mpak kurang tersusun. (a): Diagram ini memperlihatkan Filamen tipis yang
me/ekat pada badan padat yang berada di membran seJ dan dalam sitoplasma. Badan padat mengandung aktinin-a untuk perl6katan
filamen. Badan padat pada membran juga merupakan tempat perlekatan untuk filamen intermedia dan untuk taut adhesif di antara ael-
eel. Susvnan ini di sitoskeletori dan apparatus kontraktil memungklnkan jañngan multiaelular untuk berkontraksi sebagai suatu unit,
yang memberikan efisienei dan kekuatan yang lebih besar. (b); Kontraksi mengurangi panjang sel, yang mengubah bentuk Ing dan
meningkatken kontraksi kes8luruhan otal Mikrograf ini memparllhatkan suatu regio jaringan yang derkontraksi di dindlng kandung
kemih. Inti panjeng aerabut menyeruPai bentuk segen\ sekrap saat at at aks\, yaw ggambuun pwgurangan panjang
set pada wake ini. 24ox. MaJlory trichrorne.