Pendahuluan

Otot sebenarnya suatu jaringan yang terdiri atas sel-sel otot. Sel-sel otot bergabung
membentuk serabut otot. Serabut otot dibungkus oleh selaput otot (sarkolemma). Serabut-serabut
otot bergabung membentuk kumpulan serabut otot yang disebut berkas otot. Berkas-berkas otot
itu bergabung membentut otot atau daging. Otot dibungkus oleh sarung otot (fascia).

Otot mampu merenggang (relaksasi) dan mengerut (kontraksi). , akibatnya otot dapat
menggerakkan rangka. Oleh karena itu, otot disebut alat gerak aktif.

Macam-macam otot tubuh manusia dibentuk oleh lebih dari 640 otot rangka yang
berbeda. Ujung-ujung otot melekat pada rangka atau tulang-tulang pembentuk rangka. Ujung-
ujung otot yang melekat pada tulang disebut tendon atau urat otot. Tendon bersifat kuat dan
kenyal serta disusun oleh jaringan ikat. Tendon yang melekat pada tulang yang bergerak disebut
insersio sedangkan tendon yang melekat pada tulang yang tidak bergerak disebut origo.

Makroskopis
Otot paha anterior Otot paha posterior
Gambar 3. Struktur kaki tungkai atas yang dilihat secara anterior (kiri) dan posterior (kanan).
(sumber : http://ikdu.fk.ui.ac.id/ILMU%20OTOT%20UMUM(rev).pdf)

Pada otot paha bagian anterior, terdapat m. rectus femoris, m. vastus lateralis, m. vastus
medialis, m. vastus intermedius,dan m. sartorius. Sedangkan pada otot paha bagian posterior
terdapat m. biceps femoris, m. semitendinosus, dan m. semimembranosus.

Otot Kaki Bawah Anterior Otot Kaki Bawah Posterior

Gambar 4. Struktur otot cruris (kaki tungkai bawah) tampak anterior (kiri) dan tampak posterior
(kanan). (sumber : www.changingshape.com).

Pada struktur otot tungkai bawah anterior, terdapat muskuli muskuli seperti yang ada
pada gambar 4, yaitu, m. peroneus longus, m. peroneus brevis, m. extensor digitorum longus, m.
extensor hallucis longus, m. soleus, m. gastrocnemius, dan m. tabialis anterior. Sedangkan pada
otot tungkai bawah posterior, terdapat m. gastrocnemius caput mediale, m. gastrocnemius caput
laterale, m. soleus dan tendon calcaneus.
Mikroskopis
Otot rangka terdiri atas serat-serat otot, berkas-berkas sel yang sangat panjang (sampai 30
cm), silindris, dan berinti banyak dengan garis tengah 10-100 m. Inti yang banyak itu terjadi
akibat peleburan mioblas (prekursor sel otot) mononukleus embrional. Inti lonjong umumnya
terletak pada tepi sel di bawah membran sel (lihat gambar 5). Lokasi inti yang yang khas ini
membantu dalam membedakan otot rangka dari otot jantung dan otot polos, yang keduanya
memiliki inti di tengah. Seperti tampak pada mikroskop cahaya, sel atau serabut otot yang
terpotong memanjang memperlihatkan garis melintang dari pita terang dan gelap secara
bergantian. Pita yang lebih gelap disebut pita A (anisotrop), sedangkan pita yang lebih terang
disebut pita I (isotrop). Dengan mikroskop elektron, seseorang dapat melihat bahwa setiap pita I
dibelah dua oleh satu garis gelap transversal, yaitu garis Z. Subunit terkecil yang berulang-ulang
dari alat kontraktil ini, yaitu, sarkomer, terbentang dari garis Z ke garis Z dan lebih kurang 2,5
m panjangnya pada otot yang istirahat.

Sarkoplasma dipenuhi oleh berkas-berkas filamen silindris panjang yang disebut

miofibril. Miofibril yang memiliki diameter 1-2 m dan berjalan paralel terhadap sumbu
panjang serabut otot, terdiri atas deretan sarkomer yang tersusun seperti rantai dari ujung ke
ujung mirip rantai. Susunan lateral sarkomer pada miofibril yang bersebelahan menyebabkan
seluruh serat otot memperlihatkan pola karakteristik dari garis melintang.

Studi dengan mikroskop elektron mengungkapkan bahwa pola sarkomer ini terutama
disebabkan adanya dua jenis filamen tebal dan tipis yang terletak paralel terhadap sumbu
panjang miofibril dengan pola simetris.

Gambar 5. Struktur otot lurik atau rangka dilihat dari bawah mikroskop. Terlihat jelas inti inti
nya yang terletak di pinggir yang merupakan salah satu perbedaan dengan otot polos maupun
jantung. Terlihat pula garis garis terang gelap yang disebut miofobril. (sumber :
http://andienchandra.files.wordpress.com/2009/06/otot-rangka.jpg?w=300&h=193)
Filamen tebal dan tipis saling bertumpukan pada beberapa bagian di dalam pita A.
Akibatnya, potongan ,melintang di dalam daerah dengan filamen yang saling bertumpuk
memperlihatkan setiap filamen tebal dikelilingi oleh enam filamen tipis dalam bentuk heksagon.
Filamen otot lurik mengandung beberapa protein; empat protein yang utama adalah aktin,
tropomiosin, troponin, dan miosin. Filamen tipis terdiri atas ketiga protein pertama, sedangkan
filamen tebal terdiri terutama dari miosin. Miosin dan aktin bersama-sama merupakan 55% dari
seluruh protein otot lurik.

Gambar 6. Struktur otot lurik. Terlihat jelas bagian bagian miosin dan aktin. Aktin yang
merupakan filamen tipis, sedangkan miosin yang merupakan filamen tebal dan terlihat pula
kepala miosinnya yang ada pada filamen tebal. (sumber :
http://sayaeganingrum.files.wordpress.com/2010/11/mekanisme-gerak-otot.gif)

Massa serat yang menyusun berbagai tipe otot yang berbeda tidak berkelompok secara
acak, tetapi disusun dalam berkas berkas teratur, dikelilingi epimisium, sebuah selubung luar
dari jaringan ikat padat yang mengelilingi seluruh otot (lihat gambar 6). Dari epimisium, septa
tipis jaringan ikat memanjang ke bagian dalam, mengelilingi berkas serat dalam otot. Jaringan
ikat di sekitar setiap berkas serat otot disebut perimisium. Setiap berkas serat dikelilingi satu
lapisan halus jaringan ikat, endomisium, yang terutama terdiri atas sebuah lamina basalis dan
serabut - serabut retikulin.7

Gambar 7. Struktur otot lurik. Terlihat dengan jelas lapisan epimisium yang merupakan selubung
terluar dari jaringan ikat, dan perimisium yang merupakan jaringan ikat di dalam epimisium, dan
jaringan endomisium yang ada pada pertengahan fibers atau serat serat. (sumber :
http://zhernia.files.wordpress.com/2010/05/300px-otot_rangka.jpg)

Mekanisme Kerja Otot

Mekanisme pergeseran filamen pada kontraksi otot. Menunjukkan mekanisme dasar
terjadinya kontraksi otot. Pada keadaan relaksasi, ujung-ujung filamen aktin yang memanjang
dari dua lempeng yang berurutan sedikit saling tumpang tindih satu sama lain. Sebaliknya, pada
keadaan kontraksi, filamen aktin ini telah tertarik ke dalam di antara filamen miosin, sehingga
unjung-ujungnya sekarang saling tumpang tindih satu sama lain dengan pemanjangan yang
maksimal.

Tetapi apa yang menyebabkan filamen-filamen aktin bergeser ke dalam di antara

filament-filamen miosin ? hal ini disebabkan oleh kekuatan yang dibentuk oleh kekuatan yang
dibentuk oleh interaksi jembatan silang dari filamen miosin dengan filamen aktin. Pada keadaan
istirahat, kekuatan ini tidak aktif, tetapi bila sebuah potensial aksi berjalan disepanjangan
membran serabut otot, hal ini akan menyebabkan reticulum sarkoplasma melepaskan ion kalsium
dalam jumlah besar, yang dengan cepat mengelilingi miofibril. Ion-ion kalsium ini kemudian
mengaktifkan kekuatan diantara filamen aktin dan miosin, dan mulai terjadi kontraksi. Tetapi
energi juga diperlukan untuk berlangsungnya proses kontraksi. Energi ini berasal dai ikatan
berenergi tinggi pada molekul ATP, yang diuraikan menjadi adenesin difosfat (ADP) untuk
membebaskan energi.

Berikut ini ada beberapa hal yang telah diketahui mengenai proses molukular kontraksi.

Sifat Molekuler dari Filamen Kontraktil

Molekul miosin terdiri atas enam rantai polipeptida, masing-masing dengan berat
molekul kira-kira 200.000 dan empat rantai ringan dengan berat molekul masing-masing sekitar
20.000. Dua rantai berat saling melilit satu sama lain untuk membentuk heliks ganda, yang
disebut sebagai ekor dari molekul miosin. Salah satu ujung dari masing-masing rantai ini elipat
secara bilateral ke dalam suatu struktur polipeptida globuler yang disebut kepala miosin. Jadi,
terdapat dua kepala bebas pada molekul miosin heliks ganda. Empat rantai ringan juga bagian
dari kepala miosin, yaitu dua disetiap kepala. Rantai-rantai ringan ini membantu mengatur
fungsin kepala selama kontraksi otot.

Filamen miosin dibentuk oleh 200 atau lebih molekul miosin tunggal. Bagian tengah dari
salah satu filamen-filamen yang memperlihatkan bagian ekor dari molekul miosin yang terikat
bersama untuk membentuk bagian badan dari filamen, sementara banyak kepala dari molekul
menggantung kesamping bersama dengan kepala, sehingga menyediakan suatu lengan yang
memperpanjang kepala keluar dari badan. Bagian lengan dan kepala yang menonjol bersama-
sama disebut jembatan silang. Masing-masing jembatan silang ini bersifat fleksibel di dua titik
yang disebut engsel, dan yang satunya tempat kepala melekat pada lengan. Lengan yang
berengsel akan mempermudah lengan untuk memanjang jauh keluar dari badan filamen miosin
atau memanjang jauh keluar dari badan filamen miosin atau dibawa mendekat kearah badan.
Kepala yang berengsel selanjutnya berpartisipasi pada proses kontraksi yang sebenarnya, seperti
yang akan dibahas di bagian berikut.

Panjang total setiap filamen miosin adalah seragam, hampir tepat 1,6 mikrometer. Tetapi,
diperhatikanlah bahwa tidak ada kepala jembatan silang dibagian tengah filamen miosin
sepanjang kira-kira 0,2 mikrometer karena lengan berengsel memanjang menjauh dari bagian
tengah.

Sekarang, untuk melengkapi gambaran ini, filamen miosin itu sendiri terpilih sehingga
setiap pasangan jembatan silang yang berurutan akan dipindahkan pada porosnya dari tempat
semula sampai 120 derajat. Keadaan ini menjamin bahwa jembatan silang akan memanjang ke
segala arah disekitar filamen.

Aktivitas ATPase di Kepala Miosin

Cirri-ciri lain dari kepala miosin yang sangat penting untuk kontraksi otot adalah bahwa ia dapat
berfungsi seperti enzim ATPase. Seperti dijelaskan nanti, kemampuan ini menyebabkan kepala
mampu memecah ATP dan menggunakan energi yang berasal dari ikatan fosfat berenergi tinggi
ATP untuk menjalankan proses kontraksi.

Filamen Aktin

Filamen aktin juga kompleks. Filamen ini terdiri dari tiga komponen protein: aktin,
tropomiosin, dan troponin.

Kerangka filamen aktin adalah suatu molekul protein F-aktin untai ganda, yang
dilukiskan oleh dua untai berwarna terang. Kedua untai membelit dalam suatu heliks dengan cara
yang sama seperti molekul miosin.

Setiap untai heliks F-aktin ganda terdiri atas molekul G-aktin terpolimerisasi, yang
masing-masing mempunyai berat molekul sekitar 42.000 . Pada setiap molekul G-aktin melekat
satu molekul ADP. Diperkirakan bahwa molekul ADP ini adalah bagian aktif pada filamen aktin
yang berinteraksi dengan jembatan silang filamen miosin untuk menimbulkan kontraksi otot.
Bagian aktif pada kedua untai F-aktin dari heliks ganda diatur bergantian, membentuk satu
tempat aktif diseluruh filamen aktin kira-kira setiap 2,7 nanometer.

Seiap filamen aktin panjangnya kurang lebih 1 mikrometer. Bagian dasar dari filamen
aktin disisipkan dengan kuat ke dalam lempeng Z; ujung-ujung filamen tersebut menonjol pada
kedua arah untuk berada dalam ruangan antara molekul miosin.
Molekul Tropomiosin

Filamen aktin juga mengandung protein lain, yaitu tropomiosin. Setiap molekul
tropomiosin mempunyai berat molekul 70.000 dan panjang 40 nanometer. Molekul-molekul
tersebut terbungkus secara spiral mengelilingi sisi heliks F-aktin. Pada stadium istirahat, molekul
tropomiosin terletak pada ujung atas tempat yang aktif dari untai aktin, sehingga tidak dapat
terjadi penarikan antara filamen aktin dan miosin untuk menimbulkan kontraksi.

Troponin dan Peranannya pada Kontrasi Otot

Masih ada molekul protein lain yang melekat di sepanjang sisi molekul tropomiosin,
yang disebut troponin. Molekul ini sebenarnya merupakan kompleks yang terdiri dari tiga
subunit protein yang terikat secara longgar, yang masing-masong memiliki peran spesifik pada
pengaturan kontraksi otot. Salah satu subunit (troponin I) mempunyai afinitas yang kuat terhadap
aktin, yang lainnya (troponin T) terhadap tropomiosin, dan yang ketiga (troponin C) terhadap
ion-ion kalsium. Kompleks ini diduga untuk melekatkan tropomiosin pada aktin. Afinitas
troponin yang kuat terhadap ion-ion kalsium diduga mencetuskan proses kontraksi.2,4

Penyebab Kontraksi Otot

Otot terjadi apabila terjadi rangsangan. Kontraksi otot dikenal dengan nama model
pergeseran filamen (sliding filament mode).

Kontraksi otot diawali oleh datangnya implus saraf. Pada saat datang implus, sinapsis
atau daerah hubungan antara saraf dan serabut otot dipenuhi oleh asetil-kolin. Asetil-kolin ini
akan merembeskan ion-ion kalsium (Ca2+) keserabut otot. Ion kalsium akan bersenyawa dengan
molekul, troponin dan tropomiosin yang menyebabkan adanya sisi aktif pada filamen tipis
(aktin). Kepala miosin (filamen tebal), segera bergabung dengan filamen tipis tepat pada sisi
aktif. Gabungan sisi aktif dengan kepala miosin disebut jembatan penyeberangan (cross bridges).

Segera setelah terbentuk, jembatan penyeberangan tersebut membebaskan sejumlah

energy dan menyampaikan energy tersebut kearah filamen tipis. Proses ini menyebabkan filamen
tipis mengerut. Secara keseluruhan sakromer ikut mengerut yang mengakibatkan otot pun
berkerut. Kepala miosin akan lepas dari filamen tipis. Proses ini memerlukan ATP yang diambil
dari sekitarnya. Dengan peristiwa ini, maka filamen tipis akan dilepas dari filamen tebal. Secara
keseluruhan otot kana relaksasi kembali.

Proses ini berulang sampai 5 kali dalam jangka waktu satu detik. Jadi, kontraksi otot akan
berlangsung selama ada rangsangan. Apabila tidak ada rangsangan maka ion kalsium akan
direabsorpsi. Pada saat itu pun troponin dan tropomiosin tidak memiliki sisi aktif lagi dan
sarkomer dalam keadaan istirahat memanjang berelaksasi.

Otot juga memerlukan energi yaitu ATP (adenosine trifosfat). Akan tetapi jumlah yang
tersedia hanya dapat digunakan untuk kontraksi dalam waktu beberapa detik saja. Otot vertebrata
mengandung lebih banyak cadangan energi fosfat yang tinggi berupa keratin fosfat seehingga
akan dibebaskan sejumlah energi yang segera dipakai untuk membentuk ATP dan ADP.

Persediaan keratin fosfat di otot sangat sedikit. Persediaan ini harus segera dipenuhi lagi
dengan cara oksidasi karbohidrat. Cadangan karbohidrat di dalam otot adalah glikogen.glikogen
dapat diubah dengan segera menjadi glukosa-6-fosfat. Perubahan tersebut merupakan tahapan
pertama dari proses respirasi sel yang berlangsung dalam mitokondria yang meghasilkan ATP.

Apabila kontraksi otot tidak terlalu intensif atau tidak terus-menerus, glukosa dapat
dioksidasi sempurna menghasilakn CO2 dan H2O dengan respirasi aerob. Apabila kontraksi otot
cukup intensif dan terus menerus maka suplai oksigen oleh darah ke dalam otot tersebut tidak
cepat dan banyak untuk mengoksidasikan glukosa. Oleh karena itu, penyediaan energy bagi
kontraksi otot dengan segera, walaupun jumlah energi yang diberikan relative sedikit
dibandingkan proses aerob, suatu proses yang tidak memerlukan oksigen. Keuntungan proses ini
dapat menyediakan energy bagi kontraksi otot dengan segera, walaupun jumlah energi yang
diberikan relative sedikit dibandingkan proses aerob.

Pada respirasi anaerob, glukosa diubah menjadi asam laktat dengan sejumlah energi.
Energi ini digunakan untuk membentuk kembali keratin fosfat, yang nantinya dapat
menghasilkan energi untuk membentuk ATP dari ADP.

Asam laktat yang tertimbun di dalam otot akan segera berdifusi pada sistem peredaran
darah. Apabila penggunaan otot terus-menerus, pembentukan asam laktat yang banyak akan
menghambat kerja enzim dan menyebabkan kelelahan (fatigue).2,5
 Gambar 1. Kontraksi Otot

Metabolisme Otot
Metabolisme otot terjadi pada saat tibanya impuls saraf pada pertautan neuromuskular
yang mengakibatkan dilepaskannya asetilkolin akan menghasilkan perubahan permeabilitas
membran yang mengelilingi serabut otot. Hal ini memungkinkan aliran ion kalium keluar dari
sel-sel serabut dan aliran ion natrium masuk ke dalam sel. Pertukaran ini disertai dengan
depolarisasi membran yang diikuti kontraksi serabut.
Melalui pemeriksaan mikroskop cahaya, sarkolema serabut otot terdiri atas nukleus yang
banyak, mitokondria, sitoplasma yang tidak terdiferensiasi (sarkoplasma), dan material bersilia
(cross-striated). Melalui mikroskop elektron akan terlihat bahwa silia ini terdiri atas sarkomer,
yaitu kontraktil terkecil dari serabut otot. Setiap sarkomer terdiri atas filamen tebal dan tipis yang
tersusun teratur. Filamen tebal diduga terdiri atas miosin dan yang tipis terdiri atas aktin, yaitu
suatu protein yang penting untuk kontraksi. Miosin memiliki sifat-sifat enzim dan dalam otot
yang istirahat kecenderungan untuk membentuk aktomiosin dicegah oleh keberadaan adenosin
trifosfat (ATP). Setelah otot terstimulasi, ATP terhidrolisis menjadi adenosin difosfat (ADP) dan
terbentuklah aktinomiosin. Dalam reaksi ini dihasilkan asam fosfat. Reaksi ini juga diatur oleh
keberadaan sarkoplasma yang mengeluarkan ion kalsium yang tinggi konsentrasinya. Jika ion
kalsium berkurang, reaksi kimia antara aktin dan miosin akan berhenti dan otot berelaksasi. 2
Pada saat yang sama berlangsung tiga reaksi lain yang menyediakan energi yang
diperlukan bagi kontraksi otot. Pertama, pemakaian glikolitik dari glikogen melalui aksi enzim
fosforilasi dan fosfofruktokinase yang akan mengeluarkan asam piruvat dan asam laktat. Kedua,
kreatinin fosfat direduksi menjadi kreatinin dan asam fosfat. Ketiga, terdapat pasokan oksigen
yang mengatur reaksi biokimia ini dan pembuangan karbon dioksida, yang pada gilirannya
memainkan peranannya dalam kontrol respirasi yang diperlukan untuk pemasukan oksigen.
Pasokan darah arteri dan pengembalian vena jelas diperlukan untuk memasok elemen
biokimia ini dan menghilangkan produk samping metabolisme. Produk-produk samping ini
meliputi asam yang telah disebutkan tadi dan garam-garam yang terbentuk kemudian; semuanya
berpotensi mengirtasi ujung saraf sensoris dalam otot jika dibiarkan tetap berada disana. Oleh
karena itu, banyak kebutuhan agar fungsi bisa efektif dan banyak kemungkinan untuk terjadinya
suatu disfungsi termasuk kelelahan, spasme dan cedera.6

Sumber Energi untuk Kontraksi

Karena ATP yang tersimpan dalam otot biasanya akan habis setelah sepuluh kali kontraksi,
maka ATP harus dibentuk kembali untuk kelangsungan aktivitas otot melalui sumber lain.

1 Kreatin fosfat (CP), senyawa berenergi tinggi lainnya, merupakan sumber energi yang
berlangsung tersedia untuk mempebaharui ATP dari ADP (CP + ADP ATP + kreatin). CP
memungkinkan kontraksi otot tetap berlangsung saat ATP tambahan dibentuk melalui
metabolisme glukosa secara anaerob dan aerob. CP menyediakan energi untuk sekitar 100
kontraksi dan harus disintesis ulang dengan cara memproduksi lebih banyak ATP (ATP +
Kreatin ADP + CP). ATP tambahan terbentuk dari metabolisme glukosa dan asam lemak
melalui reaksi aerob dan anaerob.
2 Reaksi anaerob (jalur glikolisis), otot dapat berkontraksi secara singkat tanpa memakai
oksigen dengan menggunakan ATP yang dihasilkan melalui glikolisis anaerob, langkah
pertama dalam respirasi seluler. Glikolisis berlangsung dalam sarkoplasma, tidak memerlukan
oksigen, dan melibatkan pengubahan satu molekul glukosa menjadi dua molekul asam
piruvat. Glikolisis anaerob berlangsung cepat tetapi tidak efisien karena hanya menghasilkan
dua molekul ATP per molekul glukosa. Glikolisis dapat memenuhi kebutuhan ATP untuk
 kontraksi otot dalam waktu singkat jika persediaan oksigen tidak mencukupi. Tanpa oksigen,
asam piruvat diubah menjadi asam laktat. Jika aktivitas yang dilakukan sedang dan singkat,
persediaan oksigen yang adekuat akan menghalangi akumulasi asam laktat. Asam laktat
berdifusi ke luar dari otot dan dibawa ke hati untuk disintesis ulang menjadi glukosa.
3 Reaksi aerob (memakai oksigen), saat aktivitas berlangsung, asam piruvat yang terbentuk
melalui glikolisis anaerob mengalir ke mitokondria sarkoplasma untuk masuk dalam siklus
asam sitrat (trikarboksilat) untuk oksidasi. Jika ada oksigen, glukosa terurai dengan sempurna
menjadi CO2, air dan energi (ATP). Reaksi aerob berlangsung lambat tetapi efisien,
menghasilkan energi sampai 36 mol ATP per mol glukosa.
4 Oxygen debt. Saat terjadi aktivitas berat yang singkat, penguraian ATP berlangsung dengan
cepat sehingga simpanan energi anaerob menjadi cepat habis. Sistem respiratorik dan
pembuluh darah tidak dapat menghantarkan cukup oksigen ke otot untuk membentuk ATP
melalui reaksi aerob. Asam laktat berakumulasi, mengubah pH, dan menyebabkan keletihan
serta nyeri otot. Oksigen ekstra yang harus dihirup setelah aktivitas berat disebut oxygen
debt. Volume oksigen yang dihirup tetap berada di atas volume normal sampai semua asam
laktat dikeluarkan, baik dioksidasi ulang menjadi asam piruvat dalam otot atau disintesis
ulang menjadi glukosa dalam hati. 3

Kesimpulan

Daftar Pustaka