Lihat diskusi, statistik, dan profil penulis untuk publikasi ini di: https://www.researchgate.

net/publication/51183724

Morfologi bunga dan dinamika penyerbuk di Solanum carolinense (Solanaceae): Implikasi bagi
evolusi andromonoecy

Artikel di American Journal of Botany · Agustus 2008

DOI: 10.3732 / ajb.0800106 · Sumber: PubMed

KUTIPAN BACA

19 345

3 penulis , termasuk:

Susan Kalisz Tia-Lynn Ruth Ashman

Universitas Tennessee Universitas Pittsburgh

138 PUBLIKASI 8.748 KUTIPAN 222 PUBLIKASI 10.655 KUTIPAN

LIHAT PROFIL LIHAT PROFIL

Beberapa penulis publikasi ini juga mengerjakan proyek terkait berikut:

Peran interaksi tanaman-penyerbuk dalam struktur dan dinamika komunitas Lihat proyek

Hukum Baker Lihat proyek

Semua konten setelah halaman ini diunggah oleh Susan Kalisz pada 12 April 2015.

Pengguna telah meminta peningkatan dari file yang diunduh.

American Journal of Botany 95 (8): 974-984. 2008.

F MORFOLOGI RENDAH DAN DINAMIKA POLLINATOR PADA PT

S KAROLINENA OLANUM ( S OLANACEAE): IMPLIKASI UNTUK
EVOLUSI ANDROMONOECY 1

Andrea Quesada-Aguilar, 2,3,4 Susan Kalisz, 2,3 dan Tia-Lynn Ashman 2,3

2 Departemen Ilmu Biologi, Universitas Pittsburgh, Pittsburgh, Pennsylvania 15260 AS; dan 3 Pymatuning

Laboratory of Ecology, Linesville, Pennsylvania 16424 USA

Morfologi bunga dan dinamika penyerbuk memainkan peran penting dalam evolusi dan pemeliharaan banyak sistem perkembangbiakan, termasuk andromonoecy. Kami
menggunakan serangkaian percobaan lapangan untuk menguji hubungan fungsional antara morfologi bunga dan dinamika penyerbukan (misalnya, penerimaan dan ekspor
serbuk sari) di Solanum carolinense. Kami menemukan bahwa bunga gaya panjang berfungsi terutama sebagai penerima serbuk sari dan bunga gaya pendek sebagai donor
serbuk sari, menjadikan ini studi pertama yang mendukung hipotesis interferensi pria-wanita untuk evolusi andromonoecy. Namun, perbedaan fungsi utama bunga jantan atau
betina ini bergantung pada identitas penyerbuk. Bunga dikunjungi oleh Bombus impatiens, panjang gaya memiliki hubungan positif dengan pengendapan serbuk sari dan
hubungan negatif dengan pembuangan serbuk sari. Sebaliknya, baik sifat morfologis maupun perilaku tidak menentukan pengendapan atau pembuangan serbuk sari oleh lebah
halictid kecil. Kami menunjukkan bahwa penyerbuk yang berbeda dapat memilih morfologi oral yang berbeda, dan dengan demikian, penelitian kami menunjukkan bahwa interaksi
spesifik penyerbuk dengan morfologi bunga memainkan peran penting dalam evolusi dan pemeliharaan antromonoecy.

Kata kunci: andromonoecy; campur tangan pria-wanita; gaya panjang; Pennsylvania; pengendapan serbuk sari; penghapusan serbuk sari; penyerbuk; Solanaceae; Solanum
carolinense.

Morfologi bunga mempengaruhi penyerbuk mana yang dapat
mengunjungi bunga dan seberapa efisien mereka sebagai vektor
serbuk sari (Fukuda et al., 2001; Fenster et al., 2004). Secara khusus,
perubahan fl morfologi oral yang terjadi pada organ seks primer
(androecium dan gynoecium) atau pada karakter seksual sekunder
(misalnya, karakter inflensi, lebar mahkota) dapat mengubah hubungan
tanaman-penyerbuk dan memengaruhi dinamika pembuangan dan
pengendapan serbuk sari. (Cresswell, 2000; Fetscher, 2001; Fukuda et
al., 2001; Cesaro et al., 2004). Karena sifat-sifat ini secara langsung
mempengaruhi kesegaran tanaman, tidak mengherankan bahwa
seleksi yang kuat pada sifat-sifat morfologi oral yang meningkatkan
efisiensi penyerbukan telah ditemukan (Cresswell, 2000).
dengan gaya panjang dianggap berfungsi terutama sebagai hermafrodit dan
bunga dengan gaya yang dikurangi telah dianggap berfungsi terutama
sebagai laki-laki (Solomon, 1986; Anderson dan Symon, 1989; Emms, 1993;
Elle, 1998; Connolly dan Anderson, 2003 ; Huang, 2003; Cuevas dan Polito,
2004). Hipotesis untuk menjelaskan evolusi andromonoecy telah berfokus
pada keuntungan memiliki bunga jantan, dan termasuk: (1) hipotesis alokasi
sumber daya (Bertin, 1982; Spalik, 1991; Elle, 1999), (2) serbuk sari
hipotesis donasi (Bertin, 1982; Anderson dan Symon, 1989; Podolsky, 1992,
1993; Elle dan Meagher, 2000; Huang, 2003), (3) meningkatkan hipotesis
penerimaan serbuk sari (Podolsky, 1993; Vallejo-Marin dan Rausher, 2007b)
, dan (4) hipotesis outcrossing (Heithaus et al.,

Sepertinya hubungan antara morfologi bunga dan dinamika penyerbuk
memainkan peran penting dalam evolusi andromonoecy, sistem
perkembangbiakan di mana individu melahirkan hermafrodit dan bunga
jantan. Secara tradisional, bunga
1 Naskah diterima 24 Maret 2008; revisi diterima 23 Mei 2008.
Penulis berterima kasih kepada E. Elle untuk informasi perkecambahan, A. Randle
untuk mengidentifikasi lebah, T. Pendergast untuk bantuan di lapangan dan revisi
naskah, E. York untuk bantuan di rumah kaca, Konservasi Benih Ernst untuk
penggunaan lahan, L. Aguilar untuk menyediakan kamera digital, T. Harper untuk
membantu mengedit film penyerbuk, A. Stephenson dan M. VallejoMarin untuk komentar
dan diskusi, C. Majetic dan laboratorium Kalisz dan Ashman untuk diskusi, dan Greg
Anderson dan dua pengulas anonim untuk komentar pada versi naskah sebelumnya.
Penelitian ini didukung oleh Fabriola Aguirre Fellowship dari Center for Latin American
Studies (CLAS) dari University of Pittsburgh dan oleh McKinley-Darbaker grant dari
Pymatuning Laboratory of Ecology toA.Q.-A. Dukungan logistik tambahan dariNSF DEB
0108099 ke TLA
4 Penulis korespondensi ( andreaquesadaaguilar@gmail.com )
doi: 10.3732 / ajb.0800106
1974).
Hipotesis alokasi sumber daya mengusulkan bahwa produksi bunga jantan yang secara
energik lebih murah menghemat sumber daya yang kemudian dapat dialokasikan untuk
produksi benih. Hipotesis dua dan tiga mengusulkan kontras, tetapi fungsi tidak saling
eksklusif untuk bunga jantan untuk meningkatkan efektivitas pembuangan dan deposisi
serbuk sari. Dalam hipotesis donasi serbuk sari, bunga jantan dapat meningkatkan
kebugaran jantan sebagai akibat dari peningkatan pembuangan serbuk sari, dibandingkan
dengan tanaman yang hanya berbunga hermafrodit. Hipotesis penerimaan serbuk sari yang
meningkat mengusulkan bahwa bunga jantan meningkatkan kebugaran betina melalui
pengendapan serbuk sari yang lebih efisien dibandingkan dengan tanaman yang hanya
berbunga hermaphrodite. Terakhir, hipotesis outcrossing mengusulkan bahwa bunga jantan
meningkatkan outcrossing karena mereka tidak dapat melakukan penyerbukan sendiri.
Solanum spesies, khususnya S. carolinense ( Solanaceae) telah berfungsi
sebagai organisme model untuk menguji semua hipotesis ini (Elle, 1999; Elle dan
Meagher, 2000; Connolly dan Anderson, 2003; Vallejo-Marin dan Rausher,
2007b). Sampai saat ini, hasil studi menolak hipotesis outcrossing (Dulberger et
al., 1981, Whelan dan Costich, 1986), tidak menemukan dukungan untuk
hipotesis alokasi sumber daya (Solomon, 1986; Elle, 1999; Vallejo-Marin dan
Rausher, 2007b) dan temukan dukungan variabel untuk sumbangan serbuk sari
(Elle dan Meagher, 2000; Vallejo-Marin

974
Agustus 2008] Quesada-Aguilar dkk. — Dinamika penyerbuk dan andromonecy
dan Rausher, 2007b) dan peningkatan hipotesis penerimaan serbuk sari (yaitu, dalam
salah satu dari dua populasi yang dipelajari oleh Vallejo-Marin dan Rausher, 2007a).
Kurangnya dukungan yang jelas untuk hipotesis ini di Solanum spesies membuat
beberapa penulis untuk mengusulkan bahwa pemahaman penuh tentang evolusi
andromonoecy akan membutuhkan peneliti untuk fokus pada perbedaan bunga dan
secara khusus menentukan bagaimana perbedaan panjang gaya antara jenis bunga
jantan dan hermaphrodite mempengaruhi efisiensi penyerbuk (penyisihan dan
pengendapan serbuk sari) (Solomon, 1986; Elle dan Meagher, 2000; Diggle dan Miller,
2004).
Para penulis ini mengusulkan bahwa perbedaan panjang gaya dapat
berevolusi untuk mengurangi gangguan pria-wanita, yang muncul karena
penjajaran yang dekat dari struktur seksual dalam bunga hermaphrodite (Lloyd
dan Webb, 1986). Ketika penyerbuk mengunjungi bunga, struktur ini dapat
mengganggu penghilangan atau pengendapan serbuk sari (Fetscher, 2001;
Barrett, 2002; Cesaro et al., 2004). Secara khusus, telah disarankan bahwa gaya
S. carolinese mengganggu pembuangan serbuk sari karena lebah penyerbuk buzz
berusaha menangkap kepala sari untuk mengekstrak serbuk sari (Solomon, 1986; Elle
dan Meagher, 2000; Diggle dan Miller, 2004). Fungsi jantan juga dapat terpengaruh:
kepala sari yang dekat dengan stigma dapat menyebabkan tingkat penyerbukan sendiri
dan / atau penyumbatan stigma yang lebih tinggi (Lloyd dan Webb, 1986; Anderson
dan Symon, 1989; Fetscher, 2001). Namun, belum ada uji langsung hipotesis ini yang
dilakukan.
Solanum carolinense menyajikan sistem yang ideal untuk menentukan hubungan
fungsional antara panjang gaya dan dinamika penyerbukan karena populasi memiliki variasi
yang luas dan kontinu dalam panjang gaya (Connolly dan Anderson, 2003) dan individu
bervariasi dalam proporsi bunga dengan panjang gaya tertentu. Kami memperkirakan bahwa
pengurangan panjang gaya memungkinkan lebah untuk memindahkan serbuk sari dengan
lebih mudah. Karenanya, bunga gaya pendek diharapkan memiliki jumlah serbuk sari yang
lebih banyak disingkirkan setiap kunjungan dan berpotensi mengekspor lebih banyak serbuk
sari ke tanaman lain. Kami juga memperkirakan bahwa bunga gaya panjang akan menerima
lebih banyak serbuk sari yang keluar karena gaya mereka akan mengganggu kemampuan
penyerbuk untuk menangkap kepala sari, mengurangi kemungkinan mengumpulkan serbuk
sari sendiri dan menyimpannya di kepala putik. Jadi, bunga gaya panjang diharapkan memiliki
fungsi betina yang lebih besar dalam bentuk penerimaan serbuk sari yang lebih besar per
kunjungan. Namun, dalam beberapa spesies, hubungan antara deposisi serbuk sari dan
panjang gaya tidak linier. Sebagai contoh, Cresswell (2000) menemukan bahwa bunga dengan
gaya panjang menerima lebih sedikit serbuk sari daripada bunga dengan panjang gaya
menengah dan mengusulkan bahwa mungkin ada pemilihan stabil yang mempertahankan
ketetapan arsitektur. Karena itu, kami juga tertarik untuk menentukan apakah ada panjang
gaya yang optimal untuk penerimaan serbuk sari Cresswell (2000) menemukan bahwa bunga
dengan gaya panjang menerima lebih sedikit serbuk sari daripada bunga dengan panjang gaya
menengah dan mengusulkan bahwa mungkin ada pemilihan stabil yang mempertahankan
ketetapan arsitektur. Karena itu, kami juga tertarik untuk menentukan apakah ada panjang
gaya yang optimal untuk penerimaan serbuk sari Cresswell (2000) menemukan bahwa bunga
dengan gaya panjang menerima lebih sedikit serbuk sari daripada bunga dengan panjang gaya
menengah dan mengusulkan bahwa mungkin ada pemilihan stabil yang mempertahankan
ketetapan arsitektur. Karena itu, kami juga tertarik untuk menentukan apakah ada panjang
gaya yang optimal untuk penerimaan serbuk sari S. carolinense. Mengingat variasi yang lebar dan terus menerus dalam
Vallejo-Marin dan Rausher, gaya S.
Studi yang telah mengusulkan eksplorasi hipotesis interferensi pria-wanita di Solanum
spesies mendasarkan sebagian besar prediksi mereka pada pengunjung penyerbuk
buzz dan tidak menentukan apakah perbedaan dalam ukuran tubuh atau perilaku
penyerbuk dapat mempengaruhi prediksi (tapi lihat Anderson dan Symon, 1989).
Berfokus hanya pada penyerbuk yang paling melimpah atau efektif adalah hal yang
umum dalam studi evolusi oral tetapi mengabaikan keragaman penyerbuk dapat
menyebabkan variabilitas atau salah tafsir hasil, ketika mengajukan pertanyaan evolusi
pada spesies tanaman yang dikunjungi oleh beberapa spesies penyerbuk yang efektif.
Penyerbuk yang berbeda memiliki pengendapan dan pembuangan serbuk sari yang
berbeda
975
tingkat, dan jika kelimpahan dan tingkat kunjungan taksa penyerbuk
bervariasi antar populasi, maka berbagai fenotipe morfologi dapat terjadi
karena tekanan selektif yang berbeda (Glover dan Barrett, 1986; Arroyo
dan Dafni, 1995; Alves Dos Santos, 2002; Arroyo dkk., 2002; Javorek dkk.,
2002; Cariveau dkk., 2004; Pérez-Barrales dkk., 2007). Dengan demikian,
menghitung efek dari berbagai kumpulan penyerbuk pada fungsi oral
sangat penting untuk memahami evolusi morfologi oral dan sistem seksual
tanaman (ditinjau di Aigner,
2006). Solanum carolinense dan penyerbuknya merupakan sistem yang sangat baik
untuk menilai apakah dinamika penyerbukan bervariasi dengan takson penyerbuk karena
spesies tumbuhan ini tumbuh di berbagai lingkungan yang bervariasi dalam komposisi
fauna penyerbuknya (A. Quesada-Aguilar, data tidak dipublikasikan).
Variasi alami dalam sifat fl oral, kemampuan sifat oral untuk merespons seleksi
melalui penyerbuk, keragaman penyerbuk, dan hubungan spesifik penyerbuk
antara morfologi dan efektivitas penyerbuk adalah elemen kunci yang dapat
mempengaruhi dan mendefinisikan evolusi dan pemeliharaan andromonoecy. Di
sini kami mengeksplorasi masalah ini dan menyajikan tes pertama dari gangguan
pria-wanita. Kami berusaha untuk menjawab pertanyaan spesifik berikut: (1)
Berapa tingkat variasi fenotipik dan genotipik dalam sifat fl oral yang
mempengaruhi penerimaan atau penarikan serbuk sari (benang sari dan panjang
gaya, dan jarak stigma-antera) di
S. carolinense? ( 2) Bagaimana komposisi kelompok penyerbuk dan tingkat
kunjungan penyerbuk individu S. carolin- ense populasi di barat laut
Pennsylvania? (3) Apa hubungan antara panjang gaya dan dinamika
penyerbukan (pengendapan dan pembuangan serbuk sari), dan apakah
hubungan tersebut bervariasi di antara taksa penyerbuk?
BAHAN DAN METODE
Pelajari spesies - Solanum carolinense ( Solanaceae) adalah tanaman rhizomatous, weedy, perennial
yang berasal dari bagian timur Amerika Serikat yang biasanya tumbuh di ladang, pinggir jalan, dan tepi sungai
berpasir (Rhoads and Block, 2000). Bunga dari
S. carolinense berwarna putih, ungu, atau ungu dan berbentuk bintang dengan lima kepala sari berpori
kuning (Rhoads and Block, 2000). Mereka umumnya dianggap tidak cocok sendiri, tetapi hal ini dapat rusak
seiring bertambahnya usia bunga (Travers et al., 2004). Bunga menjadi dewasa secara akropetal, dan di
rumah kaca sebuah bunga bisa mengandung hingga 20 bunga (Travers et al., 2004). Dalam populasi alami,
bagaimanapun, bunga-bunga cenderung hanya memiliki satu bunga pada satu waktu (Connolly dan
Anderson, 2003; A. Quesada-Aguilar, data tidak dipublikasikan). Kami melakukan survei mingguan di tiga
populasi di Pennsylvania barat laut (PA) pada tahun 2004 dan
2005. Secara total, kami mensurvei 278 tanaman di mana 60% di antaranya hanya memiliki satu bunga terbuka pada
satu waktu. Seperti spesies nonhermaphroditic lainnya dari genus Solanum,
bunga basal dari S. carolinense lebih besar dari bunga distal (Symons, 1981; Anderson dan Symon, 1989;
Diggle dan Miller, 2004). Pembungaan terjadi dari bulan Juni sampai September, diikuti dengan produksi
buah beri berwarna jingga sampai kuning yang matang setelah embun beku pertama dan mengandung
rata-rata 160 biji (Elle,
1999).
Tanaman individu dari S. carolinense menanggung bunga hermafrodit atau bunga jantan atau
keduanya (Solomon, 1986; Elle, 1998, 1999; Elle dan Meagher, 2000; Quesada-Aguilar, 2007;
panjang2007b). carolinense,
Sistem di sini kami
seksual semacam itu fokus pada panjang
telah banyak gaya sebagai
digambarkan sebagai target pemilih
andromonoecious, ketika semua individu memiliki bunga jantan dan bunga hermafrodit (Connolly dan
Anderson,
2003). Namun, beberapa individu hanya dapat memiliki bunga jantan atau hanya bunga
hermafrodit, dan telah dikatakan bahwa ketika morf berkelamin tunggal hadir, spesies atau
populasi harus dicirikan sebagai androdioecious atau subdioecious (Sakai dan Weller, 1999). Di S.
carolinense, Perbedaan morfologis utama antara hermafrodit dan bunga jantan adalah panjang
coraknya (Solomon, 1986; Emms, 1993; Elle, 1998; Huang, 2003; Cuevas dan Polito,
2004), meskipun Connolly dan Anderson (2003) mencatat perbedaan dalam stigmata. Bunga bergaya
pendek S. carolinense dilaporkan tidak memiliki fungsi betina (Solomon, 1985; Connolly dan Anderson,
2003), tetapi pada populasi PA barat laut, bunga gaya pendek dapat menghasilkan biji berbuah setelah
penyerbukan dengan serbuk sari yang cocok (Quesada-Aguilar, 2007), menunjukkan bahwa sifat ini
dan
976 Jurnal Botani Amerika
sistem ketidakcocokan gametofitik labil (Travers et al., 2004). Selain itu, beberapa bunga hermafrodit
secara fungsional berjenis kelamin jantan karena tidak menghasilkan buah (Solomon, 1985; Connolly
dan Anderson, 2003; Quesada-Aguilar,
2007). Jelasnya, panjang gaya tidak memprediksi fungsi betina atau jantan dalam spesies ini; jadi di sini kami
fokus pada variasi panjang gaya. Kami menyebut bunga dengan corak yang lebih panjang dari kolom
staminal sebagai bunga gaya panjang dan bunga dengan corak yang lebih pendek dari kepala sari sebagai
bunga gaya pendek.
Penyerbuk - Solanum carolinense dikunjungi oleh lebah pengumpul serbuk sari, banyak di antaranya
menggetarkan atau mendengung bunga untuk menghilangkan serbuk sari dari kepala sari (Hardin et al.,
1972). Lebah digambarkan sebagai penyerbuk utama spesies ini (Travers et al., 2004; Vallejo-Marin dan
Rausher, 2007b), tetapi Connolly dan Anderson (2003) juga mengamati Lassioglosum spp. mengunjungi
bunga di Connecticut. Dalam populasi penelitian kami, kami mengamati tiga kunjungan taksa lebah S.
carolinense Bunga selama musim panas 2004 dan 2005: Lassioglossum spp. (Halictidae), Augochloropsis
metallica ( Halictidae), dan Bombus impatiens
(Apidae).
Sumber bahan tanaman untuk percobaan —Untuk menghasilkan bunga untuk digunakan di
percobaan lapangan kami dan untuk memperkirakan heritabilitas dalam arti luas dari sifat-sifat oral, kami
mengumpulkan tiga buah dewasa dari bunga penyerbukan terbuka dari 107 S. carolinense tanaman dari satu
populasi, EC, (41 ° 58 ′ 93.98 ″ N, 80 ° 15 ′ 36.52 ″ W) untuk membentuk saudara. Setiap saudara dianggap sebagai
saudara tiri. Di musim semi
2005, benih dikecambahkan di laboratorium dan kemudian bibit dalam pot ditempatkan di rumah
simpai bebas penyerbuk di Laboratorium Ekologi Pymatuning, Crawford County, PA. Tanaman ini
digunakan untuk memperkirakan heritabilitas dalam arti luas dan bunga individu dari tanaman ini
digunakan dalam percobaan penyerbuk (dijelaskan kemudian).
Pada musim semi tahun 2006, kami menanam 286 tanaman yang masih hidup langsung di tanah di rumah
simpai bebas penyerbuk. Dalam kedua tahun tersebut, tanaman mulai berbunga pada akhir Juni, sejalan
dengan populasi liar setempat (A. QuesadaAguilar, observasi pribadi). Setiap tahun, tanaman berbunga secara
acak ditugaskan untuk percobaan yang berbeda seperti yang dijelaskan selanjutnya.
Percobaan 1: Berapa tingkat variasi fenotipik dan genotipik pada fl ciri-ciri oral yang
mempengaruhi penerimaan atau pembuangan serbuk sari (benang sari dan panjang gaya,
dan kepala putik) - jarak anther) di S. carolinense? —Untuk mengkarakterisasi tingkat variasi
fenotipik pada ciri-ciri oral, kami mengukur 1671 bunga yang dihasilkan oleh subset dari 107
saudara kandung (total 300 saudara kandung dengan rata-rata enam bunga per saudara
kandung). Secara khusus, untuk setiap bunga kami mengukur panjang model (dari dasar model
hingga kepala putik), panjang benang sari (dasar benang ke ujung kepala sari tertinggi) hingga 1
mm terdekat dengan menggunakan kaliper digital. Karena beberapa individu memiliki gaya
melengkung, maka pengukurannya diambil dari dasar gaya hingga stigma tanpa meluruskan gaya
tersebut. Jadi, ukuran kita mencerminkan panjang gaya fungsional daripada total panjang linier.
Jarak stigma-antera dihitung dengan mengurangi panjang benang sari dari panjang model. Selain
itu, kami mengukur lebar mahkota sebagai pengganti ukuran bunga.
Karena hanya 65 saudara kandung yang menghasilkan bunga gaya pendek, kami menghitung
heritabilitas dalam arti luas, h 2 untuk panjang gaya, jarak stigma-antera dan antera
b,
panjang dalam bunga gaya panjang saja. Untuk melakukannya, kami mengukur ciri-ciri ini pada setidaknya dua bunga
untuk semua saudara kandung yang berbunga pada tahun 2005 atau 2006. Kami memperoleh data dari 1.349 bunga
pada 259 tanaman milik 86 saudara kandung (kisaran 2-5 saudara / saudara). Dengan asumsi bahwa benih adalah
saudara tiri, kami menggunakan pengukuran bunga rata-rata per saudara untuk menghitung kuadrat rata-rata dari
ANOVA [model: Trait = 3.0082 × ( Varians dalam persaudaraan + Varians dalam kesalahan)] menggunakan PROC GLM
dari SAS. Kami menghitung perkiraan varians, h 2 dan kesalahan standar h 2
b b
saudara kandung menggunakan rumus untuk desain eksperimental tidak seimbang di Lynch dan
Walsh (1998). Kami menguji apakah file h 2 perkiraan berbeda secara signifikan
b bergaya panjang, dan empat berpotongan pendek; pada 2006: 40 pasang model panjang, dan 51 berpotongan
dari nol menggunakan rumus untuk dua sisi t- tes (Zar, 1996).
Percobaan 2: Bagaimana komposisi kelompok penyerbuk dan tingkat kunjungan
penyerbuk individu populasi S. carolinense di Pennsylvania barat laut? —Kami melakukan
pengamatan penyerbuk mingguan pada hari-hari cerah dari pukul 09.00 hingga 17.00 di tiga
populasi alami (EC, BR, dan FA) di
S. carolinense di Crawford County, PA selama periode waktu berikut: EC, 11–28 Juli 2004; BR, 29 Juli
– 9 Agustus 2004 dan 20 Juli – 2 Agustus 2005; FA, 7-25 Agustus 2005. Kami memilih area di setiap
populasi dengan kelompok bunga S. carolinense tanaman dan mencatat jumlah dan morf oral dari
semua bunga terbuka per tanaman di area pengambilan sampel. Setiap bunga diberi nomor unik. Kami
mengamati area tersebut selama 15 menit (2004) atau 30 menit (2005) dan mencatat
[Vol. 95
identitas setiap lebah yang mengunjungi bunga. Kami mendefinisikan kunjungan sebagai lebah yang mendarat di
bunga dan kontak yang terjadi setiap kali tubuh lebah menyentuh kepala sari. Kami mencatat jumlah acara kontak /
kunjungan. Kami mengamati 87 total kunjungan di
17.25 jam observasi.
Kami menghitung kelimpahan lebah proporsional untuk setiap populasi sebagai jumlah total kunjungan per
spesies lebah / jumlah total kunjungan lebah. Untuk menentukan apakah kelimpahan bervariasi secara spasial, kami
membandingkan kelimpahan lebah antara EC dan BR pada tahun 2004 dan antara BR dan FA pada tahun 2005
menggunakan χ 2 tes (PROC FREQ dalam SAS). Untuk menentukan kelimpahan yang bervariasi secara temporer, kami
membandingkan BR pada tahun 2004 dan 2005 dengan menggunakan a χ 2 tes (PROC FREQ di SAS).
Kami menghitung tingkat kunjungan untuk setiap takson penyerbuk sebagai (jumlah kejadian kontak per spesies
penyerbuk) / (jumlah bunga yang diamati) / (waktu pengamatan). Kami kemudian menggunakan ANOVA (PROC GLM)
untuk menentukan apakah tingkat kunjungan bervariasi di antara taksa penyerbuk. Kami mempertimbangkan setiap
kombinasi populasi-tahun (misalnya, EC
2004, BR 2004, BR 2005, dan FA 2005) sebagai ulangan untuk menghindari hasil yang membingungkan
secara spasial atau temporal. Kami juga menilai apakah ada interaksi
hubungan antara spesies replikasi dan lebah (model: (Tingkat kunjungan) ij = μ + mengulangi saya
spesies lebah j + ( mengulangi × spesies lebah) ij + ε aku j).
Percobaan 3: Apa hubungan antara panjang gaya dan dinamika penyerbukan (pengendapan
dan pembuangan serbuk sari) dan apakah hubungan tersebut bervariasi di antara taksa
penyerbuk? - Panjang gaya dan pengendapan dan pembuangan serbuk sari - Untuk menentukan apakah
panjang tangkai mempengaruhi jumlah serbuk sari yang disimpan pada kepala putik atau dikeluarkan
dari kepala sari, kami mengumpulkan bunga berpasangan dengan panjang dan umur potongan yang
sama dari tanaman yang sama. Dalam populasi penelitian kami, stigma reseptif, dan serbuk sari tersedia
tanpa memandang usia fl oral (Quesada-Aguilar, 2007). Secara total, 142 pasang milik 69 saudara
kandung digunakan (51 pada 2005; 91 pada 2006). Bunga individu ditempatkan di Aquapics dan
pengukuran fl oral tidak merusak dilakukan (lihat metode Pertanyaan 1). Kami menempatkan bunga di
Aquapics dalam kotak plastik dan membawanya ke lokasi BR. Setelah di lapangan, salah satu bunga
pasangan ditempatkan di daerah di mana penyerbuk memiliki akses ke bunga (Perlakuan terbuka).
Bunga lain berfungsi sebagai kontrol untuk memperhitungkan setiap penyerbukan sendiri yang terjadi
selama penanganan, (yaitu,
Pengamatan dilakukan dari tanggal 22 Juni - 18 Agustus 2005 dan tanggal 29 Juni - 1 Agustus 2006.
Pengamatan dimulai pada pukul 09.00 dan berakhir pada pukul 18.00. Setelah lebah mengunjungi bunga
perawatan Terbuka, kami mengembalikannya ke kotak. Pada akhir setiap hari, kedua bunga (Terbuka dan
Kontrol) diawetkan secara terpisah dalam etanol.
Bunga yang diawetkan dibawa ke laboratorium untuk menghitung jumlah serbuk sari yang
menempel di kepala putik dan jumlah serbuk sari yang tersisa di kepala sari. Untuk semua bunga
(Terbuka dan Kontrol), kepala putik dan salah satu kepala sari dicerna secara terpisah
menggunakan versi modifikasi dari teknik asetolisis yang dijelaskan oleh Kearns dan Inouye
(1993). Setelah destruksi, sampel kepala putik dan antera disentrifugasi, dan pelet disuspensi
dalam 100 μ L atau 300 μ L air suling, masing-masing. Kami memperkirakan jumlah serbuk sari yang
disimpan di stigma atau tersisa di kepala sari di 10 μ L subsampel dari setiap sampel dalam
haemocytometer; butir di semua kotak di grid dihitung (9 μ L 3) untuk sampel stigma, sedangkan
biji-bijian di empat kotak sudut grid dihitung untuk sampel kepala sari (4 μ L 3). Kami menghitung 4-6
sub-sampel untuk setiap sampel stigma atau antera. Karena tidak semua serbuk sari dalam
sampel anter mengendap setelah sentrifugasi, kami juga menghitung 4-6 sub sampel dari 570
sampel. μ L supernatan yang tersisa. Kami menghitung biji-bijian di semua kotak grid untuk
supernatan antera (9 μ L). Jumlah serbuk sari terendah yang kami temukan dengan teknik ini adalah
27 butir / bunga.
Kami menggunakan Bunga Kontrol untuk mengoreksi penanganan sebagai sumber pengendapan serbuk sari di
Bunga terbuka. Kami mengoreksi perkiraan kami tentang serbuk sari yang disimpan pada Bunga Terbuka dengan
pengurangan: Deposisi serbuk sari yang dimediasi lebah pada Bunga Terbuka = (jumlah butir serbuk sari pada
untuk
stigma bunga Terbuka) - (jumlah butir serbuk sari pada stigma bunga Kontrol). Sebanyak 141 pasang bunga
Control-Open digunakan untuk menghitung pengendapan dan pembuangan serbuk sari (pada tahun 2005: 46 pasang
pendek) . Kami kehilangan satu pasang karena penanganan. Kebanyakan pasangan mewakili saudara kandung yang
berbeda, namun, pada 18 saudara kandung dua pasangan dianalisis, dan pada empat saudara kandung tiga
pasangan dianalisis.
Untuk menghilangkan serbuk sari, Bunga Kontrol memberikan perkiraan jumlah rata-rata serbuk sari
per antera. Proporsi serbuk sari yang dibuang dari antera bunga Terbuka dihitung dengan rumus: [(jumlah
butir serbuk sari dalam antera Kontrol) - (jumlah butir serbuk sari dihitung dalam Antera terbuka)] / (jumlah
butir serbuk sari di antera Kontrol). Data penyisihan serbuk sari diperoleh 112 pasang bunga yang
dikumpulkan dari 92 saudara kandung milik 61 famili. Kami harus membuang 30 pasang dalam percobaan
ini karena masalah percobaan. Empat puluh satu observasi dilakukan pada tahun 2005 dan 69 pada tahun
2006. Pada tahun 2005, 39 pasang model long-style
Agustus 2008] Quesada-Aguilar dkk. — Dinamika penyerbuk dan andromonecy
Bunga, dan dua bergaya pendek. Pada tahun 2006, 32 observasi pada bunga gaya panjang dan 37 observasi
dengan gaya pendek. Kebanyakan pasangan dikumpulkan dari saudara kandung yang berbeda; akan tetapi, pada 13
saudara kandung, dua pasang bunga dikumpulkan, dan pada tiga saudara kandung dikumpulkan tiga pasangan.
Dalam banyak kasus ini, beberapa pasang bunga dikumpulkan dari saudara kandung karena mereka menghasilkan
kedua morf bunga.
Perilaku spesifik pollinator-taxa pada bunga —Untuk menentukan apakah poli-
nator taxa berinteraksi dengan bunga secara berbeda, penyerbuk yang mengunjungi bunga terbuka direkam
menggunakan kamera video digital (Sony Handycam DCR DVD 101, Tokyo, Japan). Hanya satu penyerbuk
yang diizinkan mengunjungi setiap Bunga Terbuka, dan pencatatan dimulai saat penyerbuk menghubungi
bunga di Aquapic. Setelah penyerbuk pergi, bunga Terbuka dikumpulkan sebagaimana dirincikan. Kami
kemudian menganalisis rekaman video di laboratorium. Untuk setiap video, kami merekam takson lebah,
jumlah peristiwa kontak per kunjungan, dan panjang setiap peristiwa kontak dalam hitungan detik. Kami
menghitung total waktu kontak per kunjungan sebagai jumlah dari semua peristiwa kontak per kunjungan
dan waktu kontak rata-rata sebagai waktu kontak total per kunjungan per jumlah peristiwa kontak. Dalam
kasus pengunjung lebah, kami juga mencatat jika stigma tersebut menyentuh korbikula lebah.
Analisis data —Semua data dianalisis menggunakan perangkat lunak SAS / STAT, versi
8 (SAS, 2001).
Panjang gaya dan serbuk sari diterima atau dihilangkan —Kami menggunakan pendekatan dua langkah
untuk menentukan hubungan antara panjang gaya dan pengendapan serbuk sari. Pertama, kami menggunakan
regresi logistik (PROC LOGISTIC) untuk menentukan apakah panjang gaya mempengaruhi apakah bunga menerima
serbuk sari setelah kunjungan tunggal oleh spesies lebah (yaitu, ya = 1, tidak = 0). Kedua, bunga yang menerima
serbuk sari digunakan untuk menentukan apakah panjang model (mm) mempengaruhi jumlah serbuk sari yang
diterima. Jumlah
serbuk sari yang disimpan adalah log 10- diubah untuk meningkatkan normalitas. Untuk menentukan
hubungan antara jumlah serbuk sari yang disimpan dan panjang gaya,
Analisis regresi berganda dengan panjang gaya, panjang gaya kuadrat, lebar stigma (mm), dan jumlah
kejadian kontak dianalisis menggunakan PROC REG. Kami menyertakan panjang model kuadrat untuk
menentukan apakah ada panjang model optimal, lebar stigma untuk menjelaskan variasi luas permukaan
untuk penerimaan serbuk sari, dan kejadian kontak karena serbuk sari disimpan hanya ketika lebah
menyentuh bunga. Enam bunga dikeluarkan dari analisis karena kami tidak mengukurnya
stigma. Model: log 10 ( jumlah serbuk sari yang disimpan) = α + β 1 gaya panjang +
β 2 gaya panjang 2 + β 3 lebar stigma + β 4 jumlah acara kontak + ε aku j.
Untuk mengetahui hubungan antara proporsi serbuk sari kembali
pindah dan panjang gaya, kami menggunakan PROC REG untuk menjalankan regresi berganda dengan panjang
gaya dan jumlah peristiwa kontak sebagai variabel dependen (Model:
Proporsi serbuk sari dihilangkan = α + β 1 gaya panjang + β 2 jumlah acara kontak + ε aku j).
Perilaku penyerbuk-taksa-spesifik pada bunga —Kami merekam tiga genera
lebah yang mengunjungi bunga yang ditempatkan di Aquapics pada tahun 2005 dan 2006: A. metallica, Lassioglossum
spp., dan Bombus impatiens. Penyerbuk bervariasi secara temporer, dengan
A. metallica dan Lassioglossum spp. lebih melimpah pada awal (Juni) dan akhir (Agustus) pada musim
berbunga B. impatiens bunga yang dikunjungi terutama selama bulan Juli. Pada tahun 2005, kami merekam
video 52 lebah: 1 A. metallica, 13 Lassioglossum spp., dan 38 B. impatiens. Pada tahun 2006, kami mencatat
98 lebah: 22 A. metallica,
19 Lassioglossum spp., dan 57 B. impatiens.
Kami menentukan apakah taksa penyerbuk berbeda dalam jumlah kontak
acara (acara kontak = μ lebah spp + ε aku j), waktu rata-rata per peristiwa kontak (waktu rata-rata =
μ lebah spp + ε aku j), dan total waktu kontak per kunjungan (total waktu kontak = μ lebah spp + ε aku j)
dengan ANOVA menggunakan PROC GLM. Tes Post hoc Tukey digunakan untuk menentukan
menambang jika ketiga spesies berbeda secara signifikan. Kami juga membandingkan jumlah peristiwa
kontak pada bunga gaya pendek dan jumlah peristiwa kontak pada bunga gaya panjang untuk setiap takson
penyerbuk melalui t tes (PROC TTEST).
Panjang gaya dan dinamika penyerbukan oleh taksa —Kami membandingkan jumlahnya
butir serbuk sari disimpan dan proporsi serbuk sari dihilangkan oleh setiap taksa lebah menggunakan ANOVA
(PROC GLM). Untuk menentukan apakah hubungan fungsional antara panjang gaya dan deposisi serbuk sari
bervariasi dengan taksa penyerbuk, kami menganalisis data secara terpisah untuk setiap takson penyerbuk
yang mengunjungi bunga.
menggunakan PROC REG [Model: log 10 ( jumlah serbuk sari yang disimpan) = α + β 1
gaya panjang + β 2 gaya panjang 2, β 3 lebar stigma + β 4 jumlah acara kontak + ε aku j].
Dalam kasus lebah, kami melakukan regresi logistik untuk menentukan
hubungan antara panjang gaya dan probabilitas stigma menyentuh korbikula menggunakan
PROC LOGISTIC. Kami menentukan apakah rata-rata jumlah serbuk sari yang disimpan
pada stigma yang menyentuh atau tidak
977
corbiculae dibedakan menggunakan PROC TTEST. Kami juga menganalisis data penghilangan serbuk sari secara
terpisah untuk setiap spesies penyerbuk menggunakan regresi berganda (PROC REG
Model: Proporsi serbuk sari yang dihilangkan = α + β 1 gaya panjang + β 2 jumlah
acara kontak + ε aku j).
Analisis statistik awal menunjukkan bahwa lebah kecil ( A. metallica
dan Lassioglossum spp.) memiliki efek serupa pada pengendapan serbuk sari ( P> 0,05) dan penghapusan ( P> 0,05).
Karena ini dan frekuensi rendah dari masing-masing lebah kecil ini dalam kumpulan data, kami mengumpulkan
data dari A. metallica dan Lassioglossum
spp. Kami membandingkan lereng untuk panjang gaya dan deposisi serbuk sari antara
Bombus impatiens dan lebah kecil (halictids) melalui ANCOVA (PROC GLM
Model: log 10 ( jumlah serbuk sari yang disimpan) = α + β 1 gaya panjang + β 2 gaya panjang 2 + β 3 lebar
stigma + β 4 jumlah acara kontak + β 5 penyerbuk + β 6
(penyerbuk × gaya panjang) + β 7 ( penyerbuk × gaya panjang 2) + β 8 ( penyerbuk ×
lebar stigma) + β 9 ( penyerbuk × acara kontak) + ε aku j). Kami juga menggunakan ANCOVA untuk membandingkan lereng
untuk menghilangkan serbuk sari (PROC GLM Model: Proportion of
serbuk sari dihilangkan) = α + β 1 gaya panjang + β 2 jumlah acara kontak + β 3 penyerbuk + β 3 ( penyerbuk × gaya
panjang) + β 5 ( penyerbuk × acara kontak) + ε aku j).
HASIL
Variasi fenotipe dan genetik pada fl ciri-ciri oral -Bunga
ukuran berdistribusi normal dengan lebar mahkota rata-rata
31.44 ± 5,03 mm (Gbr. 1A). Demikian juga, panjang benang sari secara normal terdistribusi
(Gambar 1B), dengan rata-rata panjang benang sari 8,92 ±
1,01 mm. Sementara distribusi panjang gaya kontinu, itu juga didistribusikan
secara bimodal (Gbr. 1C). Karena itu, jarak stigma-antera juga didistribusikan
secara bimodal (Gbr. 1D). Selanjutnya, kita mengacu pada bunga dengan
panjang model lebih dari 8 mm sebagai bunga model panjang (gaya menonjol
di atas kepala sari) dan bunga dengan panjang gaya lebih kecil dari 8 mm
sebagai bunga gaya pendek (gaya di bawah bagian atas kepala sari) ).
Breakpoint 8-mm ini dipilih berdasarkan distribusi fenotipik kami (Gbr. 1D).
(Catatan: definisi bunga panjang dan gaya pendek kami berbeda dengan yang
digunakan oleh Connolly dan Anderson [2003].)
Itu h 2 b untuk panjang gaya dan jarak stigma-antera untuk
bunga gaya panjang berukuran besar dan signifikan untuk kedua sifat tersebut. Itu h 2
± 0,28)
(0.89 b untuk keduanya
panjang berbeda
gaya (0.63 secara
± 0.28) signifikan dari
dan stigma-jarak nol ( t =
antera
2.30, df = 85, P < 0,05 dan t = 3.19, df = 85, P < 0,005, respec-
giat). Itu h 2 b untuk benang sari panjangnya 0,49 ± 0,27 dan tidak
berbeda secara signifikan dari nol ( t = 1,80, df = 85,
0,05 < P < 0.10).
Komposisi penyerbuk dan kunjungan S. carolinense —Dari tiga genera
lebah yang kami amati bunga berkunjung S. caro- linense (Lassioglossum spp., Augochloro
metallica, dan
Bombus impatiens), hanya A. metallica belum pernah dideskripsikan sebagai
penyerbuk S. carolinense. Kami mengamati kunjungan lebah berikut ini: 21 (EC
2004); 9 (BR 2004), 40 (BR 2005), dan 17 (FA 2005). Karena ukuran sampel yang
kecil di BR 2004 dan FA 2005, kami menggunakan uji pasti Fisher. Kelimpahan
spesies lebah berbeda antar populasi pada tahun 2004 (EC vs. BR:
χ 2 = 10,83, df = 2, P < 0,005). Di EC, lebah paling melimpah adalah
A. metallica ( 71% dari kunjungan; Gambar. 2), sedangkan 24% dari kunjungan berasal
Lassioglossum spp. Kami hanya mengamati satu B. impatiens mengunjungi bunga di EC,
sementara 56% dari semua kunjungan berasal B. impatiens di BR (Gbr. 2). Kami
mengamati jumlah yang sama A. metallica
dan Lassioglossum spp. (Masing-masing 2). Pada tahun 2005, kelimpahan setiap
spesies lebah serupa di BR dan di FA ( χ 2 = 0,080, df = 2,
P < 1.0). Di kedua populasi, 82% dari kunjungan berasal B. impatiens, dan 1%
berasal dari Lassioglossum spp. Kami mengamati sedikit A. metallica pada tahun
2005, hanya mencatat satu orang di FA dan tiga di BR. Tidak ada perbedaan
temporal yang signifikan
978 Jurnal Botani Amerika [Vol. 95

Gbr. 1. Distribusi frekuensi (A) lebar mahkota (mm), (B) panjang benang sari (mm), (C) panjang model (mm), dan (D) jarak stigma-anther (mm)
Solanum carolinense bunga. Sisipan atas dalam (C) dan (D) adalah representasi bergaya dari morfologi bunga. Panjang benang sari dijaga konstan untuk menunjukkan efek variasi
panjang gaya pada jarak stigma-antera.

(2004 vs 2005) dalam komposisi lebah BR ( χ 2 = 3.14, df =
2, P> 0,14).
Secara umum, tingkat kunjungan ketiga spesies lebah rendah dengan tingkat
variasi yang tinggi (Gbr. 3). Tingkat kunjungan berbeda secara signifikan di antara
taksa lebah yang berbeda (Tabel 1). Kami juga menemukan bahwa ada interaksi
yang signifikan antara replikasi (populasi-tahun) dan takson penyerbuk (Tabel 1).
Contohnya, B. impatiens memiliki tingkat kunjungan yang lebih tinggi daripada
(panjang gaya) - 1.72, N = 141, Wald χ 2 = 38.76, P < 0,0001). Bunga model panjang
memiliki peluang 35% lebih besar untuk menerima serbuk sari dibandingkan dengan
bunga gaya pendek. Dari 141 bunga, 93 menerima serbuk sari; dari jumlah tersebut, 79
bergaya panjang. Menariknya, sebagian besar bunga gaya panjang yang tidak menerima
serbuk sari juga dikunjungi Lassioglossum spp. atau A. metallica. Sebaliknya, dari 48 bunga
yang tidak menerima serbuk sari, 74% merupakan bunga gaya pendek. Bunga-bunga ini
tidak menerima serbuk sari terlepas dari identitas polinatornya.

A. metallica dan Lassioglossum spp. di semua ulangan kecuali EC 2004 (Gbr. 3). Augochloropsis
metallica memiliki tingkat kunjungan yang lebih tinggi daripada Lassioglossum spp. pada
tahun 2004, tetapi pada tahun 2005 tingkat kunjungan kedua spesies ini serupa.
Deposisi dan penerimaan serbuk sari adalah spesifik penyerbuk -Itu
probabilitas menerima serbuk sari secara signifikan meningkat dengan panjang gaya ketika
mempertimbangkan semua taksa penyerbuk (serbuk sari = 0,30 ×
Ketika mempertimbangkan hanya bunga yang menerima serbuk sari (di semua
taksa penyerbuk), jumlah serbuk sari yang disimpan secara signifikan meningkat
dengan panjang gaya, panjang gaya kuadrat, dan jumlah kejadian kontak, tetapi tidak
dengan lebar stigma (Tabel 2A). Rata-rata, bunga dengan corak sepanjang 10– 15
mm menerima serbuk sari 10 kali lebih banyak daripada bunga dengan corak sangat
pendek atau sangat panjang (Gbr. 4). Bunga dengan gaya
Agustus 2008] Quesada-Aguilar dkk. — Dinamika penyerbuk dan andromonecy 979

Gambar 2. Komposisi proporsional dari tiga penyerbuk fauna

Gambar. 3. Tingkat kunjungan (peristiwa kontak per bunga per waktu) ke Solanum carolinense dalam
Solanum carolinense populasi (EC, BR, FA) di Crawford County, Pennsylvania selama dua
tiga populasi selama dua tahun (lihat Gambar 2). Lebah dilambangkan sebagai Augochloropsis
tahun (2004, 2005). Taxa penyerbuk adalah Augochloropsis metallica ( putih), Lassioglossum spp.
metallica ( segitiga atas), Lassioglossum spp. (segitiga bawah), dan Bombus impatiens ( lingkaran).
(abu-abu) atau Bombus impatiens ( hitam).
Cara ± 1.0 SE ditampilkan.

lebih pendek dari 8 mm diterima 116 ± 34 butir serbuk sari, bunga dengan ukuran
10–15 mm diterima 1496 ± 267 serbuk sari, dan bunga yang lebarnya> 15 mm spesies biasanya menghubungi bunga satu kali dan pergi setelah mengumpulkan serbuk
diterima 128 ± 64 butir serbuk sari. Hasil ini menunjukkan bahwa ada hubungan linier sari. Menariknya, waktu kontak rata-rata mereka lebih tinggi daripada A. metallica, tetapi total
dan kuadrat antara panjang tangkai dan jumlah butir serbuk sari yang disimpan (Tabel waktu yang dihabiskan untuk bunga lebih rendah karena lebih sedikit acara kontak. Bombus
2A; Gbr. 4), menunjukkan bahwa ada panjang gaya optimal antara 10 dan 15 mm impatiens menghabiskan paling sedikit waktu untuk bersentuhan dengan bunga (~ 30 detik,
untuk penerimaan serbuk sari. Saat mempertimbangkan semua lebah secara Gbr. 5C). Spesies ini memiliki perilaku Apidae yang khas: lebah mengontak bunga (peristiwa
bersamaan, penyingkiran serbuk sari sangat dipengaruhi oleh perilaku lebah. Proporsi kontak), menggetarkan kepala sari dengan kuat (penyerbukan dengungan), kemudian
serbuk sari yang dihilangkan meningkat secara positif dengan jumlah kejadian kontak melayang di depan bunga sambil merawat, mengumpulkan, dan memampatkan serbuk sari
(Tabel 2A). Setelah kami memperhitungkan peristiwa kontak, panjang gaya secara ke dalam korbikula. Jumlah peristiwa kontak untuk bunga gaya pendek vs. panjang tidak
signifikan berkorelasi negatif dengan proporsi serbuk sari yang dihilangkan (Tabel berbeda secara signifikan ketika mereka dikunjungi oleh salah satu dari mereka.
2A). Pola umumnya adalah bahwa lebih banyak serbuk sari yang dikeluarkan dari
bunga gaya pendek daripada dari bunga gaya panjang.
A. metallica (t = 0,32, df = 20, P = 0,75) atau Lassioglossum spp. ( t = −0,47, df =
29, P = 0.64). Sebaliknya, jumlah peristiwa kontak memang berbeda secara
signifikan antara bunga gaya pendek v. Panjang ketika dikunjungi oleh B.
Ketiga spesies lebah berinteraksi secara berbeda secara signifikan impatiens (t = 2.14, df =
S. carolinense Bunga sehubungan dengan jumlah peristiwa kontak, waktu rata-rata per 89, P = 0,04). Rata-rata, B. impatiens kontak bunga gaya pendek tiga kali dan
peristiwa kontak, dan total waktu kontak (semua P < bunga gaya panjang lima kali. Semua spesies lebah berkunjung S. carolinense tampaknya
0.001) (Lampiran S1, lihat video dalam Data Tambahan dengan versi online penyerbuk yang efektif karena mereka menghilangkan dan menyimpan serbuk
artikel ini). Rata-rata, Lassioglossum spp. hubungi bunga sekali, A. metallica menghubungi
sari, meskipun sumber serbuk sari yang disimpan tidak dapat ditentukan dari
bunga dua kali, dan B. impatiens kontak bunga empat kali selama percobaan ini. Namun, besarnya pengendapan serbuk sari bervariasi di antara
pertarungan forag- ing (Gbr. 5A). Total waktu kontak dengan bunga spesies lebah ( F = 6,84, df =
berhubungan negatif dengan jumlah kejadian kontak: rata-rata,
2, P < 0,001). Rata-rata dalam satu kunjungan, A. metallica, Lassio- glossum spp., dan B.
Lassioglossum spp. menghabiskan waktu terlama per peristiwa kontak (~ 45 detik), sedangkan A. impatiens disimpan 97 ± 41, 87 ± 28, atau 1153 ± 218 butir serbuk sari, masing-masing,
metallica menghabiskan 41 detik per acara kontak, B. impatiens menghabiskan hanya 7 detik pada kepala putik. Besarnya penyisihan serbuk sari juga bervariasi di antara spesies
per peristiwa kontak (Gbr. 5B). Meski ukurannya kecil, Augochloropsis metallica lebah mampu lebah ( F =
membunyikan kepala sari. Namun, mereka kemudian harus merapikan ujung kepala sari untuk 6,6, df = 2, P = 0,002). Rata-rata dalam satu kunjungan, A. metal- lica,
mengumpulkan serbuk sari, menghabiskan total ~ 91 detik untuk bersentuhan dengan bunga Lassioglossum spp., dan B. impatiens dihapus 17454 ±
di setiap kunjungan (Gbr. 5C). Lassioglossum 3972; 26027 ± 8199; atau 41766 ± 3084 serbuk sari, masing-masing, dari kepala
sari.
980 Jurnal Botani Amerika [Vol. 95

Meja 1. ANOVA tingkat kunjungan (acara kontak / bunga / menit) untuk tiga penyerbuk ( Bombusversi online artikel ini). Kemungkinan stigma menyentuh korbikula lebah adalah 41%
impatiens, Augochloropsis metallica,
dan Lassioglossum spp.) ke Solanum carolinense tanaman. Replikasi mewakili empat
kombinasi populasi – tahun (EC2004, BR2004, BR2005, FA2005). Model: F = 4.74, N = 144,
P < 0,0001, R 2 = 0.28.
Sumber df F P.
Tingkat kunjungan 3 2.29
Mengulangi 2 10.59
Penyerbuk 2 10.59
Mengulangi × penyerbuk 6 5.82
Model ANCOVA untuk deposisi serbuk sari sangat signifikan dan
menjelaskan 62% dari varian yang diamati ( F = 15.91,
N = 87, P < 0,0001, R 2 = 0.62). Sekali lagi di semua spesies lebah, kami menemukan
hubungan positif antara panjang gaya dan pengendapan serbuk sari ( F = 23,88, df =
1, P < 0,0001), dan hubungan kuadrat negatif antara panjang gaya dan
pengendapan serbuk sari ( F = 18,35, df = 1, P < 0,0001). Kami juga menemukan
perbedaan yang signifikan dalam jumlah serbuk sari yang disimpan oleh setiap
takson lebah ( F = 3,88, df = 1, P = 0,05). Di sini, ada perbedaan yang signifikan
antara lereng untuk panjang gaya dan pengendapan serbuk sari dari lebah kecil vs.
lebah besar ( F = 7.09, df = 1, P = 0,01) dan antara lereng untuk panjang gaya
kuadrat dan pengendapan serbuk sari ( F = 5,06, df = 1, P = 0,03). Selain itu, ada
interaksi yang signifikan antara spesies lebah dan jumlah kejadian kontak ( F =
4,68, df = 1, P = 0,03).
Model ANCOVA untuk menghilangkan serbuk sari juga sangat signifikan dan
menjelaskan 37% dari varians yang diamati ( F =
12.57, N = 112, P < 0,0001, R 2 = 0,37). Di semua spesies lebah, satu-satunya variabel
yang signifikan adalah jumlah kejadian kontak ( F = 6,33, df = 1, P = 0,013).
Kemiringan untuk pembilasan dan penghilangan serbuk sari tidak terlalu berbeda
secara signifikan antara dua lebah kecil dan B. impatiens (F = 0,94, df = 1, P = 0,33).
Tak satu pun dari sifat morfologi atau perilaku yang diukur dalam
percobaan ini tampaknya mempengaruhi jumlah serbuk sari yang ditimbulkan
oleh A. metalllica atau Lassioglossum spp. (Tabel 2C). Hubungan positif
antara panjang gaya dan jumlah serbuk sari yang disimpan hanya signifikan
untuk B. impatiens ( Tabel 2B). Hubungan ini sangat dipengaruhi oleh jumlah
peristiwa kontak yang dimiliki lebah dengan bunga (Tabel 2B). Hubungan
positif yang signifikan antara panjang gaya dan pengendapan serbuk sari
(serbuk sari = 0,35 panjang gaya - 3,84, N = 87, Wald χ 2 = 19.39, P < 0,0001)
karena kemungkinan besar stigma bunga gaya panjang bersentuhan B.
impatiens 'korikula (Lampiran S1, lihat video di Data Tambahan dengan
lebih besar untuk bunga gaya panjang vs. pendek (Gbr. 6). Model yang sangat
panjang (> 15 mm) biasanya tidak bersentuhan dengan tubuh lebah atau korbikula
(Gbr. 6). Karena cobiculae membawa serbuk sari dalam jumlah besar, stigma akan
menerima ~ 8 kali lebih banyak serbuk sari ketika bersentuhan dengan corbiculae
daripada bagian lain dari lebah (rata-rata 2500 ± 500 butir serbuk sari vs. 400 ± 100
butir serbuk sari, masing-masing; t =
0,0815
<0,0001
<0,0001 −4,98, df = 85, P < 0,0001).
<0,0001 Hubungan negatif antara panjang gaya dan penyingkiran serbuk sari hanya
signifikan untuk B. impatiens ( Tabel 2B). Baik jumlah kejadian kontak maupun
panjang gaya tidak menentukan proporsi serbuk sari yang dibuang kapan Lassioglossum
atau A. metallica mengunjungi bunga (Tabel 2C).
DISKUSI
Kami menemukan bahwa panjang gaya dan jarak stigma-antera dalam S.
carolinense Bunga memiliki tingkat variasi fenotipik yang tinggi dalam populasi EC.
Jika heritabilitas dalam arti luas yang tinggi di sini mencerminkan variasi genetik aditif,
maka sifat-sifat ini dapat berkembang sebagai respons terhadap seleksi. Kami juga
menemukan bahwa panjang gaya menentukan jumlah serbuk sari yang disimpan dan
dibuang S. carolinense. Sementara yang lain menyarankan hubungan ini (lihat
pendahuluan), penelitian ini adalah yang pertama menunjukkan bahwa fl morf oral dari
S. carolinense berkontribusi secara berbeda pada komponen kebugaran pria dan
wanita. Bunga gaya panjang berfungsi terutama sebagai penerima serbuk sari dan
bunga gaya pendek berfungsi terutama sebagai donor serbuk sari. Data ini
mendukung hipotesis interferensi jantan-betina karena (1) bunga gaya pendek
menerima lebih sedikit serbuk sari tetapi lebih banyak yang dikeluarkan darinya dan
(2) bunga gaya panjang menerima lebih banyak serbuk sari karena stigma mereka
lebih sering menyentuh tubuh lebah, tetapi lebih sedikit serbuk sari yang dibuang per
kunjungan. Namun, kualitas serbuk sari yang diterima selama interaksi ini mungkin
berbeda. Sebagai contoh, bunga gaya pendek dapat menerima serbuk sari sendiri di
dalam bunga, dan bunga dengan gaya terpanjang mungkin menerima sebagian besar
serbuk sari silang, sedangkan bunga gaya menengah dapat menerima serbuk sari
mandiri maupun silang. Selanjutnya, jika banyak bunga terbuka secara bersamaan di
satu pabrik,
Pengamatan penyerbuk kami menunjukkan bahwa lebah besar dan kecil
berkunjung S. carolinense dan bahwa fungsi utama bunga (sebagai donor serbuk
sari atau penerima serbuk sari) bervariasi tergantung pada penyerbuk yang
mengunjungi bunga. Hubungan antara panjang gaya dan dinamika serbuk sari
signifikan hanya jika

Meja 2. Analisis regresi berganda dari serbuk sari yang disimpan pada stigma dan proporsi serbuk sari yang dikeluarkan dari kepala sari Solanum carolinense
dengan variabel morfologi (panjang gaya, lebar stigma) dan perilaku lebah (peristiwa kontak) untuk semua lebah, lebah Bombus impatiens, dan halictids A ugochloropsis metallica dan Lassioglossum
spp.

A) Semua lebah B) Bombus impatiens C) Halictids

Sumber variasi Serbuk sari disimpan Serbuk sari dihilangkan Serbuk sari disimpan Serbuk sari dihilangkan Serbuk sari disimpan Serbuk sari dihilangkan

Panjang gaya (mm) 0.35 ± 0,068 *** −0,0085 ± 0,0035 * 1.00 ± 0,18 *** −0,0091 ± 0,0046 * −0,37 ± 0.22 −0,0021 ± 0,0045
Panjang gaya 2 ( mm) −0,016 ± 0,0036 *** NA −0,046 ± 0,0092 *** NA −0,018 ± 0,011 NA
Lebar stigma (mm) −0,024 ± 0,063 NA 0,58 ± 1.05 NA 0,032 ± 0.12 NA
Tidak ada acara kontak 0.11 ± 0,019 *** 0,032 ± 0,005 *** 0.19 ± 0,044 *** 0,029 ± 0,001 *** 0,077 ± 0.20 0,0077 ± 0,011
Model
F 14,34 *** 23,24 *** 16,98 *** 12,51 *** 0.78 0.36
N 87.00 112,00 56.00 73.00 30.00 38.00
R2 0.41 0.30 0,57 0.26 0.11 0,02

Catatan: * P < 0,05, ** P < 0,01, *** P < 0,001

Agustus 2008] Quesada-Aguilar dkk. — Dinamika penyerbuk dan andromonecy 981

Gambar 4. Hubungan antara panjang model (mm) dan residu

dari jumlah serbuk sari yang disimpan (log 10) saat dikunjungi oleh tiga spesies lebah. Augochloropsis
metallica ( segitiga atas), Lassioglossum spp.
(segitiga bawah), dan Bombus impatiens ( lingkaran). Lihat teks dan Tabel 2 untuk hasil regresi
lengkap.

B. impatiens ( lebah besar) adalah penyerbuk. Jadi, jika populasi S. carolinense dikunjungi
secara eksklusif oleh B. impatiens, maka perbedaan dalam fl morf oral dan
andromonoecy dapat disukai oleh seleksi, selama tidak ada tekanan selektif
yang berlawanan. Sebaliknya, jika merupakan populasi S. carolinense dikunjungi
terutama oleh keduanya A. metallica atau Lassioglossum spp. (lebah kecil), Gambar 5. Perbedaan perilaku di antara spesies lebah yang berkunjung Solanumcarolinense. ( A)
maka mungkin tidak ada pilihan untuk dimorfisme (atau panjang gaya tertentu). Jumlah acara kontak dengan bunga per kunjungan ( F = 12,63, df = 144,
Karena penyerbuk yang berbeda dapat berpotensi memberikan tekanan selektif R 2 = 0,15, P < 0,0001). (B) Waktu rata-rata pada bunga ( F = 79,86, df = 144, R 2 = 0,53, P < 0,0001).
yang berbeda, variasi diamati untuk panjang gaya di antara individu dan dalam (C) Total waktu di bunga ( F = 20,47, df = 144, R 2 = 0,22, P < 0,0001). Cara ± 1.0 SE
produksi proporsional bunga gaya pendek di dalam dan di antara populasi alami S. ditampilkan dan dibandingkan melalui tes Tukey. Huruf yang berbeda mewakili perbedaan
yang signifikan di antara sarana.
carolinense bisa jadi karena variasi dalam kelimpahan dan tingkat kunjungan
penyerbuk.

Panjang gaya dan fungsi bunga —Seperti yang kami prediksi, panjang gaya
mempengaruhi deposisi dan pembuangan serbuk sari. Kami menemukan hubungan
positif antara deposisi serbuk sari dan panjang gaya (Tabel 2A) dan hubungan negatif
antara penghilangan serbuk sari dan panjang gaya (Tabel 2A). Data kami mendukung
hipotesis gangguan yang diajukan oleh beberapa penelitian (Solomon, 1986; Elle dan
Meagher, 2000; Fetscher, 2001; Diggle dan Miller, 2004) karena panjang gaya (1)
menentukan apakah bunga menerima serbuk sari, (2) menentukan jumlah serbuk sari
yang diterima (Tabel 2A), dan (3) tampaknya mengganggu proses pembuangan
serbuk sari (Tabel 2A). Hasil ini menunjukkan bahwa kontribusi utama dari dua morf
bunga untuk kesesuaian tanaman bisa berbeda karena bunga gaya panjang berfungsi
sebagai penerima serbuk sari yang lebih baik dan bunga gaya pendek sebagai donor
serbuk sari yang lebih baik. Menariknya, tampaknya ada panjang gaya optimal yang
memaksimalkan pengendapan serbuk sari. Kami mengamati hubungan kuadrat yang
signifikan antara panjang gaya dan deposisi serbuk sari di
dimana model terpanjang (> 15 mm) menerima sedikit polen (Gbr. 4). Hasil ini
serupa dengan yang ditemukan oleh Cresswell (2000) di Brassica napus; Bunga
dengan panjang sedang menerima serbuk sari paling banyak pada kepala
putiknya. Cresswell mengusulkan bahwa mungkin ada seleksi yang menstabilkan
yang mempertahankan ketetapan arsitektur. Dua baris bukti menunjukkan bahwa
ada panjang model yang optimal untuk bunga bergaya panjang di
S. carolinense. Pertama, sebagian besar bunga gaya panjang dalam penelitian kami dan
penelitian Connolly dan Andersen (2003) memiliki panjang gaya antara 9-13 mm. Data
kami menunjukkan bahwa gaya dalam kisaran ini menerima paling banyak serbuk sari
pada stigmanya (Gbr. 4). Kedua, dalam studi terpisah dari dua populasi alami yang
dijelaskan di sini, bunga dengan panjang model sekitar 9 mm lebih mungkin untuk
menghasilkan buah (Quesada-Aguilar, 2007).
Panjang gaya dan dinamika penyerbukan oleh taksa -Karena
taksa penyerbuk berinteraksi secara berbeda dengan bunga (Gbr. 5),
efek morfologi oral pada dinamika penyerbukan
982 Jurnal Botani Amerika
Gambar 6. Histogram panjang gaya bunga dengan kepala putik (A) atau tidak (B) menyentuh korbikula Bombus impatiens. ( A) Rata-rata = 6,28,
SD = 5.00, N = 54. (B) Rata-rata = 12,64, SD = 1,32, N = 32. Model regresi logistik: serbuk sari diendapkan = 0,35 × ( gaya panjang) - 3.84, N = 87, Wald χ 2 = 19.39,
P < 0,0001.
berbeda di antara taksa. Saat tanaman dikunjungi baik oleh A. me tallica atau Lassioglossum
spp. (lebah kecil), tidak ada sifat morfologi oral atau perilaku lebah yang mempengaruhi
jumlah serbuk sari yang disimpan atau dihilangkan (Tabel 2C). Lebah ini biasanya hinggap
di mahkota, bergerak ke atas ke ujung kepala sari, dan memanipulasi satu demi satu;
dengan demikian, keberadaan suatu corak dengan panjang berapa pun tidak mengganggu
perilakunya dan oleh karena itu kami tidak melihat bahwa salah satu ciri morfologis
mempengaruhi penyisihan atau pengendapan serbuk sari.
Sebaliknya, baik hubungan positif antara panjang gaya dan jumlah serbuk sari
yang disimpan dan hubungan negatif antara panjang gaya dan penghapusan serbuk
sari adalah signifikan untuk B. impatiens ( Tabel 2B). Hubungan positif dijelaskan oleh
fakta bahwa bunga dengan gaya terpanjang memiliki kemungkinan yang lebih tinggi
untuk menyentuh korbikula. B. impatiens, sedangkan bunga gaya pendek hanya dapat
menerima serbuk sari sendiri yang jatuh ke kepala putik B. impatiens mendengung
bunga (Gbr. 6). Hubungan negatif dapat dihasilkan dari gaya yang mengganggu
kemampuan lebah untuk mempertahankan pemahaman yang kuat tentang kepala
sari. Perilaku yang diamati dalam video kami mendukung gagasan ini (Lampiran S1,
lihat Data Tambahan dengan versi online artikel ini); Pada bunga gaya panjang, lebah
mengontak kepala sari, berpisah dari kepala sari, dan kemudian menyentuh bunga
berulang kali. Bunga gaya pendek tidak memiliki penghalang fisik untuk
menghilangkan serbuk sari, dan lebih banyak serbuk sari disingkirkan meskipun lebah
memiliki lebih sedikit kejadian kontak dengan bunga ini. Hasil kami menunjukkan
bahwa variasi panjang gaya secara signifikan mempengaruhi interaksi dengan B.
impatiens, memungkinkan dua morf S. carolinense untuk meningkatkan efisiensi
penyerbuk pengunjung ini.
Data kami mendukung gagasan bahwa variasi dalam kelimpahan penyerbuk,
perilaku, dan keragaman dapat menghasilkan beragam tekanan selektif dan dengan
demikian komposisi morfologi yang berbeda-
[Vol. 95
tions dari populasi tanaman (Anderson dan Symon, 1988; Campbell et al.,
1991; Cresswell dan Galen, 1991; Herrera, 1995; Sanchez-Lafuente et al.,
2005). Bombus impatiens adalah penyerbuk paling sering di tiga dari empat
populasi S. carolinense kami pelajari (Gambar 2, 3). Namun, S. carolinense
tumbuh di lingkungan yang beragam, di mana ketiga spesies lebah bervariasi
dalam kelimpahan dan tingkat kunjungan (Gbr. 2, 3). Lebah halictid kecil mencari
makan lebih lokal daripada Bom- bus dan bisa menjadi agen selektif penting melalui
pengaruhnya pada tingkat deposisi serbuk sari yang kompatibel (Anderson dan
Symon, 1988, 1989). Lebah halictid kecil bisa menjadi agen selektif penting dalam
populasi di mana B. impatiens memiliki jumlah penduduk yang rendah atau tidak
mengunjungi bunga-bunganya. Misalnya, dalam populasi penelitian kami, S.
carolinense dalam populasi EC hidup bersama dan berkembang biak dengan
banyak spesies berbunga lainnya. Sini, B. impatiens jarang berkunjung S.
carolinense ( Gambar. 2), tetapi diamati saat mengunjungi spesies berbunga
lainnya (A. Quesada-Aguilar, observasi pribadi). Dengan demikian, komunitas
berbunga dapat memengaruhi penyerbuk mana yang mengunjungi S. carolinense. Selain
itu, variasi temporal dalam musim pada fauna penyerbuk dapat menyebabkan
lebah kecil memainkan peran penting dalam penyerbukan. S. carolinense. Misalnya,
lebah halictid bisa menjadi polinator utama tanaman yang berbunga di awal
(pertengahan Juni) atau di akhir musim berbunga (Agustus) ketika B. impatiens tingkat
kunjungan rendah (A. Quesada-Aguilar, observasi pribadi). Variasi diamati untuk
panjang gaya (Gbr. 1C) dan produksi bunga gaya pendek diamati pada populasi
alami
S. carolinense ( Elle, 1998), bisa jadi karena variasi tingkat kelimpahan dan
kunjungan penyerbuk ini (Gbr. 1C). Namun, studi berskala luas yang
menentukan apakah variasi dalam panjang gaya dan bunga gaya pendek
disebabkan variasi dalam kumpulan polinator diperlukan untuk menguji gagasan
ini.
Agustus 2008] Quesada-Aguilar dkk. — Dinamika penyerbuk dan andromonecy
Evolusi andromonoecy —Hipotesis utama evolusi andromonoecy berfokus pada
keunggulan kebugaran pria vs. wanita karena memiliki dua morf. Di sini kami menguji
dan menemukan dukungan untuk hipotesis interferensi pria-wanita (Solomon, 1986;
Elle dan Meagher, 2000; Diggle dan Miller, 2004). Kami menyimpulkan bahwa bunga
gaya panjang berfungsi terutama sebagai bunga penerima serbuk sari dan bunga
gaya pendek berfungsi terutama sebagai pembawa serbuk sari ketika B. impatiens mengunjungi
S. carolinense bunga. Dengan demikian, adanya dua morf meningkatkan efisiensi B.
impatiens
sebagai penyerbuk. Selanjutnya, jika kita mengekstrapolasi hasil ini ke
seluruh tingkat tanaman, lalu kapan B. impatiens adalah penyerbuk utama,
data kami juga mendukung hipotesis donasi serbuk sari (Bertin, 1982;
Podolsky, 1992, 1993; Elle dan Meagher, 2000; Huang, 2003) dan
hipotesis penerimaan serbuk sari yang meningkat (Podolsky, 1993;
Vallejo-Marin dan Rausher, 2007b). Hipotesis donasi polen didukung
karena bunga gaya pendek meningkatkan proporsi serbuk sari yang
dibuang, yang berpotensi dibawa lebah ke bunga lain. Hipotesis
penerimaan serbuk sari yang meningkat mungkin juga didukung karena
bunga gaya pendek tidak menghilangkan serbuk sari dari penyerbuk, jadi
lebih sedikit polen yang disimpan pada lebah selama kunjungan ke bunga
gaya panjang yang dipindahkan selama kunjungan geitonogami
berikutnya ke bunga pendek. bunga bergaya. Selain itu, penelitian kami
memberikan dukungan tambahan untuk peningkatan hipotesis
penerimaan serbuk sari: model panjang mengoptimalkan penerimaan
serbuk sari silang,
Selain itu, kami menemukan bahwa hubungan antara morfologi bunga dan
kunjungan adalah spesifik penyerbuk di S. carolin- ense. Mengakui perbedaan ini
sangat penting saat menguji hipotesis seperti itu, karena evolusi dan
pemeliharaan antonimonek pada tingkat morfologi kemungkinan besar
bergantung pada kumpulan penyerbuk dan tingkat kunjungan. Misalnya, orang
dapat memperkirakan bahwa kapan B. impatiens adalah penyerbuk utama,
S. carolinense akan mengalami seleksi yang mendukung dimorfisme lisan dan
andromonoecy mungkin berkembang sebagai strategi untuk meningkatkan baik
komponen kebugaran laki-laki dan perempuan. Sebaliknya, kapan S. carolinense dikunjungi
terutama oleh A. metallica atau Las- sioglossum spesies, tidak akan ada seleksi untuk
fl dimorfisme oral (atau panjang gaya tertentu).
Variasi dalam tekanan selektif pada bunga dimorfik yang dihasilkan dari variasi
penyerbukan dapat menjelaskan mengapa Elle dan Meagher (2000) menemukan bahwa
tanaman dengan proporsi bunga gaya pendek yang lebih tinggi memiliki keberhasilan
jantan yang lebih tinggi tetapi Vallejo-Marin dan Rausher (2007b) menemukan bahwa
susunan bunga hermafrodit menjadi bapak benih sebanyak bunga seperti yang
dilakukan rangkaian bunga gaya pendek. Hasil yang bertentangan ini bisa jadi karena
perbedaan komposisi penyerbuk dan kelimpahan populasi penelitian mereka karena
keuntungan bunga jantan akan ditentukan oleh identitas penyerbuk yang mengunjungi
tanaman tersebut.
Kesimpulannya, temuan kami menunjukkan bahwa taksa penyerbuk yang
berbeda menimbulkan tekanan selektif yang berbeda S. carolinense tanaman. Hasil
ini menggarisbawahi pentingnya mempelajari penyerbuk untuk memahami evolusi
sistem seksual. Menariknya, hanya dua dari tujuh penelitian yang telah menguji
hipotesis mengenai evolusi andromonoecy in S. carolinense telah melakukan
pengamatan penyerbuk (Connolly dan Anderson, 2003; Vallejo-Marin dan Rausher,
2007b). Kurangnya pengamatan ini mungkin menjadi alasan mengapa hasil evolusi
sistem pemuliaan sejauh ini tidak meyakinkan. Penelitian selanjutnya yang
mencakup informasi rinci tentang identitas penyerbuk dan bagaimana mereka
berinteraksi dengan morfologi bunga akan meningkatkan pemahaman kita tentang
evolusi andromonoecy dan sistem pemuliaan lainnya.
983
DAFTAR PUSTAKA
Aigner, PA 2006. Evolusi fenotipe fl oral khusus dalam lingkungan penyerbukan berbutir
halus. Di NM Waser dan J. Ollerton [eds.], Interaksi tanaman penyerbuk dari
spesialisasi untuk generalisasi, 23-46. Universitas Chicago, Chicago, Illinois, AS.
Alves dos Santos, I. 2002. Lebah mengunjungi bunga dan kerusakan sistem
perkembangbiakan tristylous Eichhornia azurea ( Swartz) Kunth (Ponteriaceae). Jurnal
Biologi dari Linnean Society 77: 499–507.
Anderson, GJ, dan DE Symon. 1988. Serangga mencari makan Solanum fl ow-
ers di Australia. Sejarah Kebun Raya Missouri 75: 842–852.
Anderson, GJ, dan DE Symon. 1989. Dioecy dan andromonoecy fungsional dalam Solanum.
Evolusi 43: 204–219.
Arroyo, J., SCH Barrett, R. Hidalgo, dan WW Cole.
2002. Pemeliharaan evolusioner dari dimorfisme ketinggian stigma di
Narcissus papyraceus ( Amaryllidaceae). Jurnal Botani Amerika
89: 1242–1249.
Arroyo, J., dan A. Dafni. 1995. Variasi penghuni, musim, sifat bunga dan penyerbuk secara
dimorfik Narcissus tazetta L. (Amaryllidaceae) di Israel. Ahli Fitologi Baru 129:
135–145.
Barrett, SCH 2002. Gangguan seksual dari jenis fl lisan. Keturunan
88: 154–159.
Bertin, RI 1982. Evolusi dan pemeliharaan andromonoecy.
Teori Evolusi 6: 25–32.
Campbell, DR, NM Waser, MV Price, E. Lynch, dan R.
Mitchell. 1991. Komponen seleksi fenotipik: ekspor serbuk sari dan lebar bunga
corolla in Ipomopsis aggregata. Evolusi 45: 1458–1467.
Cariveau, D., RE Irwin, AK Brody, L. Sevillano Garcia-
Mayeya, dan A. von der Ohe. 2004. Efek langsung dan tidak langsung dari penyerbuk dan
predator benih terhadap seleksi pada tanaman dan sifat trait oral.
Oikos 104: 15–26.
Cesaro, AC, SCH Barrett, S. Maurice, BE Vaissiere, dan J.
D. Thompson. 2004. Evaluasi eksperimental gangguan diri di Narcissus assoanus: Implikasi
fungsional dan evolusioner.
Jurnal Evolusi Biologi 17: 1367–1376.
Connolly, BA, dan GJ Anderson. 2003. Signifikansi fungsional androecium di bunga
staminate dan hermafrodit Solanum carolinense ( Solanaceae). Sistematika dan
Evolusi Tumbuhan 240: 235–243.
Cresswell, JE 2000. Manipulasi bunga arsitektur betina mengungkapkan optimal sempit
untuk pengendapan serbuk sari. Ekologi 81: 3244–3249.
Cresswell, JE, dan C. Galen. 1991. Seleksi yang bergantung pada frekuensi dan
permukaan adaptif untuk kombinasi karakter oral: Penyerbukan Polemonium
viscosum. Naturalis Amerika 138: 1342–1353.
Cuevas, J., dan VS Polito. 2004. Peran bunga staminate dalam sistem perkembangbiakan Olea
europaea ( Oleaceae): Takson andromonoecious, penyerbukan angin. Annals of Botany 93:
547–553.
Diggle, PK, dan JS Miller. 2004. Efek arsitektural meniru fl dimorfisme seksual oral di Solanum
( Solanaceae). Jurnal Botani Amerika 91: 2030–2040.
D ulberger, R., A.L evey, dan D. P alevitch. 1981. Andromonoecy in Solanum marginatum.
Botanical Gazette (Chicago, Ill.) 142: 259–266.
Elle, E. 1998. Genetika kuantitatif alokasi jenis kelamin dalam perennial
andromonoecious, Solanum carolinense ( L.) [sic]. Keturunan
80: 481–488.
Elle, E. 1999. Alokasi jenis kelamin dan keberhasilan reproduksi dalam perennial
andromonoecious Solanum carolinense ( Solanaceae). I. Kesuksesan wanita. Jurnal
Botani Amerika 86: 278–286.
Elle, E., dan TR Meagher. 2000. Alokasi jenis kelamin dan keberhasilan reproduksi dalam
perennial andromonoecious Solanum carolinense
(Solanaceae). II. Ayah dan jenis kelamin fungsional. Naturalis Amerika
156: 622–636.
Emms, SK 1993. Andromonoecy in Zigadenus paniculatus ( Liliaceae):
Pola spasial dan temporal alokasi jenis kelamin. Jurnal Botani Amerika 80:
914–923.
984 Jurnal Botani Amerika
Fenster, CB, WS Armbruster, P. Wilson, MR Dudash, dan J.
D. Thompson. 2004. Sindrom penyerbukan dan fl spesialisasi oral.
Review Tahunan Ekologi, Evolusi dan Sistematika 35: 375–403.
Fetscher, AE 2001. Penyelesaian konflik laki-laki-perempuan di bunga hermafrodit. Prosiding
Royal Society of London, B, Ilmu Biologi 268: 525–529.
Fukuda, Y., K. Suzuki, dan J. Murata. 2001. Fungsi setiap sepal dalam perilaku penyerbuk
dan penyerbukan yang efektif pada Aconitum japonicum var. montanum. Biologi Jenis
Tumbuhan 16: 151–157.
Glover, DE, dan SCH Barrett. 1986. Variasi dalam sistem perkawinan Eichhornia
paniculata ( Spreng.) Telapak tangan. (Pontederiaceae).
Evolusi 40: 1122–1131.
Hardin, J., G. Doerksen, H. Herndon, M. Hobson, dan F. Thomas.
1972. Ekologi polinasi dan fl biologi oral dari empat genera liar di barat daya
Oklahoma. Naturalis Barat Daya 16: 403–412.
Heithaus, ER, PA Opler, dan H. Baker. 1974. Penyerbukan dan aktivitas kelelawar pada Bauhinia
pauletia: Koevolusi tanaman-penyerbuk. Ekologi
55: 412–419.
Herrera, CM 1995. Iklim mikro dan variasi individu dalam penyerbuk: Tanaman berbunga lebih
banyak daripada bunganya. Ekologi 76: 1516–1524.
Huang, S.-Q. 2003. Dimorfisme bunga dan pemeliharaan andromonoecy di Sagittaria
guyanensis ssp. lappula ( Alismataceae).
Ahli Fitologi Baru 157: 357–364.
Javorek, SK, KE Mackenzie, dan SP Vander Kloet.
2002. Efektivitas penyerbukan komparatif di antara lebah (Hymenoptera: Apoidea) pada
blueberry semak rendah (Ericaceae: Vaccinium angustifolium). Annals of the Entomological
Society of America 95: 345–351.
Kearns, CA, dan DW Inouye. 1993. Teknik untuk ahli biologi penyerbukan. University of
Colorado Press, Niwot, Colorado, AS.
Lloyd, DG, dan CJ Webb. 1986. Menghindari gangguan antara presentasi serbuk sari
dan stigma pada angiospermae. I. Dichogami. Jurnal Botani Selandia Baru 24:
135–162.
Lynch, M., dan B. Walsh. 1998. Genetika dan analisis sifat kuantitatif. Sinauer,
Sunderland, Massachusetts, AS.
Pérez-Barrales, R., J. Arroyo, dan WS Armbruster.
2007. Perbedaan fauna penyerbuk dapat menghasilkan perbedaan geografis dalam
morfologi oral dan integrasi dalam Narcissus papyraceus ( Amaryllidaceae). Oikos 116:
1904–1918.
Podolsky, RD 1992. Penarik oral yang aneh: Daya tarik penyerbuk dan evolusi sistem
seksual tanaman. Ilmu 258: 791–793.
Podolsky, RD 1993. Evolusi dimorfisme bunga: Seberapa efektif penyebaran serbuk sari
oleh bunga "jantan"? Ekologi 74: 2255–2260.
Viieew
V. wppuubblliicca.dll
attiiodin ssttaattss
Quesada-Aguilar, A. 2007. Morfologi bunga, fungsi gender dan dinamika penyerbuk
dalam Solanum carolinense: Implikasi untuk evolusi andromonoecy, disertasi MS.
University of Pittsburgh, Pittsburgh, Pennsylvania, AS.
Rhoads, AF, dan TA Block. 2000. Tanaman Pennsylvania. University of Pennsylvania
Press, Philadelphia, Pennsylvania, AS.
Sakai, AK, dan SG Weller. 1999. Gender dan dimorfisme seksual pada tumbuhan
berbunga: Kajian tentang terminologi, pola biogeografi, korelasi ekologi, dan
pendekatan filogenetik. Di MA Geber, TE Dawson, dan LF Delph [eds.], Dimorfisme
seksual dan gender pada tumbuhan berbunga, 1–31. Springer-Verlag, Heidelberg,
Jerman.
Sanchez-Lafuente, AM, J. Guitian, M. Medrano, CM Herrera,
PJ Rey, dan X. Cerda. 2005. Ciri-ciri tanaman, faktor lingkungan, dan kunjungan
penyerbuk di musim dingin berbunga Helleborus foetidus
(Ranunculaceae). Annals of Botany 96: 845–852.
SAS. 2001. Perangkat lunak SAS / STAT: Perubahan dan peningkatan melalui rilis 8.0. SAS
Institute, Cary, North Carolina, AS.
Solomon, BP 1985. Perubahan lingkungan mempengaruhi ekspresi jenis kelamin pada tanaman
andromonoecious. Ekologi 66: 1321–1332.
Solomon, BP 1986. Alokasi seksual dan andromonoecy: investasi sumber daya pada
bunga laki-laki dan hermafrodit Solanum carolinense
(Solanaceae). Jurnal Botani Amerika 73: 1215–1221.
Spalik, K. 1991. Tentang evolusi andromonoecy dan 'produksi berlebih' bunga: Model
alokasi sumber daya. Jurnal Biologi dari Linnean Society 42: 325–336.
Symon, DE 1981. Revisi genus Solanum masuk Australia. Jurnal
dari Kebun Raya Adelaide 4: 1–367.
Travers, SE, J. Mena-Ali, dan AG Stephenson. 2004. Plastisitas dalam sistem
ketidakcocokan diri Solanum carolinense. Biologi Jenis Tumbuhan 19: 127–135.
Vallejo-Marin, M., dan MD Rausher. 2007a. Seleksi melalui
kebugaran perempuan membantu menjelaskan pemeliharaan bunga laki-laki.
Naturalis Amerika 169: 563–568.
Vallejo-Marin, M., danM. D. Rausher. 2007b. Peran aliran laki-laki
ers dalam spesies andromonoecious: biaya energi dan keberhasilan siring
Solanum carolinense L. Evolusi 61 (2): 404–412.
Whelan, MD, dan D. Costich. 1986. Andromonoecy in Solanum. Di
WG D'Arcy [ed.], Solanaceae: Biology and Systematics, 284-303. Columbia
University Press, New York, New York, AS.
Zar, JH 1996. Analisis biostatistik, edisi ke-4. Prentice Hall, New Jersey, AS.