Machine Translated by Google

Lihat diskusi, statistik, dan profil penulis untuk publikasi ini di: https://www.researchgate.net/publication/256084144

Pra-pemuliaan untuk diversifikasi kumpulan gen primer dan

peningkatan genetik legum biji-bijian
Artikel di Perbatasan dalam Ilmu Tumbuhan · Agustus 2013
DOI: 10.3389/fpls.2013.00309 · Sumber: PubMed

KUTIPAN BACA
160 1,415

4 penulis:

Shivali Sharma Hari D Upadhyaya

Kepercayaan Keanekaragaman Tanaman Global Universitas Georgia, Athena, GA 30605, AS

91 PUBLIKASI 2.551 KUTIPAN 623 PUBLIKASI 19.914 KUTIPAN

LIHAT PROFIL LIHAT PROFIL

Rajeev K Varshney Cholenahalli Laxmipathi Gowda

Universitas Murdoch Lembaga Penelitian Tanaman Internasional untuk Daerah Tropis Semi Kering

1.692 PUBLIKASI 48.968 KUTIPAN 193 PUBLIKASI 8.698 KUTIPAN

LIHAT PROFIL LIHAT PROFIL

Beberapa penulis publikasi ini juga mengerjakan proyek terkait ini:

Generasi sumber daya genetik Lihat proyek

Tekanan Abiotik Tanaman Lihat proyek

Semua konten yang mengikuti halaman ini diunggah oleh Shivali Sharma pada 21 Mei 2014.

Pengguna telah meminta peningkatan file yang diunduh.

Machine Translated by Google
MENGULAS ARTIKEL
diterbitkan: 20 Agustus
2013 doi: 10.3389/fpls.2013.00309

Pra-pemuliaan untuk diversifikasi kumpulan gen primer dan

peningkatan genetik legum biji-bijian
Shivali Sharma*, HD Upadhyaya, RK Varshney dan CLL Gowda
Lembaga Penelitian Tanaman Internasional untuk Daerah Tropis Semi-Arid, Hyderabad, India

Diedit oleh:
Scott Jackson, Universitas
Georgia, Amerika Serikat
Diulas oleh:
Celine A. Hayden, Institut
Bioteknologi Terapan, AS Andrew
Scaboo, Universitas Missouri, AS
*Korespondensi:
Shivali Sharma, Ilmuwan-Genetika
Sumber Daya, Tanaman Internasional
Lembaga Penelitian untuk Semi-Arid
Tropics, RP-Grain Legum, Building
# 300, Patancheru 502324, Hyderabad,
Andhra Pradesh, India e-mail:
shivali.sharma@cgiar.org
Basis genetik kultivar yang sempit ditambah dengan pemanfaatan sumber daya genetik yang rendah merupakan
faktor utama yang membatasi produksi dan produktivitas biji-bijian legum secara global. Eksploitasi sumber variasi
baru dan beragam diperlukan untuk peningkatan genetik kacang-kacangan biji-bijian. Kerabat liar dengan tingkat
resistensi/toleransi yang lebih tinggi terhadap berbagai cekaman menyediakan sumber keragaman genetik yang
penting untuk perbaikan tanaman. Namun, eksploitasi mereka untuk perbaikan kultivar dibatasi oleh hambatan
ketidakcocokan silang dan hambatan hubungan. Pra-pemuliaan memberikan kesempatan unik, melalui introgresi
gen yang diinginkan dari plasma nutfah liar ke dalam latar belakang genetik yang siap digunakan oleh pemulia
dengan hambatan hubungan minimum, untuk mengatasi hal ini. Kegiatan pra-pemuliaan menggunakan landrace
yang menjanjikan, kerabat liar, dan kultivar populer telah dimulai di International Crops Research Institute for the
Semi-Arid Tropics (ICRISAT) untuk mengembangkan kumpulan gen baru di buncis, kacang gude, dan kacang
tanah dengan frekuensi tinggi gen yang berguna , kemampuan beradaptasi yang lebih luas, dan basis genetik
yang luas. Ketersediaan penanda molekuler akan sangat membantu dalam mengurangi hambatan hubungan dan
meningkatkan efisiensi introgresi dalam program pra-pemuliaan.

Kata kunci: spesies liar, plasma nutfah, pra-pemuliaan, genomik, sifat-spesifik

PENDAHULUAN
Kacang-kacangan biji-bijian menempati urutan kedua dalam makanan
manusia dan hewan setelah sereal dan menempati tempat penting dalam
ekonomi pangan dan gizi dunia. Menjadi sumber utama protein makanan
berkualitas tinggi, kacang-kacangan biji-bijian penting dalam mengurangi
kekurangan protein dan malnutrisi yang terjadi di antara orang miskin di
negara berkembang, serta berkontribusi secara signifikan terhadap
ketahanan pangan dan gizi global. Selanjutnya, kacang-kacangan biji-bijian
menyediakan pakan ternak bergizi berkualitas tinggi untuk konsumsi
hewan. Selain makanan dan pakan ternak, kapasitas pengikatan nitrogen
dari biji-bijian kacang-kacangan mengurangi kebutuhan untuk aplikasi
langsung pupuk N dan menjadikannya komponen penting dalam sistem
tanam untuk meningkatkan dan mempertahankan kesuburan dan tekstur
tanah (Graham dan Vance, 2003).
Dari sudut pandang nutrisi, kacang-kacangan biji-bijian biasanya
kekurangan asam amino yang mengandung sulfur-metionin, sistein dan
triptofan, tetapi kaya akan asam amino esensial lainnya, lisin.
Kebalikannya benar dengan sereal (Rockland dan Radke, 1981).
Oleh karena itu, campuran makanan serealia dengan kacang-kacangan
merupakan sumber makanan seimbang bagi petani miskin di daerah tropis
semi-kering. Di masa lalu, tanaman serealia pokok, terutama gandum,
beras dan jagung, telah menerima prioritas penelitian tertinggi dan
peningkatan hasil yang cukup besar dilakukan pada tanaman ini.
dengan basis genetik yang luas.
Sebaliknya, kacang-kacangan biji-bijian sedang diteliti dibandingkan dengan sereal.
Potensi hasil yang rendah ditambah dengan cekaman biotik dan abiotik
semakin mengurangi budidaya mereka oleh petani. Baru-baru ini, menyadari GRAIN LEGUES SUMBER DAYA GENETIK
pentingnya kacang-kacangan biji-bijian dalam meningkatkan gizi dan
penghidupan petani miskin, penelitian lebih lanjut sekarang sedang
dilakukan untuk perbaikan genetik mereka oleh berbagai lembaga.
Lembaga Penelitian Tanaman Internasional untuk Daerah Tropis Semi-Arid
(ICRISAT), Patancheru, India bekerja untuk perbaikan genetik tiga biji-
bijian utama kacang-kacangan, yaitu buncis (Cicer arietinum L.), kacang
gude (Cajanus cajan Millsp.), dan kacang tanah (Arachis hypogaea L.).
Biji-bijian legum dibudidayakan terutama di lahan marginal dengan
kondisi tadah hujan, dengan produktivitas rendah dan tidak stabil (Kumar
dan van Rheenen, 2000). Produksi mereka dipengaruhi oleh beberapa
tekanan biotik dan abiotik. Penyakit busuk Ascochyta , jamur Botrytis abu-
abu, layu Fusarium , dan busuk akar kering pada buncis; Penyakit hawar
Phytophthora , dan penyakit mosaik kemandulan pada kacang gude; dan
bercak daun awal dan akhir (LLS), karat dan kontaminasi aflatoksin pada
kacang tanah adalah penyakit yang paling penting dan tersebar luas yang
mempengaruhi hasil dan kualitas. Selain itu, penggerek polong (Helicoverpa
armigera L.), kekeringan, panas, salinitas, genangan air adalah tekanan
penting lainnya yang berpotensi membatasi produktivitas mereka di seluruh
dunia. Kacang-kacangan biji-bijian, termasuk buncis, pigeonpea dan kacang
tanah memiliki basis genetik yang sempit, karena hambatan yang terkait
dengan evolusi dan domestikasi mereka, serta karena penggantian landrace
tanaman yang diadaptasi secara lokal oleh varietas modern yang maju
secara genetik. Produktivitas legum biji-bijian yang rendah karena cekaman
biotik/abiotik ditambah dengan terbatasnya variasi genetik dalam kumpulan
gen yang dibudidayakan memerlukan identifikasi dan pemanfaatan sumber
plasma nutfah yang beragam untuk mengembangkan kultivar unggul baru
Sumber daya genetik tanaman merupakan reservoir variasi genetik
alami dan menyediakan bahan baku untuk program perbaikan tanaman.
Sekitar 7,4 juta aksesi plasma nutfah dari berbagai tanaman telah
dikumpulkan dan/atau dirakit dan dikonservasi di lebih dari 1750 ex

www.frontiersin.org Agustus 2013 | Jilid 4 | Pasal 309 | 1

Machine Translated by Google
Sharma dkk.
situ genebanks di seluruh dunia (FAO, 2010) dan kacang-kacangan biji-
bijian merupakan koleksi terbesar kedua (15%) setelah sereal (45%).
Secara global, 1,1 juta aksesi plasma nutfah legum biji-bijian dilestarikan
di bank gen yang berbeda, di mana bank gen ICRISAT memegang
50.000 aksesi termasuk buncis budidaya dan kerabat liar (20.267
aksesi), kacang gude (13.771 aksesi), dan kacang tanah (15.445 aksesi)
dari 133 aksesi. negara mencoba. Selain ICRISAT, bank gen utama
lainnya yang menyimpan plasma nutfah kacang-kacangan biji-bijian
adalah National Bureau of Plant Genetic Resources (NBPGR), New
Delhi, India (16.881 Cicer, 12.900 Cajanus dan 14.593 aksesi Arachis );
Pusat Internasional untuk Penelitian Pertanian di Daerah Kering
(ICARDA), Aleppo, Suriah (13.818 aksesi Cicer ); Departemen Pertanian
Amerika Serikat (USDA), AS (9964 aksesi Arachis ); dan Direktorat
Penelitian Kacang Tanah (DGR), Junagadh, India (8934 aksesi Arachis )
(laporan terbaru berdasarkan spesies di http://apps3.fao.org/wiews/
germplasm_query.htm?i_l=EN).
Saat ini, penekanan pada pelestarian aksesi secara aman dengan
duplikasi baik di dalam maupun di luar CGIAR. Di tingkat global, Gudang
Benih Global Svalbard telah didirikan di pulau Spitsbergen, Norwegia,
untuk menyimpan sampel benih dari berbagai spesies tanaman di gua
bawah tanah. Gudang benih ini akan memberikan jaminan terhadap
hilangnya benih di bank gen, serta perlindungan benih jika terjadi krisis
regional atau global berskala besar. Selama 5 tahun terakhir, >780.000
sampel benih dari sekitar 840 genera telah disimpan di brankas ini, di
mana sekitar 170.000 aksesi termasuk dalam 19 genera/spesies legum
(http://www.nordgen.org/sgsv/index.php ?app=data_unit&unit=
sgsv_by_species&PHPSESSID=1hoc3n9kkdmng79o5vlqmsgs25).
PENGGUNAAN GERMPLASM DALAM PERBAIKAN GRAIN
LEGUME Anehnya, meskipun koleksi besar, hanya beberapa aksesi
plasma nutfah (<1%) telah dimanfaatkan dalam program perbaikan
tanaman seperti gandum (Dalrymple, 1986), jagung (Cantrell et al.,
1996), jelai musim semi (Vellve, 1992), kedelai (Mikel et al., 2010), dan
kacang-kacangan biji-bijian lainnya (Kumar et al., 2004). India memiliki
salah satu program pemuliaan legum biji-bijian terbesar dan telah
melepaskan sekitar 230 kultivar buncis, pigeonpea, lentil, black gram,
dan green gram melalui hibridisasi dan seleksi (data hingga 2003).
Analisis silsilah dari kultivar ini mengungkapkan bahwa Pb-7 pada
buncis, T-1 dan T-190 pada pigeonpea, L-9-12 pada miju-miju, T-9 pada
gram hitam, dan T-1 pada gram hijau adalah yang paling sering
digunakan. orang tua (Kumar et al., 2004). Di ICRISAT yang memiliki
koleksi plasma nutfah buncis, kacang gude dan kacang tanah terbesar,
program pemuliaan hanya menggunakan 91 buncis (0,4% dari total
20.267 aksesi), 54 kacang merpati (0,4% dari total 13.771 aksesi) dan
171 kacang tanah (1,1% dari total 13.771 aksesi). total 15.445 aksesi)
aksesi plasma nutfah untuk mengembangkan galur unggul. Selanjutnya,
peningkatan jumlah aksesi di bank gen dan kurangnya peningkatan
yang sesuai dalam pemanfaatannya oleh para ilmuwan perbaikan
tanaman juga menunjukkan bahwa koleksi tersebut tidak dimanfaatkan
secara maksimal (Marshall, 1989). Sebagai tanggung jawab global,
bank gen ICRISAT telah memasok lebih dari 303.000 sampel kacang-
kacangan biji-bijian, yang mencakup 131.924 sampel buncis, 71.826
sampel kacang gude, dan 99.325 sampel aksesi kacang tanah kepada
para ilmuwan di 136 negara. Selain itu, lebih dari 370.000 sampel
kacang-kacangan ini juga telah dibagikan kepada para peneliti
Perbatasan dalam Ilmu Tumbuhan | Genetika dan Genomik Tanaman
Pra-pemuliaan untuk peningkatan genetik kacang-kacangan biji-bijian
dalam ICRISAT selama tahun 1974–Juni 2013. Beberapa aksesi plasma
nutfah yang dipasok dari bank gen ICRISAT telah dilepas secara
langsung sebagai varietas oleh NARS seperti 15 aksesi plasma nutfah
buncis yang dilepas sebagai varietas di 15 negara, 10 aksesi plasma
nutfah kacang kacangan di tujuh negara dan 11 aksesi plasma nutfah
kacang tanah di 15 negara (Tabel 1). Varietas-varietas ini sangat
menguntungkan para petani dengan berkontribusi pada peningkatan
produksi dan produktivitas di negara-negara tersebut. Namun, pola
permintaan dan suplai konsekuen menunjukkan permintaan yang lebih
besar untuk beberapa aksesi plasma nutfah tertentu. Dalam kurun
waktu 35 tahun, pada buncis, dua aksesi, ICC 4918 dan ICC 4973
dipasok lebih dari 350 kali, dan empat aksesi lebih dari 200 kali.
Pada kacang gude, satu aksesi, ICP 7035 diberikan 330 kali, dan tujuh
aksesi lebih dari 200 kali. Demikian pula pada kacang tanah, satu
aksesi, ICG 799 diberikan lebih dari 300 kali, dan lima aksesi sekitar
200 kali. Selanjutnya 3740 kacang buncis, 3088 kacang gude dan 1018
kacang tanah tidak diminta sama sekali, sedangkan 7339 kacang
buncis, 7001 kacang merpati dan 7582 kacang tanah telah dipasok
kurang dari lima kali (per 30 Mei 2013).
ALASAN RENDAHNYA PENGGUNAAN GERMPLASM
Faktor-faktor yang menyebabkan rendahnya penggunaan plasma nutfah
dalam program perbaikan tanaman adalah ukuran besar koleksi plasma
nutfah, preferensi pemulia untuk koleksi kerja, dan hambatan keterkaitan
yang terkait dengan pemanfaatan kerabat liar dalam program perbaikan
tanaman. Koleksi plasma nutfah yang besar dari sebagian besar
tanaman, termasuk kacang-kacangan biji-bijian, menimbulkan masalah
untuk evaluasi multi-lokasi yang berarti. Dengan demikian, kurangnya
informasi tentang sifat-sifat penting ekonomi, yang sering menunjukkan
interaksi genotipe × lingkungan yang tinggi, untuk sejumlah besar aksesi
plasma nutfah. Hal ini menimbulkan masalah bagi pemulia untuk memilih
keragaman genetik yang sesuai untuk digunakan dalam program
pemuliaan mereka. Namun, strategi sekarang tersedia untuk mengatasi
masalah yang terkait dengan ukuran koleksi plasma nutfah yang besar.
Ini termasuk pengembangan subset berukuran kecil yang representatif
seperti core (Frankel dan Brown, 1984) dan koleksi mini core (Upadhyaya
dan Ortiz, 2001) yang mengandung mayoritas keragaman alelik. Selain
ukuran yang besar, ada kekhawatiran di kalangan pemulia tentang
kemampuan adaptasi plasma nutfah yang buruk dan hambatan
keterkaitan. Linkage drag adalah faktor terpenting yang bertanggung
jawab atas rendahnya penggunaan plasma nutfah dalam perbaikan
tanaman dan merupakan alasan utama perlunya pra-pemuliaan. Saat
menggunakan plasma nutfah yang tidak diketahui dan liar, secara
komparatif lebih banyak upaya, waktu dan sumber daya diperlukan
untuk memutus hambatan keterkaitan yang tidak diinginkan selama
proses pengembangan, terutama untuk adaptasi regional terhadap
iklim, pengelolaan tanaman, cekaman biotik dan abiotik, dan kinerja
agronomi secara keseluruhan. Hal ini membuat program pemuliaan
relatif lebih panjang dan rumit (Gambar 1). Untuk alasan ini, pemulia
menggunakan koleksi kerja mereka dalam program pemuliaan yang
menghasilkan re-sirkulasi genotipe yang sama dan karenanya
mempersempit basis genetik dari kultivar yang dilepaskan. Namun
demikian, kehati-hatian di atas dan kehati-hatian yang berlebihan
terhadap hambatan pertautan telah mengakibatkan penurunan terus
menerus dari variabilitas genetik di antara kultivar modern, dengan
implikasi untuk kelangsungan hidup dari beberapa tekanan biotik dan abiotik.
Agustus 2013 | Jilid 4 | Pasal 309 | 2
Machine Translated by Google
Sharma dkk. Pra-pemuliaan untuk peningkatan genetik kacang-kacangan biji-bijian

Tabel 1 | Daftar aksesi plasma nutfah buncis, pigeonpea dan kacang tanah dilepas langsung sebagai varietas untuk budidaya.

Nomor aksesi Negara Asal Tahun rilis Negara rilis Nama yang dirilis

CHICKPEA
ICC 237 India 1988 Oman ICC 237
ICC 552 India - Yezin 1
Myanmar
ICC 3274 Iran 1999 Bangladesh Bari Chola7
ICC 4923 India 1978 India Jyothi
ICC 4944 India -
Myanmar Keyhman
ICC 4951 India - ICC 4951
Myanmar
ICC 4998 India 1994 Bangladesh Bina-Sola 2
ICC 6098 India 1987 Nepal Radha
ICC 8521 - Aztee
Italia Amerika Serikat

ICC 8649 Afganistan 1987 Sudan shendi

ICC 11879 1986 -
Turki Turki
Turki 1982 Suriah Ghab 1
1987 Maroko -
Turki
1988 -
Turki Aljazair
ICC 13816 Uni Soviet (sebelumnya) 1986 Suriah Ghab 2
Uni Soviet (sebelumnya) 1984 Aljazair Yialousa
- -
Uni Soviet (sebelumnya) Siprus
Uni Soviet (sebelumnya) 1987 Italia Sultano
ICC 14808 India 2006 Etiopia Yelbey
ICC 14880 India 1997 Australia Hira
ICC 14911 Uni Soviet (sebelumnya) 1987 Maroko -

1986 -
Uni Soviet (sebelumnya) Turki
PIGEONPEA
ICP 6997 India 1992 Nepal Rampur Rhar
ICP 7035 India 1989 -
Filipina
India 2005 India JK Sweety (JKPL 5)
India 2003 Cina Guimu 4
India 1985 Fiji Kamica
ICP 8863 India 1985 India Maruti
ICP 9145 Kenya 1988 Malawi Nandolo wa nswana
ICP 9905 India 1991 Venezuela La Cerrera
ICP 11384 Nepal 1992 Nepal Bageswari
ICP 11916 India 1991 Venezuela Aro
ICP 13092 Kenya 2005 India JK Sixer (JKPL 6)
ICP 13829 Granada 1991 Venezuela Cerro Pelon
ICP 14770 India 1989 India Abhaya
KACANG TANAH
ICG 221 India 1994 Swaziland -

ICG 273 Argentina 1994 Etiopia Sedi

ICG 1697 Peru 1998 Indonesia Singa
ICG 1703 Peru 1998 Indonesia Panter
Peru 2003 Thailand Kalasin 2
ICG 2271 - -
Amerika Serikat
Nepal
ICG 2974 Israel 1984 Myanmar Sinpadetha 3
Israel 1985 Tanzania Johri
ICG 7794 1989 -
Amerika Serikat
Etiopia
ICG 7827 India 1992 Filipina UPL Pn 10
India 1984 Myanmar Sinpadetha 2
ICG 7878 India - mali Waliyartiga
India 1990 Mauritius ICG 7878
India 2011 Mozambik JL24
ICG 7886 Peru 1987 Jamika Cardi-Payne
ICG 12991 India 2004 Zambia Msandil
India 2001 Malawi Baka
India 2002 Uganda Serenut 4T
India 2002 Mozambik Namatil

www.frontiersin.org Agustus 2013 | Jilid 4 | Pasal 309 | 3

Machine Translated by Google
Sharma dkk.
GAMBAR 1 | Pra-pemuliaan sebagai jembatan antara sumber daya genetik dan
perbaikan tanaman.
PRE-BREEDING UNTUK MENGAKSES GEN NOVEL Keberhasilan
setiap program perbaikan tanaman tergantung pada ketersediaan variabilitas genetik
yang cukup, tetapi variabilitas ini harus dalam bentuk yang dapat digunakan secara
konvensional. Variabilitas yang tersedia dalam plasma nutfah tanaman apa pun yang
dilestarikan di bank gen untuk penggunaan sekarang dan masa depan secara luas
termasuk dalam tiga kelompok berikut:
1. Tipe budidaya 2. Tipe
liar kompatibel silang 3. Tipe liar tidak
kompatibel silang
Variabilitas genetik dalam plasma nutfah jenis budidaya baik dalam latar belakang
agronomi yang buruk atau latar belakang genetik yang tidak disesuaikan dengan
pemuliaan atau iklim target untuk digunakan langsung dalam program pemuliaan
konvensional. Eksploitasi keragaman genetik pada spesies liar untuk perbaikan kultivar
terhambat terutama oleh hambatan keterkaitan dan hambatan ketidakcocokan yang
berbeda antara spesies budidaya dan liar. Dalam situasi seperti itu, pra pemuliaan
menawarkan alat yang unik untuk meningkatkan penggunaan variabilitas genetik yang
ada baik dalam plasma nutfah yang dibudidayakan maupun yang liar.
Pra-pemuliaan melibatkan semua kegiatan yang terkait dengan identifikasi sifat
yang diinginkan dan/atau gen dari plasma nutfah yang tidak beradaptasi (donor) yang
tidak dapat digunakan secara langsung dalam populasi pemuliaan (spesies eksotik/
liar), dan untuk mentransfer sifat-sifat ini ke dalam populasi yang beradaptasi dengan baik.C. pinnatifidum adalah
Perbatasan dalam Ilmu Tumbuhan | Genetika dan Genomik Tanaman
Pra-pemuliaan untuk peningkatan genetik kacang-kacangan biji-bijian
latar belakang genetik (penerima) menghasilkan pengembangan bahan antara yang
dapat digunakan dengan mudah oleh pemulia tanaman dalam program pemuliaan
khusus untuk mengembangkan varietas baru dengan basis genetik yang luas (Gambar
1).
IDENTIFIKASI AKSES GERMPLASM KHUSUS TRAIT
Jenis plasma nutfah yang
dibudidayakan Upaya besar diperlukan untuk mengevaluasi sifat-sifat penting
ekonomi plasma nutfah, serta untuk menyaring sifat-sifat terkait cekaman biotik dan
abiotik melalui teknik yang andal dan standar untuk mengidentifikasi donor potensial.
Karena ukuran koleksi plasma nutfah yang besar, ini menjadi tugas yang mahal dan
membutuhkan sumber daya. Mengikuti konsep Frankel dan Brown (1984) untuk
keragaman pengambilan sampel, sejumlah subset berukuran kecil seperti inti (10%
dari seluruh koleksi dalam ukuran) dan inti mini (10% inti atau 1% dari seluruh koleksi)
koleksi yang mewakili keragaman seluruh koleksi telah dikembangkan di buncis,
pigeonpea dan kacang tanah (Tabel 2). Karena ukurannya yang kecil, koleksi ini,
terutama koleksi mini core, menyediakan sarana yang mudah untuk mengevaluasi
koleksi ini di seluruh multilokasi dan untuk mengidentifikasi aksesi plasma nutfah yang
menjanjikan sebagai donor baru dan potensial untuk berbagai sifat. Lebih dari 90 set
koleksi inti mini legum SAT telah dibagikan oleh bank gen ICRISAT dengan para
peneliti di 20 negara. Evaluasi plasma nutfah termasuk koleksi core/mini core secara
global telah menghasilkan identifikasi aksesi plasma nutfah baru dan beragam sifat
untuk sifat agronomi dan nutrisi, serta untuk ketahanan/toleransi terhadap berbagai
cekaman biotik/abiotik (diulas dalam Upadhyaya et al. , 2010). Misalnya, sumber baru
dan menjanjikan untuk kematangan awal, ukuran benih besar, hasil dan sifat
komponen, dan untuk sifat yang berhubungan dengan nutrisi, sekarang tersedia untuk
perbaikan buncis, kacang gude dan kacang tanah (Tabel 3). Demikian pula, untuk
cekaman abiotik/biotik, sumber toleransi/resistensi baru telah diidentifikasi pada buncis,
kacang gude dan kacang tanah (Tabel 4). Misalnya, pada buncis, selain aksesi toleran
kekeringan yang terkenal, ICC 4958, sumber baru toleransi kekeringan telah
diidentifikasi menggunakan teknik yang berbeda (Tabel 4); ICC 13124 memiliki
efisiensi toleransi kekeringan (DTE) tertinggi, indeks kerentanan kekeringan (DSI)
terendah dan indeks panen tertinggi (HI) dan telah diidentifikasi sebagai aksesi yang
paling toleran kekeringan (Parameshwarappa dan Salimath, 2008; Parameshwarappa
et al., 2010). Baru-baru ini, untuk memerangi efek perubahan iklim pada produksi biji-
bijian legum, sumber baru dan beragam toleransi panas (Krishnamurthy et al., 2011a;
Upadhyaya et al., 2011a), toleransi herbisida (Tar'an et al., 2010) dan aksesi dengan
kapasitas fiksasi nitrogen biologis (BNF) yang lebih besar (Biabani et al., 2011) untuk
aksesi buncis dan toleran genangan air untuk perbaikan tanaman pigeonpea
(Krishnamurthy et al., 2011b) (Tabel 4) juga telah diidentifikasi.
Plasma nutfah tipe liar
Spesies liar adalah reservoir dari banyak gen/alel yang berguna karena mereka telah
berevolusi di bawah seleksi alam untuk bertahan hidup di iklim ekstrem.
Spesies liar Cicer, Cajanus, dan Arachis telah disaring secara ekstensif dan beberapa
di antaranya dilaporkan memiliki tingkat ketahanan/toleransi yang sangat tinggi
terhadap berbagai tekanan. Di antara spesies Cicer liar , C. bijugum , C. judaicum, dan
Agustus 2013 | Jilid 4 | Pasal 309 | 4
Machine Translated by Google
Sharma dkk. Pra-pemuliaan untuk peningkatan genetik kacang-kacangan biji-bijian

Tabel 2 | Koleksi inti dan inti mini seperti yang dilaporkan dalam buncis, kacang gude dan kacang tanah.

Subset yang dikurangi Aksesi yang digunakan (No.) Koleksi Aksesi dalam bentukan Referensi
koleksi (No.)

buncis 16.991 Inti 1956 Upadhyaya dkk., 2001a

3350 Inti 505 Hannan dkk., 1994
1002 Inti 158 Kibret, 2012
- Inti Kabuli 103 Pouresmael et al., 2009
1956 inti mini 211 Upadhyaya dan Ortiz, 2001
482 inti mini 39 Biabani dkk., 2011

kacang merpati 12.153 Inti 1290 Reddy dkk., 2005

1290 inti mini 146 Upadhyaya dkk., 2006a

kacang tanah 630 inti valencia 77 Dwivedi dkk., 2008b

7432 Inti 831 Holbrook et al., 1993
6390 Inti 576 Jiang dkk., 2008
4738 inti Asia 504 Upadhyaya dkk., 2001b
14.310 Inti 1704 Upadhyaya dkk., 2003
831 inti mini 111 Holbrook dan Dong, 2005
1704 inti mini 184 Upadhyaya dkk., 2002

sumber paling penting yang memiliki tingkat resistensi/toleransi tertinggi
terhadap berbagai tekanan (ditinjau dalam Gaur et al.,
2009; Sharma et al., 2013). Spesies Cajanus liar khususnya,
C. scarabaeoides, C. acutifolius, C. platycarpus, C. reticulatus,
C. sericeus, dan C. albicans memberikan ketahanan terhadap penggerek polong,
Helicoverpa armigera (Rao et al., 2003; Sujana et al., 2008; Sharma
dkk., 2009). Evaluasi spesies Cajanus liar telah mengidentifikasi sumber baru
resistensi terhadap hawar Alternaria , Phytophthora
hawar, virus mosaik sterilitas, lalat polong dan nematoda dan toleran terhadap
salinitas, kekeringan, dan insensitivitas fotoperiode (diulas
dalam Upadhyaya et al., 2013). Sumber resistensi yang baik untuk
bruchids (Callosobrochus maculatus) juga telah diidentifikasi dalam
C. scarabaeoides, C. acutifolius, dan C. platycarpus (Jadhav et al.,
2012). Demikian pula, spesies Arachis liar memiliki tingkat yang sangat tinggi
resistensi/toleransi terhadap banyak tekanan biotik/abiotik (diulas dalam
Dwivedi dkk., 2008a; Upadhyaya dkk., 2012a). Spesies liar ini
adalah donor potensial untuk mengembangkan introgresi di seluruh genom
(GWI) untuk perbaikan genetik buncis, pigeonpea
dan kacang tanah.
PRE-BREEDING UNTUK PENINGKATAN GENETIK GRAIN LEGUME
Keberhasilan program pra-pemuliaan tergantung terutama pada:
tiga faktor: (1) identifikasi donor yang menjanjikan dengan
ekspresi sifat; (2) tipe plasma nutfah (Tipe liar budidaya/silang kompatibel/liar
kompatibel silang); dan (3)
kinerja agronomi para donor. Sumber baru dan beragam
variasi untuk agronomi dan sifat yang berhubungan dengan nutrisi dan sumber
tahan/toleran untuk cekaman biotik/abiotik sekarang tersedia
baik di plasma nutfah budidaya maupun liar dan dapat dimanfaatkan
untuk mengembangkan populasi pra-pemuliaan baru yang memiliki kemampuan variatif
yang lebih besar untuk berbagai sifat. Di masa lalu, beberapa tipe liar yang menjanjikan
aksesi telah dimanfaatkan oleh beberapa peneliti untuk pengembangan buncis,
kacang gude dan kacang tanah dan diberikan
di bawah ini.
Pre-breeding untuk cekaman biotik/abiotik
buncis. Dari delapan spesies Cicer liar tahunan , hanya C. reticula tum yang
siap disilangkan dengan buncis budidaya yang menghasilkan hibrida subur.
Eksploitasi tujuh alam liar tahunan yang tersisa
Spesies cicer membutuhkan teknik khusus seperti aplikasi hormon pertumbuhan,
penyelamatan embrio, kultur bakal biji, dan
teknik kultur jaringan (Badami et al., 1997; Mallikarjuna, 1999;
Lulsdorf dkk., 2005; Mallikarjuna dan Jadhav, 2008). Pemanfaatan
aksesi C. reticulatum , ILWC 119 dalam program persilangan
telah menghasilkan perkembangan dua kista nematoda yang resisten
galur plasma nutfah buncis ILC 10765 dan ILC 10766 (Malhotra
dkk., 2002). Sifat-sifat yang bermanfaat seperti toleransi dingin dan tinggi
tingkat ketahanan terhadap layu, busuk kaki, busuk akar, dan Botrytis grey
kapang juga telah diintrogresi dari C. reticulatum dan C. echi nospermum ke
dalam buncis yang dibudidayakan (ICARDA, 1995; Singh et al.,
2005; Ramgopal et al., 2012). Menggunakan teknik baru, hibrida interspesifik
telah diproduksi antara C. arietinum × C.
judaicum (Verma et al., 1990; Verma dan RaviSandhu, 1995; Singh
et al., 1999), C. arietinum × C. pinnatifidum (Verma et al., 1990;
Badami dkk., 1997; Mallikarjuna, 1999; Mallikarjuna dan Jadhav,
2008), C. arietinum × C. cuneatum (Singh dan Singh, 1989),
dan C. arietinum × C. bijugum (Verma et al., 1990; Singh et al.,
1999; Mallikarjuna et al., 2007) untuk mengintrogresi gen alien yang diinginkan
dari spesies Cicer liar yang tidak cocok silang ini menjadi budidaya
buncis. Hibrida interspesifik ini telah memberikan kontribusi yang signifikan
terhadap pengembangan sumber daya genom untuk buncis
peningkatan.
Pigeonpea. Spesies Cajanus liar , terutama yang kompatibel secara silang
spesies kolam gen sekunder, telah digunakan untuk
peningkatan pigeonpea dan pencapaian paling signifikan
termasuk perkembangan jantan sitoplasmik-nuklir yang unik
sistem sterilitas (CMS). Sistem CMS telah dikembangkan
dengan sitoplasma yang berasal dari spesies Cajanus liar yaitu

www.frontiersin.org Agustus 2013 | Jilid 4 | Pasal 309 | 5

Machine Translated by Google
Sharma dkk. Pra-pemuliaan untuk peningkatan genetik kacang-kacangan biji-bijian

Tabel 3 | Aksesi plasma nutfah yang menjanjikan untuk sifat-sifat agronomi dan terkait nutrisi pada buncis, kacang gude dan kacang tanah.

Sifat-sifat buncis kacang merpati kacang tanah

Kematangan awal 28 aksesi (ICC#16641, 16644, 11040, 11180, dan 8 aksesi (ICP#14900, 1156, 14471, 21 aksesi (ICG#4558, 4890, 9930,
12424; Upadhyaya dkk., 2007a)* 14903, dan 16309; Upadhyaya et 11605, dan 5512; Upadhyaya dkk.,
al., 2010) 2006b)

biji besar 11 aksesi (ICC# 14190, 14194, 7345, 17452, 19189, 3 aksesi (ICP#14976, 13359, 12 aksesi (ICG#2381, 5016, 5051,
dan 17109; Gowda et al., 2011) 4 aksesi (ICC# 14199, dan 13139; Upadhyaya et al., 5745, dan 5662; Upadhyaya dkk.,
14197, 14203, dan 12033; Kaul et al., 2007) 9 aksesi 2010) 2010)
(ICC # 17457, 17452, 19189, 17456, dan 18591;
Kashiwagi dkk., 2007)

Hasil dan sifat komponen 39 aksesi (ICC# 6122, 8474, 8155, 12034, dan 4871; 4 aksesi (ICP#8860, 11230, 4167, 60 aksesi (ICG#4, 29, 3443, 14161,
Upadhyaya et al., 2007b) 8 aksesi (ICC# 13124, 12654, dan 8602; Upadhyaya dkk., 2010) 11188, 7140, dan 2918; Upadhyaya
9848, 6279, 5879, dan 10341; Parameshwarappa et al., et al., 2005)
2011a,b) 6 aksesi (ICC# 14778, 6279, 4567, 4533,

1397, dan 12328; Meena dkk., 2010)

Kandungan protein (>30%) – 6 aksesi (ICP#4575, 7426, 8266, 18 aksesi (ICG #36, 5779, 3421,
11823, 12515 dan 12680; Upadhyaya 3584, dan 2019; Upadhyaya dkk.,
et al., 2013) 2012b)

- -
Kandungan minyak (>50%) 18 aksesi (ICG #442, 397, 5779,
4955 dan 14710; Upadhyaya dkk.,
2012b)

- -
Asam oleat (ÿ60%) 18 aksesi (ICG #6022, 12625
dan 11088 di subsp. fastigiata;
dan ICG#2381, 10185, 15419,
12276, 7243 dan 6766 di subsp.
hipogaea; Upadhyaya dkk., 2012b)

Rasio asam oleat/linoleat - -

18 aksesi (ICG #6022, 12625 dan 1274
(>3.0) pada subsp. fastigiata; dan ICG#2381,
10185, 15419, 12276, 7243 dan 6766
pada subsp. hypogaea; Upadhyaya et
al., 2012b)

*Beberapa aksesi yang menjanjikan diberikan dalam tanda kurung dengan referensi.

C. sericeus (Ariyanayagam et al., 1995), C. scarabaeoides (Tikka et
al., 1997; Saxena dan Kumar, 2003), C. volubilis (Wanjari et al.,
2001), C. cajanifolius (Saxena et al. , 2005), C. lineatus (Saxena et
al., 2010), dan C. platycarpus (Mallikarjuna et al., 2011a). Untuk
perbaikan kacang gude, potensi introgresi genetik toleransi salinitas
dari kerabat liar, Atylosia albicans ke kacang gude budidaya telah
ditunjukkan di F1 (Subbarao et al., 1990). Selanjutnya, pemanfaatan
C. acutifolius sebagai tetua polen telah menghasilkan perkembangan
populasi generasi maju yang tahan terhadap penggerek polong
(Mallikarjuna et al., 2007), variasi warna biji dan bobot biji tinggi.
Untuk penyakit hawar Phytophthora , gen resisten telah dipindahkan
dari C. platycarpus ke kacang gude yang dibudidayakan dan tanaman
tahan yang diidentifikasi pada tahap pembibitan menunjukkan
ketahanan di semua tahap siklus hidup mereka (Mallikarjuna et al.,
2005).
Kacang tanah. Pemanfaatan spesies Arachis liar setelah hibridisasi
antar spesifik telah menghasilkan pengembangan banyak galur dan
kultivar plasma nutfah elit dengan tingkat ketahanan yang lebih baik
terhadap penyakit dan hama serangga. Di ICRISAT, beberapa galur
elit telah dikembangkan dengan karakter yang diinginkan yang
ditransfer dari spesies Arachis liar seperti ICGV 86699 (Reddy et al.,
1996) dengan resistensi hama ganda, ICGV 87165 (Moss et al.,
1998) dengan berbagai penyakit dan resistensi serangga , ICGV
99001 dan 99004 dengan ketahanan terhadap LLS, dan ICGV 99003,
dan 99005 tahan terhadap karat (Singh et al., 2003). Varietas seperti
Spancross (Hammons, 1970), Tamnut 74 (Simpson dan Smith,
1975), Coan (Simpson dan Starr, 2001), NemaTAM (Simpson et al.,
2003), ICGV-SM 85048 (Nigam et al., 1998 ), dan ICGV-SM 86715
(Moss et al., 1998), yang memiliki basis genetik dari spesies Arachis
liar , dilepaskan untuk budidaya, sebagian besar di Amerika Serikat. Perkembanga

Perbatasan dalam Ilmu Tumbuhan | Genetika dan Genomik Tanaman Agustus 2013 | Jilid 4 | Pasal 309 | 6
Machine Translated by Google
Sharma dkk. Pra-pemuliaan untuk peningkatan genetik kacang-kacangan biji-bijian

Tabel 4 | Sumber baru toleransi/resistensi terhadap cekaman abiotik/biotik Tabel 4 | Lanjutan

untuk perbaikan kacang arab, kacang gude dan kacang tanah.
Sifat-sifat Plasma nutfah yang menjanjikan Referensi
Sifat-sifat Plasma nutfah yang menjanjikan Referensi
Rendah 15 aksesi (ICG# 12625, 7898, Upadhyaya dkk.,
CHICKPEA suhu 11130, 6148, dan 7013) 2009

Kekeringan Kepadatan panjang akar: 9 Kashiwagi dkk.,

2005 Salinitas 14 aksesi (ICG#5195, 442, 7283, Srivastava, 2010
aksesi (ICC#8261, 10885,
1711, dan 2106)
16796, 13816 dan 13599)*

Anggota tubuh Rhizoctonia 6 aksesi (PI#343398, 343361, Franke dkk., 1999

Kedalaman akar: 9 aksesi Kashiwagi dkk.,
tahan busuk 288178, 331326, 497351, dan
(ICC#3512, 15697, 13523, 1356, 2005
274193)
dan 4872)

Pengukur Klorofil SPAD Kashiwagi dkk., Bintik daun terlambat 7 aksesi (ICG# 12625, 11426, Kusuma dkk., 2007
Membaca (SCMR): 4 2006, 2010 12672, 13787, 14475,
aksesi (ICC# 16374, 1422, 2857, dan 8760)
16903, dan 10945)

Suhu kanopi: 3 aksesi Kashiwagi dkk., Karat 22 aksesi (ICG 9809, 11088, Kusuma dkk., 2007
(ICC#3325, 867, dan 14799) 2008 11426, 13787, dan 8760)

Kekeringan terminal: 5 Krishnamurthy dkk., 2010

A. flavus 6 aksesi (ICG#14985, Kusuma dkk., 2007
aksesi (ICC#867, 1923, 9586,
3673, 6025, 12625, 13787, dan
12947 dan 14778)
8760),

Salinitas 10 aksesi (ICC#10755, 13124, Serraj et al., 2004 20 aksesi (6813, 12370, 4750, Jiang dkk., 2010
13357, 15406, dan 15697) 4156, dan 12697)

Nekrosis tunas 4 aksesi (ICG#875, 928, Ahmad, 2008

15 aksesi (5003, 15610, 1431, Vadez dkk., 2007
1668, dan 14466)
4593, dan 12155)
12 aksesi (9942, 6279, 11121, Krishnamurthy dkk., 2011c Gabungan 5 aksesi (PI#274193, 497599, Damicone et al.,
456 dan 14799)
resistensi terhadap 458619, 468195, dan 259796) 2010
Sklerotinia
Panas 18 aksesi (ICC#456, 637, 1205, Krishnamurthy dkk., 2011a
hawar, bercak
3362, dan 3761)
lada, dan bercak
10 aksesi (14346, 5829, 6121, Upadhyaya dkk.,
web
13124 dan 14284) 2011a

*Beberapa aksesi yang menjanjikan diberikan dalam tanda kurung.

Herbisida 4 aksesi (ICC#2242, 2580, 3325 Tar'an dkk., 2010
(imazethapyr dan dan ILC 4279)
imazamox)
Pemanfaatan amphiploid sintetik seperti TxAG-6 dengan variasi genetik
yang besar (Simpson et al., 1993) memungkinkan terjadinya transfer
Penyakit ganda 18 aksesi (ICC#1710, Pande dkk., 2006 gen resistensi dari spesies liar ke kacang tanah budidaya. TxAG-6
2242, 2990, 11284, dan 12328 adalah amphiploid sintetik yang berasal dari persilangan hibrida donor
genom AA (A. cardenasii × A. diogoi) dengan spesies genom BB, A.
PIGEONPEA batizocoi, diikuti dengan perlakuan kolkisin dari triploid steril untuk
Penggenangan air 24 aksesi (ICP#1279, 7057, Krishnamurthy dkk., 2011b menghasilkan heksaploid fertil, TxAG-6 (Simpson et al., 1993).
7148, 10397, dan 16309)
Amphiploid ini telah disintesis menggunakan spesies yang tidak berada
dalam garis keturunan langsung dari kacang tanah yang dibudidayakan.
Salinitas 16 aksesi (ICP#8860, 7426, Srivastava dkk.,
14722, 11477, dan 6128) 2006 Namun, dapat disilangkan dengan kacang tanah yang dibudidayakan
dan menghasilkan keturunan yang subur, sehingga terbukti berguna
Gabungan 6 aksesi (ICP#6739, 8860, Sharma dkk., 2012 untuk memperkenalkan variabilitas genetik ke dalam budidaya.
resistensi untuk 11015, 13304, 14638, Penggunaan amphiploid ini dalam program persilangan dengan kacang
Layu Fusarium dan 14819) tanah yang dibudidayakan telah menghasilkan pelepasan dua kultivar,
dan mosaik Coan dan NemaTAM, yang membawa gen resistensi nematoda simpul
sterilitas
akar (M. arenaria) dari A. cardenasii (Simpson dan Starr, 2001; Simpson et al. , 2003
KACANG TANAH

Kekeringan 18 aksesi (ICG#14523, 6766, Upadhyaya, 2005

7243, 862, dan 6654)
30 aksesi (11088, 12697, 8751,
3140, dan 3584)
Pra-pemuliaan untuk perbaikan sifat-sifat agronomi dan yang
berhubungan dengan nutrisi Selain sumber-sumber yang tahan,
Hamidou dkk., 2011
penelitian juga menunjukkan kemungkinan untuk memperbaiki sifat-sifat
agronomi, termasuk hasil, melalui introgresi gen dari spesies liar ke
(Lanjutan) dalam kultigen. Di

www.frontiersin.org Agustus 2013 | Jilid 4 | Pasal 309 | 7

Machine Translated by Google
Sharma dkk.
buncis, dengan menghibridisasi C. reticulatum dan C. echinospermum
dengan kultigen, Singh dan Ocampo (1997) menghasilkan galur rekombinan
dengan hasil tinggi tanpa diketahui sifat yang tidak diinginkan dari spesies
liar. Dalam studi serupa, introgressing gen liar dari C. reticulatum ke buncis
dibudidayakan menghasilkan sembilan genotipe dengan potensi hasil tinggi,
ketahanan terhadap penyakit tular tanah dan adaptasi terhadap lingkungan
air terbatas. Tiga galur BG 1100, BG 1101, dan BG 1103 menghasilkan
hasil biji 20% lebih tinggi dibandingkan kultivar adaptasi terbaik dan tahan
terhadap penyakit layu Fusarium (Fusarium oxysporum f.sp. ciceris) (Yadav
et al., 2004).
Turunan interspesifik yang memiliki tingkat ketahanan yang tinggi terhadap
penyakit seperti layu, busuk akar dan busuk kaki, dan hasil tinggi, telah
diperoleh dari persilangan C. arietinum × C. reticulatum (Singh et al., 2005).
Di ICRISAT, menggunakan dua aksesi C. reticulatum (110-113 hari hingga
50% berbunga, 143-150 hari hingga dewasa, 12-16 g berat 100 biji) dalam
program hibridisasi, beberapa progeni dipilih yang memakan waktu 8-21
hari kurang berbunga, 6–33 hari lebih sedikit untuk matang, dengan biji 20–
103% lebih besar, dan hasil benih 97–217% lebih besar daripada induk
yang dibudidayakan (C. arietinum) masing-masing (Upadhyaya, 2008). Dari
persilangan C. arietinum × C. judaicum , galur pra-pemuliaan IPC 71
memiliki jumlah cabang primer yang tinggi, lebih banyak polong per tanaman
dan biji hijau telah dikembangkan untuk digunakan dalam program perbaikan
buncis (Chaturvedi dan Nadarajan, 2010).
Selain itu , pemanfaatan spesies Cajanus liar juga telah memberikan
kontribusi yang signifikan terhadap peningkatan kinerja agronomi dan
kualitas nutrisi kacang gude yang dibudidayakan. Garis protein tinggi, ICPL
87162 dikembangkan dari persilangan C. cajan × C. scarabaeoides (Reddy
et al., 1997). Baris ini mengandung kandungan protein 30–34% dibandingkan mengakibatkan pecahnya penyakit hawar Phytophthora di Dataran Tinggi
dengan kultivar kontrol (23% protein).
Galur pemuliaan dengan kandungan protein tinggi juga telah dikembangkan
dari C. sericeus, C. albicans, dan C. scarabaeoides. Pemanfaatan spesies
Cajanus liar telah menghasilkan pengembangan beberapa galur seperti
HPL 2, HPL 7, HPL 40, dan HPL 51 yang memiliki protein dan bobot biji
tinggi (Saxena et al., 1987). Baru-baru ini, para ilmuwan di ICRISAT telah
menghasilkan segregan dengan berat hingga 20,4 g 100 biji dari persilangan
antara kacang gude yang dibudidayakan, ICPL 85010 (10,5 g berat 100 biji)
dan C. acutifolius, ICP 15605 (2,2 g berat 100 biji) (Gambar 2).
Demikian pula pada kacang tanah, dengan menggunakan amphiploid
TxAG-6 [(Arachis cardenasii × A. diogoi) × A. batizocoi] dengan bobot 100
biji yang sangat rendah (ÿ12 g) dan hasil polong yang buruk (2–5 g
SUMBER
tanamanÿ1) , garis pemuliaan telah dikembangkan. Ini memiliki 100 biji yang lebih tinggi DAYA GENOMI UNTUK DIGUNAKAN DALAM
PEMBIBIHAN PRA UNTUK PERBAIKAN GRAIN LEGUME
GAMBAR 2 | Perbaikan sifat benih pada kacang gude budidaya dengan menggunakan
Cajanus acutifolius.
Perbatasan dalam Ilmu Tumbuhan | Genetika dan Genomik Tanaman
Pra-pemuliaan untuk peningkatan genetik kacang-kacangan biji-bijian
berat (hingga 95 g) dibandingkan dengan 32 g kultivar kontrol TMV 2 dan
hasil polong 23–68% lebih banyak daripada TMV 2 (3343 kg haÿ1).
Mereka juga memiliki hasil polong 10-50% lebih banyak daripada kultivar
kontrol hasil tinggi ICGV 91114 (3741 kg haÿ1, 49 g bobot 100-bijiÿ1)
(Upadhyaya, 2008). Ini menunjukkan bahwa alel baru dari kerabat liar yang
dianggap hilang dalam evolusi ke jenis yang dibudidayakan masih dapat
digunakan untuk meningkatkan sifat agronomi dan nutrisi yang penting
dalam kultivar.
PRE-BREEDING UNTUK IKLIM SMART GRAIN LEGUME
TANAMAN-TANAMAN
Ancaman yang muncul terhadap produksi tanaman global adalah variabilitas
iklim, yang menyebabkan seringnya kekeringan sebagai akibat dari curah
hujan yang tidak menentu, prevalensi suhu tinggi, genangan air, peningkatan
salinitas tanah, dan munculnya serangga hama dan penyakit baru. Karena
perubahan iklim, beberapa daerah sekarang menjadi tidak layak untuk
budidaya tanaman tradisional. Untuk mengatasi situasi ini, ada kebutuhan
untuk membiakkan kultivar tanaman baru dengan basis genetik yang luas
yang mampu menahan fluktuasi iklim yang sering terjadi. Pada legum biji-
bijian, ancaman yang muncul akibat perubahan iklim meliputi busuk akar
kering (Rhizoctonia bataticola) dan hawar Ascochyta pada buncis dan hawar
Phytopthora dan Alternaria pada kacang gude. Kekeringan yang sering
disertai dengan suhu tinggi selama pembungaan hingga tahap pengisian
polong akan mengakibatkan kejadian busuk akar kering yang parah
sedangkan suhu yang lebih dingin dengan kelembaban tinggi dikaitkan
dengan kejadian penyakit hawar Ascochyta yang tinggi pada buncis (Pande
et al., 2010). Di kacang gude, curah hujan yang tidak menentu dan deras
(>300 mm dalam 6-7 hari) yang menyebabkan banjir sementara telah
Deccan di India (Sharma et al., 2006). Baru-baru ini, penyakit hawar
alternaria pada kacang gude menjadi ancaman serius di daerah tropis semi-
kering karena curah hujan yang tidak tepat waktu. Perubahan kondisi iklim
yang mengakibatkan curah hujan tinggi akan mendukung penyakit daun dan
beberapa patogen tular tanah seperti Phytophthora, Pythium, Rhizoctonia
solani, dan Sclerotium rolf sii sedangkan curah hujan yang rendah
mengakibatkan penurunan kelembaban akan menyebabkan tingginya
kejadian layu Fusarium , busuk akar kering dll. di musim dingin kacang-
kacangan biji-bijian (Pande dan Sharma, 2011). Dalam situasi seperti itu,
kegiatan pra-pemuliaan yang memanfaatkan spesies liar menuntut prioritas
tertinggi dan harus fokus pada identifikasi sifat-sifat baru yang lebih cocok
dengan lingkungan baru untuk mengembangkan kultivar tahan iklim dengan basis genetik
Kemajuan yang signifikan telah dicapai dalam pengembangan sumber
daya genom skala besar dalam dekade terakhir untuk ketiga tanaman legum
SAT. Selanjutnya, upaya terkoordinasi telah mengarah pada pengembangan
sumber daya genom skala besar seperti penanda molekuler, konstruksi
peta genetik yang komprehensif, peta konsensus padat dan identifikasi
asosiasi penanda-sifat.
Beberapa tinjauan terbaru memberikan detail mendalam tentang kuantitas,
sumber, dan metode pengembangan sumber daya ini di ketiga legum ini
(lihat ulasan Upadhyaya et al., 2011b; Varshney et al., 2012a, 2013a).
Penanda simple sequence repeat (SSR) atau mikrosatelit dan single
nucleotide polymorphism (SNP) adalah sistem penanda yang disukai
terutama untuk aplikasi genetika dan pemuliaan. Selain itu, sistem genotipe
lain seperti diver sity array technology (DArT) juga telah tersedia. Jumlah
Agustus 2013 | Jilid 4 | Pasal 309 | 8
Machine Translated by Google
Sharma dkk.
dari 13.000–309.052 penanda SSR telah tersedia di
buncis, pigeonpea dan kacang tanah. ICRISAT, bekerjasama
dengan DArT Pty Ltd Australia, telah mengembangkan array DArT dengan
15.360 fitur untuk buncis (Thudi et al., 2011), kacang tanah dan
tanaman kacang gude (lihat Varshney et al., 2013a). Meskipun ini
Array DArT menunjukkan polimorfisme rendah di antara genotipe
kumpulan gen utama, mereka sangat membantu dalam memantau alien
introgresi genom pada spesies yang dibudidayakan, seperti yang telah diamati
untuk kacang gude (Mallikarjuna et al., 2011b).
Penanda SNP sekarang menjadi lebih penting karena
kelimpahan yang lebih tinggi dan kemampuan untuk mengetik geno throughput
tinggi. Ribuan SNP diidentifikasi menggunakan berbagai
pendekatan dalam buncis oleh Hiremath et al. (2011) (26.082 SNP potensial); di
pigeonpea oleh Dubey et al. (2011) (12.141 SNP) dan
Varsney dkk. (2012a) (28.104 SNP baru); dan kacang tanah oleh
Universitas Georgia (8478 SNP) (Nagy et al., 2012).
Selain pengembangan alat genomik yang penting untuk
aplikasi pemuliaan, ada kebutuhan besar untuk mengembangkan platform/
pengujian genotipe yang hemat biaya. Berbagai hemat biaya
Platform genotipe SNP telah tersedia seperti
Uji Illumina GoldenGate untuk genotipe 768 SNP dalam kacang buncis oleh
University of California-Davis, AS dan 1536-SNP untuk
kacang tanah oleh University of Georgia, AS. Untuk menyediakan
kesepakatan genotipe yang lebih baik untuk jumlah sampel kecil hingga sedang
(<500), uji VeraCode telah dikembangkan untuk 96-plex dan 48-
plex SNP set untuk buncis dan pigeonpea, masing-masing. Demikian pula,
sebuah uji genotipe alternatif (assay KASPar) telah dikembangkan oleh
KBiosciences (www.kbioscience.co.uk), yang menyediakan
fleksibilitas untuk genotipe sejumlah sampel dengan nomor berapa pun
dari SNP. Dengan demikian, ICRISAT telah mengembangkan uji KASPar untuk tahun 2005
SNP pada buncis (Hiremath et al., 2012), 1616 SNP pada pigeon pea (Saxena et
al., 2012) dan 90 SNP pada kacang tanah (Khera et al.,
2013). Selain sumber daya genom dan platform pengetikan gen yang disebutkan
di atas, draf sekuens genom telah tersedia
di pigeonpea (Varshney et al., 2012b) dan buncis (Varshney
et al., 2013b), sementara upaya serupa sedang dilakukan di kacang tanah.
Ketersediaan sumber daya di atas baru-baru ini untuk ketiga tanaman ini
sekarang telah mengubah status mereka dari "genomics poor" menjadi "genomics"
hasil bumi yang kaya”.
PRE-BREEDING: STATUS SAAT INI DAN PROSPEK MASA DEPAN
Karena variabilitas genetik terbatas yang tersedia di budidaya
plasma nutfah, pra-pemuliaan semakin penting di sebagian besar tanaman
program perbaikan termasuk gandum (Valkoun, 2001), jagung
(Nass dan Paterniani, 2000), dan kacang biasa (Acosta-Gallegos
dkk., 2007). Baru-baru ini, di bawah kolaborasi ICAR-ICARDA
penelitian, upaya sedang berlangsung untuk perbaikan roti
gandum, buncis kabuli, barley, dan miju-miju melalui pra-pemuliaan
dan peningkatan genetik. Di ICRISAT, kegiatan pra-pemuliaan
di buncis, kacang tanah, dan pigeonpea sedang berlangsung menggunakan
menjanjikan landrace eksotis dan spesies liar sebagai donor bersama
dengan varietas populer sebagai penerima. Tujuannya adalah untuk mengembangkan baru
kumpulan gen dengan frekuensi gen berguna yang lebih tinggi, kemampuan
beradaptasi yang lebih luas, dan basis genetik yang lebih luas untuk agronomi penting untuk beberapa sifat agronomi yang penting secara ekonomi. Sebagai tambahan,
dan sifat terkait nutrisi, serta untuk resistensi/toleransi
terhadap cekaman biotik/abiotik yang penting. Penekanan diberikan kepada
gen introgress untuk ketahanan terhadap penyakit Ascochyta , Botrytis
jamur abu-abu, dan penggerek polong Helicoverpa pada buncis; untuk kemandulan
www.frontiersin.org
Pra-pemuliaan untuk peningkatan genetik kacang-kacangan biji-bijian
penyakit mosaik, hawar Phytophthora , dan penggerek polong pada kacang
merpati; dan untuk LLS, penyakit nekrosis batang kacang tanah (PSND), dan
aflatoksin pada kacang tanah. Di antara ketiga legum SAT, kacang tanah yang
dibudidayakan memiliki kebutuhan utama untuk kegiatan pra-pemuliaan
karena kumpulan gen yang sempit. Peristiwa tetraploidisasi terjadi
selama evolusi kacang tanah yang dibudidayakan telah membatasi
pertukaran wilayah genom antara kerabat liar dan kelompok budidaya. Untungnya,
persilangan lebar menghasilkan pengembangan autotetraploid dan allotetraploid
yang sangat beragam.
Simpson dkk. (1993) dan Fávero dkk. (2006) melaporkan pengembangan tiga
amphiploid menggunakan berbagai AA- dan liar
Spesies genom BB seperti A. cardenasii, A. diogoi, dan A. bati zocoi, A. ipaënsis,
A. duranensis, A. gregoryi, dan A. linearifolium.
Untuk mendiversifikasi kumpulan gen primer, amphiploid baru dan
kacang tanah autotetraploid telah dikembangkan di ICRISAT dari
hibrida diploid seperti A. magna × A. valida, A. magna × A. bati zocoi, A. batizocoi
× A. cardenasii, A. batizocoi × A. duranensis,
A. ipaënsis × A. duranensis, A. valida × A. duranensis, A. dura nensis × A.
cardenasii, A. kempff mercadoi × A. stenosperma,
A. diogoi × A. cardenasii, A. duranensis × A. batizocoi, A. car denasii × A. diogoi,
A. duranensis × A. valida, A. duranensis ×
A. ipaënsis, A. kempff mercadoi × A. hoehnei, A. duranensis ×
A. batizocoi, dan A. diogoi × A. cardenasii (Mallikarjuna et al.,
2011c). Evaluasi beberapa amphiploid ini telah menunjukkan
resistensi terhadap LLS (Mallikarjuna et al., 2012) dan PBND (Shilpa
dkk., 2013). Menggunakan spesies buncis dan pigeonpea liar, dan
amphiploid sintetik pada kacang tanah, galur GWI, dan populasi persilangan balik
(AB) maju sedang dikembangkan dalam genetika
latar belakang varietas elit mengikuti seleksi berbantuan penanda.
(Untuk mengembangkan populasi AB, kerabat liar terpilih disilangkan
ke kultivar elit diikuti oleh dua hingga tiga persilangan balik dengan
kultivar elit yang ditargetkan untuk mengembangkan populasi BC2F2 atau BC2F3
yang terpisah ). Fenotipe dan genotipe ini (GWI dan AB)
populasi harus membantu dalam mengidentifikasi garis dengan peningkatan
dasar genetik dan hambatan keterkaitan minimum untuk digunakan dalam program
pemuliaan di masa depan, serta untuk mengetahui penanda yang terkait dengan
ciri-ciri minat.
INISIATIF DAN HARAPAN UNTUK MEMPERKAYA GEN BUDIDAYA
KOLAM RENANG MELALUI GENOMICS-ASSISTED PRE-BREEDING
Ketersediaan sumber daya genom telah memberikan solusi untuk
pantau introgresi spesifik alel / genom di jalur GWI, bersama
dengan identifikasi asosiasi penanda-sifat menggunakan populasi AB. Alat
genomik menyediakan pelacakan yang efisien untuk dan
alel asing yang tidak diinginkan di antara garis pemuliaan menggunakan AB-QTL
pendekatan pemuliaan berbasis Dengan demikian, integrasi alat genomik dengan
pendekatan pemuliaan konvensional menjanjikan untuk memperkaya kumpulan
gen yang dibudidayakan melalui pra-pemuliaan yang dibantu genomik. Ini
upaya akan membantu dalam memanfaatkan keragaman kerabat liar yang
memiliki alel unggul yang hilang baik selama domestikasi
atau berkembang biak, serta untuk mengeksploitasi alel baru. Dalam AB-QTL
pendekatan pemuliaan berbasis, data genotipe dan fenotipik yang dihasilkan pada
populasi AB digunakan untuk identifikasi QTL
itu juga memberikan kesempatan untuk memilih untuk QTL-dekat isogenik
lines (NIL) dalam rentang waktu yang singkat seiring dengan berkembangnya
garis introgresi dengan fitur yang diinginkan untuk digunakan dalam hibridisasi
program.
Agustus 2013 | Jilid 4 | Pasal 309 | 9
Machine Translated by Google
Sharma dkk. Pra-pemuliaan untuk peningkatan genetik kacang-kacangan biji-bijian

Seperti disebutkan di bagian sebelumnya, upaya sedang dilakukan
di ICRISAT untuk memasukkan ketahanan stres melalui pendekatan
pemuliaan AB pada kacang-kacangan biji-bijian. Dalam kacang merpati,
ICRISAT sedang dalam proses mengembangkan dua populasi silang
balik (ICPL 87119 × ICPW 29 dan ICPL 87119 × ICPW 12) untuk
melakukan analisis AB-QTL dan penggunaan selanjutnya dalam
pemuliaan AB. Di antara kerabat liar yang digunakan, ICPW 29 milik C.
cajanifolius sedangkan ICPW 12 untuk spesies C. acutifolius . Dari
persilangan di atas, benih BC2F3 telah dihasilkan untuk fenotipe dan seleksi multilokasi.
Pada kacang tanah, dengan menggunakan dua sintetis tersebut di atas,
dua populasi pemetaan AB-QTL dari persilangan antara ICGV 91114
(budidaya) dan ISATGR 1212 (A. duranensis ICG 8123 × A. ipaënsis
ICG 8206, amphiploid sintetis); dan antara ICGV 87846 (dibudidayakan)
dan ISATGR 265-5A (A. kempff-mercadoi ICG 8164 × A. hoehnei ICG
8190, amphiploid sintetis) telah dikembangkan di ICRISAT. Variabilitas
yang cukup besar telah diamati pada dua populasi ini untuk sifat polong
dan biji (Gambar 3). Subset dari kedua populasi ini telah difenotipe dan
digenotipekan dengan penanda DArT untuk menyusun peta genetik dan
melakukan analisis AB-QTL. Garis backcross (BC1F1 dan BC2F1)
membawa segmen genom alien dengan daerah genom induk berulang
maksimum memberikan distribusi optimal dari introgresi genom sintetik
(Foncéka et al., 2009).
Dalam kasus populasi chickpea multi-parent advanced generation
intercross (MAGIC) sedang dikembangkan untuk meningkatkan basis
genetik. Delapan galur/kultivar elit (ICC 4958, ICCV 10,
JAKI 9218, JG 11, JG 130, JG 16, ICCV 97105, dan ICCV 00108) dipilih
dari Ethiopia, Kenya dan India untuk pengembangan populasi MAGIC
untuk desi buncis. Dua puluh delapan persilangan dua arah, 14 empat
arah dan tujuh delapan arah dibuat untuk mengembangkan populasi
MAGIC ini. Keturunan terbaik dari setiap generasi digunakan dalam
berbagai program pemuliaan nasional oleh para breeder. Saat ini, 1200
F6 berada di lapangan (musim panen 2012-2013). Sebanyak 44 populasi
pre-breeding juga telah dikembangkan.
Ketersediaan sejumlah besar penanda dan sistem genotipe yang
hemat biaya dalam beberapa tahun terakhir telah memastikan bahwa
hambatan keterkaitan telah dibatasi melalui pemilihan latar belakang
yang ketat dan pemantauan wilayah genomik liar. Oleh karena itu,
mengingat keragaman genetik yang rendah di ketiga tanaman legum,
penyebaran pra-pemuliaan berbantuan genom diperlukan untuk
pengayaan yang dipercepat dan efisien dari kumpulan gen yang
dibudidayakan. Ini harus mengarah pada penggabungan alel yang
diinginkan/menguntungkan dari kerabat liar, meningkatkan perolehan
genetik dan pada akhirnya meningkatkan hasil dalam kondisi buruk dan praktik budaya
KESIMPULAN
Untuk perbaikan biji-bijian legum, keragaman genetik yang cukup ada
dalam bentuk ras tanah dan kerabat liar, yang membawa beberapa gen
yang berguna untuk perbaikan kultivar. Namun, pemanfaatan sumber
daya ini dalam program pemuliaan memakan waktu dan banyak sumber
daya. Untuk mengatasi hal ini, kegiatan pra-pemuliaan harus dimulai
untuk menghasilkan variabilitas genetik baru menggunakan landrace
yang menjanjikan dan kerabat liar untuk digunakan oleh pemulia dalam
program perbaikan tanaman. Pra-pemuliaan harus fokus pada pasokan
berkelanjutan dari variabilitas yang berguna ke dalam pipa pemuliaan
untuk mengembangkan kultivar unggul baru dengan basis genetik yang
luas; pra-pemuliaan tidak harus fokus pada peningkatan hasil.
Meskipun pra-pemuliaan berguna untuk memperkaya kumpulan gen
utama untuk perbaikan kultivar, itu adalah urusan yang memakan waktu
dan sulit juga. Seperti yang disebutkan oleh Nass dan Paterniani (2000),
hasil yang menjanjikan hanya dapat diperoleh dalam 5-10 tahun
tergantung pada informasi yang tersedia di awal program. Selanjutnya,
hambatan keterkaitan yang terkait dengan pemanfaatan kerabat liar
membuat kegiatan pra pemuliaan jauh lebih rumit. Pra-pemuliaan dengan
bantuan genom akan membantu mengatasi hambatan keterkaitan dan
akan memfasilitasi transfer terfokus gen/segmen yang berguna dari
kerabat liar untuk peningkatan genetik legum biji-bijian.

UCAPAN TERIMA KASIH

GAMBAR 3 | Variabilitas sifat polong dan benih pada populasi AB-QTL yang diperoleh
dari penggunaan sintetik pada persilangan antara (A) ICGV 91114 × ISATGR 1212 (atas)
dan (B) ICGV 87846 × ISATGR 265-5A (bawah).
Penulis berterima kasih kepada Dr. Nalini Mallikarjuna untuk berbagi
materi dan Dr. Manish Pandey, Dr. Mahender Thudi, dan Dr. Rachit
Saxena atas saran mereka dalam menyelesaikan naskah ini.

REFERENSI Ilmu Pertanian, Dharwad; Bengaluru.
Acosta-Gallegos, J., Kelly, JD, dan
Gepts, P. (2007). Prebreeding Ariyanayagam, RP, Nageshwara, A.,
pada kacang umum dan dan Zaveri, PP (1995).
penggunaan keragaman genetik dari plasma nutfah liar.
Sitoplasma jantan sterilitas
Ilmu Tanaman. 47, S44–S59. doi: di
perkawinan interspesifik
Ilmu Tanaman.pigeonpea.
35,
10.2135/cropsci2007.04.0008IPBS 10.2135/crop
Ahmed, K. (2008). Evaluasi Plasma 981–985. doi:
Nutfah Kacang Tanah (Arachis sci1995.0011183X003500040008x
hypogaea L.) (Koleksi Inti Mini). M.Sc. P.
Badami, S., Mallikarjuna,
JP (1997).
N., dan Moss,
Tesis, Universitas
Hibridisasi interspesifik antara Cicer
arietinum dan C.
Pinnatifidum. Jenis Tanaman. 116,
393–395. doi: 10.1111/j.1439-
0523.1997.tb011019.x
Biabani, A., Carpenter-Boggs, L., Coyne,
CJ, Taylor, L., Smith, JL, dan Higgins,
S. (2011).
Potensi fiksasi nitrogen dalam koleksi
inti mini buncis global. Biol. Subur.
Tanah 47,
679–685. doi: 10.1007/s00374-
011-0574-0
Cantrell, RP, Christopher, R., Dowswell,
CR, dan Paliwal, RL (1996). Jagung
di Dunia Ketiga. Boulder, CO:
Westview Press.
Chaturvedi, SK, dan Nadarajan, N.
(2010). Peningkatan genetik untuk
hasil biji-bijian dalam buncis –
pencapaian dan penelitian ulang

Perbatasan dalam Ilmu Tumbuhan | Genetika dan Genomik Tanaman Agustus 2013 | Jilid 4 | Pasal 309 | 10
Machine Translated by Google
Sharma dkk.
Jadwal acara. Elektron. J. Jenis Tanaman. 1,
611–615.
Dalrymple, Ditjen (1986). Pengembangan
dan Penyebaran Varietas Gandum Hasil
Tinggi di Negara Berkembang. Edisi
ke-7 Washington, DC: Badan
Pembangunan Internasional AS.
Damicone, JP, Holbrook CC Jr.
Smith, DL, Melouk, HA, dan Chamberlin,
KD (2010). Reaksi koleksi inti plasma
nutfah kacang tanah terhadap hawar
Sclerotinia dan bercak lada. Ilmu
Kacang. 37, 1–11. doi: 10.3146/
PS09-001.1 Dubey, A., Petani, A.,
Schlueter, J., Cannon, SB, Abernathy, B.,
Tuteja, R., dkk. (2011). Mendefinisikan
perakitan transkriptom dan
penggunaannya untuk dinamika genom
dan studi pembuatan profil transkriptom
pada kacang gude (Cajanus cajan L.).
DNA Res. 18, 153-164. doi: 10.1093/
dnares/dsr007 Dwivedi, SL, Stalker, HT,
Blair, MW, Bertioli, DJ, Upadhyaya, HD,
Nielen, S., dkk. (2008a).
Meningkatkan kumpulan gen tanaman dengan
sifat menguntungkan menggunakan kerabat liar.
Jenis Tanaman. Wahyu 30, 179–230.
doi: 10.1002/9780470380130.ch3
Dwivedi, SL, Puppala, N., Upadhyaya, HD,
Manivannan, N., dan Singh, S. (2008b).
Mengembangkan koleksi inti kacang
tanah khusus untuk jenis pasar Valencia.
Ilmu Tanaman. 48, 625–632. doi:
10.2135/cropsci2007.04.0240 FAO.
(2010). Laporan Kedua Keadaan Sumber
Daya Genetik Tanaman Dunia untuk
Pangan dan Pertanian.
Komisi Sumber Daya Genetik
untuk Pangan dan Pertanian (CGRFA).
Roma: Organisasi Pangan dan Pertanian
Perserikatan Bangsa-Bangsa (FAO).
Fávero, AP, Simpson, CE, Valls, JFM, dan
Vello, NA (2006).
Studi evolusi kacang tanah budidaya
melalui studi crossability antara Arachis
ipaënsis, A. duranen sis, dan A.
hypogaea. Ilmu Tanaman. 46, 1546-1552.
Foncéka, D., Hodo-Abalo, T., Rivallan, R.,
Faye, I., Sall, MN, Ndoye, O., dkk.
(2009). Pemetaan genetik introgresi liar
ke dalam kacang yang dibudidayakan:
cara untuk memperbesar dasar genetik
dari traploid allote baru-baru ini. BMC
Plant Biol. 9:103. doi:
10.1186/1471-2229-9-103 Franke, MD,
Bennemen, TB, dan Holbrook, CC (1999).
Identifikasi ketahanan terhadap busuk
tungkai Rhizoctonia pada koleksi inti
plasma nutfah kacang tanah.
Tanaman Dis. 83, 944–948. doi: 10.1094/
PDIS.1999.83.10.944
Frankel, OH, dan Brown, AH
D. (1984). “Sumber daya genetik tanaman
www.frontiersin.org
hari ini: penilaian kritis,” di Crop
Sumber Daya Genetik: Konservasi dan
Evaluasi, eds JHW Holden dan JT
Williams (London: George Allen dan
Unwin LTD), 249–257.
Gaur, PM, Mallikarjuna, N., Knights, T.,
Beebe, S., Debouck, D., Mejia, A., dkk.
(2009). “Introgresi gen dalam kacang-
kacangan biji-bijian,” dalam Konferensi
Internasional tentang Kacang-kacangan
Gandum: Peningkatan Kualitas,
Penambahan Nilai dan Perdagangan (Kanpur). (2012). Introgresi resistensi Helicoverpa
Gowda, CLL, Upadhyaya, H.
D., Dronavalli, N., dan Singh, S. (2011).
Identifikasi galur plasma nutfah buncis
kabuli stabil berbiji besar dan berdaya
hasil tinggi untuk digunakan dalam
perbaikan tanaman. Ilmu Tanaman. 51,
198–209. doi: 10.2135/cropsci2010.01.0078
Graham, PH, dan Vance, CP
(2003). Kacang-kacangan: pentingnya dan
kendala untuk penggunaan yang lebih besar.
Fisiol Tumbuhan. 131, 872–877. doi:
10.1104/pp.017004
Hamidou, F., Ratnakumar, P., Halilou, O.,
Mponda, O., Kapewa, T., Monyo, E.,
dkk. (2011). Pemilihan galur intermiten
toleran kekeringan sepanjang tahun dan
lokasi dalam koleksi referensi kacang
tanah (Arachis hypogaea L.).
Tanaman Lahan Res. 126, 189–199.
doi: 10.1016/j.fcr.2011.10.009 Hammons,
RO (1970). Pendaftaran kacang Spancross
(No. Reg. 3).
Ilmu Tanaman. 10, 459–460.
Hannan, RM, Kaiser, WJ, dan Muehlbauer,
FJ (1994).
“Pengembangan dan pemanfaatan
koleksi inti plasma nutfah buncis USDA,”
dalam Agronomy Abstracts 1994,
(Madison, WI: ASA), 217.
Hiremath, PJ, Petani, A., Meriam, SB,
Woodward, J., Kudapa, H., Tuteja, R.,
dkk. (2011). Analisis transkriptom skala
besar pada buncis (Cicer arietinum L.),
tanaman legum yatim piatu dari daerah
tropis semi-kering di Asia dan Afrika.
Tanaman Bioteknol.
J.9 , 922–931. doi: 10.1111/j.1467-
7652.2011.00625.x
Hiremath, PJ, Kumar, A., Penmetsa, RV,
Petani, A., Schlueter, JA, Chamarthi,
SK, dkk. (2012).
Pengembangan skala besar dari uji
penanda SNP yang hemat biaya untuk
penilaian keragaman dan pemetaan
genetik pada buncis dan pemetaan
komparatif pada kacang-kacangan.
Tanaman Bioteknol. J.10 , 716–732. doi:
10.1111/j.1467-7652.2012.00710.x
Holbrook, CC, Anderson, W.
F., dan Pittman, RN (1993).
Pemilihan koleksi inti dari koleksi plasma
nutfah kacang tanah AS. Ilmu Tanaman.
33, 859–861. doi: 10.2135/crop
sci1993.0011183X003300040044x
Pra-pemuliaan untuk peningkatan genetik kacang-kacangan biji-bijian
Holbrook, CC, dan Dong, W. (2005).
Pengembangan dan evaluasi koleksi inti
mini untuk AS
Koleksi Plasma Nutfah Kacang Tanah.
Ilmu Tanaman. 45, 1540–1544. doi:
10.2135/cropsci2004.0368 ICARDA.
(1995). “Laporan Tahunan 1995,” dalam
Program Plasma Nutfah Legum (Aleppo),
210.
Jadhav, DR, Mallikarjuna, N., Sharma, HC,
dan Saxena, KB
armigera dari Cajanus acutifolius –
kerabat liar dari kumpulan gen sekunder
pigeonpea (Cajanus cajan). Asia. J.
Pertanian. Sci. 4, 242–248.
Jiang, HF, Ren, XP, Liao, BS, Huang, JQ,
Lei, Y., Chen, BY, dkk. (2008). Koleksi
inti kacang didirikan di Cina dan
dibandingkan dengan koleksi inti mini
ICRISAT.
Akta Agron. Dosa. 34, 25–30. doi:
10.3724/SP.J.1006.2008.00025
Jiang, HF, Ren, XP, Wang, SY, Zhang, XJ,
Huang, JQ, Liao, B.
S., dkk. (2010). Pengembangan dan
evaluasi plasma nutfah kacang tanah
tahan Aspergillus flavus dari koleksi inti.
Akta Agron. Dosa. 36, 428–434. doi:
10.3724/SP.J.1006.2010.00428
Kashiwagi, J., Krishnamurthy, L., Singh,
S., dan Upadhyaya, HD
(2006). Variasi pembacaan SPAD
chloro phyll meter (SCMR) dalam koleksi
plasma nutfah inti mini buncis. J.SAT
Pertanian. Res. 2, 1-3.
Kashiwagi, J., Krishnamurthy, L., Upadhyaya,
HD, dan Gaur, PM
(2008). Teknik penyaringan cepat untuk
status suhu tajuk dan relevansinya
dengan peningkatan toleransi kekeringan
pada buncis. J.SAT Pertanian. Res. 6,
105-104.
Kashiwagi, J., Krishnamurthy, L., Upadhyaya,
HD, Krishna, H., Chandra, S., Vadez,
V., et al.
(2005). Variabilitas genetik sifat akar
penghindar kekeringan dalam koleksi
plasma nutfah inti mini buncis (Cicer
arietinum L.). Euphytica 146, 213–222.
doi: 10.1007/s10681-005-9007-1
Kashiwagi, J., Upadhyaya, HD, dan
Krishnamurthy, L. (2010).
Signifikansi dan keragaman genetik
pembacaan meter klorofil SPAD di
plasma nutfah buncis di lingkungan semi
kering. J. Makanan Legum 23, 99–105.
Kashiwagi, J., Upadhyaya, HD,
Krishnamurthy, L., dan Singh, S. (2007).
Identifikasi buncis kabuli berbiji besar
unggul dengankekeringan.
sifat akar penghindar
J.SAT
Pertanian. Res. 3, 1-2.
Kaul, J., Kumar S., dan Gurha, S.
N. (2007). Evaluasi eksotis
Agustus 2013 | Jilid 4 | Pasal 309 | 11
plasma nutfah buncis kabuli.
Genet Tanaman J. India. sumber daya.
20, 160-164.
Khera, P., Sriswathi, M., Roorkiwal, M.,
Pandey, M., Upadhyaya, H.
D., Janila, P., dkk. (2013). “Pengujian
KASPar yang hemat biaya untuk
genotipe SNP dan analisis keragaman
dalam set referensi kacang tanah,”
dalam Konferensi Genom Tumbuhan
dan Hewan XXI. Genom Tumbuhan dan
Hewan, (San Diego, CA), P0363.
Kibret, KT (2012). Pengembangan dan
pemanfaatan koleksi inti plasma nutfah
buncis (Cicer ari etinum L.) berbasis
keragaman genetik untuk pemetaan
asosiasi. Ph.D.
Tesis, Lembaga Penelitian Tanaman
Internasional untuk Daerah Tropis Semi-
Arid (ICRISAT), Hyderabad.
Krishnamurthy, L., Gaur, PM, Basu, PS,
Chaturvedi, SK, Tripathi, S., Vadez, V.,
dkk. (2011a). Variasi genetik yang besar
untuk toleransi panas dalam koleksi
referensi plasma nutfah buncis (Cicer
arietinum L.).
Gen tanaman. sumber daya. 9, 59–69.
doi: 10.1017/S1479262110000407
Krishnamurthy, L., Upadhyaya, HD, Saxena,
KB, dan Vadez, V. (2011b).
Variasi untuk respon logging air
sementara dalam plasma nutfah mini
core pigeonpea. J. Pertanian. Sci. 10,
1–8.
Krishnamurthy, L., Turner, NC, Gaur, PM,
Upadhyaya, HD, Varshney, RK,
Siddique, KHM, dkk. (2011c). Variasi
yang konsisten antar tipe tanah dalam
ketahanan salinitas dari beragam
genotipe buncis (Cicer arietinum L.).
J.Agro. Ilmu Tanaman. 197, 214–227.
doi: 10.1111/j.1439-037X.2010.00456.x
Krishnamurthy, L., Kashiwagi, J., Gaur, PM,
Upadhyaya, HD, dan Vadez, V. (2010).
Sumber toleransi kekeringan terminal
pada plasma nutfah mini core kacang
arab (Cicer arietinum L.). Tanaman
Lahan Res. 119, 322–330.
Kumar, J., dan van Rheenen, HA
(2000). Gen utama untuk waktu
berbunga pada buncis. J. Hered. 91, 67–
68. doi: 10.1093/jhered/91.1.67 Kumar,
S., Gupta, S., Chandra, S., dan Singh, BB
(2004). “Seberapa luas basis genetik
tanaman kacang-kacangan?” dalam
Pulsa dalam perspektif baru, dalam
Prosiding Simposium Nasional tentang
Diversifikasi Tanaman dan Pengelolaan
Sumber Daya Alam, eds M. Ali, BB
Singh, Shiv Kumar dan Vishwa Dhar
(Kanpur: Masyarakat Penelitian dan
Pengembangan Kacang-kacangan India,
Institut Penelitian Pulsa India) , 211–221.
Kusuma, VP, Yugandhar, G., Ajay, BC,
Gowda, MVC, dan Upadhyaya, HD
(2007).
Machine Translated by Google
Sharma dkk.
“Identifikasi sumber resistensi penyakit
ganda pada kacang tanah (Arachis
hypogaea L.) mini core,” dalam Seminar
Nasional ISOR (Hyderabad: Direktorat
Riset Biji Minyak), 31–32.
Lulsdorf, M., Mallikarjuna, N., Clarke, H.,
dan Tar'An, B. (2005). “Menemukan
solusi untuk masalah hibridisasi
interspesifik pada buncis (Cicer
arietinum L.),” dalam Konferensi
Penelitian Kacang-kacangan Makanan
Internasional ke -4 (New Delhi).
Malhotra, RS, Singh, KB, Vito, M., Greco,
N., dan Saxena, MC (2002).
Registrasi ILC 10765 dan ILC 10766
galur plasma nutfah buncis tahan
terhadap nematoda kista. Ilmu Tanaman.
42, 1756. doi: 10.2135/crop sci2002.1756
Mallikarjuna, N. (1999). Kultur ovula
dan embrio untuk mendapatkan hibrida dari
polinasi interspesifik yang tidak
kompatibel dalam buncis. Euphytica
110, 1–6. doi: 10.1023/A: 1003621908663
Mallikarjuna, N., Jadhav, D., Reddy, MV,
dan Dutta-Tawar, U. (2005).
Introgresi ketahanan penyakit hawar
Phytophthora dari Cajanus platycarpus
ke dalam kacang gude berdurasi
pendek [Cajanus cajan (L.) Millsp.].
India J. Genet. 65, 261–263.
Mallikarjuna, N., dan Jadhav, D.
R. (2008). Teknik menghasilkan hibrida
antara Cicer arietinum L. x Cicer pinnati
fidum Jaub. India J. Genet. 68, 398–
405.
Mallikarjuna, N., Jadhav, DR, Reddy, K.,
Husain, F., dan Das, K. (2012). Skrining
amphidiploid Arachis baru , autotetraploid
untuk ketahanan terhadap
terlambat
bercakdengan
daun
teknik daun terpisah. Eur.
J. Tanaman Pathol. 132, 17–21. doi:
10.1007/s10658-011-9859-2
Mallikarjuna, N., Jadhav, DR, Srikant, S.,
dan Saxena, KB (2011a).
Cajanus platycarpus (Benth.)
Maesen sebagai donor sistem baru
pigeon pea sitoplasma jantan steril
(CMS). Euphytica 182, 65–71. doi:
10.1007/s10681-011-0488-9
Mallikarjuna, N., Senapathy, S., Jadhav,
DR, Saxena, KB, Sharma, HC,
Upadhyaya, HD, dkk. (2011b). Kemajuan
dalam pemanfaatan Cajanus platycarpus
(Benth.)
Maesen di pigeonpea meningkatkan
ment. Jenis Tanaman. 130, 507–514.
doi: 10.1111/j.1439-0523.2011.
01870.x
Mallikarjuna, N., Senthilvel, S., dan
Hoisington, D. (2011c).
Pengembangan sumber baru Arachis
tetraploid untuk memperluas basis
genetik kacang tanah budidaya (Arachis
hypogaea L.). gen.
Perbatasan dalam Ilmu Tumbuhan | Genetika dan Genomik Tanaman
sumber daya. Tanaman Evol. 58, 889–
907. doi: 10.1007/s10722-010-9627-8
Mallikarjuna, N., Sharma, HC, dan
Upadhyaya, HD (2007).
Eksploitasi kerabat liar pigeonpea dan
chickpea untuk ketahanan terhadap
Helicoverpa armigera. SAT eJ. 3, 4.
Marshall, DR (1989). “Pembatasan
penggunaan koleksi plasma nutfah,”
dalam Penggunaan Sumber Daya
Genetik Tanaman, eds ADH Brown, O.
H. Frankel, DR Marshall, dan J.
T. Williams (Cambridge: University
Press), 105–120.
Meena, HP, Kumar, J., Upadhyaya, HD,
Bharadwaj, C., Chauhan, S.
K., Verma, AK, dkk. (2010).
Koleksi plasma nutfah inti buncis
sebagai sumber keragaman yang kaya
untuk perbaikan tanaman. J.SAT Pertanian.
Res. 8, 1-5.
Mikel, MA, Diers, BW, Nelson, RL, dan
Smith, HH (2010).
Keragaman genetik dan peningkatan
agronomi plasma nutfah kedelai
Amerika Utara.
Ilmu Tanaman. 50, 1219–1229. doi:
10.2135/cropsci2009.08.0456 Moss,
JP, Singh, AK, Nigam, S.
N., Hilderbrand, GL, Goviden, N., dan
Ismael, FM (1998).
Registrasi ICGV-SM 87165 plasma
nutfah kacang tanah. Ilmu Tanaman.
38, 572. doi: 10.2135/crop
sci1998.0011183X003800020099x
Nagy, ED, Guo, Y., Tang, S., Bowers, JE,
Okashah, RA, Taylor, C.
A., dkk. (2012). Peta genetik kepadatan
tinggi Arachis duranen sis, nenek
moyang diploid dari kacang tanah yang
dibudidayakan. Genomik BMC 13:469.
doi: 10.1186/1471-2164-13-469 Nass,
LL, dan Paterniani, E.
(2000). Pra-pemuliaan: hubungan
antara sumber daya genetik dan
pemuliaan jagung. Sci. pertanian. 57,
581–587. doi: 10.1590/S0103-
90162000000300035
Nigam, SN, Hildebrand, GH, Bock, KR,
Ismael, FM, Govinden, N.,
Subrahmanyam, P., dkk. (1998).
Registrasi ICGV-SM 85048 plasma
nutfah kacang tanah. Ilmu Tanaman.
38, 572–573. doi: 10.2135/crop
sci1998.0011183X003800020100x
Pande, S., Desai, S., dan Sharma, M.
(2010). “Dampak perubahan iklim pada
penyakit tanaman tadah hujan: status
saat ini dan kebutuhan penelitian di
masa depan,” dalam Simposium
Nasional Perubahan Iklim dan Pertanian
Tadah Hujan, eds B. Venkateswaru, PK
Mishara, VUM Rao, G. Ravindra Chary,
CH Srinivasa Rao, KL Sharma , KA
dkk. (Hyderabad: Masyarakat Pertanian
Lahan Kering, Lembaga Penelitian
Pusat untuk Pertanian Lahan Kering),
55–59.
Pra-pemuliaan untuk peningkatan genetik kacang-kacangan biji-bijian
Pande, S., Kishore, GK, Upadhyaya, HD,
dan Rao, JN (2006).
Identifikasi resistensi berbagai penyakit
dalam koleksi mini inti buncis. Tanaman
Dis. 90, 1214–1218. doi: 10.1094/
PD-90-1214
Pande, S., dan Sharma, M. (2011).
“Perubahan iklim dan skenario
perubahan penyakit tanaman di daerah
”
tropis semi kering, dalam
Tahunan
Pertemuan
ke-64
Masyarakat dan Simposium Nasional
Biologi Infeksi, Kekebalan dan
Pengendalian Penyakit dalam Interaksi
Patogen-Tanaman (Hyderabad:
University Hyderabad). dari
Parameshwarappa, SG, dan Salimath, PM
(2008). Skrining lapangan genotipe
buncis untuk ketahanan kekeringan.
Karnataka J. Agric. Sci. 21, 113–114.
Parameshwarappa, SG, Salimath, P.
M., Upadhyaya, HD, Patil, SS, dan
Kajjidoni, ST (2011a). Divergensi
genetik di bawah tiga lingkungan dalam
koleksi inti mini
buncis (Cicer arietinum L.).
Genet Tanaman J. India. sumber daya.
24, 177–185.
Parameshwarappa, SG, Salimath, P.
M., Upadhyaya, HD, Patil, SS, dan
Kajjidoni, ST (2011b). Studi variabilitas
genetik dalam koleksi inti mini buncis
(Cicer ariet inum L.) di bawah lingkungan
yang berbeda. Genet Tanaman J. India.
sumber daya. 24, 43–48.
Parameshwarappa, SG, Salimath, P.
M., Upadhyaya, HD, Patil, SS, Kajjidoni,
ST, dan Patil, BC
(2010). Karakterisasi aksesi toleran
kekeringan diidentifikasi dari mini core
buncis (Cicer ari etinum L.). India J.
Genet. Jenis Tanaman. 70, 125-131.
Pouresmael, M., Akbari, M., Vaezi, S., dan
Shahmoradi, S. (2009). Pengaruh
gradien cekaman kekeringan pada sifat
agronomi dalam koleksi inti buncis
Kabuli. Iran. J. Ilmu Tanaman. 11, 308–
324.
Ramgopal, D., Srivastava, RK, Pande, S.,
Rathore, A., Jadhav, DR, Sharma, M.,
dkk. (2012).
Introgresi gen ketahanan jamur Botrytis
grey mold dari Cicer reticulatum
(bgmr1cr) dan C. echi nospermum
(bgmr1ce) pada buncis.
Gen tanaman. sumber daya. 1–6.
Rao, NK, Reddy, LJ, dan Bramel, PJ
(2003). Potensi spesies liar untuk
peningkatan genetik beberapa tanaman
pangan semi-kering. gen.
sumber daya. Tanaman Evol. 50, 707–
721. doi: 10.1023/A:1025055018954
Reddy, LJ, Nigam, SN, Moss, J.
P., Singh, AK, Subrahmanyam, P., Mc
Donald, D., dkk. (1996).
Pendaftaran ICGV 86699 kacang tanah
Agustus 2013 | Jilid 4 | Pasal 309 | 12
garis plasma nutfah dengan berbagai
penyakit dan resistensi serangga. Ilmu
Tanaman. 36, 821. doi: 10.2135/crop
sci1996.0011183X003600030072x
Reddy, LJ, Saxena, KB, Jain, KC, Singh,
U., Hijau, JM, Sharma, D., dkk. (1997).
Registrasi plasma nutfah burung dara
elite berprotein tinggi ICPL 87162. Crop
Sci. 37, 294. doi: 10.2135/crop
sci1997.0011183X003700010066x
Reddy, LJ, Upadhyaya, HD, Gowda,
CLL, dan Singh, S. (2005).
Pengembangan koleksi inti pada kacang
gude [Cajanus cajan (L.) Millsp.]
menggunakan deskriptor morfologi
geografis dan kualitatif. gen. sumber
daya.
Tanaman Evol. 52, 1049–1056. doi:
10.1007/s10722-004-6152-7
Rockland, LB, dan Radke, TM
(1981). Kualitas protein kacang-kacangan.
Teknologi Pangan. 35, 79.
Saxena, KB, Faris, Ditjen, dan Kumar, RV
(1987). Hubungan antara ukuran biji
dan kandungan protein dalam galur
berprotein tinggi yang baru
dikembangkan dari kacang gude.
Makanan Tumbuhan Hum. nutrisi 36,
335–340. doi: 10.1007/BF01892354
Saxena, KB, dan Kumar, RV
(2003). Pengembangan Sistem
Kemandulan Jantan Nuklir Sitoplasma
Pada Kacang Merpati Menggunakan C.
scarabaeoides (L.) Thours. India J.
Genet. 63, 225–229.
Saxena, KB, Kumar, RV, Dalvi, VA,
Mallikarjuna, N., Gowda, C.
LL, Singh, BB, dkk. (2005).
“Pemuliaan hibrida pada kacang-kacangan
biji-bijian– kisah sukses kacang gude,”
dalam Prosiding Konferensi Penelitian
Kacang-kacangan Makanan Internasional, eds M.
C. Khairwal dan HK Jain (New Delhi).
Saxena, KB, Sultana, R., Mallikarjuna, N.,
Saxena, RK, Kumar, RV, Sawargaonkar,
SL, dkk. (2010).
Sistem kemandulan jantan pada kacang
gude dan perannya dalam meningkatkan hasil.
Jenis Tanaman. 129, 125–134. doi:
10.1111/j.1439-0523.2009.01752.x
Saxena, RK, Varma Penmetsa, R.,
Upadhyaya, HD, Kumar, A., Carrasquilla-
Garcia, N., Schlueter, JA, et al. (2012).
skala besar dari pengembangan
hemat biaya uji penanda
polimorfisme nukleotida tunggal untuk
pemetaan genetik pada kacang gude
dan pemetaan komparatif pada kacang-
kacangan. DNA Res. 19, 449–461. doi:
10.1093/dnares/dss025 Serraj, R.,
Krishnamurthy, L., dan Upadhyaya, HD
(2004). Penyaringan plasma nutfah mini
core buncis untuk toleransi terhadap
salinitas tanah. Int.
Chickpea Pigeonpea Newsl. 11,
29–32.
Machine Translated by Google
Sharma dkk.
Sharma, HC, Sujana, G., dan Rao, DM
(2009). Komponen morfologi dan kimia
ketahanan terhadap penggerek polong,
Helicoverpa armigera pada kerabat liar
pigeonpea.
Springer, SBM,
Dordrecht, Belanda. Tumbuhan
Arthropoda Berinteraksi. 3, 151-161. doi:
10.1007/s11829-009-9068-5
Sharma, M., Pande, S., Pathak, M., Narayana
Rao, J., Anil Kumar, P., Madhusudun
Reddy, D., dkk.
(2006). Prevalensi hawar Phytophthora
pigeonpea di Dataran Tinggi Deccan. J.
Tanaman Pathol. 22, 309–313. doi:
10.5423/PPJ.2006. 22.4.309
Sharma, M., Rathore, A., Mangala, UN,
Ghosh, R., Upadhyaya, H.
D., Sharma, S., dkk. (2012). Sumber
baru ketahanan terhadap layu Fusarium
dan penyakit mosaik sterilitas dalam
koleksi inti mini plasma nutfah pigeonpea.
Eur. J. Tanaman Pathol. 133, 707–714.
doi: 10.1007/s10658-012-
9949-9
Sharma, S., Upadhyaya, HD, Roorkiwal, M.,
Varshney, RK, dan Gowda, CLL (2013).
“kacang arab,”
dalam Sumber Daya Genetik dan Genomik
Perbaikan Biji-bijian Legum, eds M.
Singh, HD Upadhyaya, dan I.
S. Bisht (London; Waltham, MA: Elsevier
Inc.), 81-104.
Shilpa, K., Sunkad, G., Kurella, S., Marri, S.,
Padmashree, K., Jadhav, DR, et al.
(2013). Komposisi biokimia dan
ketahanan penyakit pada kacang
amphidiploid dan autotetraploid yang
baru disintesis. Makanan dan Nutrisi.
Sci. 4, 169–176. doi: 10.4236/
fns.2013.42024 Simpson, CE, Nelson,
SC, Starr, J., Woodward, KE, Smith, OD
(1993). Registrasi galur plasma nutfah
kacang tanah TxAG-6 dan TxAG-7. Ilmu
Tanaman. 33, 1418. doi: 10.2135/crop
sci1993.0011183X003300060079x
Simpson, CE, dan Smith, OD
(1975). Pendaftaran kacang Tamnut 74
(Reg. No. 19). Ilmu Tanaman. 15, 603–
604. doi: 10.2135/crop
sci1975.0011183X001500040050x
Simpson, CE, dan Starr, JL (2001).
Pendaftaran kacang COAN. Ilmu
Tanaman. 41, 918. doi: 10.2135/pangkas
sci2001.413918x
Simpson, CE, Starr, JL, Gereja, GT, Burow,
MD, dan Paterson, AH (2003).
Pendaftaran kacang 'Nema TAM'. Ilmu
Tanaman. 43, 1561. doi: 10.2135/
cropsci2003.1561 Simpson, CE, Starr,
JL, Nelson, S.
C., Woodard, KE, dan Smith, OD
(1993). Registrasi plasma nutfah kacang
tanah TxAG-6 dan TxAG-7. Ilmu
Tanaman. 33, 1418. doi: 10.2135/crop
sci1993.0011183X003300060079x
www.frontiersin.org
Singh, AK, Dwivedi, SL, Pande, S., Moss,
JP, Nigam, SN, dan Sastri, DC (2003).
Pendaftaran galur plasma nutfah kacang
tanah tahan karat dan bercak daun
terlambat. Ilmu Tanaman. 43, 440–441.
doi: 10.2135/crop sci2003.0440 Singh,
KB, dan Ocampo, B. (1997).
Eksploitasi spesies Cicer liar untuk
peningkatan hasil buncis.
Teori. aplikasi gen. 95, 418–423. doi:
10.1007/s001220050578
Singh, NP, Singh, A., Asthana, A.
N., dan Singh, A. (1999). Studi tentang
hambatan silang antar-spesifik di buncis.
Ind. J. Pulsa Res. 12, 13–19.
Singh, RP, dan Singh, BD (1989).
Pemulihan hibrida interspesifik langka
gram Cicer arietinum x C. cuneatum L.
melalui kultur jaringan. Curr. Sci. 58,
874–876.
Singh, S., Gumber, RK, Joshi, N., dan Singh,
K. (2005). Introgresi dari Cicer reticulatum
liar ke buncis budidaya untuk produktivitas
dan ketahanan terhadap penyakit. Jenis
Tanaman. 124, 477–480. doi: 10.1111/
j.1439- 0523.2005.01146.x
Srivastava, N. (2010). Identifikasi Bahan
Tetua yang Kontras untuk Toleransi
Salinitas Berdasarkan Kajian Morfologi,
Fisiologi, dan Biokimia serta
Keanekaragaman Molekuler dengan
Penanda Molekuler SSR pada Kacang
Tanah (Arachis hypogaea). Ph.D., Tesis,
Universitas Teknologi Jawaharlal Nehru,
Hyderabad.
Srivastava, N., Vadez, V., Upadhyaya, HD,
dan Saxena, KB (2006).
Skrining untuk variabilitas intra dan
interspesifik untuk toleransi salinitas
pada kacang gude (Cajanus cajan) dan
spesies liarnya. J.SAT Pertanian. Res. 2, 12.
Subbarao, GV, Johansen, C., Kumar Rao,
JVDK, and Jana, M.
K. (1990). Toleransi salinitas pada hibrida
F1 pigeonpea dan kerabat liar yang
toleran. Ilmu Tanaman. 30, 785-788. doi:
10.2135/crop
sci1990.0011183X003000040005x
Sujana, G., Sharma, HC, dan Rao, D.
M. (2008). Komponen antixenosis dan
antibiosis ketahanan terhadap penggerek
polong Helicoverpa armigera pada
kerabat liar kacang gude. Int. J. Trop.
Ilmu Serangga. 28, 191–200.
Tar'an, B., Warkentin, T. D.,
Vandenberg, A., dan Holm, F.
A.2010. Variasi plasma nutfah kacang
arab untuk toleransi terhadap herbisida
imazethapyr dan imazamox. Bisa. J. Ilmu
Tanaman. 90, 139-142.
Thudi, M., Bohra, A., Nayak, SN, Varghese,
N., Shah, TM, Penmetsa, RV, dkk.
(2011). Penanda SSR baru dari urutan
akhir BAC, DArT
Pra-pemuliaan untuk peningkatan genetik kacang-kacangan biji-bijian
array dan peta genetik yang komprehensif
dengan 1,291 lokus penanda untuk
buncis (Cicer arietinum L.). PLoS ONE
6:e27275. doi: 10.1371/jour
nal.pone.0027275
Tikka, SBS, Parmar, LD, dan Chauhan, RM
(1997). Catatan pertama sistem sterilitas
jantan sitoplasmik-genik pada kacang
gude (Cajanus cajan (L.) Millsp.) melalui
hibridisasi luas. Pertanian Gujarat. Univ.
Res. J.22 , 160-162.
Upadhyaya, HD (2005). Variabilitas untuk sifat-sifat
yang terkait dengan ketahanan terhadap kekeringan
dalam koleksi inti mini
kacang. Ilmu Tanaman. 45, 1432–1440.
doi: 10.2135/cropsci2004.0389
Upadhyaya, HD (2008). Tanaman Plasma
Nutfah dan kerabat liar: sumber variasi
baru untuk perbaikan tanaman. Korea J.
Crop Sci. 53, 12–17.
Upadhyaya, HD, dan Ortiz, R.
(2001). Sebuah subset inti mini untuk
menangkap keragaman dan
mempromosikan pemanfaatan sumber
daya genetik buncis dalam perbaikan tanaman. “Pengembangan koleksi inti kacang
Teori. aplikasi gen. 102, 1292–1298.
doi: 10.1007/s00122-001-0556-y
Upadhyaya, HD, Bramel, PJ, Ortiz, R., dan
Singh, S. (2002). Mengembangkan inti
mini kacang tanah untuk pemanfaatan
sumber daya genetik. Ilmu Tanaman.
42, 2150–2156. doi: 10.2135/crop
sci2002.2150 Upadhyaya, HD, Dronavalli,
N., Gowda, CLL, dan Singh, S. (2011a).
Identifikasi dan evaluasi plasma nutfah
buncis untuk toleransi terhadap cekaman
panas. Ilmu Tanaman. 51, 2079–2094.
doi: 10.2135/crop sci2011.01.0018
Upadhyaya, HD, Thudi, M., Dronavalli, N.,
Gujaria, N., Singh, S., Sharma, S., dkk.
(2011b).
Alat genom dan keragaman plasma
nutfah untuk perbaikan buncis.
Gen tanaman. sumber daya. 9, 45-48.
doi: 10.1017/S1479262110000468
Upadhyaya, HD, Salimath, PM, Gowda,
CLL, dan Singh, S. (2007a). Garis
plasma nutfah pematangan awal baru
untuk pemanfaatan dalam perbaikan
buncis.
Euphytica 157, 195-208. doi: 10.1007/
s10681-007-9411-9 Upadhyaya, HD,
Dwivedi, SL, Gowda, CLL, dan Singh, S.
(2007b). Identifikasi keragaman galur
plasma nutfah untuk sifat-sifat agronomi
dalam koleksi inti buncis (Cicer ari etinum
L.) untuk digunakan dalam perbaikan
tanaman. Tanaman Lahan Res. 100,
320–326. doi: 10.1016/j.fcr.2006.08.008
Upadhyaya, HD, Mallikarjuna Swamy,
BP, Goudar, PVK, Kullaiswamy, BY, and
Singh, S.
(2005). Identifikasi beragam
Agustus 2013 | Jilid 4 | Pasal 309 | 13
plasma nutfah kacang tanah melalui
evaluasi multilingkungan dari koleksi inti
untuk Asia. Tanaman Lahan Res. 93,
293–299. doi: 10.1016/j.fcr.2004.10.007
Upadhyaya, HD, Sharma, S., dan
Dwivedi, SL (2012a). “Arachis,” dalam
Kerabat Tanaman Liar: Sumber Daya
Genomik dan Pemuliaan, Tanaman
Legum dan Hijauan, ed C. Kole (Berlin;
Heidelberg: Penerbit Springer-Verlag), 1–
19.
Upadhyaya, HD, Mukri, G., Nadaf, H.
L., dan Singh, S. (2012b). Analisis
variabilitas dan stabilitas sifat nutrisi
pada koleksi mini inti kacang tanah. Ilmu
Tanaman. 52, 168–178. doi: 10.2135/
cropsci2011.05.0248 Upadhyaya, HD,
Bramel, PJ, dan Singh, S. (2001a).
Pengembangan koleksi inti buncis
menggunakan distribusi geografis dan
sifat kuantitatif. Ilmu Tanaman. 41, 206–
210. doi: 10.2135/cropsci2001.411206x
Upadhyaya, HD, Ortiz, R., Bramel, PJ,
dan Singh, S. (2001b).
tanah wilayah Asia,” dalam Makalah
Dipresentasikan dalam Simposium
Jubilee Berlian tentang Seratus Tahun
Genetika Pasca-Mendel - Retrospeksi
dan Prospek, Institut Penelitian Pertanian
India (New Delhi), 43–44.
Upadhyaya, HD, Ortiz, R., Bramel, P.
J., dan Singh, S. (2003).
Pengembangan koleksi inti kacang tanah
menggunakan deskriptor taksonomi,
geografis dan morfologi. gen. sumber
daya.
Tanaman Evol. 50, 139-148. doi: 10.1023/
A:1022945715628
Upadhyaya, HD, Reddy, LJ, Gowda, CLL,
Reddy, KN, dan Singh, S. (2006a).
Pengembangan subset inti mini untuk
peningkatan dan diversifikasi pemanfaatan
sumber daya plasma nutfah kacang
merpati.
Ilmu Tanaman. 46, 2127–2132. doi:
10.2135/cropsci2006.01.0032
Upadhyaya, HD, Reddy, LJ, Gowda, CLL,
dan Singh, S. (2006b). Identifikasi
keragaman plasma nutfah kacang tanah:
sumber pematangan awal dalam koleksi
inti.
Tanaman Lahan Res. 97, 261–267. doi:
10.1016/j.fcr.2005.10.010 Upadhyaya,
HD, Reddy, LJ, Gowda, CLL, dan Singh, S.
(2009). Penyelam fenotipik di plasma
nutfah kacang tanah toleran dingin
(Arachis hypogaea L.).
Euphytica 165, 279–291. doi: 10.1007/
s10681-008-9786-2
Upadhyaya, HD, Sharma, S., Reddy, KN,
Saxena, R., Varshney, R.
K., dan Gowda, CLL (2013).
"Pigeonpea," dalam Sumber Daya Genetik
dan Genomik Kacang-kacangan Gandum
Machine Translated by Google
Sharma dkk.
Perbaikan, eds M. Singh, H.
D. Upadhyaya, dan IS Bisht (London;
Waltham, MA: Elsevier Inc.), 181–198.
Upadhyaya, HD, Yadav, D., Dronavalli, N.,
Gowda, CL
L., dan Singh, S. (2010). Koleksi plasma
nutfah inti mini untuk menanamkan
keragaman genetik dalam program
pemuliaan tanaman. Elektron. J. Jenis
Tanaman. 1, 1294.
Vadez, V., Krishnamurthy, L., Serraj, R.,
Gaur, PM, Upadhyaya, HD, Hoisington,
DA, dkk. (2007).
Besarnya variasi toleransi salinitas pada
buncis dijelaskan oleh perbedaan
sensitivitas pada tahap reproduksi.
Tanaman Lahan Res. 104, 123–129.
doi: 10.1016/j.fcr.2007.05.014 Valkoun,
JJ (2001). Pra pemuliaan gandum
menggunakan tetua liar.
Euphytica 119, 17-23. doi: 10.1023/
A:1017562909881 Varshney, RK,
Kudapa, H., Roorkiwal, M., Thudi, M.,
Pandey, MK, Saxena, RK, dkk. (2012a).
Kemajuan dalam genetika dan
pemuliaan molekuler dari tiga tanaman
legum di daerah tropis semi-kering
menggunakan pengurutan generasi berikutnya dan
Perbatasan dalam Ilmu Tumbuhan | Genetika dan Genomik Tanaman
Lihat statistik publikasi
teknologi genotipe throughput tinggi. J.
Biosci. 37, 811–820. doi: 10.1007/
s12038-012-9228-0
Varshney, RK, Chen, W., Li, Y., Bharti, AK,
Saxena, RK, Schlueter, JA, dkk. (2012b).
Draft urutan genom pigeonpea (Cajanus
cajan), tanaman legum yatim piatu dari
petani miskin sumber daya. Nat.
Bioteknologi. 30, 83–89. doi: 10.1038/nb
t.2022
Varshney, RK, Mohan, SM, Gaur, PM,
Gangarao, NVP
R., Pandey, MK, Bohra, A., dkk. (2013a).
Pencapaian dan prospek pemuliaan
berbantuan genomik di tiga tanaman
legum di daerah tropis semi-kering.
Bioteknologi.
Adv. doi: 10.1016/j.biotechadv.
2013.01.001. [Epub sebelum dicetak].
Varshney, RK, Lagu, C., Saxena, RK, Azam,
S., Yu, S., Sharpe, AG, dkk. (2013b).
Rancangan urutan genom buncis (Cicer
arietinum) menyediakan sumber daya
untuk perbaikan sifat.
Nat. Bioteknologi. 31, 240–246. doi:
10.1038/nbt.2491 Vellve, R. (1992).
Menyimpan Benih: Keanekaragaman
Genetik dan Eropa
Pra-pemuliaan untuk peningkatan genetik kacang-kacangan biji-bijian
Pertanian. London: Pemindaian Bumi
Publikasi.
Verma, MM, Ravi, dan Sandhu, J.
S. (1995). Karakterisasi persilangan
interspesifik Cicerarietinum, L. x C.
judaicum (Boiss.). Jenis Tanaman. 114,
549–551. doi: 10.1111/j.1439-
0523.1995.tb00856.x
Verma, MM, Sandhu, JS, Rrar, HS, dan
Brar, JS (1990). Studi kemampuan
silang pada spesies Cicer(L.) yang
berbeda. Perbaikan Tanaman. 17, 179-181. gen primer dan peningkatan genetik legum
Wanjari, KB, Patil, AN, Manapure, P.,
Manjaya, JG, dan Manish, P.
(2001). Kemandulan sitoplasma jantan
dengan sitoplasma dari Cajanus volubilis.
Ann. Fisiol Tumbuhan. 13, 170-174.
Yadav, SS, Kumar, J., Turner, NC, Berger,
J., Redden, R., McNeil, D., dkk. (2004).
Breading untuk meningkatkan
produktivitas, resistensi ganda dan
adaptasi luas pada buncis (Cicer
arietinum L.). Gen tanaman.
sumber daya. karakter. Util. 2, 181–187.
doi: 10.1079/PGR200448
Pernyataan Benturan Kepentingan: Para
penulis menyatakan bahwa penelitian ini
dilakukan tanpa adanya :
Agustus 2013 | Jilid 4 | Pasal 309 | 14
hubungan komersial atau keuangan yang
dapat ditafsirkan sebagai potensi konflik
kepentingan.
Diterima: 03 Juni 2013; makalah tertunda
diterbitkan: 21 Juni 2013; diterima: 23 Juli
2013; diterbitkan online: 20 Agustus 2013.
Kutipan: Sharma S, Upadhyaya HD,
Varshney RK dan Gowda CLL (2013)
Pra-pemuliaan untuk diversifikasi kolam
biji-bijian. Depan. Ilmu Tanaman. 4:309. doi:
10.3389/ fpls.2013.00309
Artikel ini telah dikirimkan ke Plant
Genetika dan Genomik, bagian dari jurnal
Frontiers in Plant Science.
Hak Cipta © 2013 Sharma, Upadhyaya,
Varshney dan Gowda. Ini adalah artikel
akses terbuka yang didistribusikan di bawah
ketentuan Lisensi Atribusi Creative Commons
(CC BY). Penggunaan, distribusi atau
reproduksi di forum lain diizinkan, asalkan
penulis asli atau pemberi lisensi dikreditkan
dan publikasi asli dalam jurnal ini dikutip,
sesuai dengan praktik akademik yang
diterima. Dilarang menggunakan,
mendistribusikan, atau memperbanyak yang
tidak sesuai dengan
istilah-istilah ini.