Machine Translated by Google

11 Sistem Kardiovaskular

Pada tahap awal perkembangan embriologis, kebutuhan
respirasi, ekskretoris, dan nutrisi embrio disediakan melalui
difusi sederhana. Ketika embrio mamalia bertambah besar,
difusi tidak mencukupi untuk kebutuhan nutrisi, pernapasan,
dan ekskresinya. Karena ukuran dan kompleksitasnya yang
semakin besar, embrio yang sedang berkembang
membutuhkan sistem untuk mengantarkan oksigen dan
nutrisi ke jaringannya, dan untuk mengangkut produk
limbahnya. Persyaratan ini disediakan oleh sistem
kardiovaskular. Sebagai salah satu sistem fungsional
pertama yang berkembang dalam embrio, sistem
kardiovaskular terdiri dari organ pemompa jantung pusat
yang terhubung dengan jaringan arteri yang membawa
darah ke jaringan. Sistem pembuluh lain, vena, membawa
darah dari jaringan kembali ke jantung. Sistem tambahan,
sistem limfatik, membantu pengembalian cairan ekstra
seluler ke sistem vaskular.
Pembentukan pembuluh darah terjadi dalam dua langkah
berurutan, vaskulogenesis dan angiogenesis.
Vaskulogenesis, pembentukan pembuluh darah dari pulau
darah, dimulai selama minggu ketiga kehamilan pada
mamalia domestik, pertama di kantung kuning telur dan kemudiandisebut
Sejumlah faktor termasuk faktor pertumbuhan fibroblas 2
(Fgf-2), faktor pertumbuhan endotel vaskular (Vegf) dan
protein angiopoietin dianggap memiliki peran awal dalam
vaskulogenesis. Faktor pertumbuhan fibroblas menginduksi
sel mesodermal splanknik untuk membentuk heman gioblas
di kantung kuning telur. Faktor pertumbuhan endotel
vaskular, yang diekspresikan pada tingkat tinggi di daerah
proksimal pembentukan pembuluh darah aktif, bekerja
pada reseptor tirosin kinase seperti Flk1 yang ada pada
hemangioblas dan angioblas dan mendorong diferensiasi
angioblas menjadi pembuluh endotel.
Kontribusi hemangioblas pada pembentukan pembuluh
darah dan hematopoiesis dijelaskan pada Gambar 11.1.
Angiopoietin mendorong interaksi antara sel endotel dan
sel otot polos yang akhirnya mengelilingi beberapa
pembuluh darah yang sedang berkembang. Perkembangan
pembuluh darah melibatkan serangkaian peristiwa kompleks
di mana sel-sel endotel berdiferensiasi, berproliferasi,
bermigrasi dan menjadi terorganisir menjadi jaringan
vaskular yang teratur. Sel mesodermal splanknik yang
melapisi kantung kuning telur membentuk kelompok,
di allantois.
sebagai pulau darah. Dengan pembentukan saluran
vaskular ekstra-embrionik, sistem peredaran darah primitif
menjadi mapan. Angio genesis menggambarkan tunas dan tunas pemb

Gambar 11.1 Garis besar asal dan diferensiasi angioblas dan sel punca hematopoietik dari prekursor mesodermal yang umum,
hemangioblas. Sel punca hematopoietik awalnya memunculkan garis keturunan eritroid primitif tetapi, seiring dengan proses
pematangan, eritrosit definitif dan sel mieloid diproduksi bersama dengan sel-sel dari mana garis keturunan limfoid berkembang.
Machine Translated by Google

106 SISTEM KARDIOVASKULAR 11

Gambar 11.2 Tahapan berurutan dalam pembentukan pembuluh darah dan sel darah dari pulau darah di kantung kuning telur.

dari kapal yang ada. Proses ini, persyaratan mendasar untuk faktor pertumbuhan endotel mendorong diferensiasi
perkembangan embriologis, berlanjut setelah kelahiran. Vegf hemangioblas perifer di pulau darah menjadi angioblas yang,
yang dihasilkan oleh sel mesenkim bekerja pada sel endotel, pada gilirannya, berdiferensiasi menjadi sel endotel dan
pada titik di mana pembentukan pembuluh darah baru dimulai. membentuk pembuluh darah. Pematangan jaringan kapiler
Angiopoietin 1 selanjutnya berinteraksi dengan reseptor Tie-2 dipengaruhi oleh platelet-derived growth factor dan
pada sel endotel di tempat terjadinya perkecambahan. Pada transforming growth factor-ÿ. Perkembangan saluran individu
titik ini, sel endotel dapat berproliferasi dan membentuk dalam jaringan tergantung pada volume dan arah aliran
pembuluh darah baru. Menanggapi interaksi angiopoietin 1- darah. Saluran yang membawa volume darah terbesar
Tie-2, yang terjadi selama angiogenesis, sel-sel endotel bertambah diameternya dan memperoleh lapisan jaringan
melepaskan sinyal molekul platelet-derived growth factor tambahan dari mesoderm sekitarnya, menjadi pembuluh
(Pgdf) yang merangsang migrasi sel mesenkim menuju berdinding tebal, yang disebut arteri; pembuluh lain, vena,
endotel vaskular. Sebagai respons terhadap pelepasan faktor tetap berdinding tipis.
pertumbuhan lain oleh sel endotel, terjadi diferensiasi sel Pembuluh darah yang berkembang di selaput janin, disebut
mesenkim menjadi sel otot polos pembuluh darah. Mekanisme sebagai pembuluh ekstra-embrionik, terdiri dari arteri dan
lain dari angiogenesis termasuk remodeling pembuluh darah vena vitellin (kantung kuning telur) dan umbilikalis (allantoik)
yang ada melalui anastomosis dan percabangan atau dengan yang berpasangan. Pembentukan pembuluh darah intra-
peningkatan diameter luminal. embrionik, yang berlangsung dengan cara yang mirip dengan
vaskulogenesis ekstra-embrionik, dimulai segera setelah
pembentukan pembuluh darah dimulai di membran ekstra-embrionik.
Pada awalnya, pulau-pulau hematopoietik adalah struktur Selanjutnya, pembuluh darah ekstra-embrionik dan intra-
yang kompak. Kemudian, sel-sel di pinggiran pulau darah embrio beranastomosis, melengkapi sistem peredaran darah
berubah bentuk di bawah pengaruh faktor pertumbuhan dan konseptus yang belum sempurna (Gbr. 11.3).
menjadi skuamosa, membungkus sel-sel yang terletak di
pusat. Sel-sel skuamosa membentuk lapisan endotel dari
sistem vaskular yang muncul dan sel-sel yang terletak di
Perkembangan tabung jantung
tengah menjadi sel hemoblastik atau eritrosit berinti embrionik
Selama minggu ketiga kehamilan, embrio memiliki garis
(Gbr. 11.2). berbentuk buah pir dan terdiri dari tiga lapisan, yaitu lapisan
dorsal ektoderm, lapisan endodermal ventral dan lapisan
Perkembangan vaskular terjadi di bawah pengaruh faktor mesodermal tengah. Ruang diskrit kecil di mesoderm lateral
pertumbuhan spesifik. Faktor pertumbuhan fibroblas dasar, kiri dan kanan membesar dan menyatu, membentuk coelom
yang mengikat reseptor pada sel mesodermal splanknik, intra-embrionik kiri dan kanan, sehingga membelah mesoderm
menginduksi mereka untuk membentuk hemangioblas. pembuluh darah
lateral menjadi parietal dan
Machine Translated by Google

11 SISTEM KARDIOVASKULAR 107

Machine Translated by Google
108
Gambar 11.4 Perkembangan tabung jantung dan rongga selom pada
tahap cakram embrionik.
lapisan splanknik. Kemudian, selom di sebelah kanan dan
selom di sebelah kiri menyatu di bagian kranial ke lempeng
saraf yang sedang berkembang, membentuk rongga selom
berbentuk tapal kuda yang membesar (Gbr. 11.4). Ventral ke
coelom, kelompok sel di mesoderm splanknikus membentuk
lempeng kardiogenik yang juga berbentuk tapal kuda. Di dalam
lempeng kardiogenik, kelompok sel angiogenik menimbulkan tapal kuda
Gambar 11.5 Tahap-tahap berurutan dalam lipatan kranial-ekor embrio yang menunjukkan hubungan yang berubah antara jantung yang sedang
berkembang dengan struktur embrionik lainnya. Panah menunjukkan arah lipatan kranial dan kaudal.
SISTEM KARDIOVASKULAR 11
struktur berbentuk, tabung endokardium. Tungkai lateral
pembuluh berbentuk tapal kuda membentuk tabung
endokardium kiri dan kanan. Sel mesodermal splanknik, yang
bermigrasi menuju dan mengelilingi tuba endokardium,
membentuk mantel mioepikardial. Pada awalnya, mantel ini
tidak menempel pada endotelium tabung.
Ruang intervensi berisi retikulum agar-agar yang longgar
yang disebut sebagai jeli jantung. Banyak pembuluh darah
intra-embrionik utama, termasuk aorta dorsal, yang berkembang
di mesenkim dorsal cakram embrionik, terbentuk bersamaan
dengan tabung endokardium dan pembuluh ekstra-embrionik.
Sel mesodermal berproliferasi pada posisi anterior dari
lempeng kardiogenik dan membentuk septum transversum.
Diskus embrionik yang sedang berkembang mengalami
pelipatan kranial-kaudal dan lateral. Sebagai akibat dari
pelipatan bagian kranial embrio, tuba endokardium dan coelom
serta septum transversum berputar melalui sudut 180° pada
sumbu lateral. Dengan demikian, saluran endokardium terletak
di bagian dorsal dari coelom, di bagian ventral dari usus depan
dan di bagian kaudal dari membran orofaringeal (Gbr. 11.5).
Rotasi caudal dari jantung yang sedang berkembang disertai
dengan pertumbuhan otak yang cepat ke arah anterior
sehingga meluas ke area jantung. Sebagai konsekuensi dari
rotasi, segmen cembung dari tabung endokardial yang
menyatu, yang awalnya menempati posisi di margin anterior
dari cakram embrionik, menjadi posisi kaudal ke otak. Pada
posisi ini, segmen cembung dari tabung endokardium yang
menyatu beranastomosis dengan vena vitellin dari kantung
kuning telur (Gbr. 11.6). Sebagai
Machine Translated by Google

11 SISTEM KARDIOVASKULAR 109

Gambar 11.6 Tahapan pembentukan jantung dari tahap tabung jantung hingga perkembangan struktur berbentuk S (A sampai I).
Machine Translated by Google
110
hasil dari lipatan bagian kranial dari
embrio, septum transversum menempati posisi
ekor ke jantung di mana, pada tahap selanjutnya, itu menimbulkan
bagian tendon diafragma. Sebelum bergabung dengan
segmen cembung dari tabung endokardium, vitelline
dan vena umbilikalis melewati septum transver sum. Bagian kranial
dari aorta dorsal, yang
ditarik secara ventral, membentuk loop dorso-ventral. Ini
Gambar 11.7 Tampilan ventral dari tabung jantung dan selom yang sedang berkembang dengan penampang yang sesuai.
SISTEM KARDIOVASKULAR 11
loop, arteri lengkung aorta pertama, menyatu dengan tabung
endokardial (Gbr. 11.6). Dengan lipatan lateral embrio, tabung
endokardium kiri dan kanan, dikelilingi oleh lapisan ototnya, secara
bertahap mendekat
satu sama lain. Fusi dinding medial endokar
tabung dial pertama kali terjadi di tengah-tengah panjangnya. Nanti,
fusi meluas ke kranial dan kaudal sampai satu tabung jantung
terbentuk (Gbr. 11.6 dan 11.7). Namun,
Machine Translated by Google

11 SISTEM KARDIOVASKULAR 111

karena fusi tidak meluas di sepanjang tuba endokardium, ujung

kranial dan kaudal tetap terpisah. Lapisan endotel dari satu tabung
jantung menjadi endokardium, lapisan mioepikardium membentuk
miokardium, dan dari lapisan viseral yang melapisi rongga perikardium,
epikardium terbentuk.

Tabung jantung, yang terletak di rongga perikardial, awalnya

digantung oleh mesokardium dorsal dan ditambatkan oleh
mesokardium ventral (Gbr. 11.7).
Tabung jantung ini mengalami pertumbuhan diferensial sepanjang
panjangnya, yang menghasilkan bagian yang mengembang
dipisahkan oleh bagian yang tidak mengembang. Terdaftar secara
berurutan dari ujung kranial, bagian yang diperluas ini adalah trunkus
arteriosus, bulbus cordis, ventrikel, atrium, dan sinus venosus (Gbr.
11.8). Ujung kaudal sinus venosus tetap bercabang dua. bagian perut

mesokardium bertahan untuk waktu yang singkat saja, tidak seperti

mesokardium dorsal yang bertahan untuk waktu yang lebih lama.
Mesokardium dorsal secara bertahap memecah meninggalkan
jantung primitif tidak terikat, terlepas dari titik perlekatannya ke
perikardium di trunkus arteriosus dan ventrikel. Pada awalnya, atrium
dan sinus venosus terletak di luar rongga perikardial di septum
transversum. Karena jantung primitif bertambah besar ukurannya
lebih cepat daripada rongga perikardial, terutama di daerah bulbo-
ventrikular, sebuah tikungan berbentuk U, loop ventrikel bulbo,
terbentuk. Sebagai konsekuensi dari perkembangan ini atrium dan
sinus venosus menjadi tertarik ke dalam rongga (Gbr. 11.8). Loop
menempati posisi ventral di rongga perikardial, di sebelah kanan
bidang medial. Pertumbuhan lebih lanjut dari jantung yang sedang
berkembang menyebabkan atrium menempati posisi dorsal ke bulbus
cordis dan ventrikel, di mana ia meluas ke arah trunkus arteriosus.
Sinus venosus ditarik ke dalam

rongga perikardial, dan pada tahap ini jantung yang sedang

berkembang menjadi berbentuk S (Gbr. 11.8).

Sejumlah faktor transkripsi telah terlibat dalam proses pembentukan

loop bulbo-ventrikular.
Ini termasuk faktor transkripsi Hand-1 dan Hand-2 yang diatur oleh
Nkx-2.5. Saat perkembangan jantung berlanjut, ekspresi Tangan-1
menjadi terbatas pada ventrikel kiri yang sedang berkembang dan
Tangan-2 pada ventrikel kanan yang sedang berkembang.
Penghapusan gen yang mengkode faktor Hand-1 atau Hand-2
menghasilkan hipoplasia ventrikel di mana mereka diekspresikan
secara normal. Faktor kotak T, Tbf-5 dan Tbf-20, bersama dengan
Bmp-4, juga mempengaruhi pembentukan loop bulbo-ventrikular.
Kontraksi yang berbeda dari sitoskeleton aktin telah diusulkan Gambar 11.8 Dorso-ventral dan pandangan lateral
sebagai faktor penentu dalam pembentukan loop bulbo-ventrikular. kiri dari tahapan berurutan dalam diferensiasi tabung
jantung, dari tahap loop bulbo-ventrikular ke perluasan
loop bulbo-ventrikular secara ventral, dan atrium umum di
bagian punggung.

Selama morfogenesis jantung, pembentukan pembuluh darah

berlanjut di dalam embrio. Dua pembuluh darah utama yang
membentuk ventral ke tabung saraf menjadi kiri
Machine Translated by Google
112
dan aorta dorsalis kanan. Secara kritis, mereka menyatu dengan kiri
dan tungkai kanan tabung endokardium. Terkait
dengan lipatan lateral embrio, aorta dorsal
ekor ke sekering jantung berkembang, membentuk umum
aorta. Di mesenkim yang berdekatan dengan truncus arte
riosus, serangkaian tambahan arteri lengkung aorta berpasangan
berkembang yang menghubungkan ujung truncus arteriosus
yang melebar dengan aorta dorsal (Gbr. 11.8). Cabang-cabang
aorta dorsal, arteri intersegmental, mensuplai somit yang
sedang berkembang. Cabang tambahan memasok
kantung kuning telur melalui arteri vitelline, dan umbilical
arteri mensuplai allantois. Mengikuti pembentukan
vena vitelline yang mengalirkan yolk sac, umbilical
vena yang mengalirkan allantois, vena kardinal kranial
menguras kepala dan vena kardinal ekor membawa darah
dari dinding tubuh, darah vena dikembalikan
ke ujung kaudal jantung primitif, sinus veno sus (Gbr. 11.3).
Di setiap sisi embrio yang sedang berkembang,
vena kardinal kranial dan kaudal menyatu, membentuk
vena kardinal komunis yang masuk ke sinus venosus.
Pada tahap morfogenesis yang tepat ini, sistem kardiovaskular
mamalia yang sedang berkembang memiliki peran yang kuat
kemiripan, baik secara morfologis maupun fungsional, untuk
dari sistem peredaran darah ikan yang terbentuk sepenuhnya.
Aspek molekuler perkembangan jantung
Faktor transkripsi Nkx-2.5 adalah pusat dari inisial
induksi sel mesodermal splanknik yang akhirnya
berkontribusi pada pembentukan mesoderm kardiogenik. Ini
faktor transkripsi diatur ke atas di bawah pengaruh
faktor Bmp dan Fgf. Nkx-2.5 mengaktifkan sintesis
faktor transkripsi lain seperti anggota
Keluarga GATA-4 dan Mef-2. Faktor transkripsi ini
up-mengatur ekspresi protein khusus jantung,
termasuk aktin jantung dan -myosin. Protein pola kiri-kanan
seperti Nodal dan Lefty-2 mempengaruhi
pola asimetri, ciri pembentukan jantung. Itu
faktor transkripsi Pitx-2, yang diregulasi oleh
Nodal, sangat penting untuk morfogenesis jantung normal.
Pembentukan ruang jantung
Partisi yang terbentuk pada mamalia purba
jantung secara bertahap mengubah tabung jantung berdenyut
tunggal menjadi organ empat bilik yang kompleks. Meskipun
Pembentukan septa jantung terjadi sekitar
pada saat yang sama, untuk tujuan deskriptif pembentukannya
digambarkan seolah-olah mereka adalah peristiwa yang terpisah. janin
jantung terus berfungsi secara efektif saat ini berlangsung
terjadi perubahan struktural yang besar.
Pemisahan kanal atrio-ventrikular
Di wilayah kanal atrio-ventrikular, dua massa jaringan mesenkim
jantung yang dikenal sebagai endokardium
SISTEM KARDIOVASKULAR 11
bantalan, yang terletak di antara endokardium dan
miokardium, memanjang ke arah satu sama lain dan menyatu.
Bantalan endokardium yang menyatu membentuk septum
intermedia, yang membagi kanal atrio-ventrikular komunis
menjadi bukaan atrio-ventrikular kiri dan kanan (Gbr. 11.9).
Pemisahan atrium janin umum
Selama proliferasi bantalan endokardium, lipatan berbentuk
bulan sabit, septum primum, muncul dari
dinding dorsal atrium janin umum dan memanjang
menuju bantalan endokardium. Septum primum
secara bertahap membagi atrium umum menjadi kiri dan
atrium kanan (Gbr. 11.10). Saat septum primum tumbuh
menuju bantalan endokardium, sebuah lubang, fora men
primum, tetap berada di antara janin kiri dan kanan
atrium. Foramen ini secara bertahap mengecil dan
ketika septum primum mencapai bantalan, bahkan akhirnya
menutup. Sebelum penutupan foramen primum,
Namun, kematian sel terprogram di bagian tengah
septum primum menghasilkan pembentukan yang baru
saluran komunikasi antara atrium kiri dan kanan,
foramen sekundum (Gbr. 11.10). Membran kedua,
septum sekundum, muncul dari dinding dorsal
atrium kanan, di sebelah kanan septum primum, dan
meluas ke arah septum intermedia. Pusat
Bagian dari septum sekundum tumpang tindih dengan foramen
sekundum, tetapi tidak meluas sampai septum
alat pengantara. Pembukaan yang berlangsung antara
tepi bebas septum sekundum dan foramen
sekundum disebut foramen ovale. bagian atas
bagian dari septum primum menyatu dengan septum secun
dum sedangkan bagian yang tersisa menjadi seperti katup
struktur foramen ovale. Margin bawah dari
septum sekundum membagi aliran darah kembali ke
jantung melalui vena cava caudal menjadi dua aliran. Itu
jumlah yang lebih besar diarahkan melalui foramen ovale
ke atrium kiri, sementara jumlah yang lebih kecil diarahkan
melalui lubang atrio-ventrikular kanan ke dalam
ventrikel kanan. Karena peran fungsionalnya, batas bawah
septum sekundum diberi nama yang tepat
dividen krista. Saat lahir, struktur seperti katup dari foramen
ovale menutup, menyelesaikan pemisahan
dari atrium kiri dan kanan.
Bentuk akhir atrium kanan
Pada tahap awal morfogenesis jantung, darah
kembali dari sisi kiri embrio memasuki tanduk kiri sinus
venosus. Darah dari sisi kanan embrio memasuki tanduk kanan
sinus.
Darah vena yang memasuki sinus venosus memasuki atrium
embrionik melalui lubang sino-atrium,
yang diatur oleh katup sino-atrium yang terdiri dari komponen
kiri dan kanan. Perkembangan vena
shunt antara vena sistemik kiri dan kanan
Machine Translated by Google

11 SISTEM KARDIOVASKULAR 113

Gambar 11.9 Tahapan pembagian

kanalis atrio-ventrikular komunis
menjadi bukaan atrio-ventrikular kiri
dan kanan, yang dihasilkan dari fusi
bantalan endokardium dan pembentukan
septum intermedium setinggi bantalan
endokardium. Panah di A dan B
menunjukkan arah pertumbuhan
bantalan endokardium; panah di C
menunjukkan arah aliran darah.

sistem mengarah ke arah preferensial aliran ke sisi kanan,
mengakibatkan pembesaran tanduk kanan sinus venosus
sementara tanduk kiri berkurang ukurannya.
Saat partisi atrium berlangsung, bukaan sino-atrium menempati
posisi di bagian kanan atrium janin. Secara bertahap, tanduk
kanan sinus venosus menjadi dimasukkan ke dalam atrium kanan
janin. Dalam bentuk akhirnya, atrium kanan terdiri dari atrium
kanan janin yang menjadi aurikula kanan yang berotot, sedangkan
tanduk kanan sinus venosus menjadi sinus venarum berdinding
tipis tempat aliran balik vena dari tubuh memasuki jantung (Gbr.
11.11 ). Selama adaptasi morfologi, bagian kiri katup sino-atrial
menyatu dengan septum sekundum, sedangkan bagian kanan
membentuk ridge internal, batas antara auricle dan sinus venarum,
disebut crista terminalis. Pada permukaan luar suatu lekukan,
sulkus terminalis, menandai pembagian ini. Pengingat
dari bagian kanan katup sino-atrium berkontribusi pada
pembentukan katup vena cava caudal dan sinus koroner. Tanduk
kiri sinus venosus yang mengalami regresi berkontribusi pada
pembentukan sinus vena koroner yang membuka ke atrium kanan.
Bentuk akhir atrium kiri
Vena pulmonalis embrionik berkembang sebagai pertumbuhan
keluar dari atrium kiri janin, di sebelah kiri septum primum. Vena
terbagi menjadi cabang kiri dan kanan yang mensuplai tunas
bronkial yang sedang berkembang. Kemudian, cabang kiri dan
kanan terbagi lagi. Dengan cara yang mirip dengan penggabungan
kornu kanan sinus venosus ke dalam atrium kanan, vena
pulmonalis yang membesar dan cabang-cabangnya bergabung ke
dalam atrium kiri.
Dengan demikian, empat vena pulmonalis tergabung ke dalam
atrium kiri yang terbentuk sepenuhnya, dua dari setiap paru-paru. Kiri
Machine Translated by Google

114 SISTEM KARDIOVASKULAR 11

Gambar 11.10 Tahapan dalam pembagian atrium dan ventrikel yang sedang berkembang, yang mengarah pada pembentukan atrium kiri dan kanan dan
ventrikel (A ke F). Panah di F menunjukkan arah aliran darah melalui foramen ovale.
Machine Translated by Google

11 SISTEM KARDIOVASKULAR 115

Gambar 11.11 Penggabungan

sinus venosus ke atrium kanan
janin dan penggabungan vena
pulmonalis ke atrium kiri janin.
Machine Translated by Google

116 SISTEM KARDIOVASKULAR 11

Gambar 11.12 Pembagian conus cordis dan trunkus arteriosus masing-masing menjadi trunkus aorta dan pulmonalis, A dan B.
Susunan spiral septum aorta-pulmonal dan hubungan akhir batang aorta dan pulmonalis juga
diilustrasikan, C
Machine Translated by Google
11 SISTEM KARDIOVASKULAR
Oleh karena itu atrium terdiri dari atrium kiri janin, yang
menjadi daun telinga kiri, dan vena pulmonalis terintegrasi,
yang membentuk bagian halus dari dinding bilik ini (Gbr.
11.11).
Pembentukan ventrikel kiri dan kanan
Mengikuti pertumbuhan diferensialnya, bulbus kordis terdiri
dari bagian yang berdilatasi yang berdekatan dengan
ventrikel dan bagian yang tidak berdilatasi yang disebut
sebagai conus cordis, yang berlanjut dengan truncus arteriosus. ItuPembentukan katup jantung
bagian bulbus cordis yang melebar dan ventrikel embrionik
membentuk ruang bersama. Secara eksternal, pembagian
antara bulbus kordis dan ventrikel ditandai dengan alur,
sulkus interventrikular, dan di bagian dalam oleh lipatan
otot, septum interventrikular primordial (Gbr. 11.10). Saat
dinding ventrikel dan bulbus kordis bertambah tebal,
divertikulasi permukaan dalamnya memberikan gambaran
trabekular ke miokardium. Pada tahap ini, ventrikel embrionik
dapat dianggap sebagai ventrikel kiri primitif dan bulbus
cordis yang melebar sebagai ventrikel kanan primitif.
Ventrikel membesar oleh pertumbuhan perifer yang diikuti
dengan peningkatan divertikulasi dan trabekulasi dinding
bagian dalamnya. Sebagai interventrikular
sulkus semakin dalam dan dinding ventrikel yang
mengembang bertemu secara medial di sulkus, dinding
menjadi saling berhadapan dan menyatu, berkontribusi
pada pemanjangan septum interventrikular. Pertumbuhan
perifer yang berkelanjutan dari jaringan miokard di setiap
ventrikel menyebabkan peningkatan progresif panjang
septum interventrikular. Pada tahap ini, septum tidak
sepenuhnya memisahkan kedua ventrikel, yang
berkomunikasi melalui foramen antar-ventrikel. Kemudian,
sebagai akibat dari proliferasi seluler yang berbeda, foramen
interventrikular menutup (Gbr. 11.10).
Pemisahan conus cordis dan trunkus
arteriosus
Dua penebalan sub-endokardial, bulbar ridges, yang
menyatu membentuk septum aorta-pulmonal, membagi
conus cordis dan trunkus arteriosus menjadi trunkus aorta
dan trunkus pulmonalis (Gbr. 11.12). Bentuk spiral septum
aorta-pulmonal memastikan bahwa batang aorta menjadi
kontinu dengan
arteri arkus aorta keempat dan bahwa trunkus pulmonalis
berhubungan dengan arteri arkus aorta keenam.
Sel-sel mesenkim asal neural crest, yang bermigrasi dari
regio kranial, berperan dalam pembentukan septum aorta-
pulmonal.
Penutupan foramen interventrikular
Perubahan perkembangan yang mengarah pada penutupan
foramen interventrikular adalah kompleks. Itu
117
Bagian membran dari septum interventrikular, yang
menyebabkan penutupan foramen interventrikular, terbentuk
dari proliferasi jaringan yang berasal dari tonjolan bulbar
septum aorta-pulmonal, septum intermedium, dan septum
interventrikular otot. Gambar 11.13). Setelah penutupan,
batang paru membawa darah dari ventrikel kanan dan
batang aorta membawa darah dari ventrikel kiri.
Katup aorta dan pulmonal, yang diperlukan untuk mencegah
aliran balik darah ke dalam ventrikel kiri dan kanan, muncul
dari tiga pembengkakan jaringan mesenkim sub-endotel di
pangkal batang aorta dan pulmonalis. Jaringan mesenkim
asal neural crest berkontribusi pada pembentukan katup ini.
Sebagai konsekuensi
Setelah pelubangan, ridge ini menjadi model ulang
membentuk tiga cusp berdinding tipis, terdiri dari jaringan
endotel terlipat dengan inti jaringan ikat (Gbr. 11.14).
Saat bantalan endokardium menyatu dan membagi bukaan
atrio-ventrikular umum menjadi bukaan kiri dan kanan, katup
atrio-ventrikular kiri dan kanan terbentuk pada bukaan ini.
Katup atrio-ventrikular kiri terdiri dari dua katup dan disebut
sebagai bikuspid, sedangkan katup atrio-ventrikular kanan
terdiri dari tiga katup dan disebut sebagai trikuspid. Jaringan
mesenkim berkembang biak di sekitar tepi setiap lubang.
Kavitasi otot
lapisan tepat di bawah penebalan mesenkim, dan pemodelan
ulang jaringan terkait, berkontribusi pada pembentukan
puncak katup atrio-ventrikular (Gbr. 11.15). Karena katup
sebagian berasal dari jaringan mesenkim yang awalnya
melekat langsung ke miokardium di lubang, katup tetap
berlabuh oleh untaian otot ke dinding ventrikel. Dengan
divertikulasi dan resultan penipisan dinding ventrikel, untaian
otot tetap melekat di sepanjang permukaan ventrikel dari
cusp katup. Struktur otot tipis ini secara bertahap digantikan
oleh jaringan ikat padat, korda tendinea, yang menghubungkan
katup katup ke proyeksi otot dinding ventrikel yang disebut
sebagai otot papiler (Gbr. 11.15).
Sistem konduksi jantung
Sel miokardium khusus yang bertanggung jawab untuk
inisiasi dan konduksi impuls listrik yang mengatur laju
kontraksi jantung, berkembang di jaringan miokard. Sel-sel
ini membentuk struktur yang disebut sebagai alat pacu
jantung. Alat pacu jantung pertama terletak di bagian kaudal
tabung jantung kiri. Selanjutnya, sebuah situs di tanduk
kanan sinus venosus mengambil peran ini. Ketika
tanduk kanan sinus menjadi dimasukkan ke dalam atrium
kanan definitif, jaringan khusus disebut sebagai nodus sino-
atrium.
Machine Translated by Google

118 SISTEM KARDIOVASKULAR 11

Gambar 11.14 Tahapan berurutan dalam pembentukan katup

aorta. Katup batang paru terbentuk dengan cara yang sama
tata krama.

Pada tahap awal perkembangan jantung, sebelum

Gambar 11.13 Tahapan penutupan foramen interventrikular.
pembentukan ruang jantung yang terpisah, miokardium yang
mengelilingi seluruh tabung jantung berkontraksi sebagai satu unit.
Saat bilik jantung berkembang, pita jaringan ikat, yang
berasal dari epikardium, memisahkan otot-otot atrium dari
otot-otot atrium.
ventrikel. Serat otot atipikal khusus, Purkinje
Machine Translated by Google
11 SISTEM KARDIOVASKULAR
Gambar 11.15 Tahapan dalam pembentukan katup atrio-ventrikular,
menunjukkan divertikulasi otot-otot ventrikel, pembentukan otot
papiler dan perlekatan korda tendinea ke puncak katup.
serat, membentuk berkas atrio-ventrikular yang menghantarkan
impuls dari otot-otot atrium ke otot-otot ventrikel. Serabut ini, yang
memanjang dari nodus sel otot khusus, nodus atrio-ventrikular yang
terletak di septum intermedium, berlanjut melalui pita jaringan ikat
ke dinding ventrikel.
Pengembangan sistem arteri
Pembuluh darah intra-embrionik berkembang dengan cara yang
mirip dengan yang dijelaskan untuk pembuluh darah ekstra-embrionik.
119
Gambar 11.16 Ilustrasi yang menunjukkan tampilan ventral, A, dan
tampilan lateral kiri, B, dari enam pasang arteri arkus aorta. Meskipun
mereka berkembang secara berurutan, ilustrasi itu mewakili mereka
seolah-olah mereka hadir secara bersamaan.
Aorta dorsal, yang merupakan pembuluh darah besar pertama
yang berkembang, menyatu dengan tuba endokardium. Akibat
pelipatan badan kranial-kaudal, bagian kranial dari aorta dorsalis
membentuk lengkung yang terletak di lateral
usus depan dan dikelilingi oleh mesenkim yang membentuk
lengkungan faring pertama. Segmen aorta dorsal ini disebut sebagai
arteri lengkung aorta pertama. Persimpangan arteri lengkung aorta
dengan trunkus arteriosus, yang menjadi melebar, disebut kantung
aorta. Saat lengkung faring berikutnya berkembang, pasang arteri
lengkung, yang muncul dari kantung aorta, melewati lengkungan
sebelum bergabung dengan aorta dorsal.
Sebanyak enam pasang arteri lengkung aorta terbentuk, dan dari
mereka muncul struktur vaskular utama lainnya (Gbr. 11.16).
Meskipun biasanya untuk mewakili arteri lengkung berpasangan
secara diagram seolah-olah mereka semua hadir secara bersamaan,
Machine Translated by Google

120 SISTEM KARDIOVASKULAR 11

pada kenyataannya mereka berkembang secara berurutan. Pada
tahap perkembangan ketika arteri lengkung pertama dan kedua
terbentuk, arteri keempat dan keenam belum berkembang. Pada
saat pasangan arteri keenam telah terbentuk, dua pasangan
pertama sebagian besar telah berhenti berkembang.
Turunan dari arteri lengkung aorta
Perubahan perkembangan besar terjadi pada arteri lengkung
aorta pada anjing antara minggu ketiga dan keempat kehamilan,
dan pada manusia dan kuda, antara minggu ketiga dan keempat.
dan minggu ketujuh kehamilan. Perubahan ini terjadi bersamaan
dengan pembentukan sirkulasi vena dan arteri yang terpisah.
Aorta dorsalis
kaudal ke jantung sekering membentuk aorta kaudal tunggal;
kranial ke jantung mereka tetap berpasangan. Terlepas dari
bagian yang bertahan sebagai arteri laring kecil kiri dan kanan,
pasangan pertama arteri arkus aorta mengalami atrofi (Gbr.
11.17). Sisa-sisa kecil dari pasangan kedua arteri arkus aorta
bertahan sebagai cabang ke telinga tengah kiri dan kanan, arteri
stapedial. Arteri lengkung aorta ketiga kiri dan kanan membentuk
karotis komunis

Gambar 11.17 Tampak ventral dan lateral kiri dari arteri arkus aorta pada tahap awal perkembangan, A, dan pada tahap akhir
perkembangan, B. Garis putus-putus menggambarkan pembuluh yang mengalami atrofi.
Machine Translated by Google
11 SISTEM KARDIOVASKULAR
Gambar 11.18 Susunan pembuluh darah utama pascakelahiran yang muncul dari lengkung aorta dan batang pulmonal
karnivora domestik, A, dan kuda dan ruminansia, B.
arteri dan berkontribusi pada pembentukan arteri karotis
interna. Bagian kranial aorta dorsalis membentuk sisa dari
arteri karotis interna.
Bagian aorta dorsal antara arteri lengkung ketiga dan
keempat mengalami atrofi (Gbr. 11.17). Arteri karotis
eksterna terbentuk sebagai pertumbuhan dari arteri arkus
aorta ketiga. Nasib pasangan keempat arteri lengkung
aorta berbeda di sisi kanan dan kiri. Arteri lengkung aorta
keempat kiri membentuk bagian dari lengkung aorta. Sisa
lengkung aorta sebagian berasal dari kantung aorta dan
aorta dorsal kiri. Arteri arkus aorta keempat kanan
membentuk segmen proksimal arteri subklavia kanan. Sisa
dari arteri subklavia berasal dari aorta dorsal kanan dan
arteri intersegmental punggung ketujuh kanan. Segmen
aorta dorsal kanan antara pangkal arteri subklavia kanan
dan aorta kaudal komunis mengalami atrofi. Sama dengan
arkus faring kelima, pasangan kelima arteri arkus aorta
biasanya rudimenter dan kemudian mengalami atrofi.
Pasangan keenam arteri arkus aorta mensuplai cabang-
cabang ke paru-paru yang sedang berkembang. Di sisi kiri,
segmen proksimal dari arteri arkus aorta keenam, antara
cabang paru dan kantung aorta, bertahan sebagai bagian
proksimal dari arteri pulmonalis kiri. Segmen distal bertahan
sebagai pirau, duktus arteriosus, yang menghubungkan
arteri pulmonalis dengan aorta dorsal. Bagian proksimal
dari arteri arkus aorta keenam kanan menjadi bagian
proksimal dari arteri pulmonalis kanan, sedangkan segmen
distal mengalami atrofi.
Batang brakiosefalika berkembang dari remodeling kantung
aorta dan penyatuannya dengan bagian arteri arkus aorta
ketiga dan keempat kiri dan kanan. Dalam bentuk
definitifnya, batang ini muncul dari lengkung aorta. Pada
anjing, batang brakiosefalika mengeluarkan arteri karotis
komunis kiri, dan pada titik percabangannya membentuk
arteri karotis komunis kanan dan subklavia kanan.
121
arteri (Gbr. 11.18). Pada kuda, sapi dan babi, arteri karotis
komunis kiri dan kanan muncul dari percabangan cabang
tunggal dari batang brakiosefalika. Arteri intersegmental
dorsal ketujuh, yang muncul dari aorta dorsal kiri setinggi
somit ketujuh, berkontribusi pada pembentukan arteri
subklavia kiri. Selama remodeling arteri arkus aorta, arteri
intersegmental ketujuh bermigrasi ke kranial dari posisi
kaudal ke duktus arteriosus ke lokasi yang dekat dengan
arkus aorta. Pada babi dan anjing, arteri subklavia kiri
muncul langsung dari arkus aorta, distal dari pangkal
batang brakiosefalika, sedangkan pada kuda dan sapi
arteri subklavia kiri, yang bermigrasi ke posisi yang lebih
kranial, muncul langsung dari batang brakiosefalika
( Gambar 11.18B).
Cabang laringeal rekuren dari nervus vagus di kedua sisi,
yang melewati kaudal ke arteri arkus aorta keenam yang
sedang berkembang, menginervasi otot-otot arkus faring
keenam. Ketika jantung dan pembuluh darah terkait
bergerak ke dalam rongga toraks, saraf laringeus rekuren
ditarik ke kaudal. Karena bagian distal dari arteri arkus
aorta keenam kanan dan seluruh arteri arkus aorta kelima
mengalami atrofi, nervus laringeus rekuren kanan menjadi
terhubung di sekitar arteri subklavia kanan yang menempati
posisi lebih kranial dibandingkan dengan nervus laringeus
rekuren kiri. Di sisi kiri, nervus laringeus rekurens tetap
terikat di sekitar arteri arkus aorta keenam, pembuluh
darah yang kemudian membentuk duktus arteriosus (Gbr.
11.19). Setelah lahir, karena duktus arteriosus tetap ada
sebagai ligamentum arteriosum, saraf laringeus rekuren
kiri tetap terikat di sekitar ligamentum arteriosum dan arkus
aorta.
Hubungan yang erat antara nervus laringeus rekuren kiri
dengan arkus aorta telah diusulkan sebagai faktor
penyebab kelumpuhan sisi kiri laring pada
Machine Translated by Google
122
Gambar 11.19 Hubungan awal nervus laringeus rekurens dengan arteri arkus aorta dan hubungan selanjutnya dengan
pembuluh darah yang muncul dari arteri arkus aorta.
kuda. Telah dikemukakan bahwa fungsi saraf menjadi
terganggu oleh pulsasi lengkung aorta. Faktor lain yang
mungkin, terutama pada kuda berleher panjang, mungkin
saraf dicegah bergerak oleh lengkungan aorta dan dapat
rusak dengan peregangan ketika leher kuda sepenuhnya
diperpanjang ke kanan. Karena arteri subklavia kanan tidak
terlalu kaku dibandingkan dengan arkus aorta, saraf
laringeus rekuren kanan, yang terikat di sekitar arteri
subklavia kanan, kecil kemungkinannya rusak karena
peregangan.
Dengan demikian, kelumpuhan sisi kanan laring jarang
terjadi pada kuda.
Cabang-cabang aorta
Cabang dorsal, lateral dan ventral muncul dari aorta dorsal
berpasangan. Setelah fusi aorta, arteri intersegmental
dorsal berpasangan yang melewati antara somit muncul di
sepanjang pembuluh yang menyatu. Arteri intersegmental
ini memberikan cabang dorsal ke sumsum tulang belakang
yang sedang berkembang dan otot-otot epaksial, dan
cabang-cabang ventral ke otot-otot hipaksial. Arteri
intersegmental ketujuh mensuplai tunas tungkai depan
yang sedang berkembang. Serangkaian anastomosis
longitudinal berkembang di antara arteri intersegmental. Di
daerah serviks, enam arteri intersegmental pertama antara
anastomosis longitudinal dan atrofi aorta dorsal. Arteri yang
terbentuk dari anastomosis ini, arteri vertebralis, muncul
dari arteri intersegmental ketujuh. Di regio toraks,
anastomosis membentuk arteri torakalis interna, dan arteri
intersegmental tetap sebagai arteri interkostal (Gbr. 11.20).
Arteri inter-segmental di daerah lumbal membentuk arteri
lumbal. Lumbar paling ekor
SISTEM KARDIOVASKULAR 11
arteri inter-segmental memasok tunas ekstremitas panggul
dan membentuk arteri iliaka eksternal. Arteri umbilikalis,
yang muncul langsung dari pasangan aorta dorsalis,
mensuplai allantois. Dengan pembentukan aorta umum
dan arteri intersegmental, arteri umbilikalis muncul sebagai
cabang dari arteri iliaka internal.
Cabang-cabang lateral yang berpasangan dari aorta
membentuk arteri renalis, phrenico-abdominal, adrenal,
gonad, dan sirkumfleksa profunda di kedua sisi. Cabang-
cabang aorta ventral yang tidak berpasangan, yang
memasok splanchnopleure dari rongga dada dan perut,
menimbulkan arteri bronko-esofagus, coeliac, mesenterika
kranial dan mesenterika kaudal. Kecambah endotel, yang
muncul di dekat pangkal aorta dan anasto
Mosa dengan pleksus pembuluh di lapisan sub-epikardial
jantung yang sedang berkembang, membentuk pembuluh
koroner, suplai darah utama ke jantung.
Perkembangan sistem vena
Sistem vena berkembang di bawah pengaruh faktor
pertumbuhan spesifik dengan cara yang mirip dengan
perkembangan sistem arteri. Pada awal perkembangan
embriologis, tiga pasang vena mayor terbentuk, vena
vitelline, vena umbilikalis, dan vena kardinal (Gbr. 11.3).
Diferensiasi arteri dan vena
Sementara sel-sel endotel memiliki kemampuan yang
melekat pada akhirnya berkembang di sepanjang jalur
vena, paparan sinyal Vegf dan Notch dapat meningkatkan
pembentukan arteri. Membran sel endotel dari
mengembangkan sistem arteri memiliki transmembran
Machine Translated by Google
11 SISTEM KARDIOVASKULAR
Gambar 11.20 Tahap awal dan akhir dalam pembentukan arteri vertebral, toraks interna, subklavia, dan interkostal. Kapal masuk
A berlabel 3, 4 dan 6 adalah arteri arkus aorta yang bertahan dan dari mana arteri definitif muncul, B.
protein ephrin-B2, sedangkan sel-sel endotel
Sistem vena mengandung reseptor untuk ephrin-B2 yang disebut
Eph-B4 pada membran permukaannya (Gbr. 11.21). Selama
angiogenesis, interaksi antara ephrin-B2 dan
Eph-B4 pada titik anastomosis sistem arteri dan vena,
memastikan bahwa fusi ujung ke ujung dapat
hanya terjadi antara kapiler arteri dan vena,
sementara fusi lateral antara kapiler arteri dan vena dicegah.
Vena Vitelline
Vena vitelline berpasangan, yang membawa darah dari
kantung kuning telur ke jantung, melewati umbilikus ke dalam
embrio dan berjalan secara kranial, satu di kedua sisi
usus depan, melalui septum transversum dan masuk ke
sinus venosus (Gbr. 11.22). Sel-sel hati yang sedang berkembang
123
Tali pusat meluas ke septum transversum yang mengarah ke
pembentukan pleksus vena yang muncul dari
segmen tengah pembuluh vitelline. Pembuluh darah ini
jaringan menjadi dimasukkan ke dalam hati yang sedang berkembang
membentuk sinusoid hepatik. Nasib tengkorak
segmen bagian kiri dan kanan vena vitelline,
terletak antara hati yang sedang berkembang dan sinus
venosus, berbeda. Segmen kranial kiri vitelline
vena, yang memasuki tanduk kiri sinus venosus,
atrofi. Segmen kranial kanan dari vena vitelline
menetap dan menjadi segmen vena caudal itu
cava yang membawa darah dari hati ke kanan
tanduk sinus venosus. Dua anastomosis, satu kranial dan
satu ekor, terbentuk di antara segmen ekor
vena vitelina kiri dan kanan. Anasto mosis kranial terletak di
dorsal usus tengah, sedangkan caudal
anastomosis terletak ventral ke midgut. Mengikuti
Machine Translated by Google
124
Gambar 11.21 Peran interaksi reseptor-ligan dalam fusi sel endotel arteri dan vena.
rotasi perut dan perubahan bertahap dalam
patensi segmen vena vitelline kiri dan kanan,
terjadi re-arah aliran darah. Vena portal adalah
dibentuk dari segmen paten kiri dan kanan
vena vitelline dan anastomosisnya. non-paten
segmen atrofi vena vitelina kiri dan kanan.
Vena umbilikalis
Vena umbilikalis berpasangan, yang membawa darah dari
allantois melalui tali pusat, melewati septum transversum dan
masuk ke sinus venosus (Gbr. 11.22). Sebagai konsekuensi
dari perluasan
hati yang sedang berkembang, vena umbilikalis menjadi terbagi lagi
menjadi segmen kranial, tengah dan kaudal, masing-masing dengan
nasib perkembangan yang berbeda. Saat hati melebar
kemudian, bagian tengah vena umbilikalis menjadi
dimasukkan ke dalam jaringan hati dan berkontribusi terhadap
pembentukan sinusoid hati. Segmen kranial dari vena
umbilikalis kiri dan kanan mengalami atrofi. Pada
umbilikus, fusi vena umbilikalis kiri dan kanan terjadi.
Selanjutnya, segmen kaudal
vena umbilikalis kanan atrofi dan, sebagai akibatnya, segmen
kaudal vena umbilikalis kiri membesar
SISTEM KARDIOVASKULAR 11
dan membawa darah teroksigenasi dari plasenta ke hati
embrionik. Awalnya, darah mengalir melalui sinusoid hepatik
untuk mencapai tanduk kanan sinus
pembuluh darah. Sebagian besar darah mengikuti jalur yang lebih langsung
dengan perkembangan pirau vena antara vena umbilikalis kiri
dan segmen kranial kanan
vena vitelina. Pirau vena ini disebut sebagai duktus venosus.
Duktus venosus bertahan sampai lahir
pada karnivora dan ruminansia tetapi atrofi selama kehamilan
pada kuda dan babi. Akibatnya, di keduanya
janin kuda dan babi, darah dari pusar
vena melewati sinusoid hati. Sisa dari vena umbilikalis kiri yang
menetap dan
hadir pada orang dewasa sebagai ligamen bulat hati,
terkandung dalam ligamen falsiformis
Vena kardinal
Vena kardinal kranial berpasangan mengalirkan darah dari
daerah kepala dan leher sedangkan kardinal ekor berpasangan
vena mengalirkan dinding tubuh. Vena kardinal kranial dan
kaudal di sisi kiri dan kanan ini menyatu membentuk
vena kardinal komunis kiri dan kanan yang bermuara ke
sinus venosus (Gbr. 11.23). Sebagai sistem vena
Machine Translated by Google

11 SISTEM KARDIOVASKULAR 125

Gambar 11.22 Tahapan berurutan dalam diferensiasi Gambar 11.23 Perubahan susunan vena kardinal dan
vena vitelina dan vena umbilikalis. Selama diferensiasi cabang-cabangnya yang mengarah pada pembentukan
ini, sinusoid hati dan vena portal terbentuk. vena cava kranial dan vena cava caudal dan vena terkait.
Machine Translated by Google

126 SISTEM KARDIOVASKULAR 11

Gambar 11.24 Garis besar sirkulasi janin dalam kandungan. Panah menunjukkan arah aliran darah.
Machine Translated by Google
11 SISTEM KARDIOVASKULAR
terus berkembang, vena kardinal kranial menimbulkan
ke vena jugularis interna dan eksterna, vena brachio cephalica
dan vena cava kranial. Dua set
vena berpasangan muncul dari vena kardinal caudal. Itu
vena subkardinal mengalirkan mesonefros yang sedang berkembang,
dan vena suprakardinal mengalirkan daerah dorsal dinding
tubuh. Vena cava caudal berasal dari
kombinasi atrofi dan anastomosis kanan
vena vitelline, vena kardinal caudal dan vena supra kardinal.
Vena azygos timbul dari atrofi dan
anastomosis vena supracardinal.
Sirkulasi sebelum lahir dan setelah lahir
Plasenta, bertindak sebagai organ pertukaran gas,
mensuplai darah beroksigen ke embrio yang sedang berkembang.
Darah teroksigenasi mengalir dari plasenta melalui
vena umbilikalis kiri ke hati di mana sebagian besar melewatinya
sinusoid hepatik melalui duktus venosus dan
memasuki vena cava caudal (Gbr. 11.24). Volume kecil
darah dari vena umbilikalis kiri melewati
sinusoid hati dan bercampur dengan de-oksigen
darah dari vena porta. Darah ini juga masuk ke
vena kava. Darah di vena cava caudal dan vena hepatika,
yang memiliki konsentrasi oksigen yang menurun,
bercampur dengan darah dari duktus venosus. Dengan demikian,
derajat oksigenasi darah yang masuk ke atrium kanan
berkurang relatif terhadap tekanan oksigen di pusar
pembuluh darah. Batas bawah septum sekundum,
crista dividen, mengarahkan sebagian besar darah memasuki
atrium kanan melalui foramen ovale ke kiri
atrium di mana ia bercampur dengan sejumlah kecil darah
konsentrasi oksigen yang lebih rendah, kembali dari paru-paru
janin yang tidak berfungsi melalui vena pulmonalis.
Darah ini memasuki ventrikel kiri dan dipompa
ke seluruh tubuh melalui arkus aorta. Karena arteri koroner
dan batang brakiosefalika adalah yang pertama
cabang yang dilepaskan oleh aorta, otot jantung
dan otak menerima darah beroksigen tinggi. Beberapa
darah dari vena cava caudal, yang masuk ke
atrium kanan, diarahkan ke ventrikel kanan dan
bercampur dengan darah terdeoksigenasi yang kembali dari
kepala melalui vena cava kranial dan dari miokardium melalui
vena koroner. Darah dari kanan
ventrikel dipompa ke batang paru di mana, karena
terhadap resistensi pembuluh darah paru, semakin besar
volume melewati duktus arteriosus ke aorta kaudal. Sebagian
besar darah di aorta dikembalikan
ke plasenta untuk oksigenasi melalui umbilical
arteri. Cabang-cabang dari aorta caudal mensuplai organ
thoraks dan abdomen.
Perubahan sirkulasi saat lahir
Karena penggantian plasenta sebagai organ
pertukaran pernapasan oleh paru-paru yang berfungsi
127
hewan yang baru lahir, perubahan sirkulasi penting terjadi
saat lahir (Gbr. 11.25). Akibat kompresi dari
toraks saat lahir, cairan ketuban di pohon bronkial
dikeluarkan dan digantikan oleh udara saat paru-paru mengembang.
Sejumlah peristiwa penting terjadi dalam sistem kardiovaskular
saat lahir:
(1) Segera sebelum lahir, arteri umbilikalis
berkontraksi, mencegah aliran darah ke plasenta.
Setelah tali pusat pecah, kontraksi halus
otot dan recoil dari serat elastis di tunika
media menutup lumina arteri mencegah
pendarahan.
(2) Kontraksi vena umbilikalis memaksa darah
dari plasenta ke dalam sirkulasi hewan neonatus. Darah
plasenta dapat berkontribusi hingga 30% dari total volume
darah bayi baru lahir
satwa. Adalah penting bahwa aliran darah melalui duktus
venosus dihentikan oleh kontraksi
otot di dindingnya. Penutupan duktus venosus
menjadi permanen setelah dua sampai tiga minggu. Pada
Pada saat persalinan, tali pusat tidak boleh langsung
dijepit atau dipotong agar darah plasenta sebanyak-banyaknya
mungkin ditransfer ke hewan yang baru lahir.
(3) Segera setelah lahir, kontraksi otot-otot dinding duktus
arteriosus menutupnya
pirau janin. Sebagai konsekuensi fisiologis ini
penutupan, semua darah di arteri pulmonalis
diarahkan ke paru-paru yang berfungsi. Dengan penutupan
fisiologis, aliran balik sementara dapat terjadi, menimbulkan
murmur jantung sementara pada anak kuda,
anak sapi dan babi. Penutupan anatomis lengkap,
yang memakan waktu hingga 2 bulan, diproduksi oleh
lipatan endotelium dan proliferasi lapisan jaringan ikat
sub intima. Faktor yang mungkin
berkontribusi pada penutupan fisiologis duktus
arteriosus termasuk peningkatan kandungan oksigen
darah yang melewatinya dan produksi amina vasoaktif,
bradikinin, yang menyebabkan
kontraksi otot polos.
(4) Sebelum lahir, sebagian besar darah dari ekor
vena cava diarahkan oleh crista dividen melalui
foramen ovale ke atrium kiri. Katup seperti struktur septum
primum tetap terbuka oleh
tekanan darah di atrium kanan lebih tinggi daripada
di atrium kiri. Saat lahir tekanan darah di
atrium kanan menurun sebagian karena penghentian
aliran darah dari plasenta, sedangkan tekanan di dalam
atrium kiri meningkat, karena peningkatan pulmonal
mengalir. Akibatnya, penutup septum yang seperti katup
primum menekan septum sekundum sehingga menutup
foramen ovale. Meskipun penutupan fungsional
terjadi dengan cepat, penutupan anatomis terjadi secara bertahap
selama tahun pertama kehidupan di sebagian besar spesies
hewan kubah.
Machine Translated by Google

128 SISTEM KARDIOVASKULAR 11

Gambar 11.25 Perubahan sirkulasi yang terjadi setelah melahirkan.

Machine Translated by Google
11 SISTEM KARDIOVASKULAR
Pembuluh limfatik dan kelenjar getah bening
Sama dengan arteri dan vena, pembuluh limfatik muncul dari
mesoderm melalui vaskulogenesis dan angiogen sis. Tak lama
setelah pembentukan sistem kardiovaskular, pembuluh limfatik
berkembang dengan cara yang mirip dengan yang dijelaskan untuk
pembuluh darah. Awalnya, enam kantung limfa primer berkembang
pada periode embrionik akhir. Kantung jugularis berpasangan
berkembang di lateral vena jugularis interna, diikuti oleh kantung
retroperitoneal tunggal yang dekat dengan akar mesenterium. Kantung
tambahan, sisterna chyli, berkembang di dorsal ke kantung
retroperitoneal. Sepasang kantung iliaka juga berkembang di
persimpangan vena iliaka.
Pembuluh limfatik mengalirkan darah ke kepala, leher, dan depan
Gambar 11.26 Garis besar sistem limfatik
yang sedang berkembang dan drainasenya
ke dalam sistem vena.
129
anggota badan muncul dari kantung jugularis. Drainase limfe dari
regio pelvis dan tungkai belakang melalui sakus iliaka, sedangkan
sakus retroperitoneal dan sisterna chyli mengalirkan visera. Setiap
kantung jugularis terhubung ke chyli cysterna oleh pembuluh limfatik
besar. Anastomosis antara dua pembuluh ini menimbulkan pleksus
pembuluh limfatik. Dari kombinasi fusi, atrofi, dan remodeling
pembuluh darah ini, duktus toraks terbentuk. Pada tahap
perkembangan limfatik selanjutnya, kantung limfatik menjadi saling
berhubungan oleh serangkaian pembuluh limfatik dan sistem drainase
limfatik terbentuk (Gbr. 11.26). Pleksus antara kantung jugularis dan
cisterna chyli menimbulkan saluran toraks yang bermuara ke vena
jugularis. Lainnya
Machine Translated by Google
130
Gambar 11.27 Fitur struktural komparatif dari kelenjar getah bening mamalia yang khas, A, dan kelenjar getah bening babi, B, menggambarkan
distribusi kelenjar getah bening dan arah aliran getah bening (panah).
hubungan antara sistem limfatik dan
atrofi sistem vena.
Perkembangan kelenjar getah bening
Selain sisterna chyli, kantung limfa menjadi
diubah menjadi kelenjar getah bening oleh agregasi limfoid
jaringan di sekitar kantung. Sel mesenkim yang mengelilingi
kantung menginfiltrasi struktur ini dan mengubahnya menjadi
mereka ke dalam jaringan saluran getah bening. Kemudian dalam
perkembangannya, kelenjar getah bening tambahan berkembang di sepanjang
perjalanan pembuluh limfa ke seluruh tubuh.
Kelenjar getah bening adalah struktur enkapsulasi yang
terdiri dari anyaman sel retikuler yang mengandung banyak
limfosit. Kapsul dan kerangka kerja jaringan ikat kelenjar
getah bening juga berasal dari mesenkim.
Kelenjar getah bening yang berkembang menjadi benih oleh
limfosit yang berbeda dari timus dan sumsum tulang
yang menimbulkan massa limfoid nodular. Kelenjar getah
bening mamalia yang khas terdiri dari daerah kortikal
dan daerah meduler (Gbr. 11.27A). Kortikal
parenkim di perifer mengandung nodul limfe
sedangkan regio medula pusat mengandung korda
anastomosis jaringan limfoid. Pada sebagian besar spesies,
arah drainase limfatik adalah dari daerah kortikal
melalui medula ke hilus. Struktur dari
kelenjar getah bening babi berbeda dari hewan domestik lainnya
bahwa nodul limfa terletak di pusat dengan
kabel di pinggiran (Gbr. 11.27B). Aliran getah bening
di kelenjar getah bening babi berlawanan arah dengan
bahwa pada hewan domestik lainnya, dengan getah bening masuk di
hilus dan meninggalkan korteks.
SISTEM KARDIOVASKULAR 11
Turunan dewasa dari pembuluh darah janin dan terkait
struktur
(1) Sisa bagian intra-abdominal dari
vena umbilikalis kiri tetap ada pada hewan dewasa sebagai
ligamen bulat hati.
(2) Duktus venosus menjadi ligamentum
racun.
(3) Setelah penutupan anatomis, foramen ovale diwakili oleh
lekukan yang dikenal sebagai fossa
ovalis.
(4) Bagian intra-abdominal dari umbilical
arteri membentuk ligamen bulat kandung kemih
yang terletak di ligamen lateral
kandung kemih (Gbr. 11.25). Sisa-sisa urachus adalah
terdapat pada ligamen medial kandung kemih.
(5) Duktus arteriosus menjadi ligamentum
arteriosum.
Anomali perkembangan
sistem kardiovaskular
Mengingat kerumitan proses yang terlibat dalam
perkembangan jantung dan pembuluh darah utama, dan
perubahan peredaran darah yang dramatis yang:
terjadi saat lahir, tidak mengherankan bahwa bawaan
anomali kadang-kadang terjadi pada mamalia. Prevalensi
anomali kardiovaskular kongenital pada anjing adalah
sekitar 1% dengan insiden yang lebih tinggi dalam silsilah
hewan daripada di ras campuran. Meskipun duktus paten
arteriosus, stenosis pulmonal, stenosis aorta, vaskular
anomali cincin, tetralogi Fallot, cacat ventrikel
Machine Translated by Google
11 SISTEM KARDIOVASKULAR
dan cacat atrium dilaporkan secara berkala di banyak ras
anjing, frekuensi kemunculannya tidak konstan di seluruh
dunia. Frekuensi anomali kardiovaskular pada kuda adalah
0,2%, pada sapi 0,17% dan pada babi hingga 4%. Pada
kuda, sapi dan babi, defek septum ventrikel dan stenosis
aorta adalah anomali kardiovaskular yang paling umum
dilaporkan. Frekuensi anomali kardiovaskular yang tercatat
lebih rendah pada hewan penghasil makanan dapat
dikaitkan dengan fakta bahwa banyak yang biasanya
disembelih sebelum tanda-tanda klinis menjadi jelas.
Duktus arteriosus paten
Jika duktus arteriosus tetap paten setelah lahir, peningkatan
tekanan di aorta dan ventrikel kiri memaksa darah dari
aorta ke dalam arteri pulmonalis dan kadang-kadang ke
dalam ventrikel kanan (Gbr. 11.28B). Untuk mempertahankan
sirkulasi sistemik yang memadai untuk fungsi normal,
curah jantung harus ditingkatkan. Kondisi ini dapat dicurigai
dengan adanya bising seperti mesin atau bising terus
menerus pada auskultasi pada daerah katup aorta dan
pulmonal. Patent ductus arterio sus mungkin turun temurun
pada beberapa jenis anjing seperti pudel, collie dan
gembala Jerman dan lebih sering terjadi pada anjing jalang
daripada anjing jantan.
Stenosis pulmonal
Penyempitan arteri pulmonalis atau katup pulmonal
menghambat aliran normal darah dari ventrikel kanan ke
paru-paru, suatu kondisi yang disebut sebagai stenosis
pulmonal (Gbr. 11.28C dan D). Bentuk katup dari kondisi
terjadi lebih sering daripada bentuk arteri. Kondisi ini
dilaporkan lebih sering pada anjing banteng, fox terrier,
beagle, dan keeshound daripada di ras anjing lainnya.
Tanda-tanda klinis mungkin tidak terdeteksi pada anak
anjing, tetapi bukti gagal jantung kanan dapat menjadi
jelas antara usia enam bulan dan tiga tahun, yang ditandai
dengan kelemahan, kelelahan, sesak napas, sinkop, dan
kongesti vena. Pada kondisi ini, murmur sistolik dapat
terdengar pada auskultasi di atas
daerah katup pulmonal.
Stenosis aorta
Penyempitan aorta atau katup aorta menghambat aliran
keluar aorta mal dari ventrikel kiri, suatu kondisi yang
disebut sebagai stenosis aorta. Ini terjadi paling sering
pada anjing Newfoundland, Rottweiler, petinju dan gembala
Jerman. Kondisi ini biasanya disebabkan oleh proliferasi
jaringan fibromuskular sub-katup atau oleh defek
pembentukan katup yang menyebabkan dilatasi dan
hipertrofi ventrikel kiri. Murmur sistolik dapat terdengar
pada auskultasi di regio interkostal keempat kiri anjing
dengan kondisi ini (Gbr. 11.28E).
131
Tetralogi Fallot
Malformasi kongenital septum aorta-pulmonal, yang
mengakibatkan pembagian truncus arteriosus yang tidak
merata, terkait dengan defek septum ventrikel menimbulkan
kondisi yang dikenal sebagai tetralogi Fallot (Gbr. 11.28F).
Kondisi ini ditandai dengan defek septum interventrikular,
stenosis pulmonal, dan pembesaran aorta yang sebagian
terletak di atas ventrikel kanan sehingga memungkinkan
darah yang tidak mengandung oksigen dari ventrikel kanan
masuk ke aorta. Perkembangan anomali ini, yang
mengakibatkan hipertrofi ventrikel kanan, suatu respon
kompensasi terhadap stenosis pulmonal, kadang-kadang
terjadi pada hewan peliharaan. Tanda-tanda cacat ini,
yang menjadi jelas di awal kehidupan, termasuk
pertumbuhan terhambat dan sianosis setelah olahraga terbatas.
Defek septum antar atrium
Kondisi yang melibatkan septum inter-atrium dapat timbul
karena kegagalan foramen ovale untuk menutup
meninggalkan lubang permanen, perkembangan yang
rusak dari foramen primum atau sekundum, atau kegagalan
perkembangan kedua septa yang mengakibatkan
persistensi atrium umum. (Gbr. 11.29A).
Defek septum interventrikular
Cacat, yang biasanya diamati di bagian membran septum
interventrikular, dapat terjadi secara terpisah, tetapi lebih
sering diamati dalam hubungan dengan anomali
perkembangan lainnya. Defek kecil biasanya memiliki
konsekuensi yang kecil tetapi defek interventrikular yang
besar mengakibatkan peningkatan tekanan pada ventrikel
kanan, akibat peningkatan volume darah yang diterima
langsung dari ventrikel kiri (Gbr. 11.29B).
Kelainan posisi jantung
Posisi jantung yang abnormal mungkin disebabkan oleh
gangguan penurunan normalnya ke dalam toraks
rongga. Hati ektopik, biasanya terletak di leher, lebih sering
diamati pada sapi daripada spesies lain.
Kondisi ini sesuai dengan pertumbuhan dan perkembangan
normal, dan sapi dengan jantung ektopik dapat hamil dan
melahirkan anak sapi normal.
Anomali kardiovaskular lainnya termasuk transposisi
pembuluh darah besar, trunkus arteriosus persisten dan
kanal atrio-ventrikular umum yang persisten.
Pirau vena kongenital
Anomali yang timbul karena persistensi anasto moses
antara vena porta dan vena cava caudal, mengakibatkan
darah vena dari usus bypassing
Machine Translated by Google

132 SISTEM KARDIOVASKULAR 11

Gambar 11.28 Potongan melalui jantung menunjukkan susunan anatomi yang normal, A. B, Patent ductus arteriosus. C dan D,
Stenosis paru. E. Stenosis aorta F. Tetralogi Fallot. Panah menunjukkan arah aliran darah.
Machine Translated by Google
11 SISTEM KARDIOVASKULAR
Gambar 11.29 Potongan melalui jantung menunjukkan
defek inter atrium, A, dan defek interventrikular, B.
sirkulasi hepatik, disebut sebagai kongenital
shunt vena. Persistensi duktus venosus, yang
memungkinkan darah dari vena portal melewati hati dan masuk ke
vena cava caudal, adalah contoh dari
pirau vena intrahepatik. Kegagalan sirkulasi darah
melalui hati menghasilkan akumulasi racun
zat seperti amonia dalam darah, yang dapat
menyebabkan disfungsi neurologis. Vena intrahepatik
shunt, yang ditemui pada anjing dan kucing, terjadi
lebih sering pada retriever, setter Irlandia dan Irlandia
wolfhounds daripada di ras anjing lainnya. Ekstra-hepatik
pirau vena, yang timbul dari anastomosis antara
vena portal dan azygos, telah dilaporkan dalam jumlah kecil
ras anjing.
Anomali cincin vaskular
Anomali dalam perkembangan arteri lengkung aorta
dapat menyebabkan cincin vaskular parsial atau lengkap di sekitar
kerongkongan dan trakea di dasar jantung.
Cincin vaskular dapat terbentuk dari kanan yang persisten
133
lengkung aorta berasal dari arkus aorta keempat kanan
gabungan dengan duktus arteriosus kiri, arteri subklavia yang
menyimpang, atau lengkung aorta ganda.
Lengkungan aorta kanan persisten dikombinasikan dengan duktus kiri
arteriosus
Kebanyakan anomali cincin vaskular berhubungan dengan arkus
aorta kanan yang persisten. Jika, selama diferensiasi
arkus aorta, arkus aorta keempat kanan membentuk
lengkung aorta dan arteri lengkung aorta keenam kanan
menimbulkan duktus arteriosus sedangkan segmen kiri
dari atrofi aorta dorsal, gambaran cermin dari pengaturan vaskular
normal terjadi yang sesuai dengan fungsi fisiologis normal. Namun,
jika
lengkung aorta berkembang dari aorta keempat kanan
Arteri lengkung dan duktus arteriosus muncul dari kiri
Arteri lengkung aorta keenam dan segmen kiri dorsal
aorta tetap ada, cincin vaskular dibentuk oleh duktus arteriosus kiri
dan segmen aorta dorsal kiri
di sekitar esofagus dan trakea (Gbr. 11.30). Ini
kondisi telah dijelaskan pada semua hewan domestik.
Arteri subklavia kanan yang menyimpang
Selama perkembangan normal, arteri subklavia kanan
muncul dari arteri arkus aorta keempat dan kanan
arteri intersegmental ketujuh. Segmen kanan
aorta dorsal antara asal ketujuh kanan
arteri intersegmental dan atrofi aorta umum.
Jika segmen aorta dorsal kanan antara kanan
arteri intersegmental ketujuh dan aorta umum
menetap, dan arteri arkus aorta keempat kanan atrofi, kemudian
arteri subklavia kanan muncul dari
segmen kaudal aorta (Gbr. 11.31). Arteri berjalan
secara kranial dari asalnya lewat ke kanan
kerongkongan dan mengalir di sekitar tulang rusuk pertama.
Jalan menyimpang dari arteri subklavia kanan ini dapat mengakibatkan
pembentukan cincin vaskular parsial di sekitar
kerongkongan.
Lengkungan aorta ganda
Kegagalan aorta dorsal kanan untuk atrofi menyebabkan a
cincin vaskular yang melibatkan aorta keempat kiri dan kanan
arteri lengkung dan aorta dorsal kiri dan kanan. Kondisi ini, yang
jarang terjadi, telah dilaporkan pada manusia
dan anjing.
Manifestasi klinis dari anomali cincin vaskular
Tanda-tanda klinis anomali cincin vaskular termasuk bukti
konstriksi esofagus yang mencegah
melewati makanan padat tetapi memungkinkan cairan masuk ke
lambung. Tanda-tanda menjadi jelas ketika hewan disapih dan
diberi makanan padat. Segera setelah makan,
Machine Translated by Google

134 SISTEM KARDIOVASKULAR 11

Gambar 11.30 Tampak ventral dari lengkung aorta kanan yang persisten dengan ligamentum arteriosum kiri, A. Tampak lateral kiri dari penyempitan esofagus yang
disebabkan oleh ligamentum arteriosum kiri, B; di depan konstriksi, esofagus melebar.

Gambar 11.31 Tampak ventral dari arteri

subklavia kanan yang menyimpang.

regurgitasi terjadi. Komplikasi tambahan termasuk aspirasi
makanan ke dalam paru-paru dan dyspnoea.
Dilatasi esofagus, yang terjadi dari kranial sampai penyempitan,
dapat dideteksi secara radiografis.
Bacaan lebih lanjut
Adams, RH (2003) Kontrol molekuler identitas pembuluh darah
vena arteri. Jurnal Anatomi 202, 105-112.
Bishop, SP (1998) Perkembangan embriologis: jantung dan
pembuluh darah besar. Dalam Kardiologi Anjing dan Kucing.
Ed. PR Fox, D. Sisson dan NS Moise. Saunders, Philadelphia,
PA, hlm. 3–12.
Brand, T. (2003) Perkembangan jantung: wawasan molekuler ke
dalam spesifikasi jantung dan morfogenesis awal.
Biologi Perkembangan 258, 1–19.
Cottrill, CM, Yenho, S. dan O'Connor, WN (1997)
Perkembangan embriologis jantung kuda.
Jurnal Kedokteran Hewan Equine, Suppl. 24, 14–18.
Coulter, CB (1909) Perkembangan awal dari arteri lengkung aorta
kucing, dengan referensi khusus untuk kehadiran lengkung
kelima. Catatan Anatomi 3, 578–592.
Machine Translated by Google
11 SISTEM KARDIOVASKULAR
Field, EJ (1946) Perkembangan awal domba
jantung. Jurnal Anatomi 80, 75-88.
Grimes, MR, Greenstein, JS dan Foley, RC (1958)
Pengamatan perkembangan awal jantung pada embrio
sapi dengan enam hingga dua puluh somit. American
Journal of Veterinary Research 19, 591–599.
Harvey, NL dan Oliver, G. (2004) Pilih nasib Anda: arteri,
vena atau pembuluh limfatik. Opini Terkini dalam Genetika
dan Pengembangan 14, 499–505.
Hiruma, T., Nakayama, Y. dan Nakamura, H. (2002)
Perkembangan arteri lengkung faring pada embrio tikus
awal. Jurnal Anatomi 201, 15-29.
Kienle, RD dan Kittleson, MD (1998) Embriologi dan anatomi
jantung. Dalam Kedokteran Kardiovaskular Hewan Kecil.
Mosby, St. Louis, MO, hlm. 1–10.
Lohse, CL dan Suter, PF (1977) Penutupan fungsional
duktus venosus selama kehidupan pascakelahiran anjing.
American Journal of Veterinary Research 38, 839–844.
Martin, EW (1960) Perkembangan sistem vaskular pada
lima hingga dua puluh satu embrio anjing somite.
Catatan Anatomi 137, 378.
Risau, W. (1997) Mekanisme angiogenesis. Alam 386, 671–
674.
Risau, W. dan Flamme, I. (1995) Vaskulogenesis. Tinjauan
Tahunan Biologi Seluler dan Perkembangan 11, 73–91.
135
Robinson, WF dan Maxie, MG (1993) Sistem kardio
vaskular. Dalam Patologi Hewan Domestik, Vol. 3, edisi
ke-4. Ed. KVF Jubb, PC Kennedy dan N. Palmer.
Academic Press, San Diego, hlm. 1–100.
Schwarz, R. (1987) Fusi dari anlage jantung dan
pembentukan loop jantung pada kucing (Felis domestica).
American Journal of Anatomy 20, 45-72.
Van Mierop, LHS (1969) Embriologi, Vol. 5, Hati.
Di Ciba Koleksi Ilustrasi Medis. Ed. FF
Yonkman. Yayasan Ciba, New York.
Vitums, A. (1969) Perkembangan dan transformasi lengkung
aorta pada embrio kuda dengan perhatian khusus pada
pembentukan lengkung definitif
aorta dan trunkus brakiosefalika komunis. Zeitschrift für
Anatomie und Entwicklungsgeschichte 128, 243–270.
Vitums, A. (1981) Perkembangan embrio jantung kuda.
Anatomi, histologi, embriologia 10, 193–211.
Weinstein, BM (1999) Apa yang memandu pembentukan
pembuluh darah embrionik awal? Dinamika Perkembangan
215, 2–11.
White, RN dan Burton, CA (2000) Anatomi duktus venosus
paten. Catatan Kedokteran Hewan 146, 425–429.