ORGANOGENESIS

· Organogenesis adalah proses pembentukan organ-organ tubuh eksternal dan internal embrio, yang
berasal dari lapisan-lapisan lembaga ektoderm, mesoderm dan endoderm.

· Organogenesis merupakan tahapan perkembangan embrio yang paling sensitif dan memerlukan waktu
paling lama.

· Suatu organ dikatakan turunan/ derivat dari suatu lapisan lembaga, bukan berarti seluruh bagian organ
itu terbentuk dari lapisan lembaga tersebut, tetapi karena bagian yang terbentuk pertama kali dari
organ itu dibentuk pada lapisan lembaga tersebut.

Misalnya: usus dikatakan sebagai turunan endoderm, karena bagian dari usus yang pertama kali
terbentuk, yaitu epitelnya, terbentuk pada lapisan/ bumbung endoderm. Jaringan lain penyusun usus
berasal dari mesoderm atau mesenkim.

· Periode organogenesis:

- Pertumbuhan antara (transisi): embrio bentuk primitif mengalami transformasi dan diferensiasi →
bentuk definitif (mempunyai ciri spesifik spesies)

- Pertumbuhan akhir: embrio bentuk definitif mengalami penyelesaian secara halus → embrio dengan
ciri individu.

· Pada embrio manusia organogenesis kebanyakan organ (kecuali yang termasuk sistem saraf, sistem
reproduksi, gigi dan langit-langit) telah selesai pada akhir minggu ke-8 kehamilan, dan mulai minggu ke-9
kehamilan embrio disebut fetus.

· Perubahan pada embrio vertebrata selama organogenesis:

- pemanjangan tubuh

- pembentukan ekor

- pembagian tubuh menjadi bagian kepala dan badan

- perkembangan anggota badan

- pemisahan embrio dari bagian ekstra embrio (pada amniota)

· Organogenesis melibatkan peristiwa induksi embrionik.

Induksi embrionik = peristiwa berinteraksinya dua macam jaringan pada embrio yang menyebabkan
berdiferensasinya jaringan yang mendapat rangsangan menjadi suatu struktur yang baru.
- jaringan yang memberi rangsangan pada jaringan lain untuk bereaksi dan berdiferensiasi disebut
jaringan induktor

- jaringan yang tanggap terhadap rangsangan induktor disebut jaringan kompeten

- Induksi primer

Induksi sekunder: induksi yang terjadi dimana jaringan induktornya merupakan struktur yang dihasilkan
dari induksi sebelumnya.

Contoh: vesikula optik »

Zat induktor yang dikeluarkan oleh jaringan induktor untuk merangsang jaringan kompeten adalah suatu
substansi kimia berupa protein atau ribonukleoprotein.

· Turunan lapisan-lapisan lembaga dapat dilihat pada Gambar 1.

Gambar 1. Asal dan turunan lapisan-lapisan lembaga ektoderm, mesoderm dan endoderm pada embrio
manusia (Sumber: Moore, 1989). Catatan: mesoderm paraxial = mesoderm dorsal (epimer, somit);
mesoderm intermediate = mesomer; mesoderm lateral = hipomer.

TURUNAN ENDODERM

1. Pembentukan saluran pencernaan

Saluran pencernaan primitif terbagi menjadi 3 bagian, yaitu usus depan (fore gut), usus tengah (mid
gut), dan usus belakang (hind gut).

- Usus depan: terbentuk oleh adanya pelipatan endodern atap arkenteron bagian anterior, yang akan
diikuti oleh mesoderm splanknik.

Usus depan akan menjadi rongga mulut, faring, esofagus, lambung dan duodenum.

- Usus tengah: daerah arkenteron antara usus depan dan usus belakang.

Usus tengah akan menjadi yeyunum, ileum dan kolon

- Usus belakang: terbentuk oleh adanya pelipatan endodern atap arkenteron bagian posterior, yang
akan diikuti oleh mesoderm splanknik.

Usus belakang akan menjadi rektum dan kloaka atau anus

Epitel saluran pencernaan terbentuk dari endoderm, kecuali epitel mulut dan anus – dari ektoderm.
Jaringan-jaringan/ struktur-struktur lain penyususn saluran pencernaan dibentuk oleh mesoderm
splanknik.
Gambar 6. Turunan-turunan endoderm. Diagram tabung usus (metenteron, gut) beserta tonjolan-
tonjolannya. (Sumber: Oppenheimer, 1980)

§ Pembentukan mulut

Mulut terbentuk pada bagian anterior usus depan. Invaginasi ektoderm (= lekuk stomodeum) yang
diikuti dengan evaginasi endoderm usus depan menyebabkan terbentuknya keping oral. Keping oral
makin lama makin menipis, akhirnya pecah → menjadi lubang mulut.

§ Pembentukan anus

Anus terbentuk pada bagian posterior usus belakang. Invaginasi ektoderm (= lekuk proktodeum) yang
diikuti dengan evaginasi endoderm usus belakang menyebabkan terbentuknya keping anal. Keping anal
makin lama makin menipis, akhirnya pecah → menjadi lubang anus.

2. Pembentukan hati

Tunas (divertikulum) hati timbul sebagai evaginasi ke arah ventaral dari endoderm di antara bakal
lambung dan duodenum. Tonjolan endoderm tersebut dilapisi oleh mesenkim dan mesoderm splanknik.
Tunas hati kemudian bercabang-cabang membentuk hati, percabangan bagian distal membentuk sel-sel
parenkim sekretori, bagian proksimal membentuk sel-sel duktus hepatikus.

- Sel-sel hati (perenkim hati) dan sel-sel duktus hepatikus terbentuk dari endoderm

- Jaringan-jaringan lain dari hati dibentuk oleh mesenkim dan mesoderm splanknik.

- Dari bagian akar tunas hati timbul tonjolan yang lain, yaitu tunas kantung empedu
Gambar 7. Perkembangan hati dan pankreas manusia. A. Stadium sangat awal. B. Stadium lanjut.

C. Posisi kantung empedu dan duktus pankreas, dan fusi kedua bagian pankreas menjadi pankreas
tunggal. (Sumber: Majumdar, 1985)

3. Pembentukan pankreas

Pankreas tunggal berasal dari dua buah tonjolan endoderm di dekat tunas hati (1 diventral dan 1 di
dorsal). Kedua tonjolan tersebut kemudian bercabang-cabang dan berfusi membentuk pankreas tunggal.

- Sel-sel pankreas sekretori (asini pankreas) dan sel-sel duktus pankreatik dibentuk dari sel-sell
endodermal

- Pulau-pulau Langerhans dibentuk dari sel-sell endodermal. Pada awal perkembangannya, kelompok
sel-sel endodermal ini menjadi terpisah dan terperangkap dalam mesoderm di antara asini pankreas.
Kelompok-kelompok tersebut termodifikasi menjadi sel-sel pulau Langerhans. Di dalam pankreas
manusia dewasa terdapat 200.000 sampai 1.800.000 pulau Langerhans

Gambar 8. Pembentukan asini pankreas dan sebuah pulau Langerhans. A. Tahap awal; B. Tahap

lanjut. (Sumber: Majumdar, 1985)

4. Pembentukan trakea dan paru-paru

Pembentukan trakea dan paru-paru berkaitan dengan saluran pencernaan.

· Pada usus depan di perbatasan faring dan esofagus terjadi evaginasi endoderm ke arah ventral
membentuk lekuk laringotrakea (lihat gambar 6).

· Lekuk laringotrakea memanjang, kemudian memisahkan diri dari usus depan dan akan tumbuh ke arah
posterior sebagai trakea yang terletak di sisi ventral esofagus. Endoderm yang berasal dari usus depan
membentuk bagian epitel trakea, sedangkan tulang rawan, jaringan ikat dan ototnya berasal dari
mesenkim disekitarnya.

· Sementara memanjang, kedua ujung trakea menggelembung → menjadi tunas paru-paru.

· Mesoderm akan menginduksi tunas paru-paru untuk terus tumbuh dan membentuk percabangan
bronkus dan bronkiolus. Di akhir percabangan, epitel akan menipis dan terbentuklah alveolus.

· Epitel bronkus sampai dengan alveolus terbentuk dari endoderm, demikian pula dengan kelenjar-
kelenjarnya; sedangkan jaringan ikat dan otot pada paru-paru terbentuk dari mesenkim. Pleura yang
membungkus paru-paru berasal dari mesoderm splanknik.

Gambar 9. Perkembangan sistem respirasi manusia. A, tahap tunas paru-paru pada embrio 4 minggu; B,
tahap lanjut; C, paru-paru kecil yang terbentuk melalui percabangan yang berulang-ulang dari bumbung
endoderm untuk membentuk cabang-cabang bronkial dan alveoli, pada embrio 7 minggu. D,
sekelompok alveoli dari paru-paru dewasa. E, dinding alveolus ari paru-paru dewasa (Sumber:
Majumdar, 1985)

clip_image001[10] TURUNAN MESODERM

1. Pembentukan ginjal
Ginjal merupakan turunan dari mesoderm intermedier (mesomer). Pembentukan ginjal embrio
vertebrata ditandai dengan adanya penonjolan pada mesoderm intermedier di daerah anterior embrio,
yang disebut nefrotom. Selanjutnya perkembangan ginjal berlangsung dari anterior ke posterior, dimulai
dengan pembentukan ginjal tipe pronefros, kemudian mesonefros, dan terakhir metanefros. Semua
tahapan terjadi pada pembentukan ginjal hewan amniota. Perkembangan ginjal hewan anamniota
hanya sampai tahap mesonefros.

Tahap-tahap perkembangan ginjal embrio vertebrata adalah sebagai berikut:

· Nefrotom membentuk pronefros, yang terdiri dari nefrostom yang berhubungan dengan coelom,
tubulus pronefros, dan duktus pronefros yang berjalan ke arah posterior. Bagian anterior mesoderm
intermedier bersegmen, tetapi bagian posteriornya bersatu membentuk jaringan nefrogenik. Pada
embrio amniota pronefros sangat vestigial dan segera berdegenerasi.

· Pada umur embrio yang lebih tua, jaringan nefrogenik di sebelah posterior pronefros akan membentuk
mesonefros yang terdiri dari: tubulus-tubulus mesonefros yang akan bermuara di dalam duktus
pronefros bagian posterior yang disebut duktus mesonefros (saluran Wolff), dan kapsula yang akan diisi
oleh glomerulus.

Mesonefros merupakan ginjal definitif pada hewan anamniota, sedangkan pada amniota hanya
berfungsi sebelum terbentuknya ginjal metanefros.

· Pada umur embrio yang lebih lanjut, dari bagian posterior saluran Wollf timbul tunas mesonefros yang
akan memanjang menjadi ureter, bagian ujungnya melebar dalam jaringan nefrogenik yang tersisa untuk
menginduksi pembentukan metanefros, yang merupakan ginjal definitif pada amniota.

Metanefros merupakan ginjal yang paling sempurna, masing-masing ginjal mengandung ribuan nefron.

Catatan: pada embrio amniota jantan, ketika ginjal mesonefros berdegenerasi, tubulus-tubulus
mesonefros dan saluran mesonefros akan berkembang menjadi saluran reproduksi (epididimis dan
duktus deferen), sedangkan pada embrio amniota betina seluruh bagian mesonefros akan
berdegenerasi.
Gambar 10. Perkembangan ginjal embrio manusia. A,.Menunjukkan bakal pronefros, mesonefros dan
metanefros pada jaringan nefrogenik. B, pronefros berdegenerasi, pembentukan mesonefros. C,
Pertumbuhan tunas ureter mencapai jaringan nefrogenik untuk merangsang pembentukan metanefros.
D, mesonefros berdegenerasi, metanefros sedang berkembang. E, perkembangan sistem urogenitas
fetus laki-laki sekitar umur 3 bulan kehamilan. (Sumber: Majumdar, 1985)

2. Pembentukan gonad

· Gonad merupakan turunan mesoderm intermedier, dibentuk sebagai suatu penebalan pada
permukaan ventromedian mesonefros, yang disebut pematang genital. Pematang genital terdiri atas
mesenkim di bagian dalam dan epitel di bagian luar yang disebut epitel germinal.

· Primordial germ cells (bakal sel kelamin = BSK) yang berasal dari endoderm kantung yolk dibawa
mendekati pematang genital,melalui aliran darah (pada aves), atau oleh aliran sel-sel di sekitarnya,
kemudian memasuki pematang genital secara aktif dengan gerakan pseudopodia → menempati lapisan
epitel pematang genital.

· Setelah BSK tertanam di epitel germinal, epitel germinal mencembung ke arah coelom, dan
menumbuhkan pita-pita seks primitif ke arah dalam. BSK juga bermigrasi ke pita-pita seks primitif.
Mesenkim di sela-sela pita-pita seks primitif diisi oleh pembuluh darah yang mensuplai gonad. Bagian
bakal gonad yang tersusun atas epitel germinal disebut bagian korteks, sedangkan bagian yang
mengandung pita-pita seks primitif disebut medula. Gonad pada tahap ini disebut gonad indiferen.

· Pembentukan testis:

- Bagian korteks gonad indiferen tereduksi. BSK dari bagian korteks akan bermigrasi ke pita-pita seks
primitif di medula.

- Pita-pita seks primitif akan membentuk rongga → menjadi tubulus seminiferus; BSK di dalamnya akan
menjadi spermatogonium, epitelnya akan menjadi sel Sertoli.

· Pembentukan ovarium:

- Bagian medula gonad indiferen tereduksi; pita-pita seks primitif direduksi, kemudian medula diisi oleh
sel-sel mesenkim dan pembuluh darah.

- Bagian korteks menebal, BSK di dalamnya menjadi oogonium. Sel-sel epitel korteks membentuk sel-sel
folikel. Oogonium memasuki tahap awal oogenesis dan berkembang menjadi oosit. Oosit beserta sel-sel
folikel membangun folikel telur
 Gambar 11. Giagram
perkembangan gonad.
(A) pematang genital,
BSK tertanam di epitel
germinal dan sebagian
di mesenkim. (B) gonad
indiferen, BSK di korteks dan pita-pita seks primitif. (C) gonad yang berdiferensiasi menjadi testis,
korteks tereduksi, BSK di pita-pita seks primitif. (D) gonad yang berdiferensiasi menjadi ovarium, pita
seks primitif tereduksi, korteks berproliferasi terisi BSK (Sumber: Balinsky, 1981).
DAFTAR RUJUKAN

Carlson, B.M. 1988. Patten’s Foundation of Embryology. Ed. 5. New York: McGraw Hill

Gilbert, S.F. 2006. Developmental Biology. Ed. 8, Sunderland: Sinauer

Majumdar, N.N. 1983. Textbook of Vertebrates Embryology. Ed. 5. New Delhi: Tata McGraw Hill

Moore, K.L. 1989. Before We are Born. Philadelphia: W.B. Saunders.

Oppenheimer, S.B. 1980. Introduction to Embryonic Development. Boston: Allyn an Bacon.

Saddler, T.W. 1997. Embriologi Kedokteran Langman. (Alih Bahasa: Suyono). Jakarta: EGC

Surjono, T.W. 2001. Perkembangan Hewan. Jakarta: Pusat Penerbitan Universitas Terbuka

Yatim, W. (1990). Reproduksi dan Embriologi. Bandung: Tarsito