Diterjemahkan dari bahasa Inggris ke bahasa Indonesia - www.onlinedoctranslator.

com

Klinik Dokter Hewan Exot Anim 6 (2003) 169–189

Osmoregulasi pada ikan

Mekanisme dan implikasi klinis
Martin G. Greenwell, DVMsebuah,*,
Johanna Sherrill, DVM, MSb,
Leigh A. Clayton, DVMc
sebuahDepartemen Layanan Hewan, Akuarium John G. Shedd,
1200 South Lake Shore Drive, Chicago, IL 60605, AS
bInovasi Kedokteran Hewan, Barat, PMB 349,
PO Box 7000, Pantai Redondo, CA 90277, AS
cDepartemen Kedokteran Hewan Burung dan Eksotis, Rumah Sakit Hewan Angell Memorial,
350 South Huntington Avenue, Boston, MA 02130, AS

Menurut catatan fosil yang tersedia, vertebrata paling awal berasal dari laut
Pra-Kambrium kira-kira 550 juta tahun yang lalu. Saat ini, mayoritas dari semua
spesies vertebrata yang masih hidup masih tinggal di lingkungan perairan. Air
dalam berbagai bentuknya menutupi sekitar 73% permukaan bumi. Akuatik
habitat ''keanekaragaman hayati'' berkisar dari hypersaline, kolam gurun (128
ppt¼salinitas air laut empat kali lipat) ke perairan yang hampir bebas ion dari
banyak aliran dan kolam hutan hujan. Spesies ikan telah beradaptasi untuk
hidup di kedua ekstrem osmotik ini serta rentang salinitas yang luas di
antaranya. Karena ini dan adaptasi luar biasa lainnya, fauna ikan global saat ini
terdiri dari sekitar 25.000+ spesies yang dideskripsikan, mewakili kelompok
vertebrata yang paling banyak dan beragam di planet ini.
Hidup di media berair menimbulkan banyak tantangan bagi ikan sekaligus menawarkan
peluang tak terbatas untuk eksploitasi relung baru. Dapat dikatakan, tantangan terbesar
bagi ikan adalah pemeliharaan homeostasis air dan elektrolit dalam menghadapi susunan
salinitas yang luas (dan terkadang berubah dengan cepat). Selain itu, ikan memiliki epitel
insang yang relatif tipis dan semipermeabel yang dirancang untuk transfer gas yang efisien.
Sel-sel hidup, bagaimanapun, membutuhkan lingkungan osmotik yang stabil dan tidak
berubah untuk fungsi normal. Untuk mempertahankan konsentrasi zat terlarut dalam batas
yang sesuai dengan kehidupan, ikan telah mengembangkan strategi osmoregulasi yang
luar biasa.

* Penulis yang sesuai.

Alamat email:mgreenwell@sheddaquarium.org (MG Greenwell).

1094-9194/03/$ - lihat materi depan-2003, Ilmu Elsevier (AS). Seluruh hak cipta. PII: S
1094-9194(02)00021-X
170 MG Greenwell dkk / Klinik Dokter Hewan Exot Anim 6 (2003) 169–189

Mempertahankan homeostasis air dan elektrolit sering membutuhkan pengeluaran

energi yang cukup besar untuk mengatasi gradien osmotik yang merentang jaringan
insang halus mereka.
Karena teleost laut (¼ikan bertulang) tinggal di lingkungan yang hiperosmotik
(1000 mOsm/kg) dibandingkan dengan cairan tubuh mereka (250-500 mOsm/
kg), mereka menghadapi tantangan kronis dehidrasi (hipovolemia) dan
pemuatan garam (hipernatremia, hiperkloremia) [1 ]. Di sisi lain, teleost air tawar
hidup di lingkungan yang hipoosmotik (\1 mM) sehubungan dengan cairan
tubuhnya (150 mM), dan harus menghadapi tantangan pemuatan volume
(hipervolemia) dan penipisan garam (hiponatremia, hipokloremia). Elasmobranch
laut (hiu, pari, dan skate), bagaimanapun, menghadapi pemuatan garam dan
hipervolemia. Konsentrasi total cairan tubuh mereka hiperosmotik terhadap air
laut terutama karena adanya kadar urea yang tinggi dan senyawa nitrogen
lainnya. Namun, konsentrasi NaCl plasma mereka sendiri hanya sekitar 50% dari
air laut [2]. Dalam analisis akhir, ikan bertulang air tawar dan laut serta
elasmobranch laut semuanya menggunakan strategi yang berbeda untuk
pengaturan air internal dan homeostasis zat terlarut. Kontrol hormonal terhadap
keseimbangan cairan dan elektrolit antara ketiga kelompok ikan ini juga
berbeda. Oleh karena itu, pemahaman dasar tentang masing-masing fisiologi
osmoregulasi penting dalam memandu klinisi menuju pendekatan yang aman
dan efektif untuk dukungan cairan dan elektrolit.

Teleost laut
Mekanisme ekstrarenal

Secara morfologis, teleost beradaptasi dengan baik untuk pertukaran ion

menggunakan mekanisme aktif dan pasif melintasi berbagai membran permukaan
untuk mencapai keseimbangan osmotik dan status hidrasi yang tepat. Tidak seperti
mamalia, kulit sebagian besar teleost bersisik, dengan lapisan lendir pelindung yang
pada dasarnya membuatnya tidak dapat ditembus dan, dengan demikian, tempat
fluks air yang sangat kecil. Faktanya, insang adalah organ utama penghabisan air
karena vaskular, terpapar ke lingkungan, dan berdinding tipis untuk memfasilitasi
pertukaran gas yang efisien. Penyerapan dan ekskresi ion antara lingkungan dan
cairan tubuh teleost laut terjadi melalui insang dan saluran pencernaan dan saluran
kemih. Tujuan utama dari semua mekanisme osmotik pada teleost laut adalah untuk
mendapatkan air dalam cairan tubuh melalui penyerapan NaCl secara aktif. Karena
perbedaan tiga hingga empat kali lipat antara cairan tubuh teleost dan air laut, ikan
laut bertulang harus minum air asin dan melakukan serangkaian pertukaran ion
untuk menjaga agar cairan tubuh lebih encer. Tingkat minum bervariasi dengan
tingkat salinitas [1]. Teleost laut yang "khas" akan minum sekitar 10–20% dari berat
badannya per hari, dengan kemampuan minum hingga 35–40% jika salinitasnya
tinggi [1]. Sebagai contoh, seekor ikan dengan berat 500 g akan mengkonsumsi
sekitar 100 mL air asin dalam sehari.
 MG Greenwell dkk / Klinik Dokter Hewan Exot Anim 6 (2003) 169–189 171

Ion utama yang terlibat dalam osmoregulasi adalah ion monovalen,

natrium (Nath), klorida (Cl-), dan kalium (Kth), dan ion divalen,
magnesium (Mg2th), dan sulfat (SO2-4) (Gbr. 1). Tabel 1 memberikan ringkasan
mary dari pergerakan ion-ion ini di teleost laut. Kerongkongan tidak dapat
menyerap air tetapi permeabel terhadap Nathdan Cl-, sedangkan dinding
usus permeabel terhadap air dan ion monovalen. Natrium dan klorida
berpindah dari esofagus dan lumen usus ke dalam cairan tubuh melalui
difusi menuruni gradien konsentrasi, serta melalui Nath-KthPompa membran
basal yang digerakkan oleh ATPase dan Nath-Kth-2Cl-sistem cotransport hadir
dalam membran perbatasan sikat apikal [3]. Enam puluh hingga 80%
komponen air asin yang diminum ikan akan diserap oleh kerongkongan dan
usus [2]. Kelebihan Nath, kl-, dan Kthyang diserap oleh usus diekskresikan
oleh sel khusus kaya mitokondria yang disebut sel klorida. Sel klorida hadir
di insang semua teleost laut dan di sepanjang operkulum dan kulit kepala
banyak spesies. Mekanisme transpor ion yang ditemukan dalam sel klorida
meliputi transpor aktif dan kotransport serta difusi pasif
[4]. Hanya sekitar 20% ion divalen (kebanyakan Mg2thsehingga2- 4) tertelan di
air laut diserap dan selanjutnya dikeluarkan oleh ginjal ke dalam urin;
sekitar 80% diekskresikan dalam feses [5]. Tingkat aliran urin harian di
teleost laut minimal 1-2% dari berat badan karena air sangat dilestarikan
dan dapat diserap kembali oleh kandung kemih [6]. Keseluruhan,

Gambar 1. Fluks elektrolit pada ikan laut yang khas. (DariStoskopf MK. Fisiologi klinis. Di dalam:
Stoskopf MK, editor. obat ikan. Philadelphia: WB Saunders; 1993. hal. 48–61.)
172 MG Greenwell dkk / Klinik Dokter Hewan Exot Anim 6 (2003) 169–189

Tabel 1
Ringkasan di mana ion utama dan air diperoleh atau hilang untuk mempertahankan homeostasis dan
keseimbangan air

Ion Utama Penyerapan Pengeluaran Komentar

Nath MT: kerongkongan, MT: insang, ginjal MT: Ekskresi di insang
perut, usus, terjadi melalui spesialisasi
ginjal, kandung kemih sel yang disebut klorida
sel.
ME: insang, usus ME: kelenjar dubur, ME: Insang adalah yang utama
ginjal, insang (kecil) situs pengambilan; Kelenjar
rektal merupakan tempat
ekskresi utama.
FT: insang, usus, FT: sedikit buang air besar FT: Penyerapan insang
ginjal, kandung kemih dan urin tapi terkait dengan proton
umumnya baik pompa. Prolaktin
dilestarikan merangsang Nath
pengambilan di kandung
Kl- MT: kerongkongan, MT: insang, ginjal kemih. MT: kl-secara pasif
perut, usus, berikut aktif
ginjal, kandung kemih penyerapan / ekskresi
dari Nath.
ME: insang, usus ME: kelenjar dubur, ME: Insang adalah yang utama
ginjal, insang (kecil) situs pengambilan; Kelenjar
rektal merupakan tempat
ekskresi utama.
FT: insang, usus, FT: sedikit buang air besar FT: Prolaktin merangsang
ginjal, kandung kemih dan urin tapi dimediasi ko-transportasi
umumnya baik penyerapan Cl-dari
dilestarikan kandung kemih.
Kth MT: usus MT: insang
SAYA: mungkin ???
usus
FT: usus FT: sedikit buang air besar
dan urin tapi
umumnya baik
dilestarikan
Mg2th MT: usus MT: usus, ginjal MT: 20% dari divalen
ion diserap dan
dihilangkan dalam urin;
80% diekskresikan
dalam feses.
ME: usus ME: usus, ginjal
FT: usus FT: sedikit buang air besar
dan urin tapi
umumnya baik
dilestarikan
JADI
4 2- MT: usus MT: usus, ginjal MT: Lihat MT untuk Mg2th
di atas.
ME: usus ME: usus, ginjal
FT: usus FT: sedikit buang air besar
dan urin tapi
umumnya baik
dilestarikan
 MG Greenwell dkk / Klinik Dokter Hewan Exot Anim 6 (2003) 169–189 173

Tabel 1 (lanjutan)
Ion Utama Penyerapan
H2HAI MT: perut, usus,
ginjal, kandung kemih
ME: insang, usus
FT: insang, kulit (minor)
Pengeluaran Komentar
MT: insang, usus, MT: Situs utama air
ginjal kerugian adalah insang;
kehilangan air tambahan terjadi
pada feses dan urin dengan
perolehan bersih air secara
keseluruhan.
SAYA: ginjal
FT: ginjal FT: Teleost FW
menghasilkan banyak
jumlah encer
urin untuk melawan
hipervolemia dari
difusi pasif dari
H2O melalui insang dan
kulit.

Singkatan:MT, teleost laut; ME, elasmobranch laut; FT, teleost air tawar.

natrium dan klorida yang diserap oleh ginjal dan usus dikeluarkan dari insang dengan
keuntungan bersih dalam total air tubuh.
Kortisol kemungkinan memainkan peran penting dalam regulasi alami ion
dan keseimbangan air dengan membantu ekskresi Nath, meningkatkan Nath-Kth
Aktivitas ATPase di insang, dan meningkatkan penyerapan air di usus dan
kandung kemih. Refleks minum pada ikan laut tampaknya dikendalikan terutama
oleh angiotensin II seperti pada mamalia [7]. Sebagian besar bukti yang tersedia
hingga saat ini menunjukkan bahwa sistem renin-angiotensin terlibat dalam
menjaga tekanan darah pada ikan laut. Dipercayai bahwa rangsangan sensorik
utama untuk sistem renin-angiotensin pada ikan adalah hipovolemia [8].
Singkatnya, bukti eksperimental saat ini mendukung hipotesis bahwa sistem
renin-angiotensin pada ikan air asin berfungsi untuk mengontrol tekanan dan
volume darah dengan dipsogenesis, vasokonstriksi, dan antidiuresis, dalam
menghadapi efek dehidrasi dari lingkungan laut [9]. Semua mekanisme
pertukaran ion dan keseimbangan cairan pada ikan laut masih belum
sepenuhnya dipahami dan tetap menjadi topik penelitian bagi banyak peneliti.
Pembaca yang tertarik dirujuk ke Karnaky untuk ulasan topik yang terperinci dan
terkini [4].

Mekanisme kandung kemih ginjal / urin

Pada ginjal teleost, terdapat dua daerah yang berbeda secara histologis yang
masing-masing memiliki peran berbeda: ginjal anterior, kranial, atau kepala dan
ginjal ekor, ekor, atau posterior. Ginjal anterior terutama merupakan organ
hematopoietik, karena ikan tidak memiliki sumsum tulang. Fungsi ginjal
posterior dalam peran filtrasi dan ekskresi yang lebih akrab dan peran ini akan
menjadi fokus diskusi ini. Berbeda dengan ginjal mamalia, ginjal teleost
bukanlah organ utama keseimbangan elektrolit. Mereka juga tidak terbagi
174 MG Greenwell dkk / Klinik Dokter Hewan Exot Anim 6 (2003) 169–189

menjadi daerah kortikal dan medula yang berbeda seperti analog mamalia
mereka. Selain itu, filtrasi oleh jaringan ginjal tidak sepenting teleost laut
seperti pada teleost air tawar [10]. Secara histologi, ginjal ikan sangat
bervariasi, dan secara keseluruhan, ikan laut memiliki glomerulus yang lebih
kecil dan lebih sedikit daripada ikan air tawar [11]. Ginjal ikan laut
dikhususkan untuk ekskresi ion divalen dan memiliki beberapa ciri anatomi
yang unik. Menariknya, kandung kemih merupakan komponen penting dari
keseimbangan ion dan air untuk teleost laut. Tinjauan ekstensif morfologi
ginjal dan fungsi ginjal teleost tersedia [4,10,12-14].
Unit nefron terdiri dari sel darah ginjal (glomerulus dan kapsul Bowman),
tubulus proksimal, tubulus distal, tubulus pengumpul, dan saluran pengumpul
[11]. Berbeda dengan teleost air tawar yang memiliki segmen distal nefron yang
berbeda, teleost laut tidak memiliki fitur ini, dan tubulus pengumpul hadir secara
distal terbuka langsung ke saluran pengumpul. Pada ikan air asin, sistem tubular
ginjal sangat permeabel terhadap air sepanjang panjangnya [11] (Tabel 2).
Glomeruli terkonsentrasi di bagian posterior jaringan ginjal dan bagian tubulus
terletak di bagian anterior, masing-masing dengan suplai darah yang terpisah.
Arteri ginjal mengarah ke arteriol aferen yang memasok glomeruli dan tubulus
proksimal; namun, tubulus distal dan pengumpul menerima suplai darah dari
vena portal ginjal. Vena ini berasal dari vena caudal, yang membawa darah dari
bagian posterior tubuh ke jantung. Pembagian aliran darah ke salah satu bagian
ginjal berarti bahwa setiap faktor yang ada dalam suplai arteri dapat
memberikan efek pada glomeruli dan tubulus proksimal (misalnya, vasodilatasi,
permeabilitas, pertukaran ion) tanpa mempengaruhi nefron distal atau kandung
kemih [14] . Pengaturan seperti itu memungkinkan tingkat kontrol osmoregulasi
yang lebih kompleks.
Meskipun sangat bervariasi, laju filtrasi glomerulus (GFR) pada teleost laut
umumnya sekitar 0,5 mL/kg/jam, dan dapat diubah oleh perubahan tekanan
darah, permeabilitas epitel, atau perfusi nefron [13,14]. Filtrat yang dihasilkan
mirip dengan plasma dikurangi protein darah yang lebih besar seperti globulin
dan lipoprotein. Ada bukti bahwa tubulus glomerulus tidak hanya berfungsi
dalam filtrasi tetapi juga secara aktif mengeluarkan cairan menggunakan
mekanisme yang bergantung pada NaCl [15]. Peningkatan GFR adalah
mekanisme utama dalam penyesuaian osmotik teleost euryhaline ketika
ditransfer dari air asin ke air tawar [13].
Tabel 2 menunjukkan pola umum penyerapan dan sekresi ion selama
pembentukan urin di teleost laut. Aktivitas tubulus ginjal menentukan
aliran urin daripada GFR pada ikan laut, dan aliran urin terjadi karena
ginjal mengeluarkan air dengan ion divalen dan menyerap kembali air
melalui serapan natrium dan klorida [13]. Secara umum, produksi urin
rendah sekitar 0,3 mL/kg/jam, terhitung 5-10% dari laju minum [14].
Meskipun osmolalitas filtrat glomerulus dan urin serupa (sekitar 400
mOsm/kg), komposisinya sangat berbeda. Urine rendah senyawa
organik dan ion monovalen dan tinggi ion divalen dibandingkan dengan
filtrat glomerulus. Secara keseluruhan, ion monovalen diserap dan
 MG Greenwell dkk / Klinik Dokter Hewan Exot Anim 6 (2003) 169–189 175

Meja 2
Pola penyerapan zat terlarut dan air dan sekresi / ekskresi selama pembentukan urin pada ikan

Sekresi/
Larutan Penyerapan Pengeluaran Komentar
Nath, kl- MT: proksimal FT: Reabsorpsi dari
tubulus, distal Nathdan Cl-di
tubulus, mengumpulkan tubulus distal tidak
pipa kecil disertai dengan
ME: tubulus proksimal H2HAI.
segmen I, distal
tubulus, mengumpulkan
pipa kecil

FT: tubulus proksimal

segmen II, distal
tubulus, dan
tubulus pengumpul
Kth MT: mengumpulkan MT: Kthpenyerapan
pipa kecil terjadi pada
FT: tubulus proksimal berhubungan dengan
II bersama Nathdan Cl-
dengan Nathdan Cl- penyerapan.
penyerapan
Mg2th, JADI42- FT: tubulus proksimal MT: proksimal
segmen II pipa kecil

ME: tubulus proksimal

segmen IthII
H2HAI MT: proksimal MT: proksimal MT: Terhubung-terlarut
tubulus, mengumpulkan pipa kecil transportasi terjadi di
saluran SAYA: proksimal mengumpulkan tubulus
ME: tubulus proksimal segmen tubulus II dengan keuntungan bersih

segmen IthII, keseluruhan H2HAI.

tubulus distal, SAYA: H2O fluks dari

tubulus pengumpul hingga 167% dari
FT: tubulus proksimal tubuh H2O per
segmen IthII; jam telah
(proporsi kecil dilaporkan.
dari H yang disaring2O FT: Urine encer
sebenarnya diserap) dan diproduksi di
volume besar
dibandingkan MT
atau aku.
NH3, ureum, ME: tubulus proksimal MT: proksimal SAYA: Kurang dari 15%
kreatinin, segmen II pipa kecil dari urea yang disaring
TMAO diekskresikan.
Glukosa, amino MT: tubulus proksimal
asam, ME: tubulus proksimal
makromolekul FT: tubulus proksimal

Singkatan:MT, teleost laut; ME, elasmobranch laut; FT, teleost air tawar.
176 MG Greenwell dkk / Klinik Dokter Hewan Exot Anim 6 (2003) 169–189

membawa air bersama mereka (transportasi air terkait zat terlarut), dan ion divalen
dikeluarkan. Waktu tinggal urin di kandung kemih akan mempengaruhi tingkat
penyerapan lebih lanjut ion monovalen dan air oleh epitel kandung kemih [4].
Kandung kemih adalah situs penting konservasi air dan reabsorpsi
natrium aktif di teleost laut. Sebagai contoh, kandung kemih toadfish yang
beradaptasi dengan laut (Opsanus tau)menyerap kembali 60% urin yang
diproduksi oleh ginjal, dan absorbat utamanya adalah larutan NaCl
isosmotik terhadap plasma terhitung 10% dari total cairan yang diserap oleh
usus [16]. Tanpa reabsorpsi kandung kemih, ikan perlu menelan 10% lebih
banyak air laut dan kemudian mengatur kelebihan muatan ion [16].
Spesies tertentu, seperti anglerfish, seahorses, pipefish, dan goosefish,
memiliki ginjal aglomerular yang berfungsi untuk menghasilkan urin seluruhnya
melalui sekresi dan reabsorpsi tubular. Selain itu, spesies ini menerima suplai
darah ginjal seluruhnya dari vena portal ginjal [10]. Perbedaan lain dalam
fisiologi ginjal dan osmoregulasi kemungkinan ada di antara keluarga teleost
laut untuk memberikan strategi adaptif di lingkungan mikro yang berbeda.

Implikasi klinis
Konsekuensi paling signifikan dari ketidakseimbangan regulasi ion dan air di
teleost laut adalah dehidrasi [17]. Ironisnya, dehidrasi sulit dinilai di teleost.
Tanda-tanda klinis yang menunjukkan dehidrasi pada ikan termasuk anoreksia,
lesu, bersembunyi, warna gelap, buang air besar berkurang atau tidak ada,
penurunan berat badan, enophthalmia, dan takipnea. Retensi air juga mungkin
terjadi, dan dapat muncul sebagai edema atau asites. Edema umum
diklasifikasikan sebagai anasarca dan biasanya merupakan tanda klinis stadium
akhir pada ikan.
Situasi potensial untuk ketidakseimbangan osmoregulasi termasuk kualitas air
suboptimal, yang dapat menghambat pertukaran ion insang; trauma langsung pada
jaringan insang; trauma atau penyakit, yang menyebabkan luka epitel besar dengan akibat
kehilangan air; perubahan salinitas atau infeksi, yang dapat mempengaruhi dipsogenesis,
aktivitas metabolik, atau kemampuan penyerapan. Seperti pada hewan darat, manajemen
klinis teleost laut yang terluka atau sakit harus melibatkan terapi cairan yang tepat.

Studi yang relevan secara klinis untuk menentukan pilihan dan laju pemberian
cairan pada ikan air asin masih langka karena tantangan yang berkaitan dengan
pengekangan, pengumpulan darah, analisis, dan ekonomi. Mengingat
mekanisme fisiologis osmoregulasi dan keseimbangan air di teleost laut, maka
dehidrasi harus segera diperbaiki untuk mencegah kompromi cairan tubuh dan
organ yang tidak dapat diubah.
Teleost laut meminum air asin untuk menjaga cairan tubuh yang lebih encer dari lingkungan.
Stres, trauma, infeksi, parasitisme, septikemia, kualitas air yang kurang optimal, terlalu banyak
menimbun, keengganan makanan, dan nutrisi yang tidak tepat semuanya dapat menyebabkan
kurang nafsu makan atau anoreksia dan selanjutnya dehidrasi.
 MG Greenwell dkk / Klinik Dokter Hewan Exot Anim 6 (2003) 169–189 177

tion. Ikan air asin dehidrasi membutuhkan H2O, tetapi mereka mungkin tidak
cukup minum atau melakukan serangkaian pertukaran ion dengan cukup efisien
untuk memenuhi kebutuhan hidrasi mereka. Ini terutama benar jika simpanan
energi rendah dan pompa ATPase di insang dan usus terganggu atau kurang
aktif.
Teleost laut yang diduga mengalami dehidrasi harus diisolasi dan/atau
dipelihara dalam sistem dengan kualitas air yang optimal dan tekanan yang
rendah. Menggelapkan atau menutupi tangki, mengurangi kepadatan populasi,
dan membatasi tingkat kebisingan atau getaran yang berdekatan dapat
membantu. Dengan hanya menurunkan salinitas sebesar 50% (¼16 ppt), pasien
ikan mendapat manfaat dari penurunan kebutuhan energi untuk proses
transpor aktif dan kotransportasi dan pencegahan infestasi beberapa protozoa
ektoparasit, yaitu,Cryptocaryon iritan. Luka dan laserasi harus dibilas dengan
larutan povidone-iodine encer atau saline steril, dan dijahit, direkatkan, atau
ditutup bila diindikasikan untuk mencegah kehilangan cairan lebih lanjut dan
atau potensi invasi bakteri [18,19]. Perban dapat dioleskan menggunakan
campuran salep tiga antibiotik (neomisin/polimiksin/bacitrasin) dan Orabase Gel
atau pembalut luka Bio-Dres yang dipotong agar pas, dan dioleskan dengan tisu
atau lem poliakrilamida mata (Nexaband).
Ikan kurus, spesies yang lebih lemah, atau ikan dengan inanisi berkepanjangan harus
menerima terapi makanan. Bubur filet ikan yang dicampur, makanan kucing berbahan
dasar ikan yang tinggi protein, dan/atau makanan ikan yang dipipihkan atau dipelet
berkualitas tinggi dapat diberikan dengan intubasi lambung, dan keduanya akan
menyediakan kalori dan berfungsi sebagai kendaraan untuk pemberian obat-obatan,
suplemen, dan/atau cairan. Sebagai pedoman umum, 1 kkal/kg/hari harus diberikan.
Volume lambung sangat bervariasi, tetapi 1-3% dari berat badan sebagai volume
merupakan titik awal yang baik. Kebanyakan dokter ikan akan setuju bahwa ikan yang
secara klinis abnormal tunduk pada gangguan fungsi kekebalan tubuh dan, oleh karena itu,
merupakan kandidat yang baik untuk terapi antibiotik spektrum luas profilaksis [18-21].
Terapi parenteral alih-alih oral mungkin diperlukan jika ikan terluka parah atau
sakit. Pemberian obat topikal melalui perendaman jangka pendek atau jangka
panjang dimungkinkan pada ikan, dan harus menjadi rute pilihan jika penanganan
atau anestesi merupakan risiko yang mengancam jiwa. Dalam banyak kasus, sedasi
ringan atau anestesi dengan MS-222 (50-100 mg/L) dapat meningkatkan
pengendalian injeksi antibiotik atau obat lain dengan stres keseluruhan yang lebih
sedikit [22,23]. Ikan yang sangat sakit tidak boleh dibius, jika memungkinkan, karena
kemampuannya yang terganggu untuk memetabolisme anestesi sepenuhnya.
Pilihan terapi cairan untuk ikan serupa dengan yang ada pada spesies lain.
Namun, terapi cairan intravena sulit dilakukan pada sebagian besar ikan,
terutama ikan laut tropis yang lebih kecil dan lebih rentan. Kateter intravena
menetap tidak umum pada ikan [22]. Dalam kebanyakan kasus, cairan harus
diberikan baik intracoelomically atau oral. Tingkat 1-3% dari berat badan dapat
diterima. Sebagai contoh, seekor ikan dengan berat 100 g harus mendapatkan
1,0–2,0 mL secara intracoelom atau hingga 3,0 mL secara oral per hari. Pilihan
plasma atau transfusi darah pada ikan tidak boleh diabaikan saat diindikasikan,
178 MG Greenwell dkk / Klinik Dokter Hewan Exot Anim 6 (2003) 169–189

dan dapat dilakukan dengan cara yang mirip dengan hewan peliharaan.
Oxyglobin dapat menjadi pengganti darah yang berguna jika donor sejenis tidak
praktis atau tidak tersedia (N. Mylniczenko, komunikasi pribadi).
Sebagian besar ikan dapat diberi makan melalui tabung dengan mudah menggunakan kateter karet
merah atau tabung makanan unggas dengan panjang dan ukuran yang sesuai. Sedasi mungkin
diperlukan untuk keberhasilan pemberian makan tabung spesies aktif atau berbisa, meskipun regurgitasi
mungkin terjadi pada pemulihan. Aspirasi bukanlah risiko pada ikan karena mereka tidak memiliki
"saluran udara"; meskipun demikian, perawatan harus dilakukan untuk menjaga agar insang bebas dari
regurgitasi.
Saline hipotonik (0,45%), salin normal (0,9%), larutan Ringer Laktat, atau larutan
elektrolit seimbang lainnya adalah pilihan yang masuk akal untuk penggantian cairan
tubuh pada ikan air asin. Seperti pada spesies lain, larutan dengan dekstrosa lebih
dari 2,5% tidak boleh diberikan secara intracoelom. Pilihan serbaguna adalah
dekstrosa 2,5% dalam larutan garam 0,45%.
Kortisol memiliki efek yang diketahui pada osmoregulasi dan keseimbangan
air di teleost laut. Pemberian steroid dapat meningkatkan ekskresi Nath
dan meningkatkan penyerapan air oleh usus dan kandung kemih. Dengan cara
ini, terapi steroid short-acting (misalnya metilprednisolon, deksametason
natrium fosfat) dapat membantu koreksi klinis dehidrasi dan masalah terkait.
Misalnya, mandi jangka pendek deksametason 10 mg/mL disarankan untuk
mengurangi stres atau mengobati syok, meningkatkan nafsu makan, dan
mengurangi peradangan atau edema dan pembengkakan di berbagai teleost
laut.
Tanda-tanda utama kelebihan cairan yang parah dan/atau jangka panjang
adalah edema dan asites. Perut mungkin tampak buncit, dan sisik mungkin
tampak bergigi atau terangkat dari kontur tubuh normal sehingga memberi ikan
penampilan "kerucut pinus". Eksoftalmia dapat berkembang. Diuretik dapat
diberikan melalui injeksi atau perendaman dalam bak mandi dengan dosis yang
sesuai [24,25]. Glukokortikoid dapat diindikasikan jika penyebab retensi cairan
terkait dengan lesi inflamasi.

Teleost air tawar

pengantar
Karena kandungan NaCl plasma ikan air tawar bersifat hipertonik
dibandingkan dengan lingkungannya (-150 mM versus\1 mM), ikan ini
menghadapi potensi overhidrasi (hipervolemia) dan penipisan garam. Mengingat
bahwa cairan tubuh mereka hiperosmotik sehubungan dengan air di sekitarnya,
ada kecenderungan masuknya air melalui epitel insang yang tipis dan sangat
vaskularisasi [26]. Fluks air searah ini dapat mendekati level 50% dari total air
tubuh per jam [2]. Untuk mengimbangi masuknya ini, teleost air tawar minum
sangat sedikit, namun mereka mengeluarkan urin encer dalam jumlah besar [1].
Berbeda dengan ginjal teleost laut, ginjal teleost air tawar memiliki tugas
membuang air dalam jumlah banyak sekaligus
 MG Greenwell dkk / Klinik Dokter Hewan Exot Anim 6 (2003) 169–189 179

membatasi kehilangan NaCl. Untuk mencapai hal ini, GFR tinggi digabungkan
dengan reabsorpsi Na yang hampir sempurnathdan Cl-[10] (Gbr. 2).

Mekanisme ekstrarenal

Seluruh studi ikan dan persiapan kepala dan insang perfusi in vitro telah
secara meyakinkan menunjukkan bahwa Cl-penyerapan difasilitasi oleh
pertukaran dengan HCO 3.- Seperti teleost air asin, pertukaran ini dianggap
terjadi vis-à-vis sel klorida yang kaya mitokondria [4]. Meskipun begitu
lama percaya bahwa Nathdiambil sebagai ganti Hth(atau NHth ) dalam sebuah 4

proses transpor aktif, studi terbaru menggunakan teknik molekuler telah

menunjukkan bahwa proton disekresikan oleh Hth-ATPase (pompa proton) yang
terletak di membran apikal sel epitel insang menciptakan potensi internal negatif
melintasi membran sel luar [27]. Ini kemudian berfungsi untuk mengemudi di Na
tholeh saluran konduktif. Seperti yang terlihat pada ikan laut, sel klorida teleost

air tawar ditemukan dalam kompleks multiseluler. Persimpangan ketat antara sel
klorida cukup dangkal pada ikan laut, persimpangan ini lebih dalam pada ikan air
tawar [28]. Detail ultrastruktural ini memiliki konsekuensi yang signifikan karena
semakin dalam persimpangan ketat berjalan, semakin rendah konduktansi
transepitel. Akibatnya,

Gambar 2. Fluks elektrolit pada ikan air tawar yang khas. (DariStoskopf MK. Fisiologi klinis. Di
dalam: Stoskopf MK, editor. obat ikan. Philadelphia: WB Saunders; 1993. hal. 48–61.)
180 MG Greenwell dkk / Klinik Dokter Hewan Exot Anim 6 (2003) 169–189

insang teleost air tawar jauh lebih sedikit ''ion-permeable'' daripada insang
teleost laut [29]. Tabel 1 memberikan ringkasan pergerakan ion dalam
teleost air tawar.

Ginjal dan kandung kemih

Nefron teleost air tawar dicirikan dengan memiliki dua segmen tubulus
proksimal, segmen perantara, tubulus distal yang berkembang dengan baik, dan
saluran pengumpul [11].
Nelfron teleost air tawar dirancang untuk menangkal hipervolemia dan
penipisan garam dengan menghasilkan volume berlebihan (2-6 mL/kg/jam) urin
encer [2]. Tabel 2 menunjukkan pola umum penyerapan dan sekresi ion selama
pembentukan urin pada teleost air tawar. Hampir semua NaCl yang disaring oleh
glomerulus diserap kembali di tubulus distal, saluran pengumpul dan kandung
kemih, jika ada [6].
Arginine vasotocin (AVT) dan prolaktin adalah modulator penting
osmoregulasi di air tawar, di mana ikan ditantang dengan hipervolemia dan
penipisan garam [9]. AVT menyebabkan vasokonstriksi pembuluh darah cabang
dan sistemik. Berlawanan dengan respon antidiuretik vertebrata tetrapoda
terhadap AVT, AVT biasanya menghasilkan diuresis pada ikan teleost [30]. Pang
[30] telah menyarankan bahwa respon diuretik biasa untuk AVT pada ikan paling
baik dijelaskan oleh sensitivitas reseptor diferensial terhadap AVT. Dalam model
ini, reseptor sistemik yang sangat sensitif mengatasi reseptor preglomerular
yang kurang sensitif yang biasanya menghasilkan vasokonstriksi antidiuretik.
Singkatnya, efek diuretik AVT pada teleost air tawar disebabkan oleh
peningkatan tekanan sistemik.
Prolaktin adalah hormon osmoregulasi dominan pada ikan air tawar
[31]. Prolaktin mengurangi permeabilitas garam cabang (dan mungkin air),
menghambat ekstrusi garam cabang, penyerapan garam usus, dan permeabilitas air
kandung kemih, tetapi merangsang Na kandung kemihthpenyerapan [32]. Dalam
banyak kasus, respons terhadap prolaktin tampaknya dimediasi oleh perubahan
morfologis bertahap, dan oleh karena itu mungkin lebih penting selama stres osmotik
kronis daripada akut [31].

Implikasi klinis
Tak perlu dikatakan, "air tawar" adalah kategori yang agak luas. Ini mencakup
biotop seperti apa yang disebut aliran hutan hujan "air hitam" yang dicirikan oleh
pH rendah, alkalinitas rendah, dan konduktivitas rendah (¼lunak atau miskin
mineral) serta pH tinggi, alkalinitas tinggi, dan karakteristik air dengan kekerasan
tinggi seperti yang ditemukan di danau celah di Afrika bagian timur. Untuk
memperumit masalah lebih lanjut, ada banyak spesies ikan euryhaline atau
payau yang menghuni perairan dengan salinitas bervariasi seperti muara, zona
pesisir, dan rawa-rawa garam. Sifat beragam toleransi osmotik di air tawar
 MG Greenwell dkk / Klinik Dokter Hewan Exot Anim 6 (2003) 169–189 181

ikan terkadang membuat dukungan cairan dan elektrolit menjadi kurang mudah.
Meskipun demikian, dengan meneliti sejarah alami spesies tertentu, memahami
fisiologi dasar osmoregulasi teleost air tawar, dan mengikuti teknik mitigasi stres
osmoregulasi yang telah terbukti, rencana perawatan yang terinformasi dan
efektif dapat dikembangkan.
Ikan di bawah tekanan akut dari agresi teman seakuarium, cedera, penyakit,
penanganan atau transportasi, menghasilkan katekolamin yang kemudian
meningkatkan sirkulasi ke insang untuk meningkatkan penyerapan oksigen.
Bersamaan dengan itu, masuknya air melalui insang meningkat secara dramatis di
teleost air tawar, menghasilkan produksi urin yang meningkat untuk mengimbangi
pemuatan volume yang tiba-tiba ini. Diuresis yang berhubungan dengan stres ini
dapat dengan cepat menyebabkan ketidakseimbangan elektrolit yang serius karena
hilangnya klorida dan ion lain dalam urin. Bersamaan dengan itu, hiperglikemia yang
diperlukan untuk peningkatan energi yang cepat dalam situasi melawan-atau-lari
disebabkan oleh glikogenolisis hati yang dimediasi oleh katekolamin. Jika tantangan
stres berlanjut, kadar kortisol plasma meningkat dan mempertahankan hiperglikemia
melalui glukoneogenesis hati. Dampak stres akut yang paling cepat dan mengancam
jiwa,
Telah lama diketahui bahwa tingkat kelangsungan hidup ikan air dingin atau air
hangat yang ditangani dan/atau diangkut dalam akuakultur dapat ditingkatkan secara
substansial hanya dengan menambahkan NaCl sebesar 0,5–1,0% (5–10 g/L) ke dalam
air tangki [34]. Tingkat NaCl ini hampir isotonik (0,5%) hingga hipertonik (1,0%)
terhadap darah. Di antara spesies hias, kadar 0,5%+ NaCl mungkin cocok untuk cichlid
danau retakan Afrika; tetapi untuk spesies dari perairan lunak dan asam, perendaman
NaCl yang berkepanjangan tidak boleh melebihi 0,4% (¼4 ppt atau 4 g/L).
Rekomendasi ini didasarkan pada penelitian pada spesies "air hitam" klasik, Neon
Tetra (Paracheirodon innesi),yang menunjukkan bahwa pada tingkat salinitas 0,5% (5
g/L) menggunakan air laut encer, pertumbuhan dan pematangan gonad terhambat
[35]. Menariknya, pertumbuhan dan pematangan gonad tidak terpengaruh pada
salinitas 5 g/L jika digunakan air laut yang kekurangan kalsium [35]. Selain itu, pada
kadar 0,75% (7,5 g/L) menggunakan air laut encer, ditemukan kematian pada
Paracheirodon innesi.Sebuah studi denganCorydoras aeneus menunjukkan bahwa
genus "intoleransi garam" berlabel anekdot ini mentolerir perendaman jangka
panjang dalam larutan natrium klorida pada konsentrasi 1–2 g / L. [36]. Dalam air
dengan kesadahan dan/atau konduktivitas rendah, formulasi garam yang lebih
kompleks tampaknya bekerja lebih baik dalam mengurangi stres dan mengurangi
kematian ikan [34]. Formulasi kompleks seperti itu mungkin termasuk NaCl, CaCl2, Na2
JADI4, NaHCO3, KCl, MgSO4, K3PO4, atau garam laut. Manfaat tambahan dari
pencelupan yang lama dalam rendaman garam bersalinitas rendah (1–4 ppt) adalah
pencegahan penyakit "beludru" air tawar (Piscinoodinium limneticum)dan penyakit
bercak putih air tawar atau ''Ich'' (Ichthyophthirius multifiliis) [20]. Ada bukti tambahan
yang menunjukkan bahwa formulasi garam juga dapat mengurangi perubahan
fisiologis yang merugikan lainnya seperti asidosis metabolik [37], dan hiperglikemia
dan hiperkortisolemia yang terjadi pada spesies salmonid yang diangkut [34].
182 MG Greenwell dkk / Klinik Dokter Hewan Exot Anim 6 (2003) 169–189

Elasmobranch

pengantar
Elasmobranch termasuk hiu, pari, dan skate. Meskipun ada beberapa
spesies ikan pari air tawar, pembahasan berikut akan berfokus pada
elasmobranch air asin. Elasmobranch laut memiliki mekanisme untuk
mengatasi lingkungan air asin yang agak berbeda dari teleost air asin.
Elasmobranch air asin sebenarnya sedikit hipertonik terhadap air laut
karena retensi urea dan trimetilamina oksida (TMAO) [38]. Faktanya, urea
dan TMAO menyumbang sekitar 40% dari zat terlarut plasma. Karena cairan
tubuh elasmobranch memiliki konsentrasi zat terlarut keseluruhan yang
lebih tinggi daripada air laut, air memiliki kecenderungan untuk bergerak
melintasi epitel insang permeabel dan masuk ke dalam hewan. Seperti
teleost air tawar, elasmobranch laut dihadapkan dengan potensi
hipervolemia [4]. Faktanya, masuknya air hingga 167% dari air tubuh per
jam telah dilaporkan [2]. Untuk mengatasi pemuatan air ini, GFR dan laju
aliran urin di elasmobranch air asin mendekati teleost air tawar.

Tidak seperti teleost air tawar, elasmobranch laut, seperti teleost laut,
memiliki lebih sedikit NaCl dalam cairan tubuhnya daripada air laut. Seperti yang
dinyatakan sebelumnya, konsentrasi NaCl plasma mereka kira-kira 50% dari yang
ditemukan di lingkungan laut. Karena itu, mereka menghadapi masuknya NaCl
dari 33 hingga 100lM/100 g/jam, dan harus mengatasi potensi hipernatremia
dan hiperkloremia [4]. Sumber utama Nathinfluks tampaknya merupakan
penyerapan epitel insang, tetapi makanan yang dicerna dan konsumsi melalui air
laut juga dapat berkontribusi [39]. Kelebihan NaCl diekskresikan pada
konsentrasi jauh di atas plasma melalui struktur khusus yang dikenal sebagai
kelenjar rektal [40]. Kelenjar rektal (atau garam) ini merupakan proyeksi seperti
jari dari aspek caudodorsal daerah kolorektal (Gbr. 3). Tingkat sekresi NaCl dari
kelenjar rektal dikendalikan oleh faktor humoral, yaitu,

Gambar 3. Kelenjar dubur hiu. (DariStoskopf MK. Fisiologi klinis. Di dalam: Stoskopf MK,
editor. obat ikan. Philadelphia: WB Saunders; 1993. hal. 48–61.)
 MG Greenwell dkk / Klinik Dokter Hewan Exot Anim 6 (2003) 169–189 183

angiotensin II, dan ekspansi volume tampaknya menjadi stimulus utama

untuk ekskresi NaCl [38]. Tabel 1 memberikan ringkasan pergerakan ion
dalam elasmobranch laut.

oksida urea dan trimetilamina

Seperti yang dinyatakan di atas, elasmobranch laut mempertahankan plasma yang

hiperosmotik terhadap air laut karena mempertahankan konsentrasi urea (dan
produk limbah nitrogen lainnya) yang sangat tinggi dalam darahnya. Nilai urea telah
dilaporkan lebih besar dari 800 mg/dL [41]. Urea adalah produk akhir utama dari
metabolisme protein di elasmobranchs [42]. Urea jauh lebih stabil dalam plasma
daripada amonia, tetapi ia mendenaturasi protein [42]. Konsentrasi urea yang tinggi
biasanya berakibat fatal bagi vertebrata terutama karena efek denaturasinya pada
enzim. Elasmobranch laut mampu mentolerir kadar urea yang tinggi karena efek
perlindungan dari senyawa metilamin seperti TMAO, betaine, dan sarcosine [43].
Telah dibuktikan secara eksperimental bahwa rasio 2:1 antara urea dengan TMAO
secara efektif meminimalkan denaturasi protein. Ini juga merupakan rasio yang
ditemukan dalam darah semua elasmobranch laut yang dipelajari hingga saat ini.
Konsentrasi urea tampak serupa baik dalam plasma maupun sel [42].

Tingginya kadar urea plasma yang ditemukan pada elasmobranch laut tampaknya
dipertahankan dan diatur terutama oleh ginjal meskipun diproduksi di hati [44].
Penghabisan urea di elasmobranchs rata-rata 20 hingga 70lM/100 g/jam [45]. Insang
tampaknya menjadi tempat utama penghabisan urea, karena kehilangan ginjal hanya
4-5% dari total kehilangan [46] dan kurang dari 15% dari urea yang disaring
diekskresikan. Faktanya, hampir semua urea yang disaring oleh glomeruli
diperkirakan akan diserap kembali melalui sistem pertukaran arus balik di dalam
ginjal [47]. Bukti morfologis dan fisiologis yang mendukung keberadaan model
pertukaran arus balik ini telah ditemukan [48,49].

Insang

Konsentrasi ion natrium dan klorida Elasmobranch lebih besar daripada ikan
teleost (serta vertebrata darat), tetapi masih jauh di bawah air laut [6]. Dengan
demikian, natrium dan klorida dapat bergerak melintasi gradien konsentrasi dan
masuk ke hewan melalui epitel insang yang tipis [38]. Namun, peran pasti insang
dalam keseimbangan natrium dan klorida masih belum jelas. Meskipun
penelitian menunjukkan bahwa epitel insang merupakan sumber serapan
garam, beberapa laporan juga menunjukkan meskipun secara tidak langsung
bahwa insang juga mampu mengeluarkan natrium dan klorida [6]. Ada tiga baris
bukti untuk mendukung hipotesis ini. Pertama, sebuah Nath-NH4th-2Cl-
penghabisan amonia yang dimediasi transporter telah diukur dalam persiapan
insang perfusi [50]. Mekanisme ini secara teoritis dapat menyediakan jalur untuk
Nathpengeluaran. Kedua, ketika kelenjar dubur dikeluarkan dari hewan, ginjal
tidak mengeluarkan urin hiperosmotik, menunjukkan adanya
184 MG Greenwell dkk / Klinik Dokter Hewan Exot Anim 6 (2003) 169–189

mekanisme ekstrusi NaCl tambahan, mungkin di insang [51]. Akhirnya, insang

mengandung dua varian morfologi yang berbeda dari sel kaya mitokondria [52].
Namun, sel-sel ini berbeda secara ultrastruktural dari sel teleost klorida yang
beradaptasi dengan air laut, sehingga fungsi pastinya masih harus dijelaskan.

Ginjal
Nefron elasmobranch memiliki semua komponen vertebrata standar, yaitu
glomerulus, leher, segmen tubulus proksimal I dan II, tubulus distal, dan saluran
pengumpul [4]. Selain itu, susunan nefron pada elasmobranch sebenarnya lebih
kompleks [11]. Dibandingkan dengan daerah kortikal dan medula yang berbeda,
ginjal elasmobranch terdiri dari selubung peritubular sel skuamosa yang
mengelilingi sistem aliran berlawanan dari beberapa nefron yang digabungkan
bersama dengan loop kapiler anastomosis [49]. Seperti yang ditunjukkan
sebelumnya, untuk menangkal masuknya air melintasi insang, GFR relatif tinggi
(-400lL/100 g/h) seperti pada teleost air tawar. Tidak seperti teleost air tawar,
bagaimanapun, elasmobranch laut dapat mengambil garam dari lingkungan air
lautnya. Nath, kl-, Kth, dan Ca2thdiserap kembali dari filtrat glomerulus dengan
rasio urin-ke-plasma mendekati 1,0 untuk Nathdan Cl-
[6]. Tabel 2 menunjukkan pola umum sekresi dan penyerapan ion
selama proses pembentukan urin di elasmobranch laut.

Pengaruh hormon
Kontrol endokrin dari osmoregulasi elasmobranch telah dipelajari dengan
buruk kecuali untuk kelenjar rektal. Sekresi garam oleh kelenjar tampaknya
dikendalikan oleh berbagai hormon dan neurotransmiter. Stimulan utama
tampaknya berupa peptida usus vasoaktif atau peptida lain dari usus yang
disebut rektin [53,54]. Adenosine bertindak sebagai stimulan kelenjar dubur
pada konsentrasi di atas 10-5M [55]. Pada konsentrasi yang lebih rendah,
adenosin bertindak sebagai penghambat kelenjar rektum [56]. Somatostatin
menghambat aksi stimulasi peptida usus vasoaktif dan adenosin [57].
Angiotensin II tampaknya menjadi vasokonstriktor di elasmobranch melalui
memfasilitasi pelepasan katekolamin di perifer [58,59].

Implikasi klinis
Literatur medis veteriner masih sangat terbatas sehubungan dengan data dasar
normal untuk nilai klinis yang dinilai secara umum, yaitu hitung darah lengkap, nilai
kimia darah, gas darah, dan pH. Perlunya mendapatkan nilai-nilai ini untuk
memberikan perawatan suportif yang tepat tidak bisa terlalu ditekankan. Memang,
memperoleh informasi dasar pada hewan normal yang ditangani selama prosedur
rutin dapat memberikan titik awal yang baik bagi klinisi untuk secara akurat
menangani kebutuhan cairan dan elektrolit pasien elasmobranch abnormal. Catatan
pakan yang akurat juga sangat membantu untuk menilai perubahan perilaku makan
yang mungkin menjadi indikasi penyakit. Hiu dan pari
 MG Greenwell dkk / Klinik Dokter Hewan Exot Anim 6 (2003) 169–189 185

keduanya dapat berdarah dari vena kaudal atau "ekor", yang mudah diakses dari garis
tengah ventral pada sebagian besar pasien [41]. Pemeriksaan fisik tahunan disarankan, di
mana pengambilan sampel darah harus menjadi komponen rutin.
Elasmobranch yang sakit dan terluka tidak diragukan lagi menghadapi tantangan cairan, elektrolit, dan pH yang kemungkinan besar

dapat dikurangi dengan intervensi dokter hewan yang tepat. Namun, karena kurangnya data awal, sangat sulit bagi dokter hewan untuk

mengetahui dengan pasti apakah hasil tes darah diagnostik rutin berada dalam batas normal atau tidak. Memiliki database yang sudah

ada pasti akan membantu memecahkan teka-teki ini. Secara umum, cukup aman untuk mengasumsikan bahwa hewan anorektik, sakit,

stres berat, dan/atau terluka berisiko mengalami dehidrasi dari berbagai mekanisme karena konsentrasi ion plasma jauh lebih rendah

daripada konsentrasi air laut. Asidosis metabolik akibat peningkatan kadar asam laktat juga merupakan kemungkinan komplikasi pada

elasmobranch yang lemah, terutama hewan yang baru-baru ini mengalami stres penangkapan/pengiriman atau menjadi sasaran agresi

teman seakuarium. Tidak jelas apakah kadar urea darah biasanya naik atau turun pada hewan yang lemah. Diet dengan pembatasan

protein yang meniru keadaan anorektik telah terbukti menurunkan produksi urea oleh hati dalam satu penelitian [60]. Belum jelas

apakah ini memiliki aplikasi praktis atau tidak pada hewan anorektik yang berada di lingkungan air asin normal. Namun, secara teoritis,

kadar urea yang lebih rendah dapat berarti bahwa hewan tersebut berisiko lebih lanjut mengalami hipovolemia karena penurunan

osmolaritas darah dibandingkan dengan air laut. Diet dengan pembatasan protein yang meniru keadaan anorektik telah terbukti

menurunkan produksi urea oleh hati dalam satu penelitian [60]. Belum jelas apakah ini memiliki aplikasi praktis atau tidak pada hewan

anorektik yang berada di lingkungan air asin normal. Namun, secara teoritis, kadar urea yang lebih rendah dapat berarti bahwa hewan

tersebut berisiko lebih lanjut mengalami hipovolemia karena penurunan osmolaritas darah dibandingkan dengan air laut. Diet dengan

pembatasan protein yang meniru keadaan anorektik telah terbukti menurunkan produksi urea oleh hati dalam satu penelitian [60].

Belum jelas apakah ini memiliki aplikasi praktis atau tidak pada hewan anorektik yang berada di lingkungan air asin normal. Namun,

secara teoritis, kadar urea yang lebih rendah dapat berarti bahwa hewan tersebut berisiko lebih lanjut mengalami hipovolemia karena

penurunan osmolaritas darah dibandingkan dengan air laut.

Meskipun sebagian besar empiris, dukungan cairan dan kalori tampaknya

membantu hewan anoreksia, terluka, atau sakit. Pemberian air tawar secara
oral tampaknya merupakan obat yang berguna; ini mungkin karena efek
korektifnya pada dehidrasi akibat stres pengiriman dan/atau anoreksia (B.
Whitaker, komunikasi pribadi). Untuk dukungan kalori, rumah sakit kami
secara rutin menggunakan bubur yang terbuat dari makanan kucing
berbasis makanan laut kalengan bermutu tinggi atau formula pendukung
pemulihan/kalori kaleng anjing/kucing yang dicampur 50:50 dengan larutan
elektrolit pediatrik untuk elasmobranch yang sakit atau cedera. Campuran
bubur diberikan melalui tabung lambung sebanyak 2–3% dari berat badan
hewan sambil dibius dengan MS-222. Secara subyektif, kami merasa bahwa
memulai hewan dengan makanan oral tambahan sangat membantu dan
sepadan dengan upaya penangkapan, sedasi, dan pemberian. Namun,

Pemberian cairan parenteral dimungkinkan dan dianggap bermanfaat dalam

merawat elasmobranch yang sakit, stres, atau cedera. Infus intravena terus
menerus hampir tidak mungkin dipertahankan pada hewan yang tidak dibius,
tetapi infus bolus tunggal cairan intravena dapat membantu dalam spesimen
yang lemah (S. Miller, komunikasi pribadi). Cairan intravena juga dianjurkan
selama prosedur pembedahan. Cairan intraselom mungkin lebih tepat setelah
sedasi jangka pendek untuk prosedur invasif minimal. Berbagai cairan yang
biasa digunakan dalam praktik kedokteran hewan standar telah
186 MG Greenwell dkk / Klinik Dokter Hewan Exot Anim 6 (2003) 169–189

digunakan termasuk larutan Ringer Laktat, NaCl 0,9%, NaCl 0,45%, dan
larutan Dekstrosa 2,5-5% [61] (S. Miller, komunikasi pribadi). Untuk
pengobatan asidosis metabolik akibat penumpukan laktat akibat kelelahan
setelah penangkapan dan/atau pengiriman, larutan NaCl 0,45% + 40 mEq
natrium asetat atau 0,9% NaCl + 40 mEq natrium asetat tampaknya dapat
membantu (S. Miller, personal komunikasi). Laju cairan intravena
berdasarkan laju harian 60 mL/kg dapat digunakan selama prosedur bedah,
dan dosis tunggal cairan intraselom pada 66 mL/kg dapat digunakan setelah
penanganan rutin (S. Miller, komunikasi pribadi). Solusi juga dapat
disesuaikan agar lebih cocok dengan osmolaritas tinggi darah
elasmobranch. Ini didasarkan pada cairan yang digunakan dalam studi
fisiologis dan dibuat sendiri dan kemudian disterilkan dengan filter. Autoklaf
tidak disarankan, karena akan menyebabkan pengendapan material (C.
Luer, komunikasi pribadi). Komponen dapat dibeli dari perusahaan pemasok
bahan kimia, dan harus kelas reagen. Komponen-komponen ini ditimbang
(berat kering) dan digabungkan dalam air steril. Solusi Ringer yang
dimodifikasi elasmobranch dapat dibuat berdasarkan rumus berikut (C.
Luer, komunikasi pribadi). Angka dalam gram berat kering per 1 L air murni.

Natrium Klorida (NaCl) 16,35 Kalium

Klorida (KCl) 0,45 Kalsium Klorida (CaCl2–
2H2O) 0,74 Magnesium Klorida (MgCl2–
6H2O) 0,61 Natrium Sulfat (Na2JADI4)
0,07 Natrium Monofosfat (NaH2PO4) 0,12
Natrium Bikarbonat (NaHCO3) 0,67 Urea
21,00

Trimetilamina Oksida (TMAO–2H2) 7,99

Glukosa 0,90

Larutan stok dapat dicampur sebelumnya, tetapi urea dan TMAO

tidak stabil dan tidak boleh ditambahkan sampai larutan dibutuhkan.
Rumus lain juga tersedia [61]. Pemberian larutan koloid belum diselidiki
dalam elasmobranch sepengetahuan penulis. Ini akan menjadi area
yang menarik untuk dijelajahi.
Tidak jelas apakah penurunan salinitas air tangki akan menjadi metode yang
efektif untuk dukungan cairan/elektrolit untuk elasmobranch laut. Secara teoritis,
penurunan salinitas dapat membantu mengurangi pengeluaran cairan dari hewan
yang sakit atau terluka dan membantu mereka mencapai homeostasis osmotik.
Sejauh yang penulis tahu, ini belum pernah diselidiki dengan cara yang terkontrol.
Secara anekdot, ada indikasi bahwa beberapa spesies elasmobranch laut tidak toleran
terhadap penurunan salinitas. Sebaliknya ikan pari air tawar (Potamotrigonsp.)
bertempat di bak mandi salinitas rendah jangka panjang (2–4 ppt) seperti yang
disarankan di atas untuk teleost air tawar, tidak pernah menunjukkan intoleransi
terhadap larutan ini di Akuarium John G. Shedd.
 MG Greenwell dkk / Klinik Dokter Hewan Exot Anim 6 (2003) 169–189 187

Referensi
[1] Karnaky KJ. Epitel yang mensekresi ion: sel klorida di daerah kepalaFundulus
heteroklitus.Am J Physiol 1980;238:R185–98.
[2] Evans DH. Ikan. Di dalam: Maloiy GMO, editor. Perbandingan fisiologi osmoregulasi pada
hewan. Orlando: Pers Akademik; 1979. hal. 305–90.
[3] Loretz CA. Elektrofisiologi transpor ion dalam sel usus teleost. Di dalam: Wood CM,
Shuttleworth TJ, editor. Pendekatan seluler dan molekuler untuk regulasi ionik ikan. San
Diego: Pers Akademik; 1995. hal. 25–56.
[4] Karnaky KJ. Pengaturan osmotik dan ionik. Di dalam: Evans DH, editor. Fisiologi ikan. edisi
ke-2. Boca Raton: CRC Press; 1998. hal. 157–76.
[5] CP Hickman. Tertelan penyerapan usus dan penghapusan air laut dan garam di
flounder selatan,Paralichthys lethostigma.Can J Zool 1968;46:457–66.
[6] Evans DH. Pengaturan osmotik dan ionik. Di dalam: Evans DH, editor. Fisiologi ikan. edisi
pertama. Boca Raton: CRC Press; 1993. hal. 315–41.
[7] Fitzsimons JT. Fisiologi dan patofisiologi haus dan nafsu makan natrium. Di dalam:
Seldin DW, Giebisch G, editor. Ginjal: fisiologi dan patofisiologi. vol. II. New York: Gagak;
1985. hal. 885–901.
[8] Nishimura H. Perbandingan endokrinologi renin dan angiotensin. Di dalam: Johnson JA,
Anderson RR, editor. Sistem renin-angiotensin. New York: Pleno; 1980. hal. 29–77.
[9] Evans DH. Peran yang muncul untuk hormon peptida jantung dalam osmoregulasi ikan. Annu Rev
Physiol 1990;52:43–60.
[10] Hickman CP, Trump BF. Ginjal. Di dalam: Hoar WS, Randall DJ, editor. fisiologi ikan. New
York: Pers Akademik; 1969. hal. 91–239.
[11] Dantzler WH. Perbandingan fisiologi ginjal vertebrata. Berlin: Springer-Verlag; 1989.

[12] Forster RP. Fisiologi vertebrata komparatif dan konsep ginjal. Di dalam: Orloff J, Berliner RW,
Geiger SR, editor. Buku pegangan fisiologi, bagian 8: fisiologi ginjal. Bethesda: Masyarakat
Fisiologi Amerika; 1973. hal. 161–84.
[13] Nishimura H, Imai M. Kontrol fungsi ginjal di teleost air tawar dan laut. Fed Proc
1982;41(8):2355–60.
[14] Regulasi osmotik dan ionik M. Jobling. Di dalam: Jobling M, editor. Biologi lingkungan
ikan. New York: Chapman & Hall; 1995. hal. 213–27.
[15] Beyenbach KW, Baustian MD. Perbandingan fisiologi tubulus proksimal. Di dalam:
Kinne RKH, editor. Struktur dan fungsi ginjal. Basel: S.Karger; 1989. hal. 103–42.
[16] Howe D, Gutknecht J. Peran kandung kemih dalam osmoregulasi dalam teleost laut,
Opsanus tau.Am Physiol Soc 1978;235(1):R48–54.
[17] Stoskopf MK. Fisiologi klinis. Di dalam: Stoskopf MK, editor. obat ikan. Philadelphia:
Saunders WB; 1993. hal. 48–57.
[18] Lewbart GA. Obat ikan peliharaan darurat. Di dalam: Bonagura JD, editor. Terapi hewan Kirk
saat ini XII: praktik hewan kecil. Philadelphia: WB Saunders; 1995. hal. 1369–74.
[19] Lewbart GA. Perawatan ikan darurat dan kritis. Dokter Hewan Klinik Utara Am Exotic Anim Pract
1998;1:233–49.
[20] Noga EJ. Cara mengobati penyakit ikan. Di dalam: Noga EJ, editor. Penyakit ikan: diagnosis dan
pengobatan. Louis: Buku Mosby-Year; 1996. hal. 253–300.
[21] Stoskopf MK. farmakoterapi ikan. Di dalam: Fowler ME, Miller RE, editor. Kebun binatang dan
pengobatan hewan liar: terapi saat ini 4. Philadelphia: WB Saunders; 1999. hal. 182–9.
[22] Membahayakan CA. Anestesi pada ikan. Di dalam: Fowler ME, Miller RE, editor. Kebun binatang dan
pengobatan hewan liar: terapi saat ini 4. Philadelphia: WB Saunders; 1999. hal. 158–63.
[23] Stoskopf MK. Anestesi ikan peliharaan. Di dalam: Bonagura JD, editor. Terapi hewan Kirk saat
ini XII: praktik hewan kecil. Philadelphia: WB Saunders; 1995. hal. 1365–9.
[24] Tukang kayu JW, Mashima TY, Rupiper DJ. Formularium hewan eksotis. edisi ke-2 . Philadelphia:
Saunders WB; 2000. hal. 3–21.
188 MG Greenwell dkk / Klinik Dokter Hewan Exot Anim 6 (2003) 169–189

[25] Stoskopf MK. Lampiran V: kemoterapi. Di dalam: Stoskopf MK, editor. obat ikan.
Philadelphia: WB Saunders; 1993. hal. 832–9.
[26] GM Hughes. Anatomi umum insang. Di dalam: Hoar WS, Randall DJ, editor. fisiologi
ikan. Orlando: Pers Akademik; 1984. hal. 1–72.
[27] Lin H, Randall D. Pompa proton di insang ikan. Di dalam: Wood CM, Shuttleworth TJ, editor.
Pendekatan seluler untuk regulasi ionik ikan. San Diego: Pers Akademik; 1995. hal. 229–55.
[28] Marshall WS, Bryson SC, Darling P, dkk. Transportasi NaCl dan ultrastruktur epitel operkulum
dari teleost euryhaline yang diadaptasi air tawar,Fundulus heteroklitus.J Exp Zool
1997;277:23–37.
[29] Karnaky KJ. Osmoregulasi teleost: perubahan di persimpangan ketat sebagai respons terhadap
salinitas lingkungan. Di dalam: Cereijido M, editor. Persimpangan yang ketat. Boca Raton: CRC Press;
1992. hal. 175–85.
[30] Pang PKT. Evolusi kontrol transportasi epitel pada vertebrata. J Exp Biol 1983; 106:283–
99.
[31] Foskett JK, Bern HA, Machen TE, dkk. Sel klorida dan kontrol hormonal osmoregulasi
ikan. J Exp Biol 1983;106:255–81.
[32] Hirano T. Spektrum aksi prolaktin dalam teleost. Di dalam: Ralph CL, editor. Endokrinologi
komparatif: perkembangan dan arah. New York: Liss; 1986. hal. 53–74.
[33] Mazik PM, Simco PA, Parker NC. Pengaruh kesadahan air dan garam terhadap kelangsungan hidup
dan karakteristik fisiologis ikan bass belang selama dan setelah transportasi. Trans Am Fish Soc
1991;120:121–6.
[34] Wedemeyer GA. Efek dari prosedur budidaya ikan. Dalam: Fisiologi ikan dalam sistem
budidaya intensif. New York: Chapman & Hall; 1996. hal. 133–5.
[35] Munro AD, Scott AP, Lam TJ. Reproduksi musiman di teleost: pengaruh lingkungan.
Boca Raton: CRC Press; 1990. hal. 176.
[36] Murphy R, Lewbart GA. Intoleransi garam pada lele callichthyid,Corydoras aeneus.Ann Proc
Int Assoc Aq An Med 1995;26:16–7.
[37] Haswell MS, Thorpe GJ, Harris LE, dkk. Garam natrium dalam jumlah milimolar digunakan sebagai
profilaksis selama pengangkutan ikan. Kultus Ikan Prog 1982;44:179–82.
[38] Olson KR. Kelenjar rektal dan homeostasis volume. Di dalam: Hamlett WC, editor. Hiu,
skate, dan pari: biologi ikan elasmobranch. Baltimore: Pers Universitas John Hopkins;
1999. hal. 329–52.
[39] Anderson WG, Cerra MC, Wells A, dkk. Reseptor angiotensin dan angiotensin pada ikan
bertulang rawan. Comp Biochem Physiol A Mol Integr Physiol 2001;128(1):31–40.
[40] Epstein FH, Stoff JS, Silva P. Mekanisme dan kontrol sekresi kaya NaCl hiperosmotik oleh
kelenjar duburSqualus akantias.J Exp Biol 1983;106:25–41.
[41] Stoskopf MK. Patologi klinis hiu, skate, dan pari. Di dalam: Stoskopf MK, editor. obat
ikan. Philadelphia: WB Saunders; 1993. hal. 754–7.
[42] Kayu CM. Metabolisme dan ekskresi amonia dan urea. Di dalam: Evans DH, editor.
Fisiologi ikan. Boca Raton: CRC Press; 1993. hal. 379–425.
[43] Yancey PH, Somero GN. Larutan osmoregulator metilamin ikan elasmobranch
menangkal penghambatan enzim urea. J Exp Zool 1980;212:205–13.
[44] Lacey ER, Reale E. Sistem kemih. Di dalam: Hamlett WC, editor. Hiu, skate dan pari:
biologi ikan elasmobranch. Baltimore: Pers Universitas Johns Hopkins; 1999.
p. 353–97.
[45] Shuttleworth TJ. Keseimbangan garam dan air—mekanisme ekstrarenal. Di dalam: Shuttleworth TJ,
editor. Fisiologi ikan elasmobranch. Berlin: Springer-Verlag; 1988. hal. 171–99.
[46] Payan P, Goldstein L, Forster RP. Insang dan ginjal dalam regulasi ureosmotik pada sepatu roda
euryhaline. Am J Physiol 1973;224:367–72.
[47] Boylan JW. Sebuah model untuk penyerapan urea pasif di ginjal elasmobranch. Comp
Biochem Physiol 1972;42:27–30.
[48] Friedman PA, Herbert SC. Segmen pengenceran di ginjal hiu dogfish. I. Lokalisasi dan
karakterisasi transportasi klorida. Am J Physiol 1990;258:R398–409.
 MG Greenwell dkk / Klinik Dokter Hewan Exot Anim 6 (2003) 169–189 189

[49] Lacey ER, Reale E, Schlusselburg DS, dkk. Sistem arus balik ginjal pada ikan
elasmobranch laut: rekonstruksi dengan bantuan komputer. Sains 1985;227:1351–4.
[50] Evans DH, More K. Mode transportasi amonia melintasi epitel insang anak anjing
dogfish (Squalus acantias).J Exp Biol 1988;138:375–97.
[51] BurgerJW. Peran kelenjar dubur dan ginjal dalam ekskresi garam dan air pada ikan dogfish
berduri. Physiol Zool 1965;38:191–6.
[52] Laurent P, Dunel S. Morfologi epitel insang pada ikan. Am J Physiol 1980;238: R146–59.

[53] Shuttleworth TJ, Thorndyke MC. Peptida endogen merangsang aktivitas sekresi di
kelenjar dubur elasmobranch. Sains 1984;225:319–21.
[54] Stoff JS, Rosa R, Hallac R, dkk. Regulasi hormonal dari transpor klorida aktif di kelenjar
dubur dogfish. Am J Physiol 1979;237:138–44.
[55] Kelley G, Gifford DR, Forrest JN. Stimulasi dan penghambatan adenilat siklase di
kelenjar duburSqualus akantias.Bull Mt Desert Isl Biol Lab 1983;23:86–8.
[56] Forrest JN, Rieck D, Murdaugh A. Bukti untuk reseptor adenosin spesifik ribosa (Ra)
yang memediasi stimulasi sekresi klorida di kelenjar duburSqualus akantias.Bull Mt
Desert Isl Biol Lab 1980;20:152–5.
[57] Silva P, Stoff JS, Leone DR, dkk. Cara kerja somatostatin untuk menghambat sekresi oleh
kelenjar dubur hiu. Am J Physiol 1985;249:R329–34.
[58] Caroll RG. Respon vaskular dogfish dan sculpin terhadap angiotensin II. Am J Physiol
1981;240:R139–48.
[59] Opdyke DF, Carroll RG, Keller NE, dkk. Angiotensin II melepaskan katekolamin pada
dogfish. Comp Biochem Physiol C 1981;70:131–6.
[60] Armor KJ, O'Toole LB, Hazon N. Pengaruh pembatasan protein diet pada dinamika
sekresi 1 alfa-hidroksikortikosteron dalam retensi natrium. J Endocrinol
1993;138(2):275–82.
[61] Stoskopf MK. Farmakologi dan toksikologi hiu. Di dalam: Stoskopf MK, editor. obat ikan.
Philadelphia: WB Saunders; 1993. hal. 809–16.