(B) Ikan

Diterjemahkan dari bahasa Inggris ke bahasa Indonesia - www.onlinedoctranslator.
com
330 BAB 8
model empiris Hirst dan Lampitt (1998). Model ini memprediksi laju pertumbuhan
copepoda dari suhu dan ukuran tubuh, dan hanya merupakan perkiraan pertama,
karena variabilitas kualitas dan kuantitas makanan tidak diperhitungkan. Rata-rata
biomassa mesozooplankton di HOT (286 g C m−2y−1) lebih dari dua kali lipat di BATS,
meskipun produksi primer tahunan di kedua stasiun serupa (lihat Bagian 8.5.1).
Perbedaan ini mungkin disebabkan oleh masukan nutrisi yang lebih episodik di BATS,
yang mengakibatkan ketidakcocokan antara peningkatan produksi fitoplankton dan
respons penggembalaan oleh mesozooplankton. Juga, stasiun Bermuda memiliki
mekar periodik salp agar-agar besar, yang dapat bersaing dengan mesozooplankton
untuk mendapatkan makanan. Estimasi produksi mesozooplankton di PANAS (9,48 g
C m−2y−1) juga lebih dari dua kali lipat pada BATS (3,96 g C m−2y−1) dan disebabkan
oleh biomassa yang lebih tinggi dan perkiraan tingkat pertumbuhan yang lebih
tinggi.
Data dari program Transek Meridional Atlantik telah mengubah banyak
pandangan sebelumnya tentang distribusi dan peran zooplankton di pusaran
subtropis. Ketika zooplankton dekat permukaan dipantau terus menerus dengan
memompa air melalui penghitung plankton optik, pola migrasi diurnal
menyebabkan fluktuasi hingga dua kali lipat dalam biovolume. Gambar 8.20, dari
Gallienne dan Robins (1998), menunjukkan biovolume Mei pada transek
meridional, diplot pada skala logaritmik dan pada skala linier. Seperti yang
diharapkan, biovolume di pilin subtropis Atlantik Selatan dan di Canary Basin di
pilin subtropis Atlantik Utara jauh lebih rendah daripada di perairan beriklim
sedang di utara dan selatan. Biomassa dalam sistem arus khatulistiwa, antara
gyres,
(b) Ikan
Struktur dan dinamika komunitas ikan di pilin subtropis ditinjau oleh Mann (1984). Di zona
eufotik (0–100 m) ditemukan predator yang berenang cepat seperti tuna, ikan berparuh,
dan ikan todak. Kebanyakan dari mereka berkembang biak di perairan tropis tetapi
melakukan perjalanan besar ke pilin subtropis. Misalnya tuna sirip biruThunnus thynnus
berkembang biak di daerah Karibia, dan ikan berukuran sedang bermigrasi ke utara pada
musim panas sejauh garis lintang Cape Cod, tetapi ikan besar yang lebih tua dapat
bermigrasi hingga Newfoundland atau melintasi Atlantik dan menghabiskan musim panas
di perairan Norwegia. Predator besar ini memakan berbagai ikan yang lebih kecil, cumi-
cumi, dan krustasea yang lebih besar seperti euphausiid.
Zona dari 200 m hingga kedalaman 1000 m disebut “zona mesopelagik”. Dari studi
akustik kita tahu bahwa ada “lapisan hamburan dalam” yang disebabkan oleh ikan kecil
(kebanyakan <10 cm) dan invertebrata yang lebih besar. Banyak dari hewan ini bermigrasi
ke zona eufotik untuk mencari makan di malam hari. Lapisan ini kurang lebih terus
menerus sepanjang cekungan samudra utama.
Akhirnya, di bawah 1000 m adalah zona batipelagik yang ditempati oleh ikan dengan
warna gelap, mata kecil, otot lemah, dan mulut besar. Beberapa, seperti ikan pemancing,
memiliki umpan rumit untuk menarik mangsa. Mereka tampaknya diadaptasi
SIRKULASI CEKUNGAN LAUT 331
(A)
1000 30
A SST 25
F
100 20
Biovolume (ppb)
15
Suhu (°C)
C
B e
10 10
Biovolume 5
1 0
– 46–41 –36 –31 –26 –21 –16 –11 –6 –1 4 9 14 19 24 29 34 39 44 49
Garis Lintang (°N)
(B)
1000 550
48 per. mov. rata-rata (ESD Berarti) 500

800
450
Biovolume (ppb)
600 A
400
D
ESD (μM)
400 350
F
Biovolume C
300
e
200 B
250
0 200
– 46–41 –36 –31 –26 –21 –16 –11 –6 –1 4 9 14 19 24 29 34 39 44 49
Garis Lintang (°N)
Gambar 8.20Biovolume total yang diperkirakan oleh penghitung plankton optik (OPC), di
sepanjang Transek Meridional Atlantik (dari 50° LU hingga 50° S, selama perjalanan dua kali
setahun dari kapal penelitian antara Inggris dan Kepulauan Falkland) diplot (a) pada
logaritmik skala bersama dengan suhu permukaan laut (SST), dan (b) pada skala linier
bersama dengan diameter bola ekivalen rata-rata (ESD) partikel. A, dalam arus Falklands;
B, dalam pilin subtropis Atlantik Selatan oligotrofik; C, dalam Arus Khatulistiwa; D, dalam
upwelling Afrika Barat; E di Canary Basin oligotrofik; F, di Atlantik timur laut beriklim
sedang. Dari Gallienne dan Robins (1998). Direproduksi atas izin Blackwell Publishing Ltd.
untuk hidup di lingkungan yang miskin makanan, menghabiskan sedikit energi untuk
berenang tetapi makan besar setiap kali ada sesuatu yang dapat dijangkau. Gambar 8.21
merangkum data biomassa dan produksi (dalam kkal m−2dan kkal m−2y−1, masing-masing)
untuk zona kedalaman yang berbeda dari pilin subtropis. Dengan menggunakan
perkiraan konversi 1,0 g berat basah = 1,0 kkal, kita melihat bahwa nilai terbesar terdapat
pada ikan mesopelagik. Karnivora teratas, yang merupakan komersial utama
332 BAB 8
Gambar 8.21Diagram ringkasan nilai rata-rata biomassa ikan (kkal m−2) dan produksi
(kkal m−2y−1) di laut lepas. Naungan melambangkan penurunan biomassa saat seseorang
bergerak dari jeda rak menuju pusat pilin. Dari Mann (1984).
ikan-ikan penting, menghasilkan rata-rata hanya 0,02–0,03 gram−2jaringan baru per tahun. Pada
gilirannya, ikan yang lebih kecil yang mereka makan diperkirakan menghasilkan 0,5–1,3 gram−2y
. Pertumbuhan ini dapat dibandingkan dengan 5-10 gram−2di banyak daerah landas kontinen
−1
dan 10-20 gm−2di daerah yang sangat menguntungkan seperti Georges Bank.
8.6 SUBARCTIC GYRES
Di utara pilinan subtropis antiklonik utama di Atlantik dan Pasifik terdapat pilinan
subarktik siklon yang lebih kecil (Gbr. 8.03). Parsons dan Lalli (1988) menganalisis
data dari stasiun cuaca lautP(di Pasifik) danB,SAYA, DanJ(di Atlantik) (lihat Gambar
8.03), bersama dengan data dari program Continuous Plankton Recorder (Colebrook
1979) (lihat Bab 9), untuk mensintesis pandangan komparatif ekologi plankton di
bagian utara dari dua cekungan samudra utama. Analisis ini dilakukan sebelum
ditemukannya batasan besi di bagian ini dan bagian lainnya
samudra dunia (Martin dan Fitzwater 1988) tetapi observasi dan kesimpulannya
masih valid.
Dinamika mekar musim semi di perairan sedang dibahas di Bagian 3.3.2, terutama
menggunakan material dari Samudera Atlantik. Sekarang kita akan melihat bahwa
tampaknya ada perbedaan sistematis dalam dinamika mekar antara cekungan Atlantik
dan Pasifik. Data produksi primer menunjukkan bahwa di stasiun cuaca lautSAYA(OWSI) di
Atlantik, datangnya musim semi yang mekar di bulan April ditandai dengan peningkatan
tajam produktivitas primer dari sekitar 20 menjadi lebih dari 300 mg C m−2D−1, sementara
di OWSP di Pasifik terjadi peningkatan produktivitas yang lambat antara Januari dan Juli,
dengan rentang nilai yang kira-kira sama. Pola perubahan biomassa juga berbeda di
kedua cekungan tersebut. Di Atlantik, biomassa fitoplankton berubah dengan urutan
besarnya antara musim dingin dan musim panas, sedangkan di Pasifik hanya berlipat
ganda selama periode yang sama.
Perbedaan antara kedua cekungan tersebut berasal dari kedalaman musim dingin yang
berbeda dari lapisan campuran. Di Atlantik Utara lebih besar dari 200 m, sedangkan di
Pasifik Utara sekitar 100 m. (Perbedaan ini, pada gilirannya, dapat dijelaskan dalam hal
siklus hidrologi global; lihat Bab 10.) Akibatnya, fitoplankton di Pasifik terpapar pada rezim
cahaya yang lebih baik selama musim dingin dan mampu mempertahankan tingkat
cahaya yang moderat. biomassa dan produksi. Sekitar 80% dari biomassa ini berbentuk
kecil (<20μm) sel. Sel-sel ini digembalakan oleh protozoa, yang pada gilirannya dimangsa
oleh dua atau tiga spesies copepoda yang umum –Neocalanus plumchrus,Neocalanus
cristatus, DanCalanus pacificus–yang relatif besar dan hanya memiliki satu generasi per
tahun. Oleh karena itu, tingkat moderat dari biomassa fitoplankton dan zooplankton
dipertahankan selama musim dingin Pasifik Utara. Ketika air permukaan menghangat di
musim semi dan lapisan campuran menjadi lebih dangkal, penggembalaan zooplankton
hampir mengimbangi peningkatan produktivitas fitoplankton, sehingga biomassa
fitoplankton hanya meningkat secara perlahan.
(a) pilin subarktik Atlantik Utara

Sebaliknya, di Atlantik Utara, kedalaman lapisan campuran cukup besar sehingga produksi
fitoplankton hampir berhenti selama musim dingin. Copepod yang dominan Calanus
finmarchicus, disesuaikan dengan periode kelaparan ini dengan memiliki copepodites
musim dingin yang hidup di air dingin dengan kedalaman lebih dari 300 m. Ketika mekar
musim semi diatom dimulai di permukaan air, ada jeda di awal penggembalaan
zooplankton. Biomassa fitoplankton meningkat ke tingkat yang tinggi, dan sebagian besar
mungkin tenggelam tanpa dimakan oleh plankton. Kemudian, antara April dan Juni, itu
Calanus finmarchicuscopepodites naik ke lapisan permukaan, menyelesaikan
perkembangannya, dan mulai berkembang biak. Di kebanyakan tempat calanoids ini
menyelesaikan beberapa generasi secara berurutan. Produksi zooplankton jauh lebih
sempit di Atlantik daripada di Pasifik.
Terlepas dari perbedaan ekologis ini, kedua wilayah tersebut tampaknya memiliki
tingkat total produksi fitoplankton dan mesozooplankton yang hampir sama, dan
populasi predator yang hampir sama (misalnya, euphausiid, ubur-ubur, chaetognath,
myctophids, cumi-cumi). Diperkirakan biomassa plankton semakin konstan
334 BAB 8
sistem Pasifik mendukung produksi ikan pelagis dalam jumlah yang lebih besar (salmon,
misalnya) sementara tenggelamnya mekar diatom di Atlantik dapat mendukung produksi
ikan bentik yang lebih besar.
Selama program Atlantic Meridional Transect, rincian biomassa planktonik,
komposisi ukuran, dan produksi pilin subarktik Atlantik Utara dicatat. Maranonet al.
(2001) mencatat bahwa pada musim panas fase oligotrofik picophytoplankton
menyumbang sekitar 56% dari fiksasi karbon dan lebih dari 70% dari biomassa
autotrofik. Sel besar (>2μm) mendominasi selama periode mekar musim semi, tetapi
pikofitoplankton selalu ada dan berkontribusi pada produksi sebanding dengan
biomassanya. Seperti yang ditunjukkan Gambar 8.20, pilin subarktik Atlantik Utara
memiliki biovolume plankton yang lebih besar daripada pilin subtropis di selatan.
Peningkatan proporsi mesozooplankton di sepanjang transek ditunjukkan dengan
munculnya pola diurnal yang kuat dari biomassa di permukaan perairan. Transek,
diambil sampelnya pada bulan Mei, juga menunjukkan bahwa diameter rata-rata
organisme jauh lebih rendah daripada di pilin subtropis. Ini adalah konsekuensi dari
transisi Atlantik Utara dari komunitas mekar diatom ke komunitas musim panas
picoplankton dan penggembala kecil.
(b) pilin Alaska

Pilin Alaska terletak di Teluk Alaska dan memanjang ke arah barat hingga mendekati
garis penanggalan. Di sisi selatan adalah Arus Subarktik (atau Pasifik Utara) yang
mengalir ke arah timur, dengan kecepatan sekitar 10 cm s.−1. Di sebelah utara dan
barat adalah kuat (>30 cm s−1) Aliran Alaska yang mengalir ke barat daya, di
sepanjang lereng benua Alaska. Kedua arus tersebut terus mengalir ke dasar laut.
Arus Subarktik bercabang di timur Pasifik Utara, ke utara membentuk Arus Alaska
dan ke selatan berkontribusi pada Arus California. Di tengah Gyre Alaska terjadi
upwelling musim dingin dengan kecepatan rata-rata 7×10−5cm s−1
(6 cm d−1). Sistem ini sangat dipengaruhi, terutama di musim dingin, oleh
sirkulasi atmosfer di Aleutain Low. Ketika arus rendah intens, transportasi ke
utara di Arus Alaska mendominasi transportasi ke selatan di Arus California.
Kita melihat di Bagian 8.3.3 bahwa pilin Alaska adalah habitat stok utama salmon
selama fase kehidupan mereka di lautan. Variabilitas inter-decadal dalam sifat pilin
dikaitkan dengan perubahan besar stok ikan, yang akan dibahas di Bab 9. Sementara
itu, Harrisonet al. (1999) mengulas fisika, kimia, dan biologi pilin ini. Interpretasi
mereka terhadap data berbeda dari Parsons dan Lalli (1988) karena, seperti yang
mereka tunjukkan, penemuan penting batasan besi untuk fitoplankton bersel besar
(terutama diatom) oleh Martin dan Fitzwater (1988) secara dramatis mengubah
pandangan kita tentang faktor-faktor yang mengendalikan produktivitas primer
StasiunP. Sekarang jelas bahwa Pasifik Utara subarktik adalah salah satu dari tiga
kawasan tinggi nitrat, rendah klorofil (HNLC) utama di dunia (lihat Bagian 3.2.7)
Pilin Alaska memiliki kondisi jenuh nitrat di permukaan air sepanjang tahun, sekitar
16μM di musim dingin dan sekitar 8μM di musim panas. Biomassa fitoplankton
rendah (klorofil biasanya <0,5 mg m-3).−3) dan didominasi oleh sel-sel kecil (<5μM).
Produktivitas primer sekarang diyakini terletak pada kisaran 140–215 g C m−2y−1.
Seperti di daerah terbatas besi lainnya (Bagian 3.2.7), diperkirakan bahwa sel-sel kecil
tidak terbatas besi, tetapi kelimpahannya dikendalikan oleh micrograzer.
Pengamatan satelit menunjukkan kejadian episodik biomassa fitoplankton yang
tinggi, yang mungkin dihasilkan dari pengendapan debu kaya besi yang tertiup dari
Asia. Pemanfaatan nitrogen oleh fitoplankton di StasiunPberasal 55% dari amonia
daur ulang, 24% dari urea, dan 21% dari nitrat upwelled.
8.7 SUMMARY:GYRES SUBTROPIS BUKAN GURU BIOLOGIS
Kita telah melihat di bab ini bahwa sirkulasi lautan terkait erat dengan sirkulasi atmosfer.
Perbedaan pemanasan matahari antara lintang rendah dan tinggi, bersamaan dengan
rotasi bumi, mengarah ke barat dan angin pasat, yang menggerakkan putaran subtropis
antiklonik utama di setiap cekungan samudra. Terkait dengan pilin ini adalah arus batas
barat yang kuat yang mengangkut panas dalam jumlah besar dari daerah khatulistiwa.
Arus-arus ini berkelok-kelok dan memotong badan air besar yang berputar-putar, cincin
inti hangat dan inti dingin, yang menjalani kehidupan mandiri selama beberapa bulan.
Organisme telah beradaptasi untuk mengeksploitasi sifat arus dan cincin. Misalnya, cumi-
cumi berkembang biak di perairan subtropis yang hangat, lalu “mengendarai” arus batas
barat untuk mengeksploitasi tingkat produktivitas yang lebih tinggi di garis lintang
sedang. Salmon Pasifik berenang ribuan kilometer mengikuti arus pusaran subarktik dan
mengeksploitasi pasokan makanan yang melimpah selama periode pertumbuhannya
yang cepat. Larva belut mengandalkan Gulf Stream untuk membawa mereka dari tempat
berkembang biak subtropis di Laut Sargasso ke pantai Eropa.
Pilin antiklonik bertingkat secara permanen (meskipun dengan perubahan

musiman dalam ketebalan lapisan campuran) dan air permukaan memiliki tingkat
nutrisi rata-rata yang rendah. Pernah diperkirakan bahwa produksi primer rendah
secara seragam, sebagian besar bergantung pada daur ulang nutrisi antara pemakan
rumput dan fitoplankton. Sekarang diperkirakan bahwa berbagai mekanisme, seperti
pencampuran konvektif musim dingin, pusaran yang terkait dengan peristiwa badai,
dan transportasi horizontal dari pinggiran pilin, menyebabkan episode transien air
kaya nutrisi. Bahkan dalam pilin ini tingkat produksi “baru” jauh lebih tinggi dari
perkiraan sebelumnya.
Putaran subarktik memiliki periode pergantian stratifikasi musim panas dan
musim dingin, sehingga terjadi injeksi musiman nutrisi ke dalam air permukaan. Di
Atlantik Utara tampak bahwa mekarnya fitoplankton berkembang ketika populasi
zooplankton di perairan permukaan berada pada tingkat yang rendah, sehingga
banyak biomassa plankton tenggelam tanpa digembalakan. Sebaliknya, di Pasifik,
kedalaman pencampuran musim dingin lebih terbatas, dan sel-sel fitoplankton kecil
mampu mempertahankan tingkat produksi primer yang sederhana sepanjang musim
dingin, meskipun fitoplankton yang lebih besar terbatas pada zat besi. Kondisi ini
mendukung populasi zooplankton yang pada saat mekar musim semi mulai mampu
336 BAB 8
untuk mengimbangi pertumbuhan fitoplankton dan mencegah akumulasi biomassa. Oleh

karena itu, produksi biologis di Pasifik Utara tampaknya berdenyut kurang kuat
dibandingkan di Atlantik.
Sementara pilinan samudra utama dan formasi cincin terkaitnya sudah dikenali dengan
baik dan telah dipelajari secara ekstensif, kini diyakini bahwa pusaran merembes ke
seluruh bagian samudra. Dengan menggunakan rangkaian pengamatan jangka panjang
di dekat Bermuda dan Hawaii, bersama dengan pengamatan satelit terhadap distribusi
dan kelimpahan pusaran siklon, telah ditunjukkan bahwa fitur berskala meso ini sangat
meningkatkan produktivitas pilin subtropis. Produktivitas semakin ditingkatkan dengan
transportasi Ekman dari pinggiran pilin.
9
Variabilitas dalam sirkulasi laut:

konsekuensi biologisnya
9.1 Pendahuluan
9.2 Variabilitas Fisik di Samudra Pasifik dan Atlantik
9.2.1 El Niño – Southern Oscillation (ENSO)
9.2.2 Telekoneksi, pola, dan osilasi
9.3 Variabilitas biologis di Samudera Pasifik
9.3.1 Skala peristiwa El Niño
9.3.2 Skala waktu Osilasi Decadal Pasifik (PDO)
9.3.3 Pada skala multi-seratus
9.3.4 Efek terhadap terumbu karang
9.4 Rangkuman untuk Samudera Pasifik
9.5 Variabilitas biologis di Atlantik Utara
9.5.1 Variabilitas dalam plankton
9.5.2 Bukti dari benthos
9.5.3 Bukti dari stok ikan
9.6 Ringkasan untuk Atlantik Utara
9.7 Variabilitas di Samudera Selatan
9.8 Perspektif global tentang perubahan antar dekade
9.8.1 Indeks Sirkulasi Atmosfer (ACI)
9.8.2 Atmospheric Circulation Index (ACI) dan indeks atmosfer spesifik
cekungan.
9.9 Rangkuman: pada skala global, semuanya menyatu
9.1 SayaPENDAHULUAN
Dalam bab ini kami mengulas beberapa perkembangan paling menarik dalam
dekade 1995–2005. Satu demi satu, para peneliti menemukan bahwa perubahan
besar pada plankton, benthos, dan stok ikan berkorelasi dengan perubahan
indeks atmosfer seperti Osilasi Atlantik Utara (NAO), Dataran Rendah Aleut.
338 BAB 9
Indeks Tekanan (ALPI), atau Indeks Osilasi Selatan (SOI). Tampaknya perubahan
sirkulasi atmosfer mendorong perubahan sirkulasi lautan, yang pada gilirannya
menyebabkan perubahan besar dalam proses biologis. Fenomena skala cekungan ini
tampaknya dihubungkan oleh indeks yang lebih umum, Atmospheric Circulation
Index (ACI). Selama dua puluh hingga tiga puluh tahun sirkulasi udara global
didominasi oleh angin barat. Kemudian terjadi pergeseran rezim, dan angin barat
lebih jarang terjadi, sedangkan pergerakan udara utara-selatan menjadi lebih
menonjol. Dua puluh hingga tiga puluh tahun kemudian, siklus itu dimulai lagi. 10–12
stok ikan utama yang menyumbang sekitar setengah dari pendaratan ikan laut dunia
dapat dibagi menjadi stok yang menunjukkan peningkatan pendaratan selama fase
angin barat, dan stok yang meningkat pada fase lainnya.
Selama abad ke-20, kemajuan teknologi kami dalam penangkapan ikan membawa kami
ke titik di mana memungkinkan untuk menangkap ikan secara berlebihan sehingga tidak
lagi layak secara biologis. Ilmuwan perikanan mulai mencoba untuk menentukan
tangkapan maksimum yang dapat diambil setiap tahun sambil tetap membiarkan stok
tetap kuat; mereka menyebutnya hasil maksimum yang berkelanjutan. Pada awalnya
perhitungan ini dilakukan dengan lingkungan ikan (misalnya, kondisi fisik dan kimiawi,
pasokan makanan, dan tekanan pemangsa) tetap konstan. Lambat laun, ilmuwan
perikanan menyadari bahwa asumsi tersebut tidak realistis. Terjadi fluktuasi besar dalam
kelimpahan yang tampaknya tidak terkait dengan tekanan perikanan. Di Selat Inggris
antara tahun 1925 dan 1936, ikan haringClupea harengussaham mengalami penurunan
dan digantikan oleh pilchardsSardina pilchardus. Dalam berbagai sistem upwelling di
seluruh dunia, ikan sarden digantikan oleh ikan teri, dan sebaliknya, dan inti yang diambil
dari sedimen anaerobik menunjukkan bahwa perubahan ini juga terjadi sebelum tekanan
penangkapan manusia menjadi faktor yang signifikan.
Mungkin fluktuasi yang paling terkenal adalah yang terkait dengan fenomena El
Niño di lepas pantai Peru. Perubahan kondisi oseanografi (lihat Bab 5) dalam banyak
kesempatan menyebabkan penurunan drastis jumlah anchoveta Cincin Engraulis,
dengan konsekuensi spektakuler dalam hal kematian burung laut dan mamalia yang
tergantung.
Tidak semua perubahan negatif. Selama periode 1940–70 ikan codGadus
morhuastok sangat memperluas jangkauan dan kelimpahannya di pantai barat
Greenland, dan pada tahun 1960–70 terjadi perluasan besar stok ikan kod dan
spesies terkait di Laut Utara.
Oleh karena itu, kebijakan pengelolaan perikanan kontemporer berupaya
mengendalikan upaya penangkapan ikan dengan latar belakang fluktuasi alami
dalam ukuran stok. Selama bertahun-tahun fluktuasi tampaknya benar-benar
tidak dapat diprediksi, tetapi ketika orang mulai mempelajari proses oseanografi
dalam skala yang semakin besar, secara bertahap menjadi jelas bahwa banyak
perubahan stok ikan lokal terkait dengan proses skala besar di lautan. Dalam
bab ini, kita akan memeriksa beberapa proses ini. Di Samudra Pasifik, kita akan
melihat bahwa penggabungan antara samudra dan atmosfer menyebabkan
osilasi oseanografi antara Peru dan Indonesia – Osilasi Selatan – yang
memengaruhi stok ikan di Peru dan banyak bagian Pasifik Utara. Di atas timur
laut Pasifik,
VARIABILITAS DALAM SIRKULASI LAUT:KONSEKUENSI BIOLOGISNYA 339
biomassa ikan. Ketika sistem tekanan rendah atmosfer sangat kuat, angin di
sekitarnya menjadi kuat, menyebabkan percepatan pusaran samudera yang
terkait, dengan peningkatan aliran air yang kaya nutrisi dan peningkatan
produksi biologis.
Di Samudra Atlantik, kita akan melihat bahwa perubahan pola angin barat
yang mengalir di sepanjang batas antara massa udara subarktik dan massa
udara subtropis menimbulkan pergeseran penting dalam pola cuaca. Dari
sekitar tahun 1890 hingga 1940, kondisi di Atlantik timur laut menjadi semakin
hangat; spesies invertebrata dan ikan selatan memperluas jangkauan mereka ke
utara, beberapa stok berkembang secara dramatis, dan keseimbangan spesies
yang ada di plankton Selat Inggris berubah secara radikal. Antara sekitar tahun
1940 dan 1980, di daerah yang sama terjadi peningkatan kejadian angin dingin
utara, dan biomassa fitoplankton dan zooplankton, meskipun bervariasi,
menunjukkan tren penurunan yang stabil.
Untuk mencoba memahami perubahan ini, penting untuk mempelajari ciri-ciri

utama dinamika atmosfer bumi, dan cara mereka berinteraksi dengan arus laut.
9.2 halVARIABILITAS FISIK DALAMPACIFIK DANATLANTIKHAICEANS
9.2.1 El Niño – Southern Oscillation (ENSO)
Ikan teriCincin Engraulisfishery off Peru dan Ekuador biasa menghasilkan, di tahun
yang baik, sekitar 107ton ikan. Perikanan ada karena angin khatulistiwa di sepanjang
pantai menyebabkan nutrisi terangkat dari bawah termoklin dangkal seperti yang
dijelaskan dalam Bagian 5.2.2. Tingkat tangkapan tidak konstan sepanjang tahun
karena pada bulan November dan Desember air hangat dari daerah khatulistiwa
bergerak ke selatan dan mengganggu aliran nutrisi ke atas. Perubahan kondisi
oseanografi ini, karena terjadi sekitar Natal, disebut El Niño setelah anak Kristus.
Pada tahun-tahun normal, fenomena yang mengganggu hanya berlangsung
beberapa bulan dan upwelling bernutrisi tinggi kembali, tetapi setiap 3-7 tahun aliran
bernutrisi tinggi terbatas pada pita sempit di sepanjang pantai atau, selama episode
yang parah, benar-benar terputus untuk naik. sampai satu tahun. Kondisi ini
berdampak buruk pada perikanan teri, yang dapat menurun hingga seperlima dari
hasil tangkapan puncak.
Sampai sekitar 40 tahun yang lalu El Niño diyakini disebabkan oleh penurunan
angin yang mendukung upwelling dan dengan demikian merupakan kejadian lokal di
pantai Peru dan Ekuador. Sekarang diketahui bahwa El Niño merupakan bagian kecil
dari osilasi lautan luas di atmosfer yang disebut Southern Oscillation (SO). Pada
osilasi ini terjadi gradien tekanan antara wilayah bertekanan atmosfer tinggi di
Pasifik ekuator timur dan wilayah bertekanan rendah di wilayah Indonesia.
340 BAB
Gambar 9.01Penampang vertikal atmosfer dan lautan di sepanjang Pasifik khatulistiwa,

dilihat dari selatan. Perhatikan sirkulasi zonal Walker di atmosfer dan termoklin yang
dangkal di timur sebagai respons terhadap tekanan angin di permukaan. Juga
ditampilkan adalah upwelling pantai di lepas pantai Amerika Selatan dan arus bawah
khatulistiwa yang mengalir ke timur di dasar termoklin.
menjadi lebih tinggi, kemudian lebih rendah, dari rata-rata. Gradien yang lebih rendah
dari rata-rata mendukung kondisi El Niño, sedangkan situasi yang lebih tinggi dari rata-
rata disebut La Niña. Osilasi Selatan dikaitkan dengan perubahan besar dalam iklim di
wilayah khatulistiwa dan pada tingkat yang lebih rendah di wilayah subtropis. Kedua
fenomena tersebut kini sering dihubungkan sebagai El Niño – Southern Oscillation, atau
ENSO. Menurut Philander (1990), ENSO merupakan sumber terpenting variabilitas iklim
global.
Beberapa ciri utama ENSO di sepanjang Pasifik ekuator ditunjukkan pada bagian
vertikal pada Gambar 9.01. Di atmosfer, angin pasat biasanya bertiup ke arah barat di atas
permukaan laut menuju area bertekanan rendah di Pasifik barat yang terletak sekitar 180°
W. Saat udara bergerak di atas samudra yang hangat, udara menjadi lebih hangat dan
lebih ringan. Di wilayah bertekanan rendah, udara naik dan kehilangan kelembapannya
melalui hujan dan akhirnya bersirkulasi kembali ke arah timur di tingkat atas dan turun di
atas sel bertekanan tinggi Pasifik timur untuk melengkapi sirkuit. Sel sirkulasi vertikal
timur-barat ini merupakan salah satu rangkaian yang mengelilingi khatulistiwa yang
dikenal sebagai sirkulasi Walker.
Di lautan, angin pasat menyeret air permukaan ke arah barat (efek Coriolis nol
di ekuator) di arus Khatulistiwa Selatan. Tekanan angin di sepanjang khatulistiwa
diimbangi oleh gradien tekanan berlawanan arah yang diciptakan oleh kenaikan
permukaan laut ke arah barat sekitar 40 cm. Gradien tekanan ini tidak
ditransmisikan ke laut dalam karena struktur kepadatan di lapisan atas lautan
menyesuaikan untuk menghilangkan perbedaan tekanan. Perubahan ini dicapai
dengan peningkatan ketebalan lapisan campuran berdensitas rendah dari 30
menjadi 50 m di timur menjadi ~150 m di tengah lautan (150° W). Di bagian barat
lautan, kedalaman lapisan campuran kira-kira konstan. Gradien tekanan akibat
naiknya permukaan laut dipertahankan di wilayah ini oleh kenaikan suhu ke arah
barat di lapisan campuran.
Penurunan suhu permukaan laut yang besar dari ~30 °C di barat menjadi ~20 °C di
timur terutama disebabkan oleh upwelling di sepanjang khatulistiwa. Upwelling
diciptakan oleh transpor Ekman horizontal menjauh dari khatulistiwa (Gambar 3.07),
yang digerakkan oleh angin pasat ke arah barat. Di Pasifik timur, termoklin terletak
pada ~50 m dan upwelling membawa air dingin dari bawah termoklin ke dalam
lapisan campuran. Ke arah barat, dimana termoklin lebih dalam, air upwelling
semakin banyak berasal dari lapisan campuran hangat.
Salah satu sinyal pertama di awal El Nino adalah peningkatan suhu permukaan laut
di timur. Hal ini menyebabkan penurunan gradien suhu permukaan laut timur-barat
dan kemudian penurunan gradien tekanan timur-barat di atmosfer. Sirkulasi Walker
dan angin perdagangan kemudian menurun, menyebabkan penurunan fluks Ekman
menjauh dari khatulistiwa dan penurunan kenaikan tinggi permukaan laut ke arah
barat. Termoklin kemudian mengendur dari kemiringan normalnya antara 100 dan
150° W, menghasilkan lapisan campuran yang lebih dalam di timur. Ini, bersama
dengan berkurangnya fluks Ekman, menghasilkan lebih sedikit air subtermoklin yang
dibawa ke lapisan campuran, dan lapisan campuran menjadi hangat. Pemanasan
pada gilirannya menyebabkan penurunan lebih lanjut pada gradien suhu permukaan
laut timur-barat dan melemahnya lebih lanjut sirkulasi Walker dan angin pasat.
Dengan demikian, kenaikan suhu asli pada suhu permukaan laut mengarah melalui
umpan balik positif ke kenaikan suhu lebih lanjut.
Seiring proses berlanjut, suhu permukaan laut di sepanjang ekuator menjadi jauh
lebih tinggi dari biasanya. Pemanasan ini diilustrasikan pada Gambar 9.02, yang
menunjukkan luas dan derajat pemanasan ini pada “fase dewasa” El Niño yang
dihitung oleh Rasmussen dan Carpenter (1982). Angka tersebut menunjukkan bahwa
perubahan suhu permukaan yang signifikan terjadi di area dengan panjang sekitar
10.000 km dan lebar 4.000 km. Anomali rata-rata maksimum terletak di ekuator pada
garis bujur ~130° W dan ~1,6 °C. Hari ini peta tersebut diperbarui setiap hari dan
diposting di www.pmel.noaa.gov/tao. Ini adalah situs Proyek Lautan Atmosfer Tropis,
yang mengelola jaringan pelampung pengamatan “untuk deteksi, pemahaman, dan
prediksi El Niño dan La Niña yang lebih baik” (McPhadenet al. 1998). Situs ini juga
menyediakan bagian suhu laut terkini di sepanjang khatulistiwa yang mirip dengan
yang ditunjukkan pada Gambar 9.01. Pusat Prediksi Iklim dari Layanan Cuaca
Nasional AS juga menyediakan data dan prakiraan terkini ENSO di
www.cpc.ncep.noaa.gov/products.
342 BAB
Gambar 9.02Anomali suhu di Samudera Pasifik ekuator, dirata-ratakan dari “fase

dewasa” enam episode El Nino antara tahun 1951 dan 1973. Diadaptasi dari
Rasmusson dan Carpenter (1982).
Upwelling pantai di lepas pantai Peru dan Ekuador, ditunjukkan pada Gambar 9.01,
berlanjut seiring berkurangnya angin pasat selama El Nino. Dengan adanya lapisan
campuran yang lebih dalam, air yang naik di atas landas kontinen cenderung menjadi
air miskin nutrisi yang lebih hangat dari lapisan campuran daripada air dingin yang
kaya nutrisi dari bawah termoklin. Dengan demikian, air hangat dan hilangnya
perikanan ikan teri yang disebut El Niño terlihat sangat terkait dengan perubahan
luas lautan baik di lautan maupun atmosfer, daripada fenomena lokal seperti yang
diyakini semula.
La Niña, kebalikan dari El Niño, dimulai seperti halnya El Niño dengan anomali suhu permukaan laut. Namun, dalam kasus ini,
anomalinya adalah penurunan suhu, bukan peningkatan. Anomali meningkat melalui umpan balik positif hanya kebalikan dari yang
diuraikan di atas untuk El Niño. Seiring waktu, saat La Niñas mengikuti El Niños, catatan variabel yang berpartisipasi seperti tekanan
atmosfer dan suhu permukaan laut terakumulasi untuk mengungkapkan perputaran antara dua fase. Salah satu cara umum untuk
mengilustrasikan fenomena tersebut adalah indeks Osilasi Selatan, yaitu Indeks Osilasi Selatan (SOI), yang ditunjukkan pada Gambar
9.03(a). SOI didasarkan pada anomali bulanan perbedaan tekanan permukaan laut antara Tahiti dan Darwin. Setiap nilai bulanan dibagi
dengan deviasi standar jangka panjang bulan dan hasilnya, menurut tradisi, dikalikan dengan 10. Ketika indeks negatif, perbedaan tekanan
kurang dari rata-rata dan suhu permukaan laut di sepanjang ekuator lebih tinggi dari rata-rata seperti selama El Niño. El Niño paling intens
terjadi selama tahun-tahun dengan penurunan indeks terbesar, dengan yang terbesar pada tahun 1982–3. Indeks berosilasi bolak-balik
pada periode 3-7 tahun tetapi selama dua pertiga pertama dari rekor nilai positif tampaknya mendominasi sedangkan kebalikannya
berlaku untuk sepertiga terakhir. Hal ini ternyata benar dan dibahas dalam Bagian 9.2.2(d) bersama dengan perubahan jangka panjang
pada variabel lain. El Niño paling intens terjadi selama tahun-tahun dengan penurunan indeks terbesar, dengan yang terbesar pada tahun
1982–3. Indeks berosilasi bolak-balik pada periode 3-7 tahun tetapi selama dua pertiga pertama dari rekor nilai positif tampaknya
mendominasi sedangkan kebalikannya berlaku untuk sepertiga terakhir. Hal ini ternyata benar dan dibahas dalam Bagian 9.2.2(d) bersama
dengan perubahan jangka panjang pada variabel lain. El Niño paling intens terjadi selama tahun-tahun dengan penurunan indeks terbesar,
dengan yang terbesar pada tahun 1982–3. Indeks berosilasi bolak-balik pada periode 3-7 tahun tetapi selama dua pertiga pertama dari
rekor nilai positif tampaknya mendominasi sedangkan kebalikannya berlaku untuk sepertiga terakhir. Hal ini ternyata benar dan dibahas
dalam Bagian 9.2.2(d) bersama dengan perubahan jangka panjang pada variabel lain.
(a) 20 JADI SAYA
10
− 10
− 20
(b) 6
ALPI
4
−2
−4
−6
(c) 2 PDO
1
−1
−2
−3
(d) 4 NAO
2
−2
−4
−6
1900 1920 1940 1960 1980 2000
Gambar 9.03Deret waktu anomali (a) Indeks Osilasi Selatan (SOI), (b) Indeks Tekanan
Rendah Aleutian (ALPI), (c) Osilasi Dekadal Pasifik (PDO), dan (d) Osilasi Atlantik Utara
(NAO) sejak 1900. Anomali relatif terhadap rata-rata sejak 1900. Satuan SOI adalah
anomali perbedaan tekanan bulanan dikalikan 10 dan dibagi dengan standar deviasi
jangka panjang untuk bulan tersebut. Satuan NAO mirip dengan satuan SOI kecuali
perbedaan tekanan adalah nilai musiman dan tidak dikalikan 10. Data SOI diperoleh
dari Commonwealth Bureau of Meteorology (www.bom.gov.au/climate/current/
soihtm1.shtml ), ALPI dari Beamishet al. (1997; www.pac.dfo-mpo.gc.ca/sci/sa-mfpd/
climate/clm_indx.htm), PDO dari N. Mantua ( jisao.washington.edu/pdo/PDO.latest), dan
NAO dari J.Hurrell
(www.cgd.ucar.edu/~jhurrell/indices.html).
344 BAB 9
Proses fisik yang terlibat dalam pertumbuhan El Niño dan La Niña sekarang
telah dipahami dengan baik. Namun, proses yang membawa osilasi dari satu
fase ke fase berikutnya telah menjadi bidang studi intensif selama beberapa
tahun. Neelin et al. (1998) meringkas berbagai studi teoretis dan menunjukkan
bahwa salah satu unsur utama adalah gradien garis lintang dalam laju
penyesuaian laut terhadap perubahan kecepatan angin. Di dekat khatulistiwa,
lautan kira-kira seimbang dengan tekanan angin dan menyesuaikan diri dengan
cepat terhadap perubahan tekanan angin. Beberapa derajat dari khatulistiwa,
saat efek Coriolis meningkat, lautan menyesuaikan lebih lambat terhadap
perubahan tekanan angin. Dengan relatif lambat terhadap angin, lautan
mempertahankan sifat-sifat yang ada sebelum perubahan angin. Jadi, sebuah
"memori" dari kondisi sebelumnya berada di lautan. Ingatan inilah yang
membentuk kecenderungan untuk meredam fase saat ini dan menjadi
penghubung ke fase berikutnya. Oleh karena itu, osilasi tergantung pada proses
di lautan dan atmosfer serta interaksi antara keduanya.
9.2.2 Telekoneksi, pola, dan osilasi
(a) Telekoneksi
Saat ENSO berjalan dari satu fase ke fase lainnya, sirkulasi Walker (Gbr. 9.01) bervariasi
dalam intensitas dan posisi. Variasi tersebut menyebabkan perubahan cuaca di sejumlah
lokasi di sepanjang garis khatulistiwa. Misalnya, terdapat korelasi yang kuat antara
periode hangat ENSO dan kekeringan di Australia, Indonesia, Brasil, dan Afrika. Pada saat
yang sama, curah hujan yang sangat tinggi terjadi di sepanjang ekuator timur 160° BT dan
di Ekuador dan Peru, di mana padang pasir bermekaran dan padang rumput subur
(Philander 1990, Wallaceet al. 1998).
ENSO juga berpengaruh pada cuaca di garis lintang jauh di utara dan selatan
khatulistiwa. Selama El Niño hubungan ini dimulai dengan kenaikan suhu
permukaan laut di Pasifik ekuator timur. Wilayah udara hangat lembab yang naik
di atas Pasifik barat (Gbr. 9.01) meluas ke arah timur dan volume udara lembab
yang naik meningkat. Saat udara naik, ia mendingin dan uap air mengembun
membentuk awan di atmosfer bagian atas. Akibatnya, panas yang menyebabkan
air menguap terlebih dahulu (panas laten) dilepaskan. Ini menciptakan sumber
energi panas tambahan yang besar dan intensitas konveksi meningkat, yang
pada gilirannya meningkatkan aliran udara tropis di troposfer atas menuju
daerah subtropis. Hal ini mengakibatkan perubahan sirkulasi atmosfer dan
cuaca di wilayah yang jauh dari Pasifik tropis.
Anomali pola tekanan atmosfer terkait dengan fase hangat El Niño di belahan
bumi utara ditunjukkan pada Gambar 9.04. Selama fase ini, wilayah dengan tekanan
lebih tinggi dari normal ditemukan di Pasifik barat di kedua sisi wilayah khatulistiwa
dengan curah hujan tinggi. Menuju garis lintang yang lebih tinggi, sebuah urutan
60°
N
H
40°
N L L
20°
N Aleutian
Rendah
15
0°
e
H
120°W
150°W
Khatulistiwa
Gambar 9.04Pola distribusi tekanan anomali di musim dingin selama fase hangat El
Niño. Panah menunjukkan jalur rata-rata angin barat. Setelah Horel dan Wallace (1981)
dan situs web Institut Bersama untuk Studi Atmosfer dan Lautan (JISAO),
jisao.washington.edu/data_sets/pna.
anomali tekanan tinggi dan tekanan rendah bergantian terbentuk di sepanjang jalur
melengkung ke arah timur. Anomali ini, yang paling kuat di musim dingin, menyebabkan
jalur garis lintang barat terdistorsi seperti yang ditunjukkan oleh garis panah pada
Gambar 9.04. Distorsi membawa angin barat lebih jauh ke selatan di tengah lautan,
menyebabkan penurunan curah hujan di Hawaii. Di pantai barat Amerika Utara, angin
barat lebih jauh ke utara dari biasanya dan membawa udara yang lebih hangat ke Alaska
dan padang rumput Kanada. Di sisi timur Amerika Utara, aliran udara lebih ke utara dari
biasanya dan membawa lebih banyak udara Arktik yang dingin ke Amerika Serikat bagian
timur.
Serangkaian anomalous tinggi dan rendah bergantian yang ditunjukkan pada Gambar 9.04
merupakan salah satu pola cuaca jangka panjang yang lebih dikenal. Ini disebut pola Amerika
Utara Pasifik dan telah berhasil digunakan selama bertahun-tahun sebagai bantuan dalam
peramalan jangka panjang. Polanya tidak dibuat oleh ENSO tetapi ditambah oleh ENSO.
(b) Osilasi Dekadal Pasifik

Dataran rendah Aleut, yang terlihat pada Gambar 9.04, mendominasi medan angin di Samudera
Pasifik Utara. Itu mulai terbentuk selama musim gugur, mengintensifkan dan mengembang selama
musim dingin, dan hancur pada awal musim panas. Tingkat dan kedalaman rendah bervariasi dari
musim dingin ke musim dingin seperti yang ditunjukkan pada Gambar. 9.03 (b) dengan deret waktu
Indeks Tekanan Rendah Aleutian (ALPI). Indeks ini adalah luas dalam km2dari rendah didefinisikan
oleh tekanan sealevel dari≤100,5 kPa. Saat tekanan menurun, area menjadi lebih besar sehingga
indeksnya merupakan bayangan cermin perkiraan dari catatan tekanan di dalam
346 BAB 9
rendah. Osilasi dalam catatan ini terasa lebih lama daripada yang ada di SOI. Catatan juga
menunjukkan variasi jangka panjang di mana indeks cenderung bertahan di atas atau di
bawah rata-rata jangka panjang selama 15-20 tahun sebelum berubah tanda. Salah satu
perubahan tanda ini terjadi pada tahun 1976–7, ketika indeks berubah dari dominan
negatif selama 30 tahun sebelumnya menjadi positif dominan.
Selama awal 1990-an sejumlah penyelidikan, ditinjau oleh Mantua dan Hare
(2002), melaporkan perbedaan signifikan dalam banyak variabel iklim dan biologi
antara tahun-tahun sebelum dan sesudah 1977. Perbedaan juga dicatat sebelum
dan sesudah perubahan jangka pendek dari positif menjadi nilai negatif pada
tahun 1989. Fakta bahwa perbedaan itu terjadi secara bersamaan di wilayah
yang luas di Samudra Pasifik Utara dan tampaknya berubah tanda setiap 15-20
tahun menyebabkan konsep Osilasi Decadal Pasifik (PDO). Istilah "pergeseran
rezim" diperkenalkan untuk perbedaan variabel iklim dan biologis yang terjadi
ketika tanda anomali tekanan berubah. PDO sekarang biasanya ditentukan oleh
komponen utama pertama dari variasi suhu permukaan laut di utara 20° LU di
Samudera Pasifik.
Perubahan luas suhu permukaan laut yang mengidentifikasi fase PDO

membentuk hubungan antara PDO dan perubahan proses biologis di laut yang
dibahas di Bagian 9.3.2. Pola anomali suhu permukaan laut selama fase hangat
PDO ditunjukkan pada Gambar 9.05. Perairan khatulistiwa lebih hangat dari
biasanya dan terdistribusi dalam pola yang mirip dengan pola yang diamati
selama El Niño (Gambar 9.02).
- 0,4
- 0,2
+ 0,2
+ 0,2
- 0,2
Gambar 9.05Anomali temperatur (°C) di Samudera Pasifik selama fase hangat Pacific
Decadal Oscillation (PDO), diadaptasi dari Mantua dan Hare (2002). Direproduksi dengan
izin dari Terra Scientific Publishing.
Berbeda dengan El Niño, yang diidentifikasi oleh anomali suhu khatulistiwa, ciri
terkuat dari PDO adalah suhu permukaan laut yang lebih rendah yang ditemukan di
sebagian besar Pasifik barat laut, disertai dengan perairan yang lebih hangat di lepas
pantai Amerika. PDO juga berbeda dari ENSO dalam periodenya, pada 30-40 tahun,
secara signifikan lebih lama dari 4-7 tahun untuk ENSO. Sementara dinamika ENSO
cukup terkenal, dinamika PDO tidak. Fenomena ini sedang dipelajari dalam model
numerik laut-atmosfer yang digabungkan. Contoh terbaru oleh Schneideret al. (2002)
menunjukkan osilasi dimulai dengan anomali di Aleutian Low. Hal ini menciptakan
anomali suhu permukaan laut dan pemompaan Ekman di Pasifik Utara bagian
tengah dan timur. Anomali suhu disebarkan, selama lima tahun, ke arah barat
melalui gelombang Rossby ke wilayah di mana Arus Kuroshio dan Oyashio bertemu
dan mengalir ke arah timur bersama-sama. Di wilayah ini, anomali suhu cenderung
mengurangi anomali tekanan atmosfer, sehingga mengembalikan tekanan atmosfer
ke nilai rata-rata jangka panjang.
(c) Osilasi Atlantik Utara

Pola atmosfer lainnya, yang terkenal sejak masa perburuan paus di Teluk Baffin, adalah
Osilasi Atlantik Utara (NAO) yang dijelaskan oleh van Loon dan Rogers (1978). Efek paling
terkenal dari Osilasi Atlantik Utara adalah bahwa musim dingin yang hangat di Eropa
bertepatan dengan musim dingin di Labrador dan West Greenland, dan sebaliknya. Ketika
NAO sangat positif, seperti ditunjukkan pada Gambar 9.06(a), Dataran Rendah Islandia,
antara Islandia dan Greenland, lebih dalam dan lebih persisten dari biasanya. Sirkulasi
siklon yang lebih kuat di sekitar dataran rendah membawa udara yang lebih dingin ke
Laut Labrador, antara Greenland dan Kanada, dan udara yang lebih hangat dari biasanya
ke Eropa dan Kutub Utara Eropa, antara Norwegia dan Greenland. Udara yang lebih
dingin di atas Laut Labrador cenderung menghasilkan lapisan campuran permukaan yang
lebih dalam di musim dingin – mencapai 2.300 m setelah serangkaian musim dingin yang
parah di awal 1990-an (Lazieret al. 2002). Udara yang lebih hangat di atas Laut Greenland
membatasi kehilangan panas di musim dingin dan kedalaman lapisan campuran lebih
dangkal dari biasanya. Di seberang pertengahan Atlantik Utara, angin barat lebih kuat dari
biasanya, membawa badai cuaca basah ke Eropa. Sistem tekanan tinggi atmosfer di
Atlantik subtropis (Azores high) cenderung lebih tinggi dari normal selama fase osilasi ini.
Ini membawa angin yang lebih kuat dengan peningkatan upwelling di perairan lepas
pantai barat laut Afrika.
Pada fase sebaliknya, yaitu ketika NAO negatif (Gbr. 9.06b) dataran rendah Islandia lebih
lemah, kurang persisten, dan terletak lebih jauh ke selatan, membawa angin timur ke Laut
Labrador yang relatif hangat dan mengarah ke lapisan campuran yang lebih dangkal di musim
dingin. Pada saat yang sama, angin utara yang lebih dingin bertiup di atas Laut Greenland,
menciptakan lebih banyak es dan lapisan campuran yang lebih dalam di musim dingin. Angin
barat lebih lemah, meninggalkan Eropa utara lebih dingin dari biasanya dan Portugal, Spanyol,
dan Laut Mediterania barat lebih basah. Dataran tinggi Azores juga lebih lemah, dengan
kecepatan angin yang lebih rendah dan penurunan upwelling di lepas pantai barat laut Afrika.
348 BAB 9
(A)
Lebih
ngat
L
dingin
Lebih ha
at
Lebih ku
(B)
Lebih
dingin
Lebih hangat
Lebih lemah
Gambar 9.06Distribusi tekanan atmosfer di belahan bumi utara selama musim dingin
(Desember, Januari, dan Februari) untuk (a) fase positif Osilasi Atlantik Utara dan (b) fase
negatif Osilasi Atlantik Utara. Aliran udara searah jarum jam di sekitar tertinggi dan
berlawanan arah jarum jam di sekitar terendah. Diadaptasi dari situs web DB Stephenson,
University of Reading,
www.met.reading.ac.uk/cag/NAO.
Keadaan Osilasi Atlantik Utara sering ditunjukkan oleh perbedaan tekanan

atmosfer rata-rata di permukaan laut antara Azores dan Islandia untuk musim dingin
bulan Desember, Januari, dan Februari. Namun, perbedaan tekanan antara Portugal
dan Islandia juga digunakan karena rekornya jauh lebih lama. Serangkaian waktu
dari perbedaan ini (Gbr. 9.03d) menunjukkan bahwa pola anomali tinggi atau rendah
dapat ada selama bertahun-tahun pada satu waktu. Dari pertengahan 1950-an
hingga awal 1970-an, misalnya, perbedaan tekanan di bawah rata-rata membawa
udara dingin ke Eropa. Sebaliknya, sejak awal 1970-an, musim dingin dengan indeks
positif telah mendominasi, dengan musim dingin Eropa yang hangat tetapi beberapa
musim dingin terparah yang tercatat terjadi di Labrador dan Greenland.
Dalam beberapa tahun terakhir NAO telah ditemukan sebagai bagian integral dari
mode variabilitas atmosfer yang lebih besar di belahan bumi utara. Modus yang lebih
besar ini pertama kali disebut Arktik Osilasi (Thompson dan Wallace 1998) tetapi pada
tahun 2003 nama Northern Annular Mode (NAM) (Thompsonet al. 2003) diadopsi, untuk
mencocokkan fenomena serupa di belahan bumi selatan. Karena NAO adalah bagian
paling energik dari pola yang mencakup semua ini dan memiliki sejarah terpanjang, kami
terus menggunakan nama lama yang dapat dikenali. Ketertarikan pada NAO telah
meningkat pesat selama dekade terakhir karena perannya dalam perubahan iklim.
Sebuah buku terbaru oleh Hurrellet al. (2003) mengulas banyak kemajuan baru-baru ini
dan menyajikan fenomena NAO secara “komprehensif”. Daftar isi buku dan
pendahuluannya tersedia di www.agu.org/pubs/book_series.html.
(d) Variasi jangka panjang
Seperti disebutkan di atas, semua deret waktu yang telah kita bahas mengandung
variasi multiyears. Cara umum untuk menyoroti variasi tersebut adalah dengan
mengurangi rata-rata deret waktu untuk membuat deret anomali, lalu
menambahkan anomali secara kumulatif dari awal, yaitu mengintegrasikan deret
anomali. Deret penjumlahan yang dihasilkan sebanding dengan luas di bawah kurva
anomali dari awal deret hingga titik tertentu padaXsumbu. Karena rata-rata telah
dihapus dari deret aslinya, jumlah anomalinya adalah nol dan deret integral dimulai
dan diakhiri dengan nol. Selama periode ketika anomali positif mendominasi jumlah
kumulatif meningkat dengan waktu dan ketika anomali negatif mendominasi jumlah
kumulatif menurun.
Contoh kurva kumulatif ditunjukkan pada Gambar 9.07 untuk empat deret waktu
yang dibahas pada bagian sebelumnya: SOI, ALPI, PDO, dan NAO. Tiga seri
tambahan, Atmospheric Circulation Index (ACI), Pacific Circulation Index (PCI), dan
panjang hari (LOD) akan diperkenalkan di bawah ini. Fitur pertama yang perlu
diperhatikan tentang kurva ini adalah bahwa mereka mulai dan berakhir pada nol
(atau mendekatinya) dan semuanya memiliki periode ketika mereka miring ke atas
(anomali positif) dan ke bawah (anomali negatif). Maksima dalam kurva terjadi ketika
era anomali positif berubah menjadi era anomali negatif dan minima terjadi ketika
anomali positif kembali.
Kurva SOI (Gambar 9.07) menunjukkan periode sekitar 55 tahun antara tahun
1920 dan pertengahan 1970-an di mana anomali cenderung positif,
meridional
zonal zonal
1900 1920 1940 1960 1980 2000

800
Σsatuan SOI
400 JADI SAYA
Σ106km2
− 10 ALPI
− 20
10
Σstd. dev.
PDO
100 0,4
PCI
Σhari
0 0
Suhu°C
- 100 - 0,4
200
ACI
Σhari
- 200
20 LOD
ΣMS
− 20
NAO
10
Σsatuan NAO
0
− 10
− 20
1900 1920 1940 1960 1980 2000

Tahun
Gambar 9.07Jumlah kumulatif rangkaian waktu anomali pada Gambar 9.03, ditambah kurva
serupa untuk Atmospheric Circulation Index (ACI), Pacific Circulation Index (PCI), dan panjang
hari (LOD) dalam satuan ms. Suhu global relatif terhadap rata-rata tahun 1961–90 (diadaptasi
dari Follandet al. 2001 dan tersedia di www.IPCC.ch) menyertai kurva PCI. Data diperoleh dari
sumber yang diuraikan untuk Gambar 9.03, dengan penambahan data LOD dari Beamishet al.
(1999), PCI dan ACI dari Kinget al. (1998) (semuanya ada di www.pac.dfompo.gc.ca/sci/sa-mfpd/
climate/clm_indx.htm). Fase meridional ACI antara tahun 1939 dan 1971 diarsir untuk
perbandingan dengan Gambar 9.18 (lihat Bagian 9.8.1).
menunjukkan kondisi yang mendukung rezim La Niña. Antara pertengahan 1970-an

dan akhir 1990-an kurva menurun, menunjukkan periode 20 tahun ketika anomali
cenderung negatif, mendukung kondisi El Niño. Membandingkan kurva ini dengan
plot anomali pada Gambar 9.03(a) menunjukkan keuntungan yang jelas dari kurva
kumulatif dalam mengidentifikasi variasi tahun jamak.
Dua kurva berikutnya pada Gambar 9.07, ALPI dan PDO, sangat mirip satu
sama lain. Antara awal 1920-an dan pertengahan hingga akhir 1940-an anomali
pada kedua variabel cenderung positif. Untuk PDO periode ini ditandai dengan
suhu permukaan laut yang sangat tinggi di sepanjang khatulistiwa dan di lepas
pantai barat Amerika. Untuk ALPI, anomali juga positif selama periode ini,
menunjukkan titik rendah Aleutian yang lebih dalam dari biasanya dengan angin
Arktik yang lebih kuat dan lebih persisten di Pasifik barat dan udara beriklim
sedang hingga tropis di Pasifik timur. Fase ini berubah pada tahun 1940-an
menjadi satu ketika anomali negatif terjadi: suhu permukaan laut Aleutian yang
lebih rendah dan lebih rendah di sepanjang ekuator dan Pasifik timur tetapi
lebih tinggi di Pasifik tengah dan barat.
PCI dan ACI pada Gambar 9.07 adalah indeks berdasarkan perkiraan arah
aliran udara yang ada. ACI, diadaptasi oleh Klyashtorin (1998) dari indeks Girs
(1974), terdiri dari perkiraan aliran udara tahunan di atas Samudra Atlantik
Utara, Eropa, dan Asia. Indeks dibuat dengan terlebih dahulu mengklasifikasikan
aliran udara yang dominan untuk setiap hari. Tiga kelas digunakan: barat (W),
timur (E), dan meridional (C). Jumlah hari setiap kelas terjadi di setiap tahun
digunakan untuk membangun deret waktu, untuk setiap kelas, selama bertahun-
tahun. Rata-rata setiap deret waktu dihapus untuk membuat tiga deret anomali.
Seri W dan E digabungkan untuk membuat bentuk indeks WE, terkadang dikenal
sebagai indeks zonal atau latitudinal. Karena jumlah hari dalam setiap tahun
konstan, deret C atau meridional adalah negatif dari deret WE.
PCI dibuat menggunakan teknik yang sama tetapi mencakup atmosfer di atas
Samudra Pasifik Utara dan Amerika Utara bagian barat untuk periode musim
dingin antara November dan Maret (Kinget al. 1998). Karena PCI mencakup
Pasifik Utara, variabilitasnya didominasi oleh rendahnya Aleut. Hal ini
dikonfirmasi secara visual dengan membandingkan kurva PCI dengan ALPI.
Tren peningkatan ACI dan PCI menunjukkan dominasi angin barat, sedangkan tren
penurunan menunjukkan penurunan kejadian angin barat dan peningkatan kejadian angin
utara. Fakta yang paling menarik tentang kedua kurva tersebut adalah bahwa kemiripannya
yang hampir sama menyiratkan bahwa perubahan angin yang serupa terjadi di belahan timur
dan barat pada waktu yang bersamaan. Perbedaan antara kurva mungkin timbul karena yang
satu merupakan indeks tahunan dan yang lainnya merupakan indeks musim dingin. Satu
perbedaan penting antara keduanya adalah waktu maksimum utama, yang terjadi pada akhir
1930-an di ACI tetapi 10 tahun kemudian di PCI.
Perbandingan yang menarik adalah antara ACI dan PCI dan catatan suhu global selama
abad terakhir yang disertakan dengan kurva PCI pada Gambar 9.07. Sejak 1900
352 BAB 9
suhu global telah meningkat ~0,6±0,2 °C. Kira-kira setengah peningkatan ini terjadi antara
tahun 1910 dan 1945 dan setengah lainnya sejak tahun 1975. Selama tahun-tahun antara
era pemanasan, suhu tetap konstan atau sedikit menurun. Pada gambar, periode
kenaikan suhu terlihat bertepatan dengan periode terendah Aleutian dan Islandia yang
lebih intens, sedangkan periode kenaikan suhu yang sedikit atau tidak ada sama sekali
antara tahun 1945 dan 1975 ditandai dengan rendahnya intensitas terendah dan baratan
yang lebih lemah. Menurut Follandet al. (2001) peningkatan suhu udara global sejak tahun
1976 tidak terjadi secara merata di seluruh dunia. Di beberapa daerah menurun; di
beberapa tempat tetap sama. Peningkatan terbesar terjadi di Amerika Utara, Eropa, dan
Asia, pada musim dingin dan musim semi. Peningkatan moderat terjadi pada musim
panas tetapi selama musim gugur tidak ada perubahan yang signifikan.
Efek aneh lainnya dari naik turunnya sistem tekanan atmosfer dan angin yang
terkait adalah bahwa mereka menyebabkan perubahan panjang hari. Klyashtorin
(1998) mencatat hal ini dengan membandingkan ACI dengan laju rotasi bumi atau
inverse length of day (LOD). Ada alasan bagus untuk korespondensi ini karena
diketahui bahwa variasi atmosfer berkontribusi secara signifikan terhadap
perubahan panjang hari yang diamati, yang sekarang diukur secara rutin hingga
sepersekian milidetik. Perubahan yang terjadi cenderung dalam urutan beberapa
milidetik. Hubungan ini muncul karena atmosfer merupakan bagian dari bumi yang
berputar dan dengan demikian termasuk dalam momentum sudut total bumi – suatu
sifat yang kekal. Untuk meninjau: momentum sudut massa Mberputar dalam
lingkaran jarakRdari sumbu rotasi dengan kecepatanayadalahmrv. Momentum sudut
bumi adalah jumlah dari semua produkmrvuntuk semua massa yang membentuk
bumi padat, lautan dan atmosfer. Total itu tidak bisa berubah.
Jika angin yang bertiup di atas permukaan bumi dari barat ke timur
bertambah kecepatannya cenderung memperbesar momentum sudut bumi
karena kecepatan massa udara bertambah searah dengan rotasi bumi. Karena
momentum sudut tidak dapat ditingkatkan, kecepatan rotasi melambat (LOD
meningkat) untuk mempertahankan momentum sudut total bumi pada nilai
konstan. Angin timur yang berkurang memiliki efek yang sama pada momentum
sudut seperti angin barat yang meningkat karena massa udara yang bergerak
melawan arah rotasi bumi berkurang. Contoh menarik dan terkenal dari efek ini
terjadi selama El Niños. Karena angin timur sepanjang Pasifik khatulistiwa
berkurang selama El Niño, momentum sudut bumi cenderung meningkat.
Sebagai tanggapan, laju rotasi bumi menurun dan LOD meningkat.
Indeks LOD benar-benar merupakan indeks global, karena mencerminkan perubahan

pola angin dan tekanan di seluruh bumi serta perubahan di dalam bumi dan lautan.
Indeks seperti ACI dan PCI didasarkan pada perubahan angin, sehingga mencerminkan
beberapa angin yang mengubah panjang hari, tetapi tidak semua, karena tidak mencakup
perubahan angin di daerah khatulistiwa atau di belahan bumi selatan. Membandingkan
kurva kumulatif LOD pada Gambar 9.07 dengan kurva ACI
dan PCI, kami menemukan sejumlah kesamaan. Misalnya, periode anomali

positif pada awal 1900-an, periode panjang anomali negatif hingga pertengahan
abad, dan kembalinya anomali positif pada 1960-an dan 1970-an umumnya
sesuai dengan ACI dan PCI. Bukti bahwa kecocokan tidak sempurna dapat dilihat
dengan membandingkan kurva ALPI dan LOD. Pada awal abad ke-20, penurunan
rendah Aleut bertepatan dengan peningkatan LOD, tetapi setelah 1920, rendah
Aleut menguat dan LOD terus menurun daripada meningkat seperti yang
diharapkan jika keduanya terkait erat.
Di masa depan perbedaan seperti itu dapat dihilangkan dengan membandingkan

pengukuran LOD baru yang tepat dengan simulasi numerik atmosfer, yang
memungkinkan perkiraan momentum sudutnya dua kali sehari. Dengan alat ini
peneliti sekarang dapat meneliti hubungan antara perubahan LOD dan perubahan
atmosfer. Brutoet al. (2004), misalnya, menggunakan model atmosfer numerik untuk
memperkirakan perubahan LOD antara tahun 1980 dan 2000 akibat angin. Korelasi
antara estimasi LOD mereka dan LOD yang diamati adalah 0,93. Di masa mendatang,
jenis analisis ini mungkin akan mengisolasi variasi LOD yang disebabkan oleh angin
dan perubahan tekanan di area tertentu, bukan untuk seluruh bumi. Ketika itu
terjadi, LOD akan menjadi alat yang sangat diperlukan untuk memantau medan
angin skala besar di lokasi terpencil.
Kurva terakhir pada Gambar 9.07 adalah NAO. Dalam 20 tahun pertama abad ke-20 dan
sejak awal 1970-an, anomali-anomali tersebut sebagian besar positif, menunjukkan
dataran rendah Islandia yang intens dan angin barat yang lebih kuat dari biasanya. Tahun
1950-an dan 1960-an ditandai dengan anomali negatif, yang mendukung Laut Labrador
yang lebih hangat dan Laut Greenland yang lebih dingin, sebagaimana disebutkan dalam
Bagian 9.2.2(c). Dengan membandingkan kurva untuk ALPI dan NAO, terbukti bahwa
perubahan selama paruh kedua abad ke-20 di dataran rendah Aleutian dan Islandia
sangat mirip, tetapi pada paruh pertama abad ini mereka tidak berperilaku serupa.
Perbedaan ini menunjukkan bahwa pola atmosfer di atas Atlantik Utara dan Pasifik Utara
tidak selalu bertindak sedekat yang ditunjukkan oleh kesamaan yang kuat antara PCI dan
ACI.
Karena ACI memiliki cakupan global, dan karena di bagian selanjutnya kita
akan membahas fluktuasi stok ikan sehubungan dengan fluktuasi ACI, catatan
untuk abad ke-20 pada Gambar 9.07 telah dibagi menjadi tiga rejim berdasarkan
tiga fase ACI. Kita melihat bahwa hampir sepanjang tahun antara tahun 1900
dan 1938 indeks menunjukkan kecenderungan yang meningkat. Dengan kata
lain, semua anomali itu positif. Ini adalah periode yang didominasi oleh aliran
udara barat-timur atau zonal. 33 tahun berikutnya didominasi oleh anomali
negatif dalam indeks WE dan angin utara-selatan atau meridional yang relatif
meningkat. Pada tahun 1971 hingga 1990 terjadi periode kedua yang didominasi
oleh angin barat. Jadi, pada abad ke-20 ada tiga rezim berturut-turut dalam
sirkulasi atmosfer: rezim zonal hingga 1938, rezim meridional hingga 1971,
354 BAB 9
9.3BVARIABILITAS IOLOGI DALAMPACIFICHAICEAN
Seperti yang telah disebutkan di Bagian 9.2.2, Samudra Pasifik memperlihatkan

dua osilasi yang berbeda namun saling terkait. El Niño – Southern Oscillation
(ENSO) memiliki periode 4–7 tahun, relatif dipahami dengan baik, dan
diramalkan secara rutin oleh US National Weather Service. Lalu ada osilasi
dengan periode 40-50 tahun, yang melibatkan perubahan jangka panjang dalam
intensitas rendah Aleutian. Ketika sistem itu sangat rendah, perairan yang lebih
dingin dari rata-rata ditemukan di sebagian besar Pasifik barat laut, dengan
perairan yang lebih hangat dari rata-rata di lepas pantai Amerika. Dua indeks
utama osilasi adalah Indeks Tekanan Rendah Aleutian (ALPI), yang sebanding
dengan area bertekanan rendah di musim dingin, dan Indeks Pasifik Utara (NPI),
yang sebenarnya merupakan kebalikannya.
9.3.1 Skala peristiwa El Niño
Efek peristiwa El Niño – Southern Oscillation (ENSO) pada sistem upwelling di Peru dibahas
di Bab 5. Pada puncak peristiwa El Niño 1982–3, air upwelling di lepas pantai Peru berada
pada suhu 29 °C, bukan seperti biasanya 16 –18 °C, memiliki konsentrasi nutrisi yang
sangat rendah, dan mendukung produktivitas primer yang hanya sekitar 5% dari normal.
Tahun-tahun El Niño adalah saat tangkapan anchoveta sangat berkurang, meskipun
penyebab pastinya tidak pasti. Sebagian dari stok bermigrasi ke selatan dan menemukan
air yang lebih dingin yang tidak terlalu terpengaruh oleh pemanasan permukaan yang
tidak normal. Lainnya tetap berada di daerah yang terkena dan mati karena sengatan
panas, kekurangan makanan yang cocok, atau mungkin kombinasi keduanya. Karena
ekonomi Peru sangat terikat dengan industri anchoveta, konsekuensi sosial dari peristiwa
ENSO sangat serius, dan ada banyak minat untuk mencoba memprediksi kejadiannya.
Situasi ini mungkin merupakan contoh paling jelas di dunia tentang pengaruh oseanografi
fisik terhadap produktivitas ikan.
Pengaruh ENSO utara dan selatan khatulistiwa didokumentasikan dalam Bagian
9.2.2. Pada saat El Niño, angin barat lebih jauh ke selatan di tengah samudra, tetapi
di sepanjang pantai Amerika Utara angin bertiup lebih jauh ke utara dari biasanya,
membawa udara yang lebih hangat dan air yang lebih hangat sampai ke Alaska.
Selimut tebal air hangat yang tidak normal meluas ke utara di sepanjang pantai
California dan Oregon, dan upwelling hanya membawa air yang miskin nutrisi ke
permukaan. Biomassa zooplankton sangat berkurang dan dicirikan oleh spesies yang
biasanya ditemukan lebih jauh ke selatan. Batas antara perairan pilin Pasifik dan
perairan subarktik pilin Alaska bergerak ke utara, menyebabkan perubahan, misalnya
rute migrasi salmon (Xie dan Hsei 1989).
Dalam kondisi tersebut, beberapa spesies ikan berkembang biak, sementara yang lain menurun.
makarel PasifikScomber japonicus, ikan haring PasifikClupea pallasii, dan hake Pasifik Merluccius
productusmemiliki perekrutan yang lebih baik pada tahun-tahun El Niño, mungkin karena transportasi
Ekman lepas pantai berkurang dan kehilangan larva berkurang karena adveksi
lepas pantai dari perairan pantai yang produktif (Bailey 1981, Pearcy 1983,
Sinclair et al. 1985). Spesies yang menurun mungkin karena berkurangnya
produktivitas fitoplankton dan zooplankton yang terkait dengan kondisi El Niño.
Efek El Niño yang menarik telah diamati di pesisir Asia juga (Yamanaka 1985). El
Niño dikaitkan dengan penurunan suhu permukaan laut, kadang-kadang sebanyak 7
°C. Tuna sirip biruThunnus thynnusbiasanya bertelur di barat daya Jepang, dan
perikanan yang kuat terletak di lepas pantai Jepang. Setelah pemijahan, ikan diyakini
mengikuti Arus Kuroshio dan Arus Pasifik Utara menuju Pasifik tengah, di mana
sejumlah besar ikan ditangkap dengan longlining. Selama tahun-tahun El Niño,
tangkapan pesisir menurun dan tangkapan pertengahan Pasifik meningkat,
menunjukkan pergeseran populasi ke arah timur. Pada saat yang sama, beberapa
spesies air dingin yang biasanya hidup jauh di utara Jepang muncul lebih jauh ke
selatan lepas pantai Jepang.
Jika kita mempertimbangkan Pasifik Utara secara keseluruhan, tampaknya ada pergeseran
berlawanan arah jarum jam dalam distribusi spesies selama tahun-tahun El Niño. Di lepas pantai
Amerika Utara, spesies air hangat memperluas wilayah jelajahnya ke utara, sementara spesies air
dingin di Asia timur memperluas wilayah jelajahnya ke selatan dan timur.
9.3.2 Skala waktu Osilasi Decadal Pasifik

(PDO)
Seperti yang kita lihat di Bagian 9.2.2, sistem tekanan rendah Aleut terbentuk di
musim gugur, intensif dan meluas selama musim dingin, dan rusak di awal musim
panas. Itu mendominasi medan angin Samudra Pasifik Utara, dan cenderung tetap di
atas atau di bawah rata-rata jangka panjang selama 15-20 tahun. Saat-saat ketika
tren jangka panjang mengubah tanda dikaitkan dengan perubahan yang sangat jauh
baik dalam fisika dan biologi Pasifik Utara, dan kemudian dikenal sebagai pergeseran
rezim. Interpretasi efek biologis paling mudah dilakukan dalam hal ALPI, yang kira-
kira sama dengan PDO.
Perubahan-perubahan yang terjadi pada pergantian rezim baru-baru ini diteliti oleh
Hare dan Mantua (2000), mengikuti penelitian yang dilakukan oleh Ebbesmeyer.et al.
(1991). Mereka memeriksa deret waktu dari 100 variabel termasuk rata-rata musim dingin
dari 31 parameter atmosfer dan samudra dan rata-rata tahunan dari 69 spesies samudra.
Data tersebut berasal dari lautan terbuka dan Laut Bering serta dari lokasi di sepanjang
pantai barat Amerika Utara. Di antara data yang dimasukkan adalah rekrutmen dan
tangkapan ikan, biomassa zooplankton, suhu dan tekanan udara, dan indeks variasi
atmosfer seperti Indeks Pasifik Utara, ENSO, dan PDO. Para penulis menemukan bukti
kuat untuk perubahan “di seluruh iklim Pasifik dan ekosistem laut.” Pergeseran tekanan
pada tahun 1977 menyebabkan rendahnya Aleut yang lebih dalam, suhu permukaan laut
yang lebih rendah di tengah Samudra Pasifik Utara, dan suhu yang lebih tinggi di wilayah
pesisir timur laut Pasifik dan Laut Bering. Ada salmon yang lebih tinggi tetapi populasi
udang lebih rendah di perairan Alaska dan populasi salmon lebih rendah di lepas pantai
barat Kanada dan Amerika Serikat. Pada pergeseran rezim tahun 1989, suhu permukaan
laut meningkat di Pasifik Utara bagian tengah dan menurun
356 BAB 9
di perairan pantai di Teluk Alaska. Perubahan ini disertai dengan penurunan

groundfish di Laut Bering dan salmon di perairan British Columbia dan barat
Alaska.
Menurut Hare dan Mantua (2000), pergeseran rezim lebih jelas terlihat pada deret
waktu biologis daripada deret waktu iklim. Para penulis menyarankan bahwa dengan lebih
berkonsentrasi pada pemantauan ekosistem daripada variabel iklim, identifikasi awal
pergeseran rezim akan diperoleh. Mereka juga menunjukkan bahwa perbedaan pada
pergeseran tahun 1989 pada umumnya bukan kebalikan dari perbedaan pada pergeseran
tahun 1976–7, yaitu, tidak semua parameter dikembalikan ke keadaan yang ada sebelum
tahun 1977. Satu saran adalah bahwa ada dua osilasi, satu dengan anomali berlangsung
15-20 tahun dan lainnya 70 tahun. Ketika mereka bergeser secara bersamaan,
karakteristik pergeserannya akan berbeda dibandingkan ketika hanya satu pergeseran.
Sistem tekanan rendah yang kuat (ALPI positif) menyebabkan percepatan arus
Alaska, dengan peningkatan air yang kaya nutrisi dan divergensi di pusat pilin
Alaska. Ini merangsang peningkatan produksi primer dan sekunder, dan
fitoplankton dan zooplankton yang dihasilkan didorong ke arah lingkar.
Hubungan antara perubahan oseanografi fisik antar dekade di Pasifik timur laut
dan perubahan plankton telah ditinjau oleh Franciset al. (1998). Mereka berfokus
terutama pada tahun 1976–7, ketika perubahan tajam terlihat pada Indeks
Tekanan Rendah Aleutian. Sebelum perubahan, indeks telah menurun, dan
setelahnya trennya positif, menuju sistem tekanan rendah yang lebih kuat.
Biomassa musim panas rata-rata zooplankton di Teluk Alaska meningkat lebih
dari dua kali lipat antara akhir 1950-an dan 1980-an, tetapi biomassa plankton di
sistem upwelling California menurun selama periode yang sama. Langeet al.
(1990) melaporkan bahwa pada tahun 1976–7 sedimentasi diatom di Cekungan
Santa Barbara menurun 10 kali lipat dibandingkan dengan rata-rata tahun 1954–
72. Biomassa zooplankton menurun hingga 70% antara tahun 1950-an dan 1980-
an.
Sistem tekanan rendah Aleutian yang kuat menurunkan jumlah air dari aliran
angin barat yang memasuki arus California (Gbr. 9.08). Ini juga menyebabkan
pemanasan perairan pantai di sepanjang pesisir Amerika. Dipostulasikan bahwa
salah satu atau kedua faktor ini berkontribusi pada penurunan produktivitas di Arus
California. Perhatikan bahwa efek serupa dicatat sehubungan dengan El Niño.
Tampaknya ketika El Niño bertepatan dengan ALPI positif, keduanya saling
menguatkan.
Pada saat pergeseran rezim tahun 1976–7, terjadi pendalaman 30–80% lapisan
campuran musim dingin dan musim semi di perairan barat laut kepulauan Hawaii
dan di atas Emperor Seamounts, sementara terjadi pendangkalan lapisan campuran
di Teluk Alaska. Pemodelan hasil dari perubahan ini menunjukkan bahwa akan ada
peningkatan produksi fitoplankton dan zooplankton di Teluk Alaska dan sekitar
Hawaii, tetapi penurunan di daerah perantara di atas Emperor Seamounts.
Seperti disebutkan, Hare dan Mantua (2000) membuat analisis yang sangat teliti tentang
perubahan fisik dan biologis yang terkait dengan pergeseran rezim Pasifik Utara tahun 1970-an
dan 1980-an. Menggunakan analisis komponen utama dari 100 variabel, mereka
Musim dingin 1972 65
1020
60 55
1010
Garis Lintang (°N)
Alaska
Garis Lintang (°N)

Saat ini
45
40 1010 1020
Aru
gin Ba rat
erakan An
s Ca
Perg
35
lifo
rnia
20 Tipe A
25
Musim dingin 1977 65

0
102
60 55
990
Garis Lintang (°N)

Alaska
Garis Lintang (°N)
Saat ini
45
00
40
10
Aru
20
rat
n Angin Ba
Pergeraka
10
sC
1010
alif
35
orn
20
ia
Tipe B
140°E 160 180 160 140 120°W
25
Garis bujur 180 160 140 120
Bujur (°W)
Gambar 9.08Dua pola bolak sirkulasi atmosfer didalilkan oleh Hollowed dan Wooster (1992).
Di sebelah kiri adalah contoh sistem tekanan rendah Aleutian yang lemah dan intens, dan di
sebelah kanan adalah perubahan yang disarankan dalam keseimbangan antara Arus Alaska
dan Arus California. Dari Fransiskuset al. (1998). Direproduksi atas izin Blackwell Publishing
Ltd.
menunjukkan pergeseran rezim besar pada tahun 1977 dan 1989 (Gambar 9.09). Selama tahun
1990-an, setelah pergeseran rezim kedua, biomassa zooplankton di semua wilayah jauh di
bawah rata-rata jangka panjang. Tangkapan udang Teluk Alaska dan indeks kondisi tiram di
sepanjang pantai Negara Bagian Washington juga di bawah rata-rata selama periode ini.
Rudnick dan Davis (2003) menyatakan bahwa langkah yang diilustrasikan pada Gambar 9.09
kemungkinan merupakan artifak dari analisis yang dikombinasikan dengan catatan yang
digunakan relatif pendek. Namun, seperti yang akan kita lihat, ada banyak bukti independen
untuk pergantian rezim pada tahun 1977, dan beberapa bukti, meskipun kurang kuat, untuk
pergantian rezim sekitar tahun 1989–1990.
Koneksi antara stok ikan dan ALPI dicatat bahkan lebih awal daripada koneksi
dengan plankton. Dataran rendah Aleut dan pilin subarktik terkait sangat kuat sekitar
tahun 1940 dan lagi di tahun 1980-an. Kawasaki (1992) menunjukkan bahwa tiga stok
ikan sarden yang terpisah secara geografis – dari Timur Jauh, Cile, dan California –
mengikuti pola kelimpahan yang sama, paling berlimpah pada tahun 1940-an dan
1980-an (Gambar 9.10). Beamish and Bouillon (1993) menunjukkan bahwa total
pendaratan sockeyeOncorhynchus nerka, sobatO.keta, dan salmon merah muda
358 BAB 9
1977 Pergeseran rezim
1.0
0,5
Standar deviasi
0,0
- 0,5
- 1.0
1965 1970 1975 1980 1985 1990
1989 Pergeseran rezim
1.0
0,5
Standar deviasi
0,0
- 0,5
- 1.0
1975 1980 1985 1990 1995 2000
Gambar 9.09Hasil dari

deret waktu. Langkah
p Standar error
Mantua (2000).
Gambar 9.10Penangkapan sarden dari tiga stok: Timur Jauh, Chili, dan California,
1910–88. Dari Kawasaki (1992).
VARIABILITAS DI LAUT 359
Gambar 9.11Tangkap data untuk sockeye, chum, dan pink salmon, dan total untuk semua salmon, untuk
seluruh Pasifik Utara. Plot menunjukkan tangkapan tahunan dan garis yang dihasilkan oleh LOWESS yang
lebih halus (bandwidth 0,20) yang dipasang pada data. Dari Beamish (1993) dan Beamish dan Bouillon
(1993).
O.gorbushauntuk Pasifik Utara juga menunjukkan pola serupa, dengan pendaratan puncak pada
tahun 1940-an dan 1980-an. Yang lebih luar biasa lagi adalah fakta bahwa setiap spesies yang diambil
secara terpisah menunjukkan pola yang sama (Gambar 9.11). Ketika pendaratan Kanada, Amerika
Serikat, Jepang, dan Uni Soviet diperiksa secara terpisah, mereka juga menunjukkan kecenderungan
umum yang sama, meskipun lebih bervariasi.
Beamish (1993) juga melakukan studi intensif pada periode 1976–8, ketika titik terendah
Aleut berubah paling cepat dan ditandai dengan pendinginan perairan lepas pantai
disertai dengan pemanasan perairan pantai. Dia menunjukkan bahwa kelas tahun yang
kuat dan kelangsungan hidup di atas rata-rata terjadi baik di stok ikan salmon maupun di
sebagian besar spesies non-salmon yang bertelur dari California hingga Laut Bering. Ikan
ini memiliki berbagai jenis sejarah hidup. Beamish menyimpulkan bahwa efek tersebut
disebabkan peningkatan produktivitas laut yang disebabkan oleh perubahan intensitas
rendah Aleutian.
360 BAB 9
Di California selatan selama periode yang sama (1976–9), Arus California yang
mengalir ke selatan berkurang, tampaknya oleh penguatan dataran rendah
Aleutian dengan aliran udara yang menyertainya ke utara di sepanjang pantai,
dan ada pengurangan yang mencolok dalam jumlah upwelling. Chavezet al.
(2003) mengulas literatur tentang pergeseran rezim di Pasifik dari sudut
pandang pengaruhnya terhadap stok sarden dan ikan teri di sepanjang sisi timur
Samudra Pasifik Utara dan Selatan. Menyadari bahwa ikan teri cenderung
berlimpah ketika sarden kurang berlimpah, mereka memberi label periode
sebelum dan sesudah pergeseran rezim 1976–7 sebagai "rezim ikan teri" yang
dingin diikuti oleh "rezim sarden" yang hangat. Mereka menunjukkan bahwa
selama rezim ikan teri Arus California lebih kuat dan lebih luas, yang mengarah
ke termoklin pantai dangkal dari California ke British Columbia. Hal ini
mengakibatkan produktivitas primer yang lebih tinggi. Selama rezim sarden,
dengan intensifikasi rendah Aleutian, Arus California melemah dan bergerak ke
arah pantai. Produksi primer dan sekunder menurun dan populasi burung laut
menurun.
9.3.3 Pada skala multi-seratus
Finneyet al. (2002) menghasilkan bukti perubahan sinkron berskala besar dalam stok ikan
selama skala multi-abad. Mereka mempelajari inti sedimen di dua danau Alaska yang
dikenal sebagai tempat pemijahan salmon sockeye, dan menggunakan danau ketiga, yang
tidak dapat diakses oleh salmon, sebagai danau referensi mereka. Mereka menunjukkan
bahwa nitrogen yang berasal dari bangkai ikan yang bertelur di danau dan mati relatif
signifikan terhadap sumber lain. Perubahan jumlah nitrogen turunan salmon ini dapat
diindeks dengan mengubah sedimenδ15N dan oleh perubahan komposisi flora diatom.
Mereka menemukan bahwa perubahan besar dalam kelimpahan salmon sockeye terjadi
selama dua milenium terakhir dan perubahan ini jauh melebihi variabilitas skala decadal
yang tercatat selama 300 tahun terakhir. Penurunan multi-seratus yang ditandai pada
salmon sockeye Alaska terjadi antara 100SMDanIKLAN800, tetapi salmon secara konsisten
lebih banyak dariIKLAN1200 sampai 1900.
Para penulis membandingkan hasil ini dengan rekonstruksi kelimpahan

sarden Pasifik yang dipublikasikanSardinops sagax caeruladan ikan teri utara
Engraulis mordaxdi Cekungan Santa Barbara dan Teluk California. DariIKLAN300
sampaiIKLAN1.200 sarden dan ikan teri lebih banyak, pada saat sockeye kurang
dari rata-rata. Secara umum, fluktuasi kelimpahan ikan sarden dan teri California
berada di luar fase dengan salmon Alaska pada frekuensi rendah. Pada abad
ke-20, fluktuasi berada dalam fase pada frekuensi yang lebih tinggi. Variabilitas
sinkron antara berbagai catatan paleografi menunjukkan bahwa faktor-faktor
yang berhubungan dengan iklim mempengaruhi kelimpahan ikan di wilayah
geografis yang luas, tetapi mekanisme yang berbeda beroperasi pada skala
waktu yang berbeda.
9.3.4 Efek terhadap terumbu karang
Pemanasan air pesisir yang terkait dengan El Nino yang kuat telah menimbulkan konsekuensi
serius bagi terumbu karang di seluruh dunia (Glynn 1985, 1990, Wilkinson 2002). Pada tahun
1982–3 permukaan perairan Pasifik tropis timur berada pada suhu 30–31 °C selama 5–6 bulan.
Pemanasan ini menyebabkan karang kehilangan zooxanthellae simbiotiknya, membuat mereka
tampak memutih, setelah itu mereka mati dalam waktu sebulan. Di daerah yang terkena
dampak paling dramatis, kematian karang adalah 90–95%. Diperkirakan suhu tinggi yang luar
biasa yang dialami dari tahun 1976 hingga 1983 mungkin telah melemahkan karang.
Peristiwa ENSO paling intens dalam 50 tahun terakhir terjadi pada tahun 1957–8, 1972–
3, 1982–3, dan 1997–8. Dengan beberapa ukuran, peristiwa 1997–8 adalah yang terkuat
dari semuanya. Di pesisir Afrika Timur, proporsi karang yang mengalami pemutihan
bervariasi dari <1% di Afrika Selatan hingga >80% pada terumbu karang di Tanzania utara
dan Kenya. Di antara pulau-pulau Polinesia Prancis terjadi pemutihan yang luas, tetapi
tingkat keparahannya bervariasi, membentuk bercak pada skala 100 km. Misalnya, selama
musim panas tahun 1998 terdapat tutupan awan yang luas di atas Tahiti, dan kerusakan
karang relatif ringan. Di laguna Belize terjadi bencana kematian setelah pemutihan, dan
inti terumbu menunjukkan bahwa ini adalah peristiwa pertama sebesar ini selama
setidaknya 3000 tahun.
Kabar baiknya adalah bahwa di terumbu Kosta Rika, Panama, Kolombia, dan Kepulauan
Galápagos, di mana pemutihan yang luas tercatat pada tahun 1983, kerusakan tampaknya tidak
terlalu parah pada tahun 1998. Ada beberapa indikasi bahwa karang sekarang mungkin
bersimbiosis. ganggang yang lebih tahan terhadap kerusakan panas. Pemulihan dari peristiwa
pemutihan sangat bervariasi, sebagian bergantung pada jumlah tekanan kolateral yang
disebabkan oleh polusi dan gangguan akibat ulah manusia, dan sebagian lagi bergantung pada
tingkat keparahan kerusakan akibat panas. Misalnya, di Kenya terumbu karang dengan dampak
terkuat ENSO pulih kurang dari 25% dalam 2–3 tahun, sedangkan di bagian lain Kenya
pemulihannya mencapai 50–100%. Untuk pembaruan tentang tingkat pemutihan karang di
seluruh dunia, lihat www.reefbase.org.
9.4 SUMMARY UNTUKPACIFICHAICEAN
Dua pola utama osilasi fisik telah terlihat di Samudra Pasifik. Yang pertama
adalah El Niño – Southern Oscillation (ENSO), dengan periodisitas 4–7 tahun.
Yang kedua, dengan periode 40–50 tahun, adalah Aleutian low, yang diwakili
oleh Aleutian Low Pressure Index (ALPI) atau distribusi suhu permukaan laut
yang diwakili oleh Pacific Decadal Oscillation (PDO). Beberapa ekspresi fisik dan
biologis dari sistem ini serupa, dan di masa lalu belum dibedakan dengan jelas.
ENSO terkenal karena efeknya pada stok ikan teri dari sistem upwelling Peru.
Pada puncak fase hangat ENSO, termoklin
362 BAB 9
sepanjang pantai menjadi jauh lebih dalam dan air yang naik menjadi hangat
dan miskin nutrisi. Produksi primer sangat berkurang, dan dengan itu
kelimpahan zooplankton dan tangkapan ikan teri. Perubahan ini merupakan
manifestasi dari fenomena cekungan, dengan telekoneksi di seluruh dunia,
dijelaskan dalam Bagian 9.2.1. Salah satu telekoneksi semacam itu disebut El
Nino Utara. Air Pasifik khatulistiwa yang hangat dan miskin nutrisi menyebar ke
utara di sepanjang pantai California, Oregon, Washington, dan British Columbia
hingga Alaska. Spesies dan ikan plankton memperluas jangkauan mereka ke
utara, tetapi produksi primer sangat berkurang. Dalam kondisi ini, beberapa
spesies ikan mengalami peningkatan perekrutan tetapi banyak yang mengalami
perekrutan yang buruk. Di sisi timur cekungan Pasifik Utara, spesies
memperluas jangkauan mereka ke selatan,
Pada tahun-tahun di mana dataran rendah Aleutian di musim dingin sangat intens,
efek serupa terlihat di sepanjang pantai Amerika Utara. Pilin Alaska meningkatkan
kecepatan arusnya dan meluas lebih jauh ke selatan, meningkatkan upwelling air
dingin yang kaya nutrisi di tengah pilin, tetapi mendorong air subtropis yang hangat
ke utara di sepanjang pantai barat Amerika Utara. Hasil bersihnya adalah
peningkatan produktivitas pilin Alaska dan penurunan produktivitas Arus California.
Sistem tekanan rendah Aleutian dan pilin subarktik terkait sangat kuat selama tahun
1940-an dan lagi pada tahun 1980-an, dan tiga stok ikan sarden yang berbeda secara
geografis menunjukkan pendaratan yang tinggi pada tahun 1940-an dan 1980-an.
Fluktuasi serupa terjadi pada stok sockeye, chum, dan pink salmon di Pasifik Utara.
Tahun 1976–7 dan 1988–9 diidentifikasi sebagai tahun di mana terjadi
perubahan mendasar dan meluas pada sifat fisik dan biologis Pasifik Utara, dan
telah diberi label pergeseran rezim. Pada tahun 1976–7, sistem bergeser ke
mode di mana ALPI sangat positif dan produktivitas stok plankton dan ikan
tinggi. Pada tahun 1988–9, banyak karakteristik fisik dan biologis dibalik, tetapi
tidak semua.
Bukti awal dari studi migrasi salmon ke danau Alaska menunjukkan bahwa ada
mekanisme lain yang menyebabkan fluktuasi besar-besaran stok ikan dengan
periodisitas beberapa ratus tahun.
9.5BVARIABILITAS IOLOGI DALAMNORTHATLANTIK
Seperti yang kita lihat di Bagian 9.2.2, sifat fisik iklim Atlantik Utara didominasi oleh
Osilasi Atlantik Utara (NAO). Saat NAO sangat positif (Gbr. 9.06a), titik rendah
Islandia, yang berpusat di antara Islandia dan Greenland, lebih dalam dan lebih
persisten dari biasanya. Udara Arktik yang dingin ditarik ke tenggara di atas Labrador
dan angin barat melintasi Atlantik Utara lebih ke selatan daripada biasanya. Ini
membawa cuaca hangat, badai, dan basah ke Eropa Barat. Selama fase ini,
ketinggian Azores cenderung lebih tinggi dari biasanya, membawa angin yang lebih
kuat dengan peningkatan upwelling ke pantai barat laut Afrika.
Ketika NAO sangat negatif (Gbr. 9.06b), harga rendah Islandia lebih lemah, kurang
persisten, dan terletak lebih jauh ke selatan. Ini membawa timuran yang relatif hangat
angin ke Laut Labrador. Pada saat yang sama, angin utara yang lebih dingin bertiup di
atas Laut Greenland. Angin barat di Atlantik Utara lebih lemah, sehingga Eropa utara lebih
dingin dari biasanya. Dataran tinggi Azores juga lebih lemah, dengan kecepatan angin
yang lebih rendah dan penurunan upwelling di lepas pantai barat laut Afrika.
NAO diindeks oleh perbedaan tekanan atmosfer antara Azores (atau Portugal) dan
Islandia. Serangkaian waktu dari perbedaan-perbedaan ini (Gambar 9.03) menunjukkan
bahwa pola anomali tinggi atau anomali rendah dapat terjadi selama bertahun-tahun.
Misalnya, perbedaan tekanan jauh di bawah rata-rata dari pertengahan 1950-an hingga
awal 1970-an. Sejak tahun 1970-an, musim dingin dengan indeks positif mendominasi.
Tampaknya ada beberapa korespondensi dengan suhu udara rata-rata global (lihat Bab
10). Periode tahun 1940 sampai tahun 1970 merupakan masa pendinginan, dan sejak
tahun 1970 telah terjadi periode pemanasan.
9.5.1 Variabilitas dalam plankton
Pada tahun-tahun antara dua perang dunia, Alister Hardy mengembangkan “continuous
plankton recorder” (CPR). Itu terdiri dari badan yang ditarik dengan terowongan
melaluinya, di mana air laut mengalir. Di seberang terowongan terbentang jaring kasa
halus yang dibuka terus menerus dari gulungan di bawah dan dililitkan ke gulungan yang
digerakkan baling-baling di atasnya yang dicelupkan ke dalam formalin. Dengan cara ini,
plankton diambil sampelnya dan diawetkan secara terus menerus selama tubuhnya
bergerak maju. Setelah Perang Dunia II, sebuah mekanisme diberlakukan agar perekam
ini ditarik oleh kapal dagang dan kapal cuaca laut pada rute reguler (Glover 1967). Sampel
dikumpulkan pada kedalaman standar 10 m dan upaya dilakukan untuk memperoleh
catatan pada interval bulanan dari 12 wilayah geografis yang berbeda (Colebrook 1986).
Untuk zooplankton, rekornya terbentang dari tahun 1948 hingga saat ini, dan analisis
terbaru didasarkan pada 24 spesies dalam 247 seri. Untuk fitoplankton, dilakukan
perubahan metode pencacahan pada tahun 1958, sehingga analisis dimulai sejak saat itu.
Namun demikian, catatan tersedia untuk 24 spesies dalam 263 seri.
(a) 1940-an hingga 1970-an: NAO sebagian besar negatif
Colebrook (1986) menurunkan deret waktu untuk kelimpahan fitoplankton dan

mesozooplankton di Atlantik Utara, menggunakan analisis komponen utama
dari data untuk semua spesies dan semua area (Gambar 9.12). Sering terjadi
jeda antara perubahan kondisi oseanografi dan perubahan biota. Dalam kasus
plankton Atlantik Utara, periode NAO yang dominan negatif berakhir pada tahun
1972, tetapi tren penurunan kelimpahan plankton berlanjut hingga tahun 1978
(zooplankton) dan 1980 (fitoplankton). Kemungkinan penurunan kelimpahan
fitoplankton mempengaruhi kelimpahan zooplankton yang memakannya.
Analisis lain dari pola cuaca di Eropa Barat (Lamb 1969, Dickson et al. 1988a)
mengarah pada kesimpulan bahwa di Atlantik Utara bagian timur, selama masa
NAO yang dominan negatif, terjadi peningkatan progresif
364 BAB 9
Gambar 9.12Deret waktu kelimpahan zooplankton dan fitoplankton untuk tahun 1958–1984,
berasal dari analisis komponen utama data untuk semua spesies dan semua area. Dari
Colebrook (1986).
frekuensi dan kekuatan angin utara di musim dingin dan musim semi. Hal ini dianggap telah
menyebabkan penundaan permulaan stratifikasi, karenanya keterlambatan pembungaan musim semi
fitoplankton. Hal ini pada gilirannya diperkirakan akan menyebabkan lebih sedikit produksi primer
total dan lebih sedikit makanan yang tersedia untuk zooplankton.
(b) 1980 hingga 1995: NAO dominan positif

Samudera terbuka
Dalam usaha untuk menjelaskan pengaruh perubahan fisik pada plankton, Reid
et al. (1998) mengeksplorasi beberapa hubungan rumit dan kurang dipahami
antara NAO dan posisi Gulf Stream. Tayloret al. (1998), misalnya, melaporkan
bahwa variasi dalam NAO yang tertinggal dua tahun dapat menjelaskan 60% dari
varians tahunan di garis lintang Arus Teluk, dan 9% lebih lanjut dapat dijelaskan
dengan memasukkan Indeks Osilasi Selatan. . Juga, ketika NAO sangat positif
dan udara Arktik yang dingin berhembus dari barat laut melintasi Laut Labrador,
pembentukan air antara konvektif di Laut Labrador sangat kuat.
Signifikansi proses ini untuk plankton adalah adanya korelasi yang baik antara
biomassa fitoplankton di Atlantik Utara dan NAO serta posisi Arus Teluk (Taylor
1995). Ketika NAO sangat positif, fitoplankton di sebelah barat Inggris, di Atlantik
timur laut tengah, menunjukkan anomali biomassa positif dan air menunjukkan
anomali suhu positif. Pada saat yang sama, fitoplankton di Atlantik timur laut
utara menunjukkan tren penurunan dan air memiliki anomali suhu negatif.
Calanus finmarchicusDanC.helgolandicusadalah dua spesies paling melimpah di

zooplankton. Spesies sebelumnya tumbuh subur di air yang lebih dingin. Ketika NAO
positif dan perairan Atlantik tengah dan timur menunjukkan anomali hangat,C.fi
nmarchicusmenunjukkan tren menurun.C.helgolandicus, sebaliknya, tumbuh subur
di air yang lebih hangat dan menunjukkan kecenderungan meningkat ketika NAO
positif (Planque dan Fromentin 1996, Fromentin dan Planque 1996).C.finmarchicus
biasanya lebih banyak dariC.helgolandicus, sehingga indeks NAO yang positif
ditandai dengan kecenderungan penurunan kelimpahanCalanus. Planque dan Reid
(1998) menunjukkan bahwa di seluruh rangkaian waktu survei CPR, indeks NAO
menyumbang 58% dari variasi kelimpahanCalanus finmarchicus.
Seperti fitoplankton yang dibahas sebelumnya, penjelasan tentang efek NAO pada
zooplankton ini lebih menekankan pengaruh suhu daripada pengaruh pencampuran
angin, meskipun keduanya terlibat dalam waktu mekar musim semi fitoplankton. Naiknya
suhu dapat mempersingkat waktu pergantian fitoplankton. Air permukaan yang lebih
hangat mendorong stratifikasi kolom air yang lebih awal dan lebih intens, karenanya
musim semi mekar lebih awal. Edwardset al. (2001) menunjukkan dari catatan CPR bahwa
di daerah barat laut Skotlandia mekar pada tahun 1990–95 dimulai sekitar satu bulan lebih
lambat dari rata-rata pada tahun 1960–95. Kemungkinan tanggapan dari kedua spesies
tersebutCalanusadalah hasil dari perubahan kondisi makanan, adaptasi sejarah hidup
terhadap rezim suhu yang berbeda, dan persaingan antar spesies.
Pada periode 1961 hingga 1991, ketika indeks NAO menunjukkan tren naik,
perairan Teluk Maine menunjukkan tren kenaikan suhu dan kelimpahanCalanus
finmarchicusmeningkat (Konversiet al. 2001). SST berkorelasi positif dengan
indeks NAO dengan jeda dua tahun, dan kelimpahan copepoda berkorelasi
positif dengan jeda empat tahun. Korelasi positif terjadi pada semua skala,
musiman, antar tahunan, dan antar dekade. Tidak jelas mengapaC.finmarchicus
menunjukkan korelasi positif dengan suhu di Teluk Maine tetapi negatif di
seluruh Atlantik Utara. Ada kemungkinan bahwa kelimpahanC.finmarchicusdi
area ini lebih merupakan fungsi arus yang mengangkut tahapan perkembangan
dari air yang lebih dalam daripada respons terhadap suhusendiri(Greene dan
Pershing 2000).
Laut tertutup dan habitat pesisir

Di Laut Utara, periode 1980 hingga 1995 merupakan masa peningkatan biomassa
fitoplankton, peningkatan kelimpahan zooplankton, dan ledakan pertumbuhan
populasi beberapa jenis ikan, seperti horse mackerel.Trachurus trachurus(Reidet al.
2001; Gambar 9.13). Ada juga wabah yang tidak biasa dari populasi organisme yang
menjadi ciri khas Samudra Atlantik terbuka, sepertiThalassiosiraDanCeratiumdi
fitoplankton dan berbagai larva krustasea dan siphonophores di zooplankton.
Penjelasan yang disarankan adalah bahwa indeks NAO positif dikaitkan dengan angin
barat daya yang kuat, yang meningkatkan pertukaran air antara Laut Utara dan
Atlantik terbuka (Holliday dan Reid 2001). Disarankan bahwa tahun 1988 dapat
dianggap sebagai tahun pergeseran rezim di Laut Utara.
Angin barat daya yang sama menyebabkan pengangkutan air bernutrisi tinggi dari
Kattegat dekat Denmark ke Gullmar Fjord di Swedia. Di dalam Gullmar Fjord, pada
tahun 1985–96, indeks NAO menyumbang 45% dari varian musim semi
366 BAB 9
4
indeks NAO
2
−2
−4 2.5
indeks fitoplankton 1.5
2 0,5
Kelimpahan zooplankton
0 400
300
−2
200
Tangkapan Makarel Kuda
100
0
1950 1960 1970 1980 1990 2000
Tahun
Gambar 9.13Laut Utara, 1950–94. Diagram untuk mengilustrasikan korespondensi antara

indeks NAO, indeks fitoplankton, indeks zooplankton, dan tangkapan makarel kuda. Indeks
fitoplankton adalah warna rata-rata tahunan dari survei CPR, rata-rata untuk seluruh Laut
Utara. Indeks zooplankton adalah komponen utama pertama dari fluktuasi kelimpahan
zooplankton dalam survei CPR di Laut Utara. Data dari Reidet al. (2001) dan Holliday dan Reid
(2001). Desain gambar diadaptasi dari gambar. 23,Ilmu IGBP TIDAK. 5 (www.igbp.kva.se).
produksi primer, 63% pertumbuhan populasi antara April dan Mei, dan lebih dari
90% variasi kelimpahan dinoflagellata beracunDinofisis (Lindahlet al. 1998,
Belgranoet al. 1999).
9.5.2 Bukti dari benthos
Dalam rangkaian waktu pengamatan tentang perubahan biomassa, kelimpahan, dan

jumlah spesies di benthos subtidal di lokasi lepas pantai Jerman di Laut Utara bagian
selatan, Kronckeet al. (1998) menemukan korelasi yang jelas antara sifat-sifat benthos di
musim panas dan indeks NAO musim dingin sebelumnya. Para penulis sebelumnya telah
mengesampingkan perubahan komposisi sedimen, morfologi pantai,
musim panas yang terik, atau peristiwa badai sebagai faktor penting dalam perubahan benthos.
Tampaknya musim dingin ringan yang terkait dengan NAO yang sangat positif kondusif untuk
peningkatan benthos. Perubahan besar khususnya pada benthos terjadi pada tahun 1989 dan
1990, memperkuat gagasan bahwa ini adalah periode pergantian rezim di Laut Utara.
Lebih jauh ke utara, di barat Swedia, Tunberg dan Nelson (1998) meneliti deret
waktu biomassa makrofauna bentik dan kelimpahannya selama 12-20 tahun,
diambil dari 10 stasiun pada kedalaman 10 m hingga 300 m. Data menunjukkan
pola siklus 7-8 tahun dan stasiun hingga 100 m dalam fase, sedangkan stasiun
pada 300 m tidak. Analisis spektral dari catatan indeks NAO selama 130 tahun
menunjukkan bahwa komponen osilasi dominan terjadi pada periode 7,9 tahun.
Limpasan sungai berkorelasi baik dengan indeks NAO, dan penulis menyarankan
bahwa sungai mempengaruhi kelimpahan benthos dengan mengubah muatan
nutrisi dan pola stratifikasi di perairan pantai. Hagberg dan Tunberg (2000) juga
menemukan bahwa kelimpahan makrobenthos di bagian dalam Gullmar Fjord
berkorelasi dengan indeks NAO,
Cohen dan McCartney (dilaporkan di Drinkwateret al. 2003) menggunakan isotop oksigen
dan laju kalsifikasi untuk merekonstruksi sejarah pertumbuhan karang otak di dekat Bermuda.
Mereka menemukan bahwa pertumbuhan berkorelasi kuat dengan indeks NAO.
9.5.3 Bukti dari stok ikan
Stok ikan terkenal karena variabilitasnya. Menghadapi penurunan stok, pengelola

cenderung khawatir apakah penyebabnya adalah penangkapan ikan berlebihan,
polusi, atau perusakan habitat. Sampai saat ini, tidak banyak perhatian diberikan
pada fluktuasi alami yang terkait dengan perubahan alam di lingkungan. Sekarang
menjadi jelas bahwa perubahan besar dalam kelimpahan dapat disebabkan oleh
perubahan lingkungan, sangat berbeda dari dampak manusia. Kami telah meninjau
bukti perubahan stok ikan yang berkorelasi dengan perubahan aspek fisik Samudera
Pasifik. Bukti serupa untuk pengaruh kuat faktor lingkungan terhadap kelimpahan
ikan muncul di Samudera Atlantik.
Ikan kod AtlantikGadus morhua
Cod Atlantik adalah kontributor utama perikanan komersial di Atlantik Utara.

Planque dan Fredou (1999) melakukan meta-analisis pada data dari sembilan
saham utama, dari Georges Bank di barat hingga saham di sekitar
Newfoundland, Greenland, Islandia, Eropa Barat, dan Laut Barents. Mereka
memberi perhatian khusus pada hubungan perekrutan dengan suhu di dekat
dasar laut. Mereka menemukan bahwa untuk stok yang terletak di air dingin,
rekrutmen berhubungan positif dengan suhu, sedangkan untuk stok di air
hangat kebalikannya. Untuk beberapa stok di tengah kisaran suhu, tidak ada
hubungan yang signifikan dengan suhu.
368 BAB 9
Namun, pengaruh suhu pada perekrutan hanyalah salah satu dari banyak cara
di mana faktor fisik dapat mempengaruhi stok ikan kod. Berbagai aspek telah
diselidiki di berbagai saham.
Cod Laut Barents

Stok ikan kod di Laut Barents, utara Norwegia dan Rusia barat, adalah salah satu yang air
hangatnya mendukung perekrutan yang baik. Ottersen dan Stenseth (2001) mengevaluasi
beberapa model statistik yang memprediksikan kekuatan kelas tahun dari variabel iklim
selama musim dingin saat kelas tahun ditelurkan. Satu-satunya variabel terpenting adalah
indeks NAO, yang menyumbang 53% dari variabilitas perekrutan. Mekanisme yang
disarankan adalah bahwa pada tahun-tahun ketika NAO positif, peningkatan aliran air
hangat dari barat daya mengangkut lebih banyak Calanus finmarchicuske Laut Barents,
menyediakan kondisi makan yang baik untuk larva ikan kod, dan suhu yang lebih tinggi
mendorong aktivitas biologis yang lebih tinggi di semua tingkatan. Misalnya konsumsi
capelinMallotus villosusoleh cod di Laut Barents telah terbukti meningkat sebesar 100.000
ton per 1 °C kenaikan suhu (Bogstad dan Gjøsæter 1994). Interaksi yang dipostulasikan
antara NAO dan ikan kod Laut Barents diilustrasikan pada Gambar 9.14.
Ikan kod Greenland barat

Antara tahun 1917 dan 1936, stok ikan kod di Greenland barat menyebar semakin
jauh ke utara sampai ditangkap jauh di atas lingkaran Arktik, dekat Disko.
NAO positif
pola
Barat yang kuat

tegangan angin
BS besar
tutupan awan
Udara BS tinggi
suhu
Volume air besar
Samudra musim dingin yang rendah–
fluks ke BS dari
kehilangan panas atmosfer
barat daya
Air BS tinggi
suhu
Arus masuk yang besar
Pertumbuhan tinggi dan kelangsungan
Calanus finmarchicus
hidupCalanus finmarchicus
dari Laut Norwegia
Kod tinggi
pertumbuhan dan
bertahan hidup
Gambar 9.14Mekanisme yang dipostulatkan yang menghubungkan NAO dengan pertumbuhan dan
kelangsungan hidup ikan kod di Laut Barents (BS), dari Ottersen dan Stenseth (2001). Hak Cipta (2001) oleh
American Society of Limnology and Oceanography, Inc.
Teluk dan seterusnya. Ini adalah saat indeks NAO sebagian besar positif. Meskipun indeks
NAO mulai mengalami tren penurunan sekitar tahun 1948, hasil tangkapan tetap tinggi
hingga awal tahun 1960-an, kemudian menurun dan belum pulih.
Eksperimen penandaan menunjukkan bahwa ketika stok Greenland barat
kuat, orang dewasa melakukan perjalanan 1500 km ke tempat pemijahan di
selatan Islandia, dan larva dibawa kembali ke Greenland di Irminger Current.
Ketika pola cuaca berubah selama tahun 1950-an, dan NAO sebagian besar
negatif, ada angin utara yang kuat di sebelah timur Greenland pada musim
dingin. Cushing (1982) mengemukakan bahwa kondisi ini mungkin telah
mengganggu arus telur, larva, dan remaja dari Islandia ke Greenland. Dickson
dan Brander (1993) menunjukkan bahwa sebelum tahun 1950 terdapat angin
timur yang kuat di daerah tersebut yang akan membantu pergerakan larva di
arus Irminger, tetapi setelah tahun 1950 angin ini melemah. Tampaknya
pasokan larva dari Islandia terputus sekitar tahun 1950,
Cod Atlantik barat laut

Stok ikan kod di Grand Banks utara dan Labrador Shelf, yang pernah menjadi
stok ikan kod terbesar di dunia, dieksploitasi secara besar-besaran pada tahun
1960-an, mengalami penurunan tajam pada tahun 1970-an, naik sebentar
selama tahun 1980-an, kemudian turun ke tingkat yang sangat rendah sehingga
Pemerintah Kanada menutup perikanan tersebut pada tahun 1992. Satu dekade
kemudian, hal itu menunjukkan sedikit tanda pemulihan. Mann dan Drinkwater
(1994) mengemukakan bahwa ada tiga faktor yang menyebabkan jatuhnya stok:
(i) kondisi lingkungan yang tidak menguntungkan, (ii) pengurangan kisaran kelas
umur stok, dan (iii) penangkapan ikan berlebihan. Dikatakan bahwa meskipun
stok telah selamat dari kondisi lingkungan yang merugikan pada dekade
sebelumnya, pengurangan biomassa stok dan dalam kisaran kelas tahun telah
mengurangi kemampuan stok untuk bertahan hidup dari kondisi lingkungan
yang merugikan sejak sekitar tahun 1970 dan seterusnya.
Hubungan yang dikemukakan oleh Mann dan Drinkwater (1994), antara NAO dan
pertumbuhan dan kelangsungan hidup ikan kod, adalah sebagai berikut. Ketika NAO
sangat positif, angin barat laut yang dingin di atas Laut Labrador menyebabkan air dingin
yang tidak normal di Beting Labrador dan cakupan es yang luas secara tidak normal.
Selama musim semi, massa air ini bergerak perlahan ke selatan. Mencairnya es
menyebabkan anomali salinitas rendah di permukaan air di atas Grand Banks dan volume
air dingin di lapisan tengah lebih besar. Oleh karena itu, kondisi Grand Banks tidak
mendukung pertumbuhan dan kelangsungan hidup larva ikan kod.
Kepentingan relatif dari penangkapan berlebih dan kondisi lingkungan yang
merugikan dalam runtuhnya stok ini diulas secara rinci oleh Drinkwater (2002).
Meskipun tidak ada keraguan bahwa penangkapan ikan yang berlebihan merupakan
faktor utama penurunan stok, terdapat bukti kuat bahwa kondisi lingkungan sangat
merugikan dan akan meningkatkan dan mempercepat penurunan tersebut. Seperti
yang telah kita lihat, indeks NAO sekitar tahun 1990 telah meningkat tajam dan
menunjukkan nilai positif tertinggi dan paling konsisten di abad ke-20. Ini berarti ada
musim dingin yang sangat dingin di Labrador, dengan angin barat laut yang kuat
370 BAB 9
membawa udara Arktik ke Laut Labrador. Hal ini menghasilkan pembentukan es

yang lebih awal dan lebih luas serta suhu air yang sangat rendah di atas
Labrador Shelf dan Grand Banks. Sepanjang rute migrasi ikan kod selama awal
1990-an, ikan akan mengalami suhu 1 °C lebih dingin daripada biasanya selama
1930–89, dan akan menghabiskan waktu tiga kali lebih lama di perairan di bawah
0 °C.
Drinkwater (2002) menunjukkan bahwa suhu yang lebih rendah menyebabkan tingkat pertumbuhan yang
lebih lambat dan bahwa 30-50% penurunan biomassa ikan kod disebabkan oleh penurunan berat ikan pada
umur tertentu. Diketahui bahwa nelayan secara sistematis membuang ikan kod yang underweight dengan
harapan dapat memenuhi kuota mereka dengan ikan yang lebih besar dengan kondisi yang lebih baik.
Praktik ini, yang dikenal sebagai “penilaian tinggi”, berkontribusi pada tingginya angka kematian
penangkapan ikan yang tercatat selama dekade terakhir penangkapan ikan.
Kondisi dingin hampir pasti berkontribusi pada rekrutmen yang buruk. Ada lebih sedikit ikan,
dalam kondisi yang lebih buruk, menghasilkan lebih sedikit telur. Kondisi lingkungan yang keras
akan menyebabkan lebih banyak kematian larva. Pada saat yang sama, stok menderita karena
pemindahan sebagian besar ikan yang lebih tua dan lebih besar, yang diketahui menghasilkan
lebih banyak telur, dengan kualitas lebih baik, daripada ikan kecil. Ada juga pergerakan stok ke
selatan, ke dalam kondisi di mana mereka kurang beradaptasi dengan baik, sehingga
perekrutan mungkin akan berkurang.
Hutchings dan Myers (1994) telah menunjukkan bahwa kondisi yang sama dinginnya telah
terjadi di Grand Banks pada tahun 1970-an, dan saham tersebut belum ambruk. Drinkwater
(2002) berpendapat bahwa pada tahun 1970-an suhu dingin berlangsung lebih singkat dan stok
memiliki proporsi ikan tua yang lebih tinggi untuk memungkinkan mereka mempertahankan
rekrutmen selama kondisi buruk. Jelaslah bahwa eksploitasi berlebihan, bersamaan dengan
kondisi lingkungan yang merugikan, merupakan dua faktor utama penyebab runtuhnya stok.
Manajemen yang baik mensyaratkan bahwa stok dipertahankan dalam kondisi di mana mereka
mampu menahan kondisi lingkungan yang merugikan yang terjadi secara alami.
Pada tahap ini, tidak jelas mengapa dalam analisis Planque dan Fredou (1999)
hubungan rekruitmen dengan suhu tampaknya sedikit negatif pada stok ikan kod
utara. Apakah mungkin dalam rekrutmen stok yang dieksploitasi secara besar-
besaran ini lebih dipengaruhi oleh penghilangan biomassa pemijahan daripada oleh
faktor lingkungan?
Cod dan gadoid lainnya di Laut Utara

Antara tahun 1960 dan 1970, peningkatan lima kali lipat terjadi pada stok gadoid (cod, haddock
Melanogrammus aeglefinus, kapur sirihMerlangus merlangus, ikan arang Pollachius
carbonarius, dan cemberut NorwegiaTrisopterus esmarki) sebagai hasil dari kelangsungan
hidup larva yang baik yang mengarah ke kelas tahun yang kuat. Itu telah dikenal sebagai
ledakan gadoid. Cushing (1982) mengajukan hipotesis kecocokan/ketidakcocokan (Cushing
1975) untuk menjelaskan kelas tahun yang baik. Hipotesisnya menyatakan bahwa ikan kelas
tahun kuat jika waktu zooplankton maksimum cocok dengan waktu kemunculan larva yang
membutuhkan zooplankton sebagai makanan, dan sebaliknya. Dia menghasilkan bukti untuk
menunjukkan bahwa penundaan puncak biomassa zooplankton menguntungkan bagi
kelangsungan hidup larva ikan kod, dan menyarankan bahwa kekuatan utara yang kuat
angin tahun 1960-an berdampak menunda perkembangan plankton di musim semi,

demi keuntungan ikan kod.
Analisis Planque dan Fredou (1999) menunjukkan bahwa stok ikan kod di Laut Utara, Laut
Irlandia, dan Laut Celtic memiliki kecenderungan perekrutan yang lebih baik pada suhu yang
lebih rendah. Jika hipotesis kecocokan/ketidakcocokan Cushing sahih, ini bukan soal
kelangsungan hidup yang lebih baik pada suhu yang lebih rendah,sendiri, tetapi kelangsungan
hidup yang lebih baik ketika musim semi zooplankton maksimum tertunda oleh cuaca dingin.
Pertimbangan serupa dapat berlaku untuk cod di Grand Banks.
Hipotesis kecocokan/ketidakcocokan sering dipertanyakan dengan alasan bahwa ia
hanya memiliki bukti tidak langsung yang mendukungnya. Plattet al. (2003b)
menggunakan data warna penginderaan jauh dari tahun 1979-2001 untuk menentukan
waktu musim semi mekar di masing-masing 5604 piksel dari area Beting Skotlandia di
mana telur dan larva haddock terjadi. Mereka membandingkan data ini dengan informasi
kelimpahan haddock remaja, yang dinormalisasi menjadi biomassa pemijahan. Mereka
menemukan bahwa mereka dapat menjelaskan 89% varians kelangsungan hidup larva
melalui variasi waktu mekar musim semi (Gbr. 9.15). Ada dua kelas tahun haddock yang
sangat kuat, 1981 dan 1999, dan pada masing-masing tahun ini mekar musim semi terjadi
sangat awal. Detail hubungan trofik tidak diselidiki, tetapi ini adalah bukti langsung
pertama untuk hubungan antara faktor lingkungan dan kelangsungan hidup larva yang
melibatkan waktu mekar musim semi.
Beaugrandet al. (2003) memberikan bukti yang meyakinkan untuk ketergantungan
rekrutmen ikan kod pada kualitas, kuantitas, dan waktu mekarnya zooplankton di Laut
Utara, dan dengan demikian memberikan dukungan kuat untuk hipotesis kecocokan/
ketidakcocokan. Mereka menganalisis hampir 50.000 sampel dari survei Continuous
Plankton Recorder di Laut Utara dan Skagerrak, menghitung enam parameter: (i) total
biomassa copepoda calanoid, (ii) ukuran rata-rata calanoids, (iii) kelimpahanCalanus
finmarchicus, (iv) kelimpahanC.helgolandicus, (v) kelimpahanPseudocalanus, dan (vi)
kelimpahan euphausiids. Rekor itu dibagi menjadi tiga periode
10 1999
Indeks kelangsungan hidup (R/SSB)
8
1981
6
1998
4
1980 2000
2 2001 1979 & 1997
2 1 0 −1 −2 −3
Waktu (minggu)
Gambar 9.15Indeks kelangsungan hidup haddock di Scotian Shelf, Kanada bagian timur, diplot
melawan anomali pada waktu mekar musim semi, seperti yang ditentukan dari gambar warna
penginderaan jauh. R/SSB, Rekrutmen/Spawning Stock Biomassa. Dari Plattet al. (2003b).
372 BAB 9
dengan perbedaan yang jelas: 1958–62, 1963–83, dan 1984–99. Periode 1963–1983
dicirikan oleh kelimpahan yang tinggi dari keempat kelas makanan untuk ikan cod, dan
dengan ukuran rata-rata copepoda calanoid yang tinggi. Dalam dua belas dari 21 tahun
selama periode ini, perkiraan perekrutan ikan kod lebih tinggi daripada kapan pun sejak
1921, dan ini adalah masa ledakan gadoid. Setelah tahun 1983, copepoda yang tersedia
untuk larva ikan kod menjadi semakin kecil dan stok gadoid menurun drastis. Temuan ini
mendukung hipotesis kecocokan/ketidaksesuaian, tetapi ketidaksesuaian tersebut
sebagian merupakan hasil peralihan dari dominasiC.finmarchicus, yang memiliki biomassa
puncaknya di awal tahun, dengan dominasi sebesarC.helgolandicus, yang memiliki dua
puncak kelimpahan dalam satu tahun. Perubahan lingkungan fisik Laut Utara, dengan
pergeseran rezim pada tahun 1988, dibahas di Bagian 9.5.1.
Stok ikan laut dalam dan Anomali Salinitas Besar

Periode 1956 hingga 1969 adalah periode di mana NAO menjadi semakin negatif, yang
berpuncak pada nilai-nilai paling negatif di abad ke-20 (Gambar 9.03 dan 9.07). Ada
anomali tekanan positif di atas Greenland dengan rata-rata 7 hPa selama musim dingin.
Itu disertai dengan angin utara yang sangat kuat dan dingin, terutama di musim dingin.
Es laut di Laut Greenland memperluas jangkauannya setiap tahun dan mencapai
maksimum pada tahun 1968.
Salah satu hasil dari perubahan ini adalah jumlah es dan air kutub yang tidak
normal dibawa ke selatan untuk bergabung dengan East Greenland dan East
Icelandic Currents sehingga menjadi lebih dingin dan segar (Dicksonet al. 1988b,
Cushing 1988). Arus Eslandia Timur, biasanya bebas es, mulai mengangkut dan
mengawetkan es yang mengapung, dan Arus Greenland Timur meningkat pesat
volumenya. Selain itu, salinitas permukaan utara Islandia sangat rendah sehingga air
membeku sebelum salinitas (dan densitas) dapat meningkat melalui pencampuran
dengan lapisan di bawahnya. Di bawah permukaan es, terbentuk lapisan air dingin
yang lebih segar sedalam sekitar 200–300 m yang diisolasi dari lapisan di bawahnya.
Meskipun efeknya pertama kali terlihat pada tahun 1962, massa air ini mencapai
suhu minimumnya pada tahun 1967 dan salinitas minimum pada tahun 1968. Ia
mempertahankan karakteristiknya yang dapat diidentifikasi selama hampir dua
dekade, sambil melakukan perjalanan yang sangat besar mengelilingi pilin subarktik
(Gbr. 9.16). Anomali Salinitas Besar (GSA) mengelilingi ujung selatan Greenland
(1969–70),Charliedi pertengahan Atlantik sekitar tahun 1974, dan ke barat laut
Kepulauan Inggris pada tahun 1975 dan 1976. Bagian kecil dari GSA diperkirakan
telah menembus banyak bagian perairan pantai Eropa, tetapi sinyal tersebut dengan
cepat menjadi bingung dengan variasi salinitas lokal. . Pada tahun 1977 GSA
mencapai kapal cuaca lautMetrodi lepas pantai Norwegia, dan pada tahun 1978 dan
1979 berada di lepas pantai North Cape dan di sebelah barat Spitzbergen. Akhirnya,
meskipun buktinya tidak lengkap, tampaknya sebagian dari GSA memasuki Arus
Greenland Timur yang mengalir ke selatan pada tahun 1981–2. Pada waktu yang
hampir bersamaan, perubahan ini juga tampaknya menemukan jalannya ke dalam
air padat yang mengalir di atas Selat Denmark untuk membentuk dasar perairan di
Laut Labrador (Lazier 1988).
VA
Gambar 9.16Rute yang diikuti Anomali Salinitas Besar, dari pembentukannya di utara Islandia
pada tahun 1961–2 hingga kembali ke pantai timur Greenland pada tahun 1981. Dimodifikasi dari
Dicksonet al. (1988b).
Secara alami, GSA tidak mempertahankan integritas absolut, karena bercampur dengan
perairan yang berdekatan saat bergerak mengurangi sinyalnya. Namun demikian, dari
massa air asli yang hanya lebih dari 2 °C lebih dingin dan 0,55 lebih sedikit garam ketika
meninggalkan bagian utara Islandia pada tahun 1968, suhunya masih 0,7 °C lebih dingin
dan 0,11 lebih sedikit garam di lepas pantai North Cape satu dekade kemudian.
Dimungkinkan untuk menghitung bahwa ada "defisit garam" sekitar 72×109ton saat
melewati selatan di sepanjang pantai Labrador, dan defisit 47×109ton saat melewati
saluran Faeroe–Shetland di utara Britania Raya (Dicksonet al. 1988b). Karena GSA awalnya
mendekati Islandia dari Samudra Arktik, diasumsikan bahwa wilayah dataran tinggi di
utara Laut Greenland menjadi lebih asin. Jarak total yang ditempuh antara tahun 1968 dan
1979 sekitar 10.500 km, yang menunjukkan kecepatan rata-rata sekitar 3 cm/detik.−1, yang
konsisten dengan perkiraan lain dari kecepatan sirkulasi rata-rata pilin subpolar. Apa
konsekuensi biologis dari perturbasi besar Atlantik Utara ini?
374 BAB 9
Ada perubahan nyata dalam komunitas plankton di utara Islandia selama pembentukan
GSA. Astthorssonet al. (1983) menunjukkan bahwa pada berbagai bagian lepas pantai
utara Islandia produksi primer diukur pada kedalaman 10 m di musim semi rata-rata 2,6
mg C m−3H−1selama tahun 1958–64, tetapi antara tahun 1965 dan 1971 hanya 0,7 mg C m−3
H−1. Selama periode yang sama, volume zooplankton yang diperoleh dari tangkapan jaring
standar berubah dari 10–30 mL per tangkapan menjadi kurang dari 5 mL. Mereka
berspekulasi bahwa keberadaan air dingin dengan salinitas rendah menyebabkan
stratifikasi sepanjang tahun yang mencegah pembaharuan nutrisi di lapisan permukaan
sebelum musim semi mekar. Pengekangan ini pada gilirannya menyebabkan produksi
primer sangat berkurang dan akibatnya penumpukan populasi zooplankton sangat
berkurang.
Di Grand Banks selama berlalunya GSA pada tahun 1973, jaringan pencatat
plankton berkelanjutan menunjukkan bahwa biomassa fitoplankton berkurang
menjadi kurang dari sepertiga rata-rata dari 13 tahun sebelumnya, dan
pengurangan serupa terjadi pada biomassa copepoda dan euphausiid.
Cushing (1988) meneliti keberhasilan pemijahan dari 15 stok ikan yang berkembang
biak dianggap berada di jalur GSA. Dia melakukan analisisnya dengan mencatat distribusi
kelas tahun di tangkapan. Pada 11 stok tersebut, kelas tahun yang dihasilkan selama
tahun salinitas rendah secara signifikan berada di bawah kelimpahan normal. Ikan haring
musim panas Islandia memiliki kelimpahan yang sangat rendah dari tahun 1965 hingga
1971. Demikian pula, ikan haring musim semi Islandia memiliki kelas tahun yang buruk
selama periode yang lebih lama. Efeknya terlihat pada stok ikan kod di Greenland timur
dan barat, dan Grand Bank selatan, tetapi tidak pada stok Labrador dan Grand Bank utara.
Banyak stok di Atlantik timur laut dan Arktik timur laut menunjukkan efeknya, tetapi
beberapa tidak, dan alasannya tidak jelas.
Salinitas rendah itu sendiri tidak dianggap menyebabkan kematian stadium muda,
tetapi penurunan suhu akan memperpanjang periode perkembangan larva dan
meningkatkan risiko kematian dari pemangsaan dan sumber lainnya. Cushing (1988)
memandang berkurangnya pasokan makanan sebagai penyebab utama berkurangnya
keberhasilan pemuliaan. Dalam mencari hubungan antara karakteristik fisik GSA dan
berkurangnya produksi plankton, dia menekankan kemungkinan bahwa air yang lebih
dingin akan menyebabkan keterlambatan dimulainya stratifikasi musim panas dan oleh
karena itu keterlambatan timbulnya mekar musim semi.
Sangat menarik untuk dicatat bahwa pembentukan GSA terjadi pada tahun
1960-an, selama periode indeks NAO yang sangat negatif, tetapi efeknya dapat
dilacak sepanjang dekade tahun 1970-an. Ini adalah contoh nyata dari
kelambatan dalam sistem kelautan, yang harus diperhitungkan saat mencari
korelasi antara fenomena fisik dan biologis.
Ikan pelagis kecil di perairan pesisir Eropa Barat

Di Selat Inggris, ikan haringClupea harengusberada di dekat ujung selatan jangkauan
mereka, sedangkan ikan sarden, atau pilchard,Sardina pilchardusberada di dekat ujung
utara mereka. Osilasi reguler telah terjadi antara herring di periode dingin dan sarden di
periode hangat (Selatanet al. 1988). Seperti yang telah kita lihat, pendinginan
periode sesuai dengan nilai negatif NAO, sedangkan periode hangat sesuai
dengan nilai positif tinggi. Mengambil Laut Utara dan Selat Inggris secara
keseluruhan, telah terjadi migrasi utara-selatan dari batas antara stok herring
dan pilchard. Selain itu, seperti yang kita lihat di Bagian 9.5.1(b), produktivitas
perairan ini telah berubah akibat perubahan jumlah air yang dipertukarkan
antara Atlantik terbuka dan laut semi tertutup ini.
Studi terperinci yang mengilustrasikan perubahan yang terkait dengan perubahan
indeks NAO dilakukan di Selat Inggris sejak awal abad ke-20. Selama 25 tahun
pertama, NAO sebagian besar positif dan udara yang relatif hangat dibawa ke pantai
Eropa Barat. Ada kemungkinan bahwa ada pemanasan air pantai yang sesuai, atau
pergerakan massa air hangat ke lokasi yang lebih utara. Cushing (1982)
mendokumentasikan pergerakan hewan ke utara di Atlantik timur selama periode ini.
Ada tiga kelompok acara utama. Pertama, sejumlah besar hewan subtropis yang
hidup di permukaan dan pelagis dibawa ke Prancis barat dan Kepulauan Inggris. Ini
termasuk ubur-ubur "manusia perang Portugis".Physalia physalis, dua spesies teritip
angsa Lepas, dan penyu tempayanCaretta. Kedua, Atlantik, berlawanan dengan
Kutub Utara, spesies ikan dan hewan yang hidup di dasar laut mencapai lebih jauh ke
utara daripada yang tercatat sebelumnya. Ikan todakXiphias gladius, pollakPollachius
pollachius, dan sinarTorpedo bangsawanmuncul di perairan Islandia, cod dan
haddock muncul di Laut Barents, dan kelomang munculEupaguru, bersama dengan
tiga spesies moluska bentik, muncul untuk pertama kalinya di pantai Murman.
Ketiga, di perairan lepas pantai Nova Scotia, selama periode ini, ada sejumlah besar
catatan baru spesies subtropis (mungkin dibawa oleh Arus Teluk), tetapi juga spesies
ikan Arktik. Kita telah melihat bahwa ketika indeks tekanan Osilasi Atlantik Utara
positif, angin cenderung bertiup dari arah utara melewati Labrador, dan cuaca
menjadi lebih dingin. Kehadiran spesies Arktik di Nova Scotia mungkin
mencerminkan pendinginan perairan pesisir Kanada bagian timur, dengan
kemungkinan penguatan arus Labrador. Semua peristiwa ini mencapai puncaknya
pada periode 1925–35, yang disebut Cushing sebagai "dekade dramatis".
Ekosistem Selat Inggris

Akhir dekade yang dramatis menandai awal dari perubahan besar dalam biota Selat
Inggris. Sebagian besar pengamatan terhadap perubahan ini dilakukan oleh staf
Laboratorium Kelautan di Plymouth, dan bukti terpenting dikumpulkan dan
dirangkum oleh Sir Frederick Russell (1973), sehingga peristiwa tersebut dikenal
sebagai siklus Russell.
Ceritanya dimulai dengan penurunan rekrutmen stok ikan haring di bagian barat
Selat Inggris, dimulai pada tahun 1925. Kelas tahun terakhir yang tercatat memasuki
perikanan pada tahun 1931, dan stok ikan haring Plymouth ambruk pada tahun 1936.
Sepanjang periode ini, makroplankton secara teratur dipantau di stasiun
internasionalE-1, off Plymouth, dan sampel diambil di permukaan dan dekat dasar
laut untuk analisis fosfat. Sebelumnya telah ditetapkan bahwa dua spesies cacing
panahSagittacenderung terjadi pada massa air yang berbeda dan
376 BAB
Gambar 9.17Perubahan kelimpahan larva ikan di Selat Inggris 1926–72. Perubahan

ini adalah bagian dari siklus Russell. Setelah Russell (1973).
dapat diambil sebagai indikator massa air tersebut.S.setosaditandai air yang

telah ditemukan penduduk di Selat Inggris sementaraS.elegan air yang ditandai
terjadi di sebelah barat saluran, selatan Irlandia. Pada musim gugur tahun 1931,
jumlah makroplankton menurun empat kali lipat, danS.elegandigantikan olehS.
setosa. Selama dekade berikutnya, jumlah larva ikan non-clupeid (misalnya ikan
pipih, famili cod) menurun drastis (Gambar 9.17), tetapi jumlah telur pilchard
meningkat. Selama periode yang sama, jumlah fosfor yang ada di kolom air
selama musim dingin juga menurun. Seluruh ekosistem Selat Inggris telah
berubah dari yang didominasi oleh herring, makroplankton, dan ikan-ikan yang
hidup di dasar laut menjadi yang didominasi oleh pilchard dan plankton kecil.
Antara tahun 1965 dan 1979, situasi berbalik dengan sendirinya. Pada tahun 1965
jumlah total larva ikan meningkat dengan urutan besarnya. Selama lima tahun berikutnya,
tingkat fosfor musim dingin naik ke tingkat pra-1930. Pada tahun 1970,S.elegandatang
untuk mendominasiS.setosadan pada tahun 1978 kelimpahannya kembali ke tingkat
sebelumnya. Selama tahun 1970-an jumlah copepoda kembali ke tingkat sebelum tahun
1930 dan jumlah telur pilchard menurun. Dalam teori ekosistem, telah lama diketahui
bahwa beberapa keadaan stabil mungkin ada untuk komunitas organisme tertentu, dan
bahwa gangguan yang relatif kecil dapat menyebabkan peralihan dari satu keadaan stabil
ke keadaan stabil lainnya. Titik pemisahan antara dua negara disebut sebagai bifurkasi.
Diskusi tentang ide-ide ini dapat ditemukan di May dan Oster (1976), Allen (1985), dan
Mann (1988). Ketika perubahan dalam indeks tekanan Osilasi Atlantik Utara menyebabkan
perubahan dari cuaca yang lebih dingin dan lebih utara ke cuaca yang lebih hangat dan
lebih barat di lepas pantai Eropa barat, komunitas biologis Selat Inggris terdorong untuk
beralih dari satu keadaan stabil ke keadaan stabil lainnya.
Ekosistem Laut Utara

Antara tahun 1965 dan 1977, pendaratan ikan haring dari Laut Utara turun dari sekitar 1,2
juta ton ke tingkat yang sangat rendah, dan penangkapan ikan ditutup dari tahun 1977
hingga 1980. Ketika stok turun, begitu pula perekrutannya, tetapi dari tahun 1980 dan
seterusnya. Rekrutmen sangat meningkat dari biomassa ikan pemijahan yang rendah,
memberikan alasan untuk menduga bahwa perubahan itu terkait dengan perubahan
faktor lingkungan (Bailey dan Steele 1992). Tahun 1980 adalah awal dari tren positif yang
kuat di NAO.
Aebischeret al. (1990) menarik perhatian pada perubahan paralel dalam iklim,
plankton, herring, dan burung di Atlantik Utara dan Laut Utara (lihat juga Bagian
9.5.1). Pada tahun 1980, semua faktor ini berubah. Iklim Eropa Barat mulai
menghangat, biomassa plankton mulai meningkat, dan populasi herring
menunjukkan rekrutmen yang lebih baik. Munk dan Christiansen (1990)
mendokumentasikan kelangsungan hidup yang lebih baik pada ikan haring yang
ditelurkan di Skotlandia selatan dan Inggris utara, yang konsisten dengan
kecenderungan ini. Corten dan van de Kamp (1992) melaporkan bahwa selama awal
1980-an distribusi musim panas herring berpindah dari pantai tenggara Skotlandia,
ke utara ke tepi landas kontinen dan ke Palung Norwegia. Banyak ikan haring muda
dari stok ini tumbuh di dekat Laut Baltik.
Lindeboomet al. (1994) mendokumentasikan beberapa perubahan yang terjadi di
Laut Utara pada waktu yang hampir bersamaan. Selain perubahan plankton, herring,
dan kittiwakeRissa tridactylasaham yang dilaporkan oleh Aebischeret al. (1990),
jumlah dogfish yang tertangkap menurun tajam, mulai tahun 1978 dan berlanjut
selama satu dekade. Juga pada tahun 1978, rajungan beludruNecora puber
menghilang dari perairan pantai Belanda. Di Laut Wadden, pesisir rantai pulau di
sepanjang pantai Belanda dan Jerman, peningkatan tajam dalam fitoplankton dan
biomassa bentik terjadi pada akhir 1970-an; sekaligus jumlah bebek eider muda
Somateria mollissimameningkat dua kali lipat. Fitoplankton di daerah ini
menunjukkan peningkatan tajamPhaeocystismekar. Semua bukti ini dengan kuat
menunjukkan perubahan besar dalam ekosistem Laut Utara dan perairan yang
berdekatan, yang Lindeboom dan rekannya secara tentatif dicirikan sebagai
peralihan penekanan dari produksi bentik ke produksi pelagis yang dominan.
Seperti yang kita lihat dalam kaitannya dengan plankton (Bagian 9.5.1; Gambar 9.13)
akhir 1980-an terjadi intensifikasi indeks musim dingin NAO yang positif, dan ada
peningkatan yang sesuai dalam biomassa fitoplankton dan zooplankton, yang pada
gilirannya diikuti oleh peningkatan spektakuler dalam pendaratan makarel kuda.
Stok sarden di Atlantik timur

Studi awal tentang korelasi antara pendaratan ikan sardenSardina pilchardusoff pola
cuaca Portugal dan Atlantik Utara telah memberikan hasil yang bertentangan. Angin utara
yang kuat menyebabkan upwelling yang kuat, tetapi pendaratan ikan sarden berkorelasi
negatif dengan beberapa versi indeks upwelling. Guisandeet al. (2001) membuat studi
yang lebih rinci. Menggunakan pendaratan ikan sarden remaja di
378 BAB 9
port of Vigo, 1980–2000, sebagai indeks rekrutmen, dan menghitung transportasi Ekman dari
tekanan angin, mereka menemukan perbedaan hubungan rekrutmen dengan transportasi
Ekman di bulan yang berbeda. Mereka menunjukkan bahwa transportasi Ekman lepas pantai
yang kuat menyiratkan adanya upwelling nutrisi yang kuat, yang dapat menjadi faktor positif
dalam kelangsungan hidup larva, dan transportasi larva yang kuat ke perairan lepas pantai di
mana tidak ada cukup makanan untuk bertahan hidup. Rekrutmen tertinggi pada tahun-tahun
tersebut dengan upwelling sedang pada bulan Februari, upwelling lemah pada bulan Maret/
April, upwelling tinggi pada bulan Mei hingga Agustus, dan nilai NAO yang rendah.
Para penulis berpendapat bahwa tekanan angin sedang dan upwelling pada bulan Februari
dikaitkan dengan lapisan permukaan yang terstratifikasi dengan baik, yang memberikan mekar awal
musim semi, dan upwelling yang lemah pada bulan Maret/April mengurangi jumlah kehilangan lepas
pantai selama musim pemijahan. Upwelling yang kuat di musim panas merangsang produksi primer
dan sekunder, karenanya pertumbuhan dan kelangsungan hidup remaja pada saat mereka cukup
aktif untuk menghindari terbawa lepas pantai. Akhirnya, mereka mengamati bahwa pada tahun-tahun
dengan NAO rendah, suhu musim dingin/musim semi lebih hangat dan transportasi lepas pantai lebih
rendah.
Sebaliknya, Belveze dan Erzini (1983) sebelumnya telah menunjukkan korelasi positif
antara kekuatan upwelling dan pendaratanSardina pilchardusdari Maroko. Tidak ada
penjelasan yang meyakinkan untuk perbedaan dalam menanggapi peningkatan upwelling
oleh spesies yang sama di daerah yang berbeda. Hubungan tersebut mungkin
bergantung pada kisaran kekuatan upwelling yang terjadi, dan pada waktunya dalam
kaitannya dengan riwayat hidup ikan sarden.
Semenanjung Iberia adalah ekstrem utara dari sistem upwelling Canary Current. Binet (1997)
menganalisis data perikanan dan iklim dari ujung selatan sistem yang sama, di lepas pantai
Senegal dan Mauritania. Dia menemukan dua periode ketika aktivitas angin sepanjang pantai
ke selatan sangat tinggi: pada awal 1970-an dan dari 1986 dan seterusnya. Pada setiap
kesempatan, pendaratan sarden sekitar tiga kali lipat rata-rata jangka panjang. Peningkatan ini
disertai dengan perluasan kisaran stok ke arah selatan, misalnya dari batas selatan 28°LU pada
tahun 1966 menjadi 15°LU pada tahun 1974. Penangkapan sarden paling baik berkorelasi
dengan tekanan angin sepanjang pantai dua tahun sebelumnya. Ditunjukkan bahwa setiap
peristiwa tekanan angin menginduksi upwelling yang meningkat, yang mendukung
kelangsungan hidup larva, kecuali dalam beberapa hari setelah menetas, ketika turbulensi dan
adveksi lepas pantai mengurangi kelangsungan hidup.
Tuna dan pelagis besar lainnya
Ada beberapa penelitian yang menghubungkan kelimpahan tuna dan pelagis

besar lainnya dengan besarnya NAO (diulas di Drinkwateret al. (2003). Di Atlantik
timur rata-rata rekrutmen tuna sirip biruThunnus thynnus selama periode indeks
NAO tinggi hampir dua kali lipat rekrutmen pada tahun indeks NAO rendah.
Kebalikannya berlaku untuk albacore utaraThunnus alalunga. Musim dingin tuna
sirip biru timur dan bertelur di sekitar Kepulauan Canary dan Maroko,
sedangkan musim dingin albacore dan bertelur di sisi barat Atlantik. NAO positif
dikaitkan dengan air hangat di Atlantik timur, tetapi air yang lebih dingin di
Atlantik barat, dan sebaliknya. Selama bagian awal abad ke-20, ketika indeks
musim dingin NAO yang positif mendominasi, sirip biru
tuna dan ikan todak menyebar ke utara ke Islandia dan Faeroes. Selama kondisi NAO
rendah selama tahun 1960-an sirip biru menghilang dari perairan ini, tetapi muncul
kembali selama indeks NAO yang sangat tinggi pada tahun 1990-an.
Salmon AtlantisSalam Salar

Ada banyak bukti tidak langsung bahwa variabilitas stok salmon Atlantik terkait
dengan NAO (Dickson dan Turrell 2000, Drinkwateret al. 2003). Misalnya, tren
tangkapan salmon Skotlandia, yang dapat digunakan sebagai indeks situasi
umum di Eropa, berkorelasi negatif dengan indeks NAO. Selama tren positif di
NAO dalam 2–3 dekade terakhir, perairan pesisir Eropa barat telah menghangat,
tetapi perairan Atlantik Utara bagian tengah dan barat laut telah mendingin.
Salmon Eropa menghabiskan sebagian besar masa hidupnya di perairan sekitar
Islandia dan Greenland dan menunjukkan preferensi yang berbeda untuk air di
atas 4 °C. Kecenderungan baru-baru ini di NAO telah menyebabkan area habitat
termal pilihan mereka sangat berkurang. Salmon Amerika Utara menempati
habitat yang sama selama fase laut mereka dan tren pendaratan serupa dengan
di Eropa.
Bukti dari populasi burung laut

Sebuah kelompok kerja ICES tentang ekologi burung laut (Anonymous 1998)
menemukan korelasi yang signifikan, pada data tahun 1950-an hingga 1990-an,
antara indeks NAO dan jumlah perkembangbiakan burung laut di pantai Laut
Wadden Jerman. Spesies yang terlibat adalah fulmarFulmarus glacialis, burung camar
herringLarus argentatus, camar punggung hitam yang lebih rendahLarus fuskus,
camar biasaLarus kanus, kittiwakeRissa tridactyla, camar berkepala hitamLarus
ridibundus, Sandwich tiga barangSterna sandvicensis, guillemotAlur Uria, dan pisau
cukurAlca torda. Mengingat bukti peningkatan fitoplankton, zooplankton, benthos,
dan ikan di Laut Utara selama tren positif NAO, hasil ini mungkin tidak mengejutkan.
Namun, kelompok kerja memperhatikan kemungkinan alasan lain untuk perubahan
tersebut. Selama tahun 1960-an terjadi penurunan luas populasi burung laut di Laut
Wadden akibat kontaminasi pestisida organoklorin dan sejak saat itu terjadi
pemulihan yang lambat. Informasi lebih lanjut diperlukan untuk membedakan efek
NAO dari efek polutan.
Jumlah pemuliaan burung kormoranKarbo Phalacrocorax, burung arktikSterna surgaea dan
burung dara umumS. hirundodi Laut Wadden tidak menunjukkan korelasi yang signifikan
dengan NAO. Pemeriksaan perubahan dalam berbagai populasi burung laut Inggris tidak
menunjukkan korelasi yang signifikan dengan NAO.
9.6 SUMMARY UNTUKNORTHATLANTIK
Sekarang jelas bahwa perubahan atmosfer dan lautan yang diindeks oleh Osilasi
Atlantik Utara memiliki efek luas pada semua tingkat ekosistem laut:
fitoplankton, zooplankton, benthos, ikan, dan burung. Secara umum, keduanya
380 BAB 9
peristiwa atmosfer dan peristiwa biologis berada di luar fase di kedua sisi
Atlantik.
Fluktuasi dalam NAO (Gambar 9.03 dan 9.07) memungkinkan kita untuk
membagi tahun-tahun di abad ke-20 menjadi empat kelompok utama. Sebelum
tahun 1930 indeksnya sebagian besar positif, sehingga angin yang bertiup
mendekati Eropa barat berasal dari selatan dan barat, dan lebih hangat dari
rata-rata. Antara tahun 1930 dan 1950 indeks berosilasi sekitar rata-rata abad.
Dari tahun 1950 hingga 1971, indeks ini sebagian besar negatif, menciptakan
periode angin utara yang semakin dingin di atas perairan Atlantik timur laut.
Akhirnya, setelah tahun 1971 terjadi kembali anomali positif yang dominan
serupa dengan yang terlihat pada awal abad ke-20, dengan tren menghangat di
Eropa Barat tetapi tren mendingin di Newfoundland dan Labrador.
Berdasarkan data dari paruh kedua abad ini, yang tersedia catatan kuantitatif jangka
panjang, tampak bahwa di daerah di mana ada peningkatan angin utara yang dingin di
musim dingin dan musim semi, timbulnya stratifikasi tertunda dan dengan itu awal mekar
musim semi fitoplankton. Pertumbuhan dan perbanyakan zooplankton bergantung pada
suhu, sehingga puncak biomassa zooplankton tertunda. Sebaliknya, air yang lebih hangat
mendorong pertumbuhan fitoplankton dan zooplankton. Larva dari beberapa populasi
ikan terpengaruh oleh mekar yang terlambat, sementara yang lain diuntungkan.
Investigasi benthos di pantai Jerman dan Swedia menunjukkan bahwa musim dingin yang
lebih hangat mendukung peningkatan kelimpahan benthos.
Di sebagian besar Atlantik Utara tengah dan timur dan Laut Utara, fase pemanasan,
terkait dengan anomali positif di NAO, menyebabkan penyebaran spesies selatan ke utara.
Misalnya, di Selat Inggris stok herring bergerak ke utara dan digantikan oleh ikan sarden
dari selatan lebih jauh, sementara stok tuna sirip biru dan ikan todak menyebar ke utara
ke Islandia dan stok Faeroes dan cod di Laut Barents menunjukkan perekrutan dan
pertumbuhan yang lebih baik. Sebaliknya, fase pendinginan di Atlantik Utara bagian
timur, terkait dengan anomali negatif NAO, menyebabkan pertumbuhan yang buruk dan
perekrutan stok ikan kod di Laut Barents. Namun, stok ikan kod di Laut Utara, di dekat
ujung selatan jangkauannya, tampaknya mendapat manfaat dari air yang lebih dingin dan
mekarnya musim semi yang tertunda.
Di Atlantik Utara bagian barat, musim dingin di Laut Labrador, terkait dengan
anomali NAO positif, menciptakan kondisi lingkungan yang merugikan bagi stok ikan
kod di Grand Banks. Penangkapan ikan berlebihan yang sistematis selama kondisi ini
menyebabkan jatuhnya stok pada awal 1990-an. Selama periode yang sama tren
pemanasan di perairan Eropa barat menyebabkan rekor tingkat produksi plankton
dan berkembang pesatnya populasi herring dan horse mackerel.
Mulai sekitar tahun 1917, ikan cod menyebar ke utara di sepanjang pantai
barat Greenland dan spesies subtropis mulai muncul di lepas pantai Eropa barat.
Puncak dari insiden ini terjadi pada periode 1925–35, yang dikenal sebagai
“dekade dramatis”. Di muara Selat Inggris, pilchard menggantikan ikan haring,
dan jumlah ikan gadoid dan ikan pipih muda turun tajam. Sangat menarik untuk
perhatikan jeda antara permulaan tren negatif dalam indeks NAO sekitar tahun
1950, dan penurunan peristiwa biologis. Rekrutmen ikan kod di Atlantik Utara
tidak mulai menurun hingga tahun 1950-an, komunitas yang didominasi pilchard
di Selat Inggris baru mulai menurun sekitar tahun 1965, dan keruntuhan
perikanan ikan kod Greenland barat terjadi antara tahun 1968 dan 1970. .
Angin utara yang bertiup di pantai timur Greenland menciptakan massa besar air
dingin dengan salinitas rendah yang mengalir di sekitar pilin subarktik, memakan waktu
sekitar 15 tahun. Sebagian besar stok ikan di jalurnya menunjukkan perekrutan yang
buruk saat itu, mungkin karena air salinitas rendah yang dingin menunda stratifikasi yang
diperlukan untuk membentuk mekarnya plankton di musim semi.
Sebelum sekitar tahun 1995, pemahaman kita terbatas dan pola perubahan
populasi ikan di Atlantik Utara terutama terkait dengan periode pemanasan dan
pendinginan global. Sekarang jelas bahwa perubahan pola sirkulasi Samudera
Atlantik Utara, sebagaimana diindeks oleh NAO, lebih berhubungan langsung
dengan perubahan proses biologis.
9.7 VARIABILITAS DISLUARHAICEAN
Seperti yang dibahas di Bagian 3.3.9, terdapat zona angin barat dan arus sirkumpolar Antartika
terkait yang mengitari belahan bumi selatan sekitar 50° S. Harris et al. (1992) menunjukkan
bagaimana gelombang Rossby di tingkat atas atmosfer menyebabkan zona angin barat
bergeser ke utara dan selatan di atas Tasmania. Pergeseran ini disertai dengan pergantian
angin kencang dan periode yang lebih tenang. Angin kencang menyebabkan peningkatan
pencampuran di sepanjang pantai timur Tasmania, suatu kondisi yang mendukung
pertumbuhan zooplankton yang lebih besar dan jack mackerel.Trachurus declivisyang
memakan mereka. Selama bertahun-tahun dengan peristiwa angin kencang yang sering terjadi,
populasi jack mackerel berkembang pesat. Pada tahun-tahun dengan peristiwa angin yang
lebih sedikit dan periode yang lebih tenang, jumlah krill di plankton menurun tiga atau empat
kali lipat dan jack mackerel pindah.
Hariset al. (1988) mendokumentasikan sejumlah perubahan lain dalam perikanan yang
berkorelasi dengan perubahan oseanografi yang dijelaskan di atas. Hasil tangkapan
lobster berduri TasmaniaJasus novaehollandiaemenunjukkan korelasi yang jelas dengan
suhu dan tekanan udara yang tinggi, yang disebabkan oleh intensifikasi upaya
penangkapan ikan yang berlangsung selama cuaca yang menguntungkan, tetapi juga
menunjukkan korelasi yang signifikan dengan osilasi angin barat, dengan jeda waktu
tujuh tahun. Tampaknya rekrutmen dipengaruhi oleh kondisi yang menguntungkan, yang
mengarah pada peningkatan tangkapan tujuh tahun kemudian ketika lobster mencapai
ukuran yang dapat ditangkap. Pentingnya kondisi oseanografi diperkuat dengan
ditemukannya korelasi serupa dengan pendaratan lobster Selandia BaruJasus verreauxi
DanJ.edwardsiidan korelasi tanda berlawanan dengan pendaratanJ.verreauxidi New South
Wales, Australia. Angin kencang selama bertahun-tahun juga mendukung perekrutan
kerang Tasmania yang baikPekten fumatus, bawa lebih banyak tuna sirip biru selatan
Thunnus maccoyiike perairan Tasmania, dan memengaruhi jumlah anjing laut macan tutul
Hydrurga leptonyx bermigrasi ke utara dari Antartika ke Pulau Macquarie (sekitar 55° S).
382 BAB 9
Di lepas pantai barat Australia, Arus Leeuwin yang mengalir ke selatan merupakan fitur
oseanografi utama. Itu mengalir di sepanjang jeda rak, dan paling intens di musim dingin.
Di dekat pantai terdapat arus pantai yang didorong oleh angin yang berbalik arah, yang
arus bersihnya mengarah ke utara pada musim panas (austral) dan ke selatan pada
musim dingin. Pada tahun-tahun non-ENSO, permukaan laut pesisir relatif tinggi dan Arus
Leeuwin kuat. Selama tahun-tahun ENSO, permukaan laut pesisir turun, dan Arus Leeuwin
melemah. Berkurangnya transportasi air tropis ke selatan menyebabkan kondisi yang
lebih dingin dan lebih asin. Lobster batu baratPanulirus cygnusmelepaskan larva
phyllosoma di dekat tepi landas kontinen, dari mana mereka dibawa ke laut terbuka, dan
hanyut selama hampir satu tahun. Mereka kemudian bermetamorfosis ke tahap puerulus
dan menetap di terumbu pantai. Pada tahun-tahun ENSO, ketika Arus Leeuwin lemah,
kepadatan pemukiman larva puerulus di bawah rata-rata (Pearce dan Phillips 1994).
Mekanisme yang mempengaruhi laju penurunan tidak diketahui, tetapi ada anggapan
kuat bahwa Arus Leeuwin berperan.
Di sisi lain, tahun-tahun ENSO menguntungkan untuk perekrutan kerang cawan
Amusium ballotidi Australia Barat (Joll dan Caputi 1995). Rekrutmen berkorelasi negatif (R=
−0,86) dengan permukaan laut pesisir, dan satu tahun ENSO yang kuat merupakan tahun
rekor rekrutmen tertinggi. Diduga bahwa Arus Leeuwin yang kuat mendorong larva
menjauh dari tempat pemukiman yang sesuai. Penggunaan data satelit telah
memungkinkan untuk mengantisipasi beberapa perubahan yang dijelaskan di atas.
Tampaknya masuk akal untuk menganggap bahwa urutan peristiwa yang
menghubungkan fenomena atmosfer dengan perubahan produktivitas laut menjadi lebih
dipahami secara luas di belahan dunia lain, kemampuan kita untuk meramalkan tren stok
ikan dan kerang akan menunjukkan peningkatan yang sesuai.
9.8 APERSPEKTIF GLOBAL TERHADAP INTER-PERUBAHAN DEKADAL
Kami sekarang telah meninjau proses fisik dan biologis di Samudra Pasifik, Atlantik, dan
Selatan, menunjukkan bahwa untuk setiap cekungan terdapat proses atmosfer laut yang
digabungkan yang memiliki efek mendalam pada proses jaring makanan dan pada
produksi ikan. Sejak tahun 1998, telah muncul beberapa gagasan penting yang
menunjukkan kemungkinan pandangan global yang lebih terintegrasi dari hubungan
antara proses meteorologi dan proses jaring makanan di laut.
9.8.1 Indeks Sirkulasi Atmosfer (ACI)
Klyashtorin (1998), bekerja dengan Atmospheric Circulation Index (ACI; lihat Bagian 9.2.2d),
mengeksplorasi hubungan antara indeks fisik ini dan perubahan jangka panjang dalam
pendaratan global spesies ikan laut komersial utama, menggunakan data dari 11 stok yang
menghasilkan hampir setengah dari total tangkapan laut dunia. Meskipun diakui bahwa
penangkapan saja merupakan ukuran kasar dari kelimpahan ikan, hubungan yang ditemukan
Klyashtorin begitu mencolok sehingga kita harus bertanya apakah hubungan tersebut benar-
benar menunjukkan pola hubungan global antara fenomena fisik dan
proses biologis yang mengarah pada produksi ikan. Kita telah melihat bahwa
keterkaitan ini terjadi pada skala cekungan samudra. Sekarang mari kita alihkan
perspektif ke skala global. Analisis kami sedikit berbeda dari Klyashtorin (1998) di
mana kami telah menekankan berbagai rezim kondisi fisik, dengan pergeseran rezim
yang menyertainya, sedangkan Klyashtorin memilih untuk membahas "zaman" yang
sesuai dengan naik turunnya stok ikan, dan mengalami pergeseran rezim di tengah
setiap "zaman".
Mengingat bahwa berdasarkan ACI, abad ke-20 dapat dibagi menjadi tiga rezim
utama, zona dengan angin dominan barat, diikuti oleh meridional dengan angin
barat yang lebih lemah dan dominasi angin utara-selatan yang lebih besar, diikuti
oleh rezim zonal kedua, dengan perubahan rezim pada tahun 1938 dan 1971, kita
dapat membandingkan naik turunnya pendaratan dari berbagai stok ikan dengan
pola rezim. Klyashtorin (1998) menunjukkan bahwa di Pasifik Utara dan Selatan ada
enam stok utama yang pendaratannya naik selama rezim zonal dan turun selama
rezim meridional (Gambar 9.18a). Untuk ikan sarden JepangSardinops melanostictus,
ikan sarden CaliforniaS.sagax caeruleus, dan salmon Pasifik, ada sejarah panjang
eksploitasi dan catatan tercatat hingga kuartal pertama abad ini. Ada dua periode
pertumbuhan pendaratan di setiap stok, dan setiap periode pertumbuhan sesuai
dengan rezim zona. Untuk ikan sarden PeruS.sagax sagax, Jack mackerel Chili
Trachurus murphyi, dan Pollock Alaskachalcogramma Theragra, catatan terbatas
pada paruh kedua abad ini, tetapi pertumbuhan utama pendaratan adalah dalam
rezim zonal.
Klyashtorin (1998) juga mengidentifikasi dua stok Pasifik dan tiga stok Atlantik (Gambar
9.18b) di mana peningkatan besar dalam pendaratan terjadi pada rezim meridional.
Catatan memiliki panjang yang bervariasi, tetapi dalam setiap kasus peningkatan utama
pendaratan terjadi selama periode 1938–71.
Di hampir setiap contoh, kami melihat jeda yang cukup besar antara dimulainya
tren di ACI dan perubahan terkait pendaratan ikan. Topik ini dieksplorasi oleh
Jacobsonet al. (2001). Jika kondisi lingkungan berubah dan menjadi menguntungkan
bagi suatu spesies, orang akan mengharapkan tingkat pertumbuhan yang lebih baik
dan kemungkinan perekrutan yang lebih baik. Kelangsungan hidup dan
pertumbuhan merupakan kontributor tingkat produksi sekunder suatu stok.
Jacobsonet al. (2001) oleh karena itu mengusulkan pengukuran tingkat produksi
sesaat atau tahunan dari suatu stok sebagai indikator sensitif dari kondisi lingkungan
yang menguntungkan. Misalnya, stok ikan sarden Jepang, kondisi lingkungan mulai
membaik pada tahun 1971, pada awal rezim zonal. Laju produksi sesaat meningkat
tajam pada awal dekade, tetapi estimasi biomassa stok tidak meningkat hingga
paruh kedua tahun 1970-an dan pendaratan tidak mencapai puncaknya hingga
pertengahan 1980-an (Gambar 9.18a). Urutan kejadian pada skala waktu ini mungkin
cukup khas, dan memperhitungkan jeda antara perubahan kondisi dan peningkatan
pendaratan dari stok.
Klyashtorin membawa analisis tersebut ke skala yang lebih besar. Dia
mempertimbangkan tangkapan global dari semua stok komersial utama di Atlantik dan
Pasifik, untuk periode 1920–94. Rekor tangkapan yang diperhalus di Atlantik dan Pasifik,
secara terpisah dan digabungkan, ditunjukkan pada Gambar 9.19(a). Terlihat bahwa kurva
(A) meridional (B) meridional
zonal zonal zonal zonal
1900 1920 1940 1960 1980 2000 1900 1920 1940 1960 1980 2000
200 200
8 R = 0,68
ACI terintegrasi (hari)

ACI terintegrasi (hari)
ACI 0 ACI
6 0
Tangkap (Mt)
4 - 200 - 200
2
- 400 - 400
Jepang
0 sarden
12 R = 0,39
6 R = 0,90
8
Tangkap (Mt)
Tangkap (Mt)
2 Peru 4
sarden Peru
0 ikan teri
0
0,8 R = 0,82 1,5R = 0,77

0,6 1.2
Tangkap (Mt)
0,9
Tangkap (Mt)
0,4
0,6
0,2 California
Selatan
0,3 Afrika
sarden
0 sarden
0
4 R = 0,91 5.0 R = 0,62

4.0
3
Tangkap (Mt)
3.0
Tangkap (Mt)
2 Chili
mendongkrak 2.0
1 ikan kembung
1.0 Atlantik
0 0
ikan haring
0,8
1,1R = 0,84
0,6
0,9
Tangkap (Mt)
0,4
Tangkap (kt)
0,7
Pasifik 0,2
0,5 ikan salmon R = 0,72 Pasifik
ikan haring
0,3 0
4.0 R = 0,74
6 R = 0,68 3.0
Tangkap (Mt)
Tangkap (Mt)
4 2.0
Alaska
2 pollock 1.0 Atlantik
ikan kod
0 0
1900 1920 1940 1960 1980 2000 1900 1920 1940 1960 1980 2000
Tahun Tahun
zonal meridional zonal
(A)
30
Total
25
20
Tangkap (Mt)
15
Pasifik
10
5
Atlantik
(b) 12
10
8
Tangkap (Mt)
4 Total
2
Pasifik
Atlantik
0
1900 1920 1940 1960 1980 2000
Bertahun-tahun
Gambar 9.19Tangkap dinamika 10 spesies komersial utama di Atlantik dan Pasifik selama 1920–94. (a)
Jumlah tangkapan di setiap samudra dan total keseluruhan untuk kedua samudra; (b) data yang sama
setelah penghapusan tren jangka panjang.
menampilkan dua proses: (i) osilasi skala besar dalam tangkapan ikan dan (ii) peningkatan
pendaratan secara umum, yang mungkin dihasilkan dari peningkatan bertahap dalam cakupan
perikanan dan tonase armada penangkapan ikan. Ketika tren jangka panjang dihilangkan (Gbr.
9.19b), kita memiliki tiga osilasi pada tangkapan komersial utama di Samudra Atlantik dan
Pasifik. Puncak dari dua kurva tangkap pertama berada di dekat rezim
Gambar 9.18(di depan)(a) Serangkaian waktu pendaratan dari enam saham di mana total
pendaratan meningkat selama rezim zona. ACI dan rezim terkait ditampilkan untuk
perbandingan. (b) Serangkaian waktu pendaratan dari lima stok di mana total pendaratan
meningkat selama rezim meridional. ACI dan rezim terkait ditampilkan untuk perbandingan.
Diadaptasi dari Klyashtorin (1998).
386 BAB 9
perubahan pada tahun 1938 dan 1971. Disarankan bahwa selama rezim zona pertama,
spesies yang tumbuh subur di bawah kondisi ini berkontribusi pada peningkatan
tangkapan global. Setelah rezim berubah, spesies ini menurun dan, setelah jeda, spesies
yang beradaptasi dengan rezim meridional meningkatkan biomassanya. Setelah
pergantian rezim pada tahun 1971, sekali lagi terjadi penurunan stok saat ini dan
penumpukan spesies yang tumbuh subur dalam kondisi zonal. Puncak ketiga dalam
pendaratan global membuat Klyashtorin menyatakan bahwa ada pergeseran rezim ketiga
sekitar tahun 1990, tetapi hal ini tidak jelas dari bukti fisik pada Gambar 9.07. Namun,
kami ingat bahwa Hare dan Mantua (2000) menunjukkan pergeseran rezim di Pasifik pada
tahun 1989–90 (Bagian 9.3.2) dan Reidet al. (2001) mengusulkan bahwa tahun 1988
merupakan tahun pergeseran rezim di Laut Utara (Bagian 9.5.1).
Perlu diingat bahwa banyak faktor selain gaya atmosfer yang akan memengaruhi
pola pendaratan. Misalnya, kenaikan awal pendaratan ikan teri Peru dan ikan sarden
Afrika Selatan setidaknya sebagian merupakan hasil dari perluasan kegiatan
penangkapan ikan lokal yang cepat. Koefisien korelasi pada Gambar. 9.18(a) dan
9.18(b) mengesankan, tetapi sulit untuk mengetahui bagaimana menafsirkannya
dengan cara yang ketat. ACI adalah plot kumulatif dari anomali dan pendaratan
terbaik adalah indeks kasar stok biomassa. Namun demikian, ketika bukti ini
dipertimbangkan bersamaan dengan banyaknya bukti bahwa fitoplankton,
zooplankton, benthos, ikan, dan burung semuanya berkorelasi pada skala cekungan
samudra dengan indeks fisik seperti NAO, ALPI, SOI, dll., tampaknya garis besar
kasar dari pola besar interaksi fisik-biologis sedang dibuat sketsanya. Mereka
menawarkan kemungkinan yang menarik untuk dapat meramalkan tren saham
utama dalam skala dekadel. Langkah pertama dalam mengklarifikasi hubungan fisik-
biologis mungkin dengan menyelidiki perubahan dalam tingkat produksi instan atau
tahunan stok, seperti yang diusulkan oleh Jacobson.et al. (2001).
Klyashtorin (2001) menyiapkan laporan untuk FAO yang diberi judul “Kemungkinan peramalan.” Analisis spektral
dari 100–150 tahun pengukuran anomali suhu global (dT), panjang hari (LOD), dan ACI menunjukkan bahwa
semuanya memiliki periodisitas 55 hingga 65 tahun. Deret waktu sekitar 1500 tahun untuk suhu udara, direkonstruksi
dari inti es dan lingkaran pohon, menunjukkan periodisitas 55 hingga 60 tahun yang serupa. Analisis spektral dari
perkiraan rangkaian waktu 1600 tahun dari biomassa ikan sarden dan ikan teri dalam sistem upwelling California,
berdasarkan endapan sisik ikan di sedimen, juga menunjukkan fluktuasi reguler 50 hingga 70 tahun. Analisis spektral
dari statistik tangkapan kod Atlantik, salmon Pasifik, dan herring Pasifik juga menunjukkan fluktuasi siklus 50–55
tahun, tetapi beberapa spesies lain tidak. Bagi sebagian orang, rekornya terlalu pendek. Bagi yang lain, Klyashtorin
berpendapat bahwa analisis tersebut tidak tepat, karena dikembangkan untuk menganalisis proses sinusoidal,
sedangkan dinamika tangkapan jauh dari sinusoidal. Menggunakan tren siklus tunggal yang berasal dari deret waktu
untuk setiap spesies, Klyashtorin (2001) mengembangkan peramalan menggunakan metode bootstrap dari Efron dan
Tibshirani (1986). Prakiraannya sangat mendasar, mengandung asumsi berikut: (i) bahwa dinamika tangkapan
berhubungan dengan kurva model halus; (ii) bahwa siklus peramalan untuk setiap spesies memiliki hasil tangkapan
maksimum yang sama seperti pada siklus sebelumnya; dan (iii) bahwa tidak ada perubahan intensitas penangkapan
ikan rata-rata dan tidak ada efek perubahan iklim. (ii) bahwa siklus peramalan untuk setiap spesies memiliki hasil
tangkapan maksimum yang sama seperti pada siklus sebelumnya; dan (iii) bahwa tidak ada perubahan intensitas
penangkapan ikan rata-rata dan tidak ada efek perubahan iklim. (ii) bahwa siklus peramalan untuk setiap spesies
memiliki hasil tangkapan maksimum yang sama seperti pada siklus sebelumnya; dan (iii) bahwa tidak ada perubahan
intensitas penangkapan ikan rata-rata dan tidak ada efek perubahan iklim.
Jelas, ini baru permulaan, tetapi membuka kemungkinan untuk memahami pola variasi
stok ikan dalam skala global yang didorong oleh faktor lingkungan alami. Munculnya pola-
pola yang dapat diprediksi memungkinkan kita untuk berharap bahwa ada kemungkinan
untuk mengantisipasi saat stok tertentu akan mengalami kondisi lingkungan yang
merugikan, dan untuk menyesuaikan tingkat eksploitasi yang sesuai.
Seperti yang telah kita bahas sebelumnya, mungkin ada jeda satu dekade atau lebih
antara munculnya kondisi lingkungan yang menguntungkan spesies dan peningkatan
pendaratan komersial. Tantangan untuk masa depan adalah untuk lebih memahami
urutan peristiwa dan membangun kelambatan menjadi model prediktif.
9.8.2 Atmospheric Circulation Index (ACI) dan

indeks atmosfer spesifik cekungan
Sekelompok ilmuwan Rusia dan Kanada bertemu untuk mencoba memahami

hubungan ACI dengan berbagai indeks terkait tekanan dari belahan bumi utara
(Beamishet al. 1999). Menggunakan teknik akumulasi jumlah indeks (CuSum),
mereka menunjukkan bahwa memang ada korespondensi kasar antara ACI dan
Osilasi Atlantik Utara, Indeks Tekanan Rendah Aleutian, dan Indeks Osilasi
Selatan (Gbr. 9.07). Di masing-masing, ada perubahan besar dalam tren antara
tahun 1976 dan 1979.
Mereka kemudian membangun indeks komposit eksperimental, yang mereka sebut
Indeks Rezim (RI). Masing-masing dari empat indeks terkait tekanan, ALPI, SOI, NAO, dan
ACI, dinormalisasi dengan membagi setiap anomali tahunan dengan deviasi standar deret
waktunya. Mereka membalikkan tanda-tanda SOI, karena trennya berlawanan dengan
indeks lainnya. Keempat anomali standar dijumlahkan untuk memberikan rangkaian
waktu indeks rezim standar, dan CuSumnya diplot sebagai Indeks Rezim (Gambar 9.20).
Itu menunjukkan pergeseran rezim yang jelas pada tahun 1976, tahun di mana
5
1989
Indeks rezim (4 indeks)
−5
1951 1996
− 15
− 25
1976
− 35
1950 1960 1970 1980 1990 2000
Tahun
Gambar 9.20Indeks Rezim Komposit untuk Samudera Pasifik, dihitung sebagai jumlah
kumulatif (CuSum) dari anomali standar ALPI, SOI, NAO, dan ACI. Untuk detail lebih
lanjut, lihat teks. Dari Beamishet al. (1999).
388 BAB 9
data biologis menunjukkan perubahan besar dalam ekosistem laut Pasifik Utara (lihat Bagian 9.3.2
dan Gambar 9.09). Data pada Gambar 9.07 menunjukkan bahwa ada pergeseran rezim di ACI sekitar
tahun 1971, tetapi pergeseran semua indeks yang berkaitan dengan Pasifik mendekati tahun 1976.
Pekerjaan di masa depan dapat menjelaskan mengapa indeks Atlantik tampaknya memimpin indeks
Pasifik sekitar lima tahun.
9.9 SUMMARY:DALAM SKALA GLOBAL,ITU SEMUA DATANG BERSAMA
Selama dekade menjelang tahun 2005, banyak pekerja menemukan bahwa ada korelasi
yang signifikan antara variasi pendaratan spesies ikan dan kerang komersial dan berbagai
indeks pengaruh lingkungan. Korelasi tidak mendemonstrasikan sebab dan akibat tetapi,
sebagai eksperimen pemikiran, sangat bermanfaat untuk meninjau kembali apa yang
diketahui dan untuk berspekulasi tentang kemungkinan mekanisme sebab dan akibat.
Dimulai pada skala terbesar, analisis Klyashtorin (1998) menunjukkan bahwa abad kedua
puluh dapat dibagi menjadi tiga atau empat rezim, dua zonal dan satu meridional, dengan
kemungkinan kita sekarang berada dalam rezim meridional kedua.
Rezim zona
Rezim zona adalah masa pemanasan global yang dipercepat, dan sistem tekanan
rendah Aleut dan sistem tekanan rendah Islandia-Greenland cenderung sangat
dalam di musim dingin. Angin barat yang kuat yang terkait dengan mereka
membawa udara hangat dan air hangat ke pantai Eropa Barat dan pesisir barat
Amerika Utara. Perubahan yang sesuai dalam populasi plankton, benthos, ikan,
dan burung telah didokumentasikan.
Di Pasifik timur laut, selama rezim zona, pendalaman sistem tekanan rendah
Aleut di musim dingin menyebabkan pilin Alaska menjadi lebih kuat, yang
meningkatkan aliran air kaya nutrisi di pusatnya. Nutrisi ini merangsang
pertumbuhan fitoplankton, dan peningkatannya mengalir melalui jaring
makanan, yang tercermin dalam produksi ikan yang lebih besar. Rezim zonal di
Pasifik Utara dikaitkan dengan peningkatan pendaratan salmon, sarden
California, dan sarden Jepang. Di belahan bumi selatan, rezim zonal juga terkait
dengan peningkatan pendaratan ikan sarden Peru dan mackerel Chili, meskipun
mekanisme telekoneksi kurang dipahami dengan baik. Pendaratan herring
Pasifik menurun selama rezim zonal.
Di Atlantik Utara, selama rezim zonal, sistem tekanan rendah Islandia–Greenland
lebih dalam dari rata-rata dan angin barat yang kuat menyebabkan air hangat
bergerak ke utara di sepanjang pantai Eropa barat. Ada pergerakan ikan teri dan
herring ke utara, penetrasi yang lebih besar dari air laut produktif ke Laut Utara dan
Laut Barents, dan kecenderungan umum ke arah peningkatan produktivitas di
perairan pesisir. Pada saat yang sama, perairan Kanada bagian timur dan Amerika
Serikat menjadi lebih dingin, dan terjadi penurunan pendaratan ikan darat.
Rezim meridional
Selama rezim meridional tahun 1938–71, sistem tekanan rendah Islandia–
Greenland lebih lemah dari rata-rata, perairan di lepas pantai timur Kanada dan
AS menghangat, dan tangkapan ikan darat meningkat. Di bagian tengah dan
timur Atlantik Utara terjadi tren pendinginan, yang menyebabkan tertundanya
pembungaan populasi zooplankton, suatu kondisi yang mendukung cod dan
gadoid lainnya. Menjelang akhir rezim, sejumlah besar es menumpuk di timur
Greenland. Saat mencair, es ini memunculkan massa air dengan salinitas rendah
yang tidak normal yang mempertahankan integritasnya selama satu dekade. Itu
beredar di sekitar pusaran subarctic, menyebabkan penurunan produktivitas
ikan di setiap wilayah yang dilaluinya. Selama rezim meridional ini, total
tangkapan ikan cod dan herring di Atlantik Utara meningkat pesat,
ENSO
El Niño – Southern Oscillation (ENSO) memiliki periodisitas yang jauh lebih singkat,
sekitar empat tahun untuk satu siklus dibandingkan dengan 50–55 tahun untuk
Indeks Sirkulasi Atmosfer. Namun, ketika anomalinya diplot secara kumulatif, hal itu
juga menunjukkan perubahan arah yang signifikan pada tahun 1976, tahun
pergantian rezim besar. Ini memiliki efek yang kuat pada perikanan pesisir di
Samudra Pasifik, dan melalui telekoneksinya memiliki pengaruh kuat pada kondisi di
Atlantik tropis, Samudra Hindia, dan pantai Australia dan Selandia Baru. Di Pasifik
Utara, dan sampai batas tertentu di Atlantik Utara, efeknya terlihat melengkapi efek
osilasi jangka panjang.
Bukti yang menggunung dari pengaruh lingkungan terhadap pertumbuhan dan rekrutmen
dalam stok komersial menawarkan kemungkinan yang menarik untuk memprediksi tren umum
skala besar dalam biomassa. Ini akan menjadi tindakan pencegahan yang bijaksana untuk
mempertimbangkan kemungkinan bahwa stok dari waktu ke waktu akan mengalami kondisi
lingkungan yang merugikan, dan menyesuaikan tekanan penangkapan ikan sesuai dengan itu.
Jika tidak, banyak stok lain mungkin mengikuti nasib cod utara di Grand Banks of
Newfoundland, di mana eksploitasi besar-besaran selama masa kesulitan lingkungan
menyebabkan jatuhnya stok.
10
Lautan dan perubahan

iklim global: aspek fisik
dan biologis
10.1 Perkenalan
10.2 Aspek fisik
10.2.1 Efek rumah kaca
10.2.2 Perubahan iklim
10.3 Pompa biologis
10.3.1 Besarnya fiksasi karbon dalam bahan organik
10.3.2 Tenggelamnya bahan organik ke dalam laut
10.3.3 Pengendapan di dasar laut
10.3.4 Signifikansi fiksasi biologis karbon dalam kerangka kalsium karbonat
10.3.5 Ringkasan pompa biologis

10.4 Bukti dari kajian paleoklimat 10.4.1
Teori tentang perubahan cepat CO2 di atmosfer2
10.4.2 Perubahan yang dipostulatkan dalam laju pembentukan air dalam
10.5 Fitoplankton dan dimetilsulfida Ringkasan:
10.6 dunia baru kita tentang perubahan iklim
10.1 sayaPENDAHULUAN
Seperti yang kita lihat di Bab 8, lautan memiliki sirkulasi yang dalam, sirkulasi termohalin. Air
dipanaskan di daerah khatulistiwa, dan kemudian bergerak ke arah kutub dalam arus besar,
melepaskan panas ke atmosfer. Di daerah subarctic pendinginan dan pembentukan es
menyebabkan air menjadi lebih padat. Air kemudian tenggelam untuk membentuk "air dalam".
Tenggelamnya ini adalah awal dari perjalanan panjang mendekati dasar laut. Beberapa air
dalam bergerak ke selatan di cekungan Atlantik, bergerak menyeberang ke cekungan Pasifik,
dan di sana bergerak perlahan ke utara dalam perjalanan yang mungkin memakan waktu
seribu tahun.
LAUT DAN PERUBAHAN IKLIM GLOBAL 391
Di daerah formasi air dalam, sejumlah besar karbon dioksida terlarut dalam
air tenggelam ke kedalaman yang sangat dalam dan dihilangkan dari kontak
dengan atmosfer. Sebaliknya, di daerah upwelling, terutama upwelling besar di
daerah tropis, pemanasan air upwelled yang dingin menyebabkannya
melepaskan miliaran ton karbon dioksida. Ini adalah mekanisme fisik utama di
mana lautan menukar karbon dioksida dengan atmosfer, dan tidak ada alasan
khusus untuk berpikir bahwa mereka tidak seimbang. Namun, ada tambahan
proses biologis penting yang menghilangkan karbon dioksida dari atmosfer dan
memindahkannya ke laut dalam. Lebih dari 99% karbon dioksida yang
ditambahkan ke atmosfer bumi sepanjang sejarahnya telah diambil oleh
fitoplankton dan mengendap di dasar laut untuk membentuk batuan berkapur
dan bahan bakar fosil. Mekanisme biologis ini dikenal sebagai pompa biologis.
Setidaknya selama 150 tahun konsentrasi karbon dioksida di atmosfer

meningkat akibat aktivitas manusia dalam menebangi hutan dan membakar
bahan bakar fosil. Sekarang diperkirakan akan terjadi kenaikan suhu atmosfer
secara global – efek “rumah kaca”. Sebelum besarnya perubahan penting ini
dapat diprediksi, perlu dipahami sejauh mana lautan dapat menjadi reservoir
kelebihan karbon dioksida. Dalam bab ini, pertama-tama kami akan menjelaskan
mekanisme pemanasan global dan siklus karbon global saat ini. Kami kemudian
akan mengeksplorasi kepentingan relatif dari sumber laut dan tenggelam
dibandingkan dengan kegiatan industri dan biota terestrial. Akhirnya, kami akan
mencoba mengintip ke masa depan,
10.2 halASPEK FISIK
10.2.1 Efek rumah kaca

(a) Prosesnya
Suhu rata-rata permukaan bumi adalah sekitar 15 °C. Jika tidak ada uap air, karbon
dioksida, atau metana di atmosfer, suhu permukaan akan berada di bawah titik beku
~18 °C dan semua sungai, danau, dan samudra akan membeku. Alasan suhu yang
lebih tinggi dan lebih layak huni adalah fakta bahwa gas-gas rumah kaca ini
menunda panas meninggalkan bumi dengan menjebaknya di atmosfer yang lebih
rendah.
Seperti yang ditunjukkan pada Bab 3, semua panas yang diterima bumi berasal
dari permukaan matahari melalui radiasi elektromagnetik dengan panjang
gelombang antara 0,2 dan 2,4μm, sering disebut radiasi gelombang pendek.
Menurut Kiehl dan Trenberth (1997), sekitar 31% dari radiasi yang masuk ini
dipantulkan kembali ke angkasa, ~20% diserap oleh ozon, uap air, awan, dan debu di
atmosfer, dan ~49% diserap oleh tanah dan air di permukaan bumi. Semua peredam
ini pada gilirannya memancarkan panas dalam bentuk radiasi elektromagnetik.
392 BAB 10
Panjang gelombang dari radiasi "balik" ini jauh lebih panjang daripada radiasi yang masuk,
sesuai dengan hukum radiasi Planck, yang menyatakan bahwa benda yang lebih dingin
memancar pada panjang gelombang yang lebih panjang. Radiasi dari permukaan bumi dan
atmosfer demikian pada panjang gelombang antara 5 dan 100μm, radiasi gelombang panjang.
Atmosfer cukup transparan terhadap radiasi gelombang pendek dari matahari

seperti yang ditunjukkan di atas dengan fakta bahwa hanya ~20% dari radiasi
yang datang diserap oleh atmosfer. Radiasi gelombang panjang adalah cerita
lain. Kira-kira 90% radiasi gelombang panjang yang meninggalkan permukaan
bumi diserap di atmosfer oleh gas rumah kaca. Panas ini akhirnya mencapai
lapisan atas atmosfer yang lebih rendah dan hilang ke luar angkasa, tetapi
penyerapan oleh gas rumah kaca menunda hilangnya dan menjaga atmosfer
yang lebih rendah lebih hangat daripada jika atmosfer transparan terhadap
radiasi gelombang panjang. Jumlah panas yang terperangkap dan suhu
atmosfer yang dihasilkan jelas bervariasi secara langsung dengan konsentrasi
gas-gas ini. Jika gas sangat terkonsentrasi, seperti di planet Venus,
Di bumi ada tujuh atau lebih gas yang berkontribusi terhadap pemanasan
atmosfer, mulai dari karbon dioksida alami, uap air, metana, ozon, dan dinitrogen
oksida hingga klorofluorokarbon yang diproduksi manusia. Efek pemanasan dari
masing-masing gas ini berbeda karena konsentrasinya berbeda dan karena
menyerap radiasi dengan efisiensi yang berbeda pada panjang gelombang yang
berbeda. Di bawah kondisi langit cerah, Kiehl dan Trenberth (1997) memperkirakan
bahwa 60% efek pemanasan disebabkan oleh uap air, 26% karbon dioksida, 8% ozon,
dan 6% metana dan dinitrogen oksida. Gas-gas lain, seperti klorofluorokarbon,
menyumbang ~1% atau kurang terhadap efek pemanasan total. Untuk kehidupan di
lautan, unsur terpenting dalam gas-gas ini adalah karbon (C) dalam karbon dioksida
(CO2).
(b) Siklus karbon

Perkiraan besaran cadangan karbon dan fluks dalam siklus karbon global terus
diperbarui. Ringkasan baru-baru ini oleh Sarmiento dan Gruber (2002),
diilustrasikan pada Gambar 10.01, memisahkan nilai pra-industri dari nilai
antropogenik. Di atmosfer, misalnya, terdapat ~590 Pg karbon pada era pra-
industri tetapi saat ini nilainya ~161 Pg lebih tinggi dengan peningkatan ~30%.
Fluks alami atau non-antropogenik antara atmosfer dan daratan serta lautan
kira-kira seimbang dalam gambar, tetapi fluks antropogenik tidak seimbang
karena masukan tahunan ke atmosfer sebesar 5,4 Pg dari pembakaran bahan
bakar fosil. Dari 3700 Pg asli karbon bahan bakar fosil, 220 Pg telah dibuang ke
atmosfer. Deforestasi telah menambah 124 Pg lagi sehingga total 344 Pg
ditambahkan ke atmosfer selama 150 tahun terakhir. Sekitar 65 Pg dari total
sekarang kembali ke biosfer terestrial melalui proses seperti pertumbuhan
kembali hutan, ~161 Pg tetap berada di atmosfer, dan 118 Pg telah larut di
lautan.
Suasana
590 + 16 1
Tanah Penggunaan lahan

PLTN
Pernafasan tenggelam mengubah
5.4 59,6 60 1.9 1.7

70,6 7021. 92 0
Pelapukan
melalui sungai
Vegetasi
Bahan bakar fosil
tanah & detritus
0,8
3700−220
2300+65 −124
biota laut 50 Samudera permukaan
3 39 900 + 18
90.2 101 1.6

11
Intermediat &
laut dalam
37100+ 100
0,2
Sedimen permukaan
150
Gambar 10.01Ringkasan siklus karbon global. Ukuran reservoir berada di Pg C dan fluks (rata-rata
selama tahun 1980an) berada di Pg C yr−1. Nilai yang digarisbawahi mengacu pada fluks
antropogenik dan perubahan di reservoir. Nilai yang tidak digarisbawahi mengacu pada fluks alami
dan nilai pra-industri. Untuk endapan tanah, +65 adalah dugaan endapan tanah terestrial yang
asalnya spekulatif dan −124 adalah penurunan akibat deforestasi. NPP adalah produksi primer
bersih. Setelah Sarmiento dan Gruber (2002), dan Gruber (2002).
Tingkat di mana karbon dioksida dipertukarkan antara lautan bumi dan

atmosfer tergantung pada gradien tekanan parsial gas di permukaan laut.
Selama periode satu tahun (Gbr. 10.01) ~90,6 Pg karbon dipindahkan dari lautan
ke atmosfer sementara ~91,9 Pg memasuki lautan dari atmosfer untuk
peningkatan bersih lautan sekitar 1,3 Pg C y−1. Ketika CO2larut di lautan, 99%
terdisosiasi dan membentuk ion bikarbonat (91%) dan ion karbonat (8%). Hanya
~1% yang mempertahankan CO2struktur, tetapi hanya fraksi inilah yang
berpartisipasi dalam pertukaran dengan atmosfer (Prenticeet al. 2001).
Bersama-sama, bentuk-bentuk karbon ini membentuk karbon anorganik terlarut
(DIC) di lautan. DIC biasanya disajikan sebagai “total CO2” seperti dalam dua contoh
distribusi vertikal total CO22pada Gambar 10.02. Profil-profil yang mewakili Samudra
Atlantik Utara dan Pasifik Utara ini memperlihatkan beberapa fitur utama yang
umum untuk semua samudra terbuka. Misalnya di Atlantik, konsentrasi terendah di
permukaan dan telah meningkat ~10% pada ~1000 m, kemudian tetap konstan di
dasar. Di lapisan permukaan karbon dimasukkan ke dalam senyawa organik,
kerangka, dan cangkang, terutama selama musim semi mekar, tetapi ketika
organisme mati, sisa-sisanya tenggelam. Beberapa terurai, melepaskan karbon
kembali ke kolom air, tetapi beberapa terkubur dalam sedimen. Fluks ini
394 BAB 10
1000
2000
Kedalaman (m)
Utara Utara
3000 Atlantik Pasifik
4000
5000
6000
1.9 2.0 2.1 2.2 2.3 2.4 2.5
Total karbon dioksida (nmol kg−1)
Gambar 10.02Profil vertikal total karbon dioksida antara 30° dan 40° N di Atlantik Utara
dan Samudra Pasifik Utara. Data dikumpulkan di Atlantik sepanjang 52° W pada Juli
1997 dari RVKnorrdan di Pasifik sepanjang 165° W dari RVTullypada bulan September
dan Oktober 1994. Nilai diperoleh dari Pusat Analisis Informasi Karbon Dioksida
(cdiac.ornl.gov/oceans/home.html).
karbon keluar dari zona eufotik ke lapisan yang lebih dalam disebut “pompa karbon
biologis” dan dieksplorasi lebih lanjut di Bagian 10.3. Salah satu hasil dari fluks karbon ke
bawah adalah konsentrasi yang lebih tinggi di perairan yang lebih dalam. Juga terlihat
pada Gambar 10.02 adalah konsentrasi yang lebih besar di bawah 1000 m di Pasifik Utara
daripada di Atlantik Utara. Peningkatan ~10% ini dianggap mencerminkan semakin
lamanya waktu sejak Pasifik dalam bersentuhan dengan atmosfer dan dengan demikian
semakin lama waktu yang dimilikinya untuk mengakumulasi karbon dari detritus tanaman
dan hewan yang tenggelam. Pergerakan variabel seperti CO2melalui cekungan laut dalam
di dunia terkait dengan sirkulasi termohalin yang dibahas di Bagian 8.2.5.
10.2.2 Perubahan iklim
(a) Karbon dioksida
Untuk masa depan kehidupan di bumi, perhatian penting adalah meningkatnya

konsentrasi gas rumah kaca, sehingga meningkatkan efek rumah kaca. Sejak
tahun 1958 konsentrasi CO22di atmosfer telah ditentukan dari pengukuran
langsung di Mauna Loa, Hawaii dan selama berabad-abad sebelum 1958, CO2
400
380
360 Mauna Loa
340
CO (ppm)
320
Konsentrasi
300
280
2
Sederhana
Kubah Hukum
260 Adelie
Tanah
240
220
800 1000 1200 1400 1600 1800 2000
Tahun
Gambar 10.03Konsentrasi karbon dioksida atmosfer sejak tahun 900, berdasarkan

pengukuran di Mauna Loa sejak 1958 (Keeling dan Whorf 2002) sebaliknya dari inti es
dari es Antartika di Adelie Land (Barnolaet al. 1995), Kubah Hukum (Etheridge et al.
1998), dan Siple (Neftelet al. 1994). Gambar desain setelah gbr. 3.2(b) di Prenticeet al.
(2001).
konsentrasi telah ditentukan dari analisis udara yang terperangkap dalam gletser.
Dari kurva pada Gambar 10.03 konsentrasi CO2terbukti tetap relatif konstan pada 280
ppm dari tahun 900 sampai sekitar 1850 ketika mulai meningkat ke nilai ~370 ppm
pada tahun 2001 – peningkatan 30% dalam 150 tahun. Dari pemeriksaan catatan
yang lebih panjang, Prenticeet al. (2001) menyimpulkan bahwa nilai yang diamati
saat ini belum terlampaui dalam 420.000 tahun terakhir dan kemungkinan besar
belum terlampaui dalam 20 juta tahun terakhir. Juga tingkat di mana CO2telah
meningkat selama 150 tahun terakhir tampaknya lebih cepat daripada peningkatan
yang diamati selama 20.000 tahun terakhir.
Kira-kira dua pertiga dari peningkatan CO antropogenik2sejak tahun 1850
disebabkan oleh pembakaran batu bara, minyak, dan gas. Sepertiga sisanya
terutama disebabkan oleh pelepasan CO22dari deforestasi. Saat ini, peningkatan CO2
bertanggung jawab atas 60% peningkatan efek rumah kaca sejak 1850. Peningkatan
metana dan dinitrogen oksida bertanggung jawab atas sekitar 20% peningkatan dan
jejak gas seperti klorofluorometana sisanya 20% (Prenticeet al. 2001). Peningkatan
yang terdokumentasi dengan baik ini menimbulkan pertanyaan yang semakin
penting di seluruh dunia: Apa dampak peningkatan ini terhadap suhu dunia, curah
hujan, permukaan laut, tutupan es, dan proses biologis? Lalu bagaimana ke
depannya jika efek rumah kaca terus meningkat?
396 BAB 10
7
Fosil tahunan
emisi bahan bakar
Pg karbon dioksida per tahun 6
2
CO2 rata-rata linier2
tingkat pertumbuhan
1
CO atmosfer2
tingkat pertumbuhan
0
1960 1970 1980 1990 2000
Tahun
Gambar 10.04Fluks tahunan karbon dioksida ke atmosfer dari emisi bahan bakar fosil
dan peningkatan tahunan karbon dioksida yang diamati di atmosfer, 1958–2000. Selisih
antara emisi dan akumulasi di atmosfer harus diasingkan di lautan dan di darat.
Diadaptasi dari Tans (2001).
Salah satu fitur menarik dari CO baru-baru ini2peningkatan di atmosfer adalah

bahwa tingkat pertumbuhan tahunan telah mewakili sekitar setengah jumlah CO22
diperkirakan telah dimasukkan ke atmosfer oleh aktivitas manusia. Hal ini
diilustrasikan pada Gambar 10.04, yang menunjukkan fluks CO tahunan2emisi ke
atmosfer dari bahan bakar fosil dibandingkan dengan laju pertumbuhan CO22
diamati di atmosfer antara tahun 1958 dan 2000. Pada akhir 1950-an CO2emisi
dari bahan bakar fosil adalah ~2,5 Pg y−1, sedangkan peningkatan di atmosfer
adalah ~1,5 Pg y−1. Baru-baru ini CO2emisi adalah ~7 Pg y−1dan peningkatan
atmosfer ~4 Pg y−1. Keberadaan CO2diwakili oleh perbedaan, yaitu CO2tidak
terakumulasi di atmosfer, sampai beberapa tahun yang lalu tidak diketahui.
Karena kemajuan baru-baru ini, “CO yang hilang2” sekarang diketahui larut di
lautan atau dimasukkan ke dalam biomassa terestrial (Prenticeet al. 2001).
Karena teknik yang dirancang baru-baru ini, sekarang dimungkinkan untuk
mengidentifikasi karbon dioksida antropogenik dan memisahkannya dari yang terjadi
secara alami. Salah satu metode tergantung pada fakta bahwa13C/12Rasio C lebih rendah
pada CO yang berasal dari bahan bakar fosil2dibanding CO lainnya2. Data terbaru dari
lautan utama (Sarmiento dan Gruber 2002) menunjukkan bahwa karbon antropogenik
cenderung terbatas pada beberapa ratus meter bagian atas lautan. Hanya di Atlantik
Utara konsentrasi CO antropogenik yang dapat diukur2diamati di perairan dalam. Ini
terjadi karena perairan dalam di lautan ini diperbarui dengan air yang telah bersentuhan
dengan atmosfer selama periode peningkatan karbon antropogenik.
di atmosfer. Diperkirakan karbon antropogenik tidak akan terdeteksi di kedalaman

Samudera Pasifik selama ~1000 tahun.
Akumulasi tahunan CO2di atmosfer (Gambar 10.04) jauh lebih bervariasi
daripada emisi tahunan. Menariknya sebagian besar puncak dalam kurva
akumulasi bertepatan dengan peristiwa El Niño. Puncak tingkat akumulasi pada
tahun 1965–6, 1968–9, 1972–3, 1976–8, 1982–3, 1986–7, dan 1997–8 bertepatan
dengan episode El Niño. Pengecualian adalah El Niño yang kuat pada tahun
1992–3, di mana tingkat akumulasi minimum terjadi. Ini mungkin efek
pendinginan atmosfer akibat letusan Gunung Pinatubo pada awal 1990-an.
Dalam pembahasan mereka tentang fenomena ini Prenticeet al. (2001),
bagaimanapun, menunjukkan tidak ada bukti hubungan ini. Alasan peningkatan
tingkat akumulasi selama episode El Nino juga masih kontroversial. Orang
mungkin mengira air yang lebih hangat di Pasifik khatulistiwa selama peristiwa
El Niño akan menyebabkan peningkatan fluks CO22ke atmosfer. Pengamatan
bagaimanapun menunjukkan fluks mungkin menurun selama El Ninos di daerah
khatulistiwa karena penurunan upwelling sepanjang ekuator air dengan CO2
yang lebih tinggi2isi. Secara default, respons biosfer terestrial terhadap peristiwa
El Niño dianggap bertanggung jawab atas variasi CO2 tahunan2akumulasi, tetapi
detailnya belum dipahami (Prenticeet al. 2001). Namun, variasinya adalah
sebagian kecil dari total fluks. Misalnya total fluks karbon dari atmosfer masuk
dan keluar dari lautan adalah ~90 Pg y−1dan dari atmosfer masuk dan keluar dari
biomassa berbasis lahan adalah ~60 Pg y−1. Variasi tingkat akumulasi ~2 Pg C y−1
dengan demikian mewakili ~1,5% dari total fluks tahunan.
(b) Suhu
Kaitan langsung antara konsentrasi gas rumah kaca di atmosfer dan suhu atmosfer
memperjelas bahwa suhu udara merupakan salah satu variabel kunci untuk dipantau
saat gas meningkat. Untungnya suhu udara telah diukur secara akurat selama 150
tahun terakhir di darat dan laut. Seperti yang dapat dibayangkan, catatan suhu tidak
merata dalam kualitas dan jangkauan, dan membuat kumpulan data yang berguna
untuk jangka waktu yang diperlukan rentan terhadap beberapa masalah yang tidak
biasa. Misalnya, udara di kota bisa lebih tinggi ~0,2 °C karena aktivitas di kota dan
bentuk bangunannya. Efek “pulau panas” ini harus dihilangkan untuk mendapatkan
gambaran sebenarnya dari tren suhu jangka panjang (Hansen dan Lebedeff 1988). Di
laut, masalah lain muncul. Belanda et al. (1984) menganalisis data suhu permukaan
laut yang tersedia tetapi hanya menggunakan nilai malam hari karena pemanasan
matahari pada kapal di siang hari menghasilkan nilai tinggi palsu. Mereka juga
menunjukkan bahwa suhu yang diperoleh dari kapal selama Perang Dunia II tampak
tinggi karena termometer harus dibawa ke dalam kapal untuk dibaca, karena tidak
ada lampu yang diperbolehkan di dek terbuka. Ini dan sinyal palsu lainnya harus
disingkirkan dengan hati-hati dari catatan karena dapat membuat kesalahan
sistematis sebesar sinyal yang sedang dicari.
Selama 20 tahun terakhir telah banyak upaya untuk mengumpulkan pengukuran
suhu udara dan air dari seluruh dunia untuk mendapatkan hasil yang akurat.
398 BAB 10
0,8
0,6
0,4
Perbedaan suhu (°C) 0,2
- 0,2
- 0,4
- 0,6
- 0,8
1850 1900 1950 2000
Tahun
Gambar 10.05Suhu permukaan bumi, termasuk data darat dan laut, relatif terhadap
rata-rata tahun 1961–90 dari Joneset al. (2001). Pita abu-abu mendekati kisaran suhu
yang ditentukan oleh simulasi komputer dari model iklim laut-atmosfer berpasangan.
Berdasarkan gambar. 12.7(c) di Mitchellet al. (2001).
perkiraan suhu permukaan bumi. Hasil terbaru yang memberikan suhu bumi sejak
tahun 1860 ditunjukkan pada Gambar 10.05. Suhu terlihat berfluktuasi pada tingkat
yang konstan antara tahun 1860 dan 1910, dan kemudian naik sekitar 0,3 °C pada
tahun 1940-an. Ini diikuti oleh periode lain dengan nilai yang relatif stabil hingga
tahun 1970-an, ketika periode kenaikan pesat lainnya dimulai. Total peningkatan
suhu selama 150 tahun terakhir diperkirakan 0,6±0,2 °C. Ukuran kecil dari kesalahan
relatif terhadap total menunjukkan bahwa pemanasan yang diamati secara
substansial lebih besar dari ketidakpastian pengamatan. Rekor delapan tahun
terhangat terjadi pada tahun 1990-an, dengan yang terhangat terjadi pada tahun
1998. Distribusi geografis kenaikan suhu telah diperiksa oleh Follandet al. (2001).
Mereka menunjukkan bahwa pemanasan tidak sama di semua tempat dan di
beberapa lokasi suhu permukaan benar-benar menurun sementara di daerah lain
mengalami peningkatan yang kuat.
Pita abu-abu pada Gambar. 10.05 mendekati kisaran suhu, sejak 1860,
diperkirakan dengan simulasi komputer dari model iklim laut-atmosfer berpasangan.
Pita ini didasarkan pada empat simulasi terpisah, yang mencakup pemaksaan alami
dan antropogenik. Kesepakatan antara catatan yang diamati dan yang disimulasikan
jelas dekat, menunjukkan bahwa model tersebut cukup mewakili proses penting
dalam respons global terhadap perubahan konsentrasi gas rumah kaca. Ketika ini
dan model lainnya digunakan untuk memprediksi suhu masa depan di bumi
(Cubaschet al. 2001), hasilnya adalah kisaran nilai yang menunjukkan peningkatan
dari 1,5 menjadi 5,5 °C selama 100 tahun ke depan. Rata-rata prediksi model adalah
sekitar 3 °C, atau lima kali peningkatan yang teramati
0,8
0,6
0,4
0,2
Perbedaan suhu (°C)
- 0,2
- 0,4
- 0,6
- 0,8
1000 1200 1400 1600 1800 2000
Tahun
Gambar 10.06Suhu udara permukaan belahan bumi utara, relatif terhadap rata-rata tahun 1961–90,
berdasarkan data proksi antara tahun 1000 dan 1980 dari Mannet al. (1999) dan rekaman
instrumental antara tahun 1860 dan 2000 dari Joneset al. 2001. Berdasarkan gbr. 2.20 di Folandet al.
(2001).
selama 150 tahun terakhir. Model, tentu saja, bergantung pada sejumlah asumsi yang
tampaknya masuk akal saat ini, tetapi mungkin sangat berubah di masa mendatang. Seiring
berjalannya waktu, akan menarik untuk mengamati bagaimana penurunan angka kelahiran di
dunia dan peningkatan teknologi memengaruhi prediksi.
Rekor 1000 tahun suhu permukaan di belahan bumi utara ditunjukkan pada
Gambar. 10.06 dibangun dari catatan instrumental (Joneset al. 2001) dan data
proksi dari variasi cincin pohon, karang, dan inti es (Mannet al. 1999). Dari tahun
1000 hingga sekitar 1900 suhu menurun sekitar 0,02 °C per abad, konsisten
dengan gaya yang terkait dengan variasi jangka panjang dalam orbit dan rotasi
bumi (Berger 1988). Dengan perspektif jangka panjang ini, pemanasan abad
ke-20 melacak peningkatan CO22seperti yang diharapkan, dan jelas merupakan
anomali milenium.
10,3 THE POMPA BIOLOGIS
Mengingat keberadaan sirkulasi laut dalam yang sangat besar dan bergerak lambat yang
mungkin membutuhkan waktu seribu tahun untuk melintasi lautan besar, kita perlu melihat
mekanisme yang akan mengambil karbon dari atmosfer dan memindahkannya ke dasar laut
atau ke bagian dalam lautan, karena dalam peristiwa apa pun ia tidak akan dapat kembali ke
atmosfer selama ratusan tahun. Kita telah melihat sebelumnya bahwa, pada area terbatas yang
merupakan tempat pembentukan air dalam, karbon dioksida terlarut dalam air dibawa ke
kedalaman. Kami sekarang akan memeriksa mekanisme yang beroperasi
400 BAB 10
seluruh permukaan lautan di mana karbon difiksasi dalam fotosintesis dan

dimasukkan ke laut dalam dengan tenggelamnya organisme mati. Ini disebut
pompa biologis.
10.3.1 Besarnya fiksasi karbon dalam bahan organik
Fiksasi biologis karbon berlangsung terus-menerus di lautan dunia, tetapi polanya sangat
kompleks, seperti yang terlihat pada citra satelit (Gambar 1). Di satu tempat mana pun itu
berubah dengan pergantian terang dan gelap. Di sebagian besar tempat, siklus ini
berlangsung selama 24 jam, tetapi di dalam lingkaran Arktik dan Antartika terdapat
periode kegelapan terus-menerus di musim dingin dan terang di musim panas. Itu juga
berubah secara musiman, terutama di perairan sedang di mana ada pergantian lapisan
campuran dangkal di musim panas dan lapisan campuran dalam di musim dingin.
Perairan di landas kontinen cenderung lebih produktif daripada lautan terbuka, dan lokasi
upwelling lebih produktif daripada lokasi di mana tidak ada upwelling. Fenomena ini telah
diulas pada bab-bab sebelumnya.
Hingga baru-baru ini, semua perkiraan tingkat fiksasi karbon global oleh fitoplankton
didasarkan pada kompilasi literatur dunia tentang pengukuran lapangan yang dilakukan
pada titik-titik tertentu pada waktu-waktu tertentu. Mereka berkisar dari 20 hingga 55 Pg y
−1karbon. Kita lihat di Bagian 3.5.2 bahwa dengan menggunakan data satelit dan
parameter kolom air tertentu, Longhurstet al. (1995) memperoleh perkiraan untuk
produksi primer kelautan global dalam kisaran 45–50 Pg C y−1, dan Behrenfeld dan
Falkowski (1997), menggunakan sekumpulan sifat kolom air yang disederhanakan,
mencapai 43,5 Pg C y−1. Angka-angka ini mewakili kira-kira setengah dari produktivitas
utama planet ini. Ketidakpastian utama dalam perkiraan tersebut adalah kontribusi
perairan dekat pantai. Di satu sisi, keberadaan sedimen dalam suspensi dapat
menyebabkan estimasi warna menjadi terlalu tinggi. Sebaliknya, sensor satelit cenderung
jenuh ketika konsentrasi klorofil melebihi 5 mg m-3−3, dan mungkin telah memberikan
perkiraan yang terlalu rendah di perairan eutrofik. Margin ketidakpastian adalah urutan
10% dari total. Angka yang diturunkan dari satelit lebih tinggi dari banyak perkiraan awal
berdasarkan inkubasi radiokarbon. Ini sebagian karena teknik modern trace-metalclean
memberikan nilai yang lebih tinggi untuk inkubasi dan sebagian karena pengamatan
satelit memberikan resolusi spasial dan temporal yang tinggi yang tidak mungkin
ditangkap menggunakan inkubasi kapal.
Dalam Bab 3 dan 8, kita juga membahas dua kategori produksi primer: produksi
regenerasi, di mana alga menggunakan amonium yang diekskresikan oleh konsumen
dalam sistem sebagai sumber nitrogen, dan produksi baru, di mana alga menggunakan
nitrat dari bawah. nutriline. Rasio produksi baru terhadap produksi total disebutF
perbandingan. Dalam situasi yang diidealkan di mana zona pelagis samudra berada dalam
kondisi mapan biokimia, produksi regenerasi dapat dianggap sebagai lingkaran tertutup
tanpa keuntungan bersih atau kehilangan karbon atau nitrogen. Dalam situasi ini fluks
nitrogen yang meninggalkan zona pelagis dalam pengendapan partikel organik diimbangi
oleh fluks nitrat-N ke atas ke dalam zona. Demikian pula, aliran karbon ke bawah dalam
bahan organik diimbangi dengan serapan dari
suasana. (Ada juga aliran karbon ke atas melalui difusi eddy, tetapi gradien vertikal
dalam karbon sangat kecil sehingga komponen ini dapat diabaikan.) Fakta ini
membawa kita pada kesadaran bahwa ketika mempertimbangkan besarnya
pemompaan karbon secara biologis dari lapisan campuran sampai ke pedalaman
lautan, bukan produksi total yang perlu kita ketahui, tetapi produksi baru. Oleh
karena itu, bahkan jika metode rutin dikembangkan untuk menggunakan satelit
untuk menentukan total produksi bersih fitoplankton di wilayah yang luas, perlu juga
diketahuiFrasio untuk setiap area yang diteliti.
Untungnya, perbedaan pendapat di antara para pengamat yang berbeda tentang
tingkat produksi baru lebih sedikit daripada tentang tingkat produksi total. Salah satu
masalah tersulit yang dihadapi mereka yang mencoba untuk menentukan besaran
sebenarnya dari produksi baru adalah bahwa sebagian besar diyakini terjadi sebagai
akibat semburan intermiten dari upwelling nitrat, akibat aktivitas eddy, atau gelombang
internal (Bagian 8.5.1 ). Metode pengamatan apa pun yang tidak berkelanjutan
kemungkinan besar akan melewatkan sebagian dari peristiwa yang terputus-putus ini. Di
lautan tropis bertingkat permanen dengan nutricline yang dalam, produksi baru dapat
terjadi pada kedalaman yang cukup dan lolos dari deteksi satelit. Di tempat-tempat di
mana produksi ini terjadi, bagian bawah zona eufotik akan memiliki proporsi produksi
baru yang relatif tinggi (highFrasio) sedangkan bagian atas dapat berfungsi terutama
pada regenerasi nitrogen (rendahFperbandingan). Oleh karena itu ada kesulitan
tambahan dari non-seragamFrasio pada lokasi geografis tertentu. Terlepas dari semua
komplikasi ini, peran fitoplankton dalam memompa karbon ke bagian dalam lautan
sangat penting dalam konteks peningkatan CO2 di atmosfer.2bahwa banyak upaya sedang
dilakukan untuk mengevaluasi besarnya produksi baru. Sebagian besar, Frasio dan
karenanya tingkat produksi baru telah ditentukan dengan mempelajari dinamika nitrat
dan amonium dalam percobaan inkubasi, tetapi seperti yang kita lihat di Bagian 3.5.3,
Wattset al. (1999) mengembangkan metode berbasis satelit untuk menentukanFrasio
pada skala cekungan laut.
10.3.2 Tenggelamnya bahan organik ke dalam

laut
Produksi primer mungkin oleh organisme dari berbagai ukuran, dari diatom besar hingga
picoplankton, dan konsumen mereka mungkin ciliate kecil, copepoda dalam kisaran
ukuran sedang, euphausiid yang lebih besar, atau zooplankton agar-agar besar yang
tetap menyaring partikel yang sangat halus. Konsumen ini menghasilkan pelet tinja
dengan berbagai ukuran dan tingkat tenggelam.
Interpretasi pola fluks tenggelam yang berbeda sulit, kompleks, dan jauh dari resolusi.
Seseorang dengan cepat masuk ke banyak detail biologis. Pertimbangkan, misalnya,
waktu mekar musim semi fitoplankton dalam kaitannya dengan kemampuan zooplankton
untuk mengkonsumsinya. Jika zooplankton hadir dalam jumlah yang baik di perairan
permukaan dan mampu mengimbangi konsumsi fitoplankton secepat produksinya, lebih
banyak karbon fitoplankton yang akan teroksidasi di perairan dekat permukaan. Di sisi
lain, bentuk umum zooplankton seperti
402 BAB 10
copepoda menghasilkan kotoran dalam jumlah besar yang tenggelam dengan cepat dan
akan memiliki efek mempercepat pergerakan karbon ke bawah. Kita melihat di Bagian 8.6
bahwa pusaran subarktik Atlantik Utara dan Pasifik Utara berbeda dalam hal ini.
Bakteri memiliki efek sebaliknya. Jika organisme mati mulai pecah menjadi partikel yang lebih
kecil dan melepaskan bahan organik terlarut, baik partikel maupun bahan organik terlarut
menyediakan makanan bagi bakteri, yang kemudian berkembang biak dengan cepat. Bakteri
sangat kecil, bagaimanapun, bahwa mereka memiliki tingkat tenggelam yang dapat diabaikan,
dan sejumlah besar karbon yang terfiksasi di permukaan air dapat tetap tersuspensi dan diubah
kembali menjadi CO2.2dengan respirasi bakteri. Seluruh pertanyaan tentang pengoperasian
pompa biologis adalah masalah perdebatan aktif. Lihat, misalnya, Fasham (2003). Perhitungan
transpor karbon ke bawah dengan mengevaluasi semua istilah dalam jaring makanan yang
begitu rumit mungkin merupakan tugas yang hampir mustahil. Tidaklah mengherankan jika
banyak usaha untuk mendapatkan nilai fluks tenggelam dengan pengukuran langsung,
menggunakan perangkap partikel.
Martinet al. (1987) melaporkan material yang dicegat dalam perangkap pencegat partikel
mengambang bebas (PITS) ditempatkan pada kedalaman mulai dari 100 hingga 2000 m di timur
laut Pasifik di lepas pantai California. Mereka memperkirakan bahwa pada kedalaman 100 m
sebuah stasiun dekat pantai memiliki fluks ke bawah sebesar 7,1 mol C m−2y−1sementara pada
kedalaman yang sama sebuah stasiun jauh di pilin subtropis memiliki fluks ke bawah hanya 1,2
mol C m−2y−1.
Dengan menggunakan asumsi bahwa aliran karbon ke bawah diimbangi oleh produksi
baru di zona eufotik, adalah mungkin untuk membandingkan produksi primer dengan
aliran ke bawah untuk memperoleh berbasis karbon.Fperbandingan,F(C). Studi-studi ini
menghasilkan F(C) rasio diperkirakan 0,14 untuk laut terbuka dan 0,17 untuk zona pesisir.
Di daerah upwelling aktif itu adalah 0,20. Menerapkan persentase ini ke beberapa data
produksi primer mereka sendiri, Martinet al. (1987) secara tentatif mengekstrapolasi
lautan dunia, menyimpulkan bahwa total produksi bersih global berada di urutan 50 Pg
karbon, dimana 7,4 Pg adalah produksi baru.
Perkiraan agak lebih besar dariF(C) didatangi oleh Sambrottoet al. (1993). Mereka
mempresentasikan data yang menunjukkan bahwa rasio karbon tetap terhadap nitrat yang
diambil oleh fitoplankton seringkali sangat berbeda dari nilai yang biasa digunakan yaitu 6,6
(rasio Redfield). Perkiraan lama berdasarkan produksi berbasis nitrat dan serapan nitrogen total
mungkin salah. Lebih banyak karbon yang ditetapkan per molekul nitrat yang diambil daripada
yang biasanya diperkirakan. Dengan demikian, rasio produksi baru terhadap total produksi
adalahFrasio, mungkin 0,25–0,35 daripada 0,15–0,20, yang pada gilirannya menunjukkan bahwa
ekspor karbon dari air permukaan mungkin berada di urutan 15 Pg y−1. Dalam hubungan ini,
model fisiologis fitoplankton telah menunjukkan bahwa rasio karbon terikat nitrogen yang
digunakan tergantung pada kerangka waktu pengukuran dan status gizi ganggang. Misalnya,
dalam percobaan yang lebih lama, lebih banyak karbon akan diperbaiki untuk mendukung
asimilasi N gelap (Flynnet al. 2002; Clarket al. 2002).
Martinet al. (1987) juga mampu merekonstruksi profil vertikal bahan organik yang
tenggelam, hingga kedalaman 2000 m. Seperti yang diharapkan, semakin dalam jebakan
ditempatkan, semakin sedikit material yang terkumpul. Studi ini memberikan ukuran laju
penguraian bahan organik selama perjalanan ke bawah. Data fluks dari enam stasiun laut
terbuka digabungkan dan dilengkapi dengan ekspresi yang cukup baik
403
Gambar 10.07Fluks karbon ke bawah di Pasifik timur laut sebagaimana ditentukan oleh perangkap
sedimen. Komposit dari enam stasiun laut terbuka. Dari Martinet al. (1987).
F=1,53 (z/100)−0.858, (R2= 0,81) (10.01)
Di manazadalah kedalaman dalam meter.
Seperti ditunjukkan Gambar 10.07, fluks pada 500 m hanya sekitar 0,4 mol C m−2y−1
dan pada 2000 m berada di urutan 0,1 mol C m−2y−1. Perbedaannya disebabkan oleh
oksidasi karbon organik menjadi CO22selama perjalanannya ke bawah. Ternyata 50%
karbon yang dihilangkan dari permukaan diregenerasi dalam waktu kurang dari 300
m, 75% kali 500 m, dan 90% kali 1500 m. Para penulis menyimpulkan bahwa
regenerasi yang cepat di perairan dekat permukaan berarti bahwa mayoritas CO22
dihapus dari 100 m atas akan tersedia untuk pertukaran dengan atmosfer dalam
waktu 10 tahun. Kesimpulan itu mungkin benar untuk daerah yang dipelajari (antara
California utara dan Hawaii) tetapi di daerah di mana termoklin permanen biasanya
kurang dari 100 m dari permukaan, banyak karbon yang tenggelam akan
dipindahkan ke bagian dalam lautan dan terputus. dari atmosfer selama beberapa
dekade.
Pertanyaan yang kemudian muncul, apakah situasi ini tipikal untuk pilin oligotrofik
di lautan dunia? Jenkins (1982) dan Jenkins dan Goldman (1985) mempelajari tingkat
pemanfaatan oksigen pada berbagai kedalaman di pilin subtropis Atlantik Utara.
Martin et al. (1987) mengubah laju oksidasi karbon mereka menjadi laju pemanfaatan
oksigen dan membandingkan dua set hasil. Sementara laju pada 100 m di Atlantik
agak lebih rendah daripada di Pasifik, laju diukur dari 200 hingga 500 m
404 BAB 10
semuanya lebih tinggi di Atlantik, menunjukkan bahwa lebih sedikit karbon yang teroksidasi di atas
200 m dan lebih banyak yang teroksidasi pada 200–500 m daripada di Pasifik.
Sebagai bagian dari Studi Fluks Lautan Global Bersama (JGOFS), sebuah studi kooperatif
dilakukan di sepanjang transek di bagian timur Atlantik Utara, yang dikenal sebagai
Eksperimen Bloom Atlantik Utara (NABE). Sebagai bagian dari penelitian ini, Honjo dan
Manganini (1993) memasang perangkap sedimen deret waktu otomatis selama satu tahun
di dua lokasi. Mereka menemukan bahwa pada kedalaman 2 km fluks massa tahunan
adalah 22 dan 27 gm−2di stasiun selatan (34° LU) dan utara (48° LU), masing-masing. Di
stasiun selatan, material dari mekar musim semi dapat diidentifikasi dari Januari hingga
Mei, yang merupakan 62% dari total tahunan, dan di stasiun utara dari Maret hingga Mei,
berkontribusi 50% dari total. Ketika dikonversi menjadi fluks karbon organik partikulat
pada 2000 m, nilainya adalah 1,03 dan 1,38 g C m−2y−1
di stasiun selatan dan utara, masing-masing. Nilai-nilai ini mendekati 0,1 mol C
m−2y−1dilaporkan untuk timur laut Pasifik oleh Martinet al. (1987).
Perhatikan bahwa perhitungan ini tidak memperhitungkan ekspor bahan organik
terlarut (DOM). Molekul terlarut tidak memiliki kecepatan tenggelam, tetapi jika sebidang
air yang mengandung sejumlah besar DOM dibawa ke bagian dalam lautan, ini adalah
ekspor karbon dari zona eufotik. DOM membentuk reservoir karbon global yang sangat
besar, dan yang sangat sedikit kita ketahui dan modelnya dengan cara yang kasar. Migrasi
vertikal zooplankton juga merupakan mekanisme ekspor. Saat zooplankton merumput di
zona eufotik dan bernafas atau buang air besar di laut dalam, mereka melakukan transfer
karbon yang tidak terukur dalam perangkap.
Di lokasi di mana telah dilakukan pengukuran fluks ke bawah, fraksi dari produksi
primer yang diekspor disebuteperbandingan. Untuk menghasilkan kumpulan data untuk
jenis habitat laut tertentu, situs denganerasio sering digabungkan (dicampur) dengan
situs denganFrasio (dengan asumsi bahwa produksi baru kira-kira sama dengan produksi
ekspor). Kumpulan data campuran tersebut disebut sebagaiefrasio. Ditemukan bahwaef
rasio adalah fungsi non-linier positif dari total produksi primer terintegrasi, mulai dari
kurang dari 0,10 di perairan oligotropik hingga lebih besar dari 0,50 di wilayah pantai yang
produktif (Karlet al. 2003).
Pada tingkat produksi tertentu, pengaruh terbesar padaefrasionya adalah suhu. Hukum
et al. (2000) (Gbr. 10.08) menghasilkan model yang menyumbang 97% dari varians dalam
data yang diamati. Sebagian besar keberhasilan model ini disebabkan oleh fakta bahwa ia
dengan jelas membedakan antara plankton yang lebih besar, yang tenggelam, dan
mikroplankton, yang tidak tenggelam. Pada suhu tetap, rasio ekspor rendah pada tingkat
produksi primer yang rendah, meningkat tajam pada tingkat menengah produksi primer
dan mendatar pada tingkat produksi primer yang tinggi. Ketinggian dataran tinggi paling
tinggi pada suhu rendah, dan wilayah kenaikan cepat bergeser ke tingkat produksi primer
yang semakin tinggi seiring dengan kenaikan suhu. Model tersebut diterapkan pada data
berbasis satelit pada produksi primer global dan memperkirakan produksi ekspor global
tahunan sebesar 11,1 Pg karbon. Perkiraan sebelumnya menggunakan metode lain
adalah 9,1–10,8 Pg C dan 7,2 Pg C.
Untuk memahami betapa pentingnya pompa biologis untuk mengubah
konsentrasi karbon dioksida di atmosfer, ada baiknya membedakan tiga jenis
mekanisme ekspor karbon ke bawah, yaitu tiga jenis pompa biologis (Karlet al.
2003).
0,8
0,6
Rasio ef
0,4
0,2
100
Fot 10
osi 5
nte 10
sis 1
Ber 15
sih ( 20
mg 0,1 25
30
N ·m− (°C)
D−1
3 Suhu
)
Gambar 10.08Dihitungefrasio sebagai fungsi suhu dan tingkat fotosintesis. Dari

Hukumet al. (2000).
1 Pompa karbon terlarut/partikulat rasio Redfield

Ini adalah pompa yang paling banyak diketahui. Rasio unsur C, N, dan P pada
organisme yang tenggelam pada awalnya sama dengan rasio pada air (yaitu rasio
Redfield; C : P = 106, N : P = 16), meskipun berubah seiring organisme terurai selama
tenggelam. Produksi dan ekspor organisme ini tergantung dalam jangka panjang
pada upwelling air yang kaya nutrisi. Seiring dengan nutrisi N dan P yang dibutuhkan
untuk kelanjutan produksi fitoplankton, air yang terangkat akan mengandung
karbon dalam bentuk CO2.2menyeimbangkan jumlah karbon yang awalnya diekspor.
Tidak ada penyerapan karbon jangka panjang.
2 N2-pompa karbon prokariota prima

Dalam sistem terbatas-N di mana fiksasi biologis N2untuk sementara membebaskan sistem dari
keterbatasannya, meninggalkan P, Fe, dan/atau kontrol cahaya dari produksi baru dan ekspor,
ada seleksi yang berpihak pada organisme prokariota dengan rasio C : P yang tinggi, (biasanya
250–300 : 1). Ekspor bahan organik non-Redfield ini mengarah pada penghilangan bersih C dari
air permukaan, relatif terhadap air sumur yang kaya nutrisi.
3 Pompa karbon sedimentasi massal yang digerakkan oleh peristiwa
Pertimbangkan gangguan fisik atau biologis tertentu yang menghasilkan denyut ekspor
yang cepat ke dasar laut. Contohnya adalah ketika pengendapan debu kaya besi di
atmosfer di area terbatas besi menyebabkan pertumbuhan dan agregasi diatom yang
tenggelam dengan cepat ke dasar laut (lihat Bagian 3.2.7). Bahkan jika bahan yang
diekspor sesuai dengan rasio Redfield, itu bukan respons terhadap nitrat dan karbon
dioksida yang naik dan ada penghilangan bersih karbon dari permukaan laut dalam skala
waktu dekade hingga abad (Karlet al. 2003).
406 BAB 10
Hanya peristiwa tipe-2 dan tipe-3 yang menyebabkan penyerapan karbon jangka panjang
yang substansial di lautan. Jika ditemukan kejadian yang relatif umum, seperti yang
diduga beberapa orang, akan ada perubahan dalam pemahaman dasar tentang
biogeokimia laut.
10.3.3 Sedimentasi di dasar laut
Tahap terakhir dalam pemompaan biologis ini adalah sedimentasi di dasar laut.
Sejauh menyangkut pusaran laut utama, tingkat fiksasi karbon oleh fitoplankton
relatif rendah. Sebagian besar karbon yang tenggelam diregenerasi menjadi CO22
di kolom air, sehingga sedimen laut dalam hanya menerima 1-2 gm−2karbon organik
setiap tahunnya. Lochteet al. (2003) memperkirakan bahwa fluks global hingga kedalaman
lebih dari 2000 m adalah 0,34 Pg C yr−1. Seluruh dasar laut dalam menyumbang hanya
sekitar 15% dari penyimpanan karbon dunia.
Situasi di landas kontinen sangat berbeda. Mereka memiliki tingkat produksi
primer yang jauh lebih tinggi daripada lautan terbuka, dan anggaran menunjukkan
bahwa mungkin setengah dari produksi ini tidak digembalakan oleh zooplankton,
tetapi tenggelam ke dasar (Walshet al. 1981, Walsh 1983). Oleh karena itu orang
mungkin mengharapkan akumulasi besar karbon sedimen di rak. Sebaliknya,
ditemukan akumulasi besar di lereng benua, dan penulis mendalilkan bahwa ada
pengangkutan lintas rak dan ekspor ke lereng benua yang berjumlah 2,7 Pg C y di
seluruh dunia.−1. Mungkin dua pertiga dari karbon ini dioksidasi menjadi CO2dan
kembali ke perairan rak dan lereng, tetapi dari studi tentang kandungan karbon
organik sedimen, porositasnya, dan210Pengukuran tingkat akumulasi sedimen Pb,
disimpulkan bahwa 0,9 Pg karbon disimpan setiap tahun di rak dan lereng, bersama
dengan 0,2 Pg lainnya di muara dan delta.
10.3.4 Signifikansi fiksasi biologis karbon dalam

kerangka kalsium karbonat
Banyak ketidakpastian dalam model daur karbon laut muncul dari pemahaman yang tidak
sempurna tentang proses yang mengontrol pembentukan dan pembubaran kalsium
karbonat (Iglesias-Rodriguezet al. 2002). Kegiatan pembangunan terumbu oleh karang
dan pengendapan jangka panjang dari uji bentuk planktonik seperti foraminifera dan
coccolithophores adalah mekanisme untuk menghilangkan karbon dari lapisan campuran
lautan. Endapan geologis kalsium karbonat di seluruh dunia membuktikan pengaruh
jangka panjang dan luas dari aktivitas ini oleh organisme laut. Timbul pertanyaan,
haruskah aliran karbon anorganik ke bawah ini dihitung sebagai istilah pompa biologis,
ketika mempertimbangkan interaksi laut-atmosfer? Belum tentu. Presipitasi kalsium
karbonat melepaskan CO22larutan, sedangkan CaCO3
pembubaran mengambil CO2dari solusi. Kedua proses mematuhi reaksi reversibel
BERSAMA2+ CaCO33+ H2HAI↔2HCO3−+Ca2+ (10.02)

Reaksi ini dianggap mendekati kesetimbangan. Proses biotik yang mengendapkan

kalsium karbonat mendorong persamaan ini ke kiri, sementara pembubaran
karbonat yang mengendap mendorong persamaan ini ke kanan. Dipercaya bahwa
sebagian besar kalsium karbonat yang diendapkan oleh organisme planktonik larut
lagi di kolom air, tetapi tidak jelas berapa banyak yang larut dalam lapisan campuran
dan berapa banyak di kedalaman. Selain itu, peningkatan antropogenik di atmosfer
CO2dapat menyebabkan peningkatan CO2di air dan penurunan kalsifikasi biologis
bersih, di terumbu serta di plankton.
Pembentukan kalsium karbonat menghilangkan CO22dari lapisan campuran (dan secara
tidak langsung dari atmosfer) tetapi juga menghilangkan kalsium. Penghapusan kalsium
mempengaruhi alkalinitas total dengan pembebasan ion hidrogen. Proses terakhir
menggeser kesetimbangan antara bikarbonat dan karbon dioksida di dalam air, yang
menyebabkan pelepasan karbon dioksida ke air dan akhirnya kembali ke atmosfer.
Penambahan CO2dengan proses ini lebih dari mengkompensasi penghilangannya

dalam pembentukan karbonat, sehingga tidak ada pemompaan bersih ke bawah dari
atmosfer ke bagian dalam lautan. Orang kemudian mungkin bertanya, “Tapi pasti
tenggelamnya kerangka kalsium karbonat merupakan aliran turun bersih karbon,
sebuah pemompaan biologis?” Jawabannya adalah, “Fluks ini dikompensasi oleh
perubahan alkalinitas air permukaan, tetapi tidak oleh fluks karbon dari atmosfer.
Dalam situasi tunak, perubahan alkalinitas dikompensasi oleh adveksi beberapa
bahan penetral dari sumber lain, seperti tanah, dan bukan oleh fluks karbon dioksida
dari atmosfer.” Singkatnya, meskipun dalam waktu geologis sebagian besar karbon
dioksida di atmosfer berakhir sebagai karbon yang terkubur dalam sedimen, tidak
jelas apakah mekanisme kalsifikasi biologis saat ini berkontribusi secara signifikan
terhadap penguburan itu. Houghtonet al. (2001) (Gbr. 10.09) menetap untuk
penguburan 0,2 Pg C yr−1di rak dan 0,2 Pg C thn−1di laut dalam.
Presipitasi kalsium karbonat pada mekar coccolithophore mengarah pada tanda optik
yang kuat yang dapat dideteksi keduanyadi tempatdan jarak jauh. Untuk satelit, tandanya
adalah hamburan putih, mengarah ke "lautan cerah". Ketika digabungkan dengandi
tempatprofil kalsit, adalah mungkin untuk membuat peta global organisme pengendapan
kalsium-karbonat planktonik di lautan. Coccolithophores ditemukan dengan kelimpahan
rendah di laut tropis dan subtropis, tetapi dalam konsentrasi yang lebih tinggi di laut
beriklim sedang di musim panas, setelah mekar diatom. Ekspor karbon organik oleh
diatom pada musim semi dapat diimbangi dengan penghabisan karbon dioksida oleh
mekar coccolithophore di akhir tahun (Falkowskiet al. 2003).
10.3.5 Ringkasan pompa biologis
Di antara mereka yang mencoba memodelkan fluks karbon dioksida antara atmosfer
dan lautan, ada kesepakatan bahwa proses biologis menyebabkan aliran bersih
karbon ke lautan. Sebagian produksi primer pada lapisan campuran dikonsumsi dan
dihirup pada lapisan tersebut sehingga karbondioksida dilepaskan oleh
408 BAB 10
88 90
GPP PLTN
103 45 nabati kebun binatang-
2− respirasi autotrofik 58 plankton plankton

BERSAMA2+ H2O + CO3 2HCO3
DIC di air permukaan

respirasi heterotrof 34 detritus
CaCO3 0,7
0,1
0,1
0,3
Termoklin
ekspor dari
100 m
42 33 fisik tisu lembut 11
mengangkut ekspor dari
CaCO3 pesisir
DOC/POC 0,4 endapan
of
rotr
asi hete
respir 11
DIC
lysocline 0,2
pembuba CaCO3
3500 m 0,1 ran
0,2
endapan
Gambar 10.09Siklus karbon di lautan (Pg C thn−1). Dari Houghtonet al. (2001).
Direproduksi dengan izin dari Panel Antarpemerintah tentang Perubahan Iklim.
respirasi dikembalikan ke atmosfer, dan karena itu menyebabkan tidak ada kerugian
bersih ke atmosfer. Bagian lain (setara dengan "produksi baru") tenggelam dari lapisan
campuran, membawa serta karbon tetap yang ditarik dari kontak dengan atmosfer
selama beberapa waktu yang cukup lama. Perpindahan karbon dioksida melintasi
permukaan laut bergantung pada perbedaan antara tekanan parsial karbon dioksida (P
BERSAMA2) di air permukaan dan di udara, dikalikan dengan koefisien perpindahan gas.
Perbedaan tekanan parsial sangat dipengaruhi oleh fiksasi karbon biologis, karena
fotosintesis kuat oleh ganggang mengurangi konsentrasi karbon dioksida di permukaan
air (walaupun tidak cukup untuk membatasi fiksasi karbon lebih lanjut). Sebaliknya, jika air
dingin dinaikkan ke atas dan dihangatkan di permukaan, perubahan temperatur akan
meningkatkan tekanan parsial, karena air hangat jenuh pada konsentrasi gas yang lebih
rendah daripada air dingin.
Koefisien transfer gas bergantung pada faktor-faktor seperti kekuatan angin, tingkat turbulensi
permukaan, dan bentuk gelombang. Upaya untuk mengukur variabel-variabel ini dalam percobaan
terowongan angin telah menghasilkan hasil yang sangat berbeda, tetapi beberapa pemeriksaan
silang terhadap nilai yang digunakan untuk mensimulasikan kondisi di lautan dapat dilakukan.
dilakukan dengan memeriksa laju perpindahan gas radon dan karbon radioaktif
antara laut dan atmosfer.
Sintesis berikut berasal dari Houghtonet al. (2001). Meskipun pengukuran global
ekstensif dilakukan selama tahun 1990-an, pengukuran air permukaanPBERSAMA2tetap
jarang, dan interpolasi ekstensif dalam ruang dan waktu diperlukan untuk menghasilkan
medan global. Takahashiet al. (1999) menginterpolasi data yang dikumpulkan selama tiga
dekade untuk memperoleh nilai bulanan air permukaanPBERSAMA2di seluruh dunia untuk
"tahun kalender virtual" (1995). Menggunakan koefisien transfer yang bergantung pada
kecepatan angin, fluks bersih bulanan dihitung dan menunjukkan pola regional dan
musiman yang jelas. Fluks terbesar dari lautan ke atmosfer diyakini sebagai hasil dari
pemanasan air yang naik di divergensi khatulistiwa. Meskipun pemompaan biologis yang
kuat terjadi di sana, besarnya diyakini secara substansial lebih kecil daripada pelepasan
gas yang dihasilkan dari pemanasan air yang naik ke atas. Penyerap utama karbon
dioksida ditemukan di daerah kutub dan subkutub. Pendinginan air saat mengalir dari
khatulistiwa menuju kutub menyebabkannya mengambil CO22
dari atmosfer. Formasi perairan dalam, yang disebutkan di Bab 8, mengarah ke
transportasi ke bawah sejumlah besar CO yang diserap2. Sirkulasi laut dalam
mengangkut sejumlah besar CO22, misalnya 0,5–1,0 Pg C thn−1
selatan di cekungan Atlantik. Dari berbagai perkiraan fluks karbon di lautan, yang
ditunjukkan pada Gambar 10.09 adalah yang dipilih oleh Panel Antarpemerintah
tentang Perubahan Iklim untuk laporannya.Perubahan Iklim 2001: Dasar Ilmiah
(Houghtonet al. 2001). Angka-angka itu semua dalam Pg C thn−1. Fluks bersih dari
atmosfer ke laut diperkirakan sekitar 2 Pg C tahun−1. Dalam siklus karbon organik,
produksi primer global bruto diberikan sebagai 103, dan produksi primer bersih
sebagai 45. Dari jumlah ini, 34 Pg ditampilkan sebagai regenerasi di atas termoklin
dan 11 diekspor di bawah termoklin dalam bentuk partikulat dan organik terlarut.
urusan. Hampir semua bahan yang diekspor ini diubah menjadi karbon dioksida di
kolom air, dan sebagian besar dibawa kembali ke atas termoklin melalui proses fisik.
Terkuburnya karbon organik dalam sedimen pesisir telah dibahas pada Bab 4, 5, dan 6. Total
global diperkirakan sebesar 0,1 Pg thn−1. Terkubur dalam sedimen laut dalam diperkirakan
hanya berjumlah 0,01 Pg tahun−1. Dalam siklus kalsium karbonat anorganik, fiksasi karbon total
diberikan sebagai 0,7 Pg C tahun−1, dengan 0,2 terkubur di sedimen pantai dan 0,4 diekspor ke
laut dalam. Dari jumlah tersebut, 0,2 diregenerasi ke dalam kolom air dan hanya 0,2 yang
terkubur dalam sedimen yang dalam.
Seperti yang kita lihat di Bagian 10.3.2, sebagian besar fluks ke bawah akibat
pompa biologis kira-kira seimbang dengan gerakan vertikal karbon melalui proses
fisik. Namun, ada dua proses yang dapat menyebabkan penyerapan karbon yang
signifikan ke laut dalam. Salah satunya adalah pembungaan fitoplankton dengan
rasio C : N : P yang berubah, yang lainnya adalah sedimentasi massal fitoplankton
yang didorong oleh peristiwa seperti pelepasan batasan besi. Sejauh mana mereka
mungkin menanggapi peningkatan karbon dioksida di atmosfer di masa depan tidak
jelas. Namun, jika perubahan suhu global atau perubahan limpasan air tawar
menyebabkan perubahan pola stratifikasi samudra dan/atau sirkulasi samudra
dalam, keseimbangan saat ini antara pompa biologis dan aliran ke atas
410 BAB 10
gerakan fisik karbon dioksida mungkin terganggu. Pemahaman saat ini adalah
bahwa sementara pompa biologis jelas membuat perbedaan besar pada
konsentrasi CO2 di atmosfer2dalam skala waktu geologis, tidak jelas perbedaan
apa, jika ada, yang akan terjadi pada perubahan CO atmosfer2konsentrasi
selama skala waktu ratusan tahun.
10.4EVIDENSI DARI STUDI PALEOKLIMAT
Besarnya kenaikan baru-baru ini di atmosfer CO2dari sekitar 280 ppm pada abad
ketujuh belas menjadi lebih dari 350 ppm saat ini harus dilihat dalam konteks
perubahan jangka panjang. Dari studi tentang kandungan karbon dioksida dari
gelembung yang terbentuk di lapisan es ribuan tahun yang lalu, sekarang kita tahu
bahwa selama zaman es terakhir CO22serendah 180 ppm. Beberapa bukti paling
lengkap berasal dari inti es Vostok (Petitet al. 1999). Stasiun Vostok terletak di bagian
tengah Antartika timur, dengan suhu tahunan rata-rata saat ini adalah −55,5 °C. Inti
es dibor hingga kedalaman 3623 m dan bagian terdalam berusia lebih dari 400.000
tahun (Gambar 7). Temperatur sekitar selama umur inti (dinyatakan sebagai
perbedaan dari temperatur permukaan saat ini) diperkirakan dari komposisi isotop
(baik deuterium maupun18O, yang memberikan persetujuan yang baik). Terjadi
kenaikan sekitar 10 °C sekitar 15.000 tahun yang lalu, menandai berakhirnya zaman
es terakhir. Periode interglasial sebelumnya adalah dari sekitar 140.000 hingga
116.000 tahun BP dan awalnya juga ditandai dengan kenaikan suhu rata-rata sekitar
10 °C yang relatif cepat. Catatan menunjukkan dua periode interglasial sebelumnya
(Gambar 7). Kesimpulan Petitet al. (1999) adalah bahwa sepanjang catatan 400.000
tahun sifat atmosfer dan iklim berosilasi antara batas yang terdefinisi dengan baik
dan stabil. Beban karbon dioksida dan metana atmosfer saat ini belum pernah terjadi
sebelumnya selama 420.000 tahun terakhir.
Suhu selama periode glasial sangat berfluktuasi, dan ini sering dikaitkan
dengan variasi orbit bumi (Hayset al. 1976). Saat kita mengalihkan perhatian kita
ke catatan CO2dalam gelembung-gelembung yang terperangkap di dalam es,
ada korespondensi yang luar biasa dengan suhu, setiap kenaikan suhu disertai
dengan kenaikan CO2 di atmosfer.2. Pada akhir masing-masing dari dua periode
glasial terakhir, ketika suhu naik sekitar 10 °C, kandungan karbon dioksida di
atmosfer naik sekitar 40%. Interpretasi dari hasil ini kontroversial, analog
dengan situasi klasik “ayam dan telur”. Apakah perubahan suhu disebabkan oleh
perubahan CO22tingkat, atau apakah perubahan CO2
tingkat hasil dari perubahan iklim?
Teks ini bukanlah tempat untuk memperdebatkan teori penyebab zaman es, tetapi
tampaknya disepakati bahwa periode glasial disebabkan oleh faktor pemicu yang tidak dengan
sendirinya menyebabkan penurunan suhu yang besar. Faktor pemicu menyebabkan
serangkaian umpan balik iklim (seperti peningkatan albedo sebagai akibat dari peningkatan
lapisan es) yang menyebabkan penurunan suhu rata-rata yang teramati, pembentukan lapisan
es yang membesar, penurunan permukaan laut, dan seterusnya.

(B) Ikan

Diunggah oleh

Informasi Dokumen

Judul Asli

Hak Cipta

Format Tersedia

Bagikan dokumen Ini

Bagikan atau Tanam Dokumen

Opsi Berbagi

Apakah menurut Anda dokumen ini bermanfaat?

Apakah konten ini tidak pantas?

Hak Cipta:

Format Tersedia

(B) Ikan

Diunggah oleh

Hak Cipta:

Format Tersedia

Diterjemahkan dari bahasa Inggris ke bahasa Indonesia - www.onlinedoctranslator.

48 per. mov. rata-rata (ESD Berarti) 500

8.6 SUBARCTIC GYRES

(a) pilin subarktik Atlantik Utara

(b) pilin Alaska

8.7 SUMMARY:GYRES SUBTROPIS BUKAN GURU BIOLOGIS

Pilin antiklonik bertingkat secara permanen (meskipun dengan perubahan

untuk mengimbangi pertumbuhan fitoplankton dan mencegah akumulasi biomassa. Oleh

Variabilitas dalam sirkulasi laut:

Untuk mencoba memahami perubahan ini, penting untuk mempelajari ciri-ciri

9.2 halVARIABILITAS FISIK DALAMPACIFIK DANATLANTIKHAICEANS

9.2.1 El Niño – Southern Oscillation (ENSO)

Gambar 9.01Penampang vertikal atmosfer dan lautan di sepanjang Pasifik khatulistiwa,

Gambar 9.02Anomali suhu di Samudera Pasifik ekuator, dirata-ratakan dari “fase

(a) 20 JADI SAYA

9.2.2 Telekoneksi, pola, dan osilasi

(b) Osilasi Dekadal Pasifik

Perubahan luas suhu permukaan laut yang mengidentifikasi fase PDO

(c) Osilasi Atlantik Utara

Keadaan Osilasi Atlantik Utara sering ditunjukkan oleh perbedaan tekanan

(d) Variasi jangka panjang

1900 1920 1940 1960 1980 2000

1900 1920 1940 1960 1980 2000

menunjukkan kondisi yang mendukung rezim La Niña. Antara pertengahan 1970-an

Indeks LOD benar-benar merupakan indeks global, karena mencerminkan perubahan

dan PCI, kami menemukan sejumlah kesamaan. Misalnya, periode anomali

Di masa depan perbedaan seperti itu dapat dihilangkan dengan membandingkan

9.3BVARIABILITAS IOLOGI DALAMPACIFICHAICEAN

Seperti yang telah disebutkan di Bagian 9.2.2, Samudra Pasifik memperlihatkan

9.3.1 Skala peristiwa El Niño

9.3.2 Skala waktu Osilasi Decadal Pasifik

di perairan pantai di Teluk Alaska. Perubahan ini disertai dengan penurunan

Musim dingin 1972 65

Garis Lintang (°N)

Musim dingin 1977 65

Garis Lintang (°N)

1977 Pergeseran rezim

1989 Pergeseran rezim

Gambar 9.09Hasil dari

9.3.3 Pada skala multi-seratus

Para penulis membandingkan hasil ini dengan rekonstruksi kelimpahan

9.3.4 Efek terhadap terumbu karang

9.4 SUMMARY UNTUKPACIFICHAICEAN

9.5BVARIABILITAS IOLOGI DALAMNORTHATLANTIK

9.5.1 Variabilitas dalam plankton

(a) 1940-an hingga 1970-an: NAO sebagian besar negatif

Colebrook (1986) menurunkan deret waktu untuk kelimpahan fitoplankton dan

(b) 1980 hingga 1995: NAO dominan positif

Calanus finmarchicusDanC.helgolandicusadalah dua spesies paling melimpah di

Laut tertutup dan habitat pesisir

indeks fitoplankton 1.5

Gambar 9.13Laut Utara, 1950–94. Diagram untuk mengilustrasikan korespondensi antara

9.5.2 Bukti dari benthos

Dalam rangkaian waktu pengamatan tentang perubahan biomassa, kelimpahan, dan

9.5.3 Bukti dari stok ikan

Stok ikan terkenal karena variabilitasnya. Menghadapi penurunan stok, pengelola

Ikan kod AtlantikGadus morhua

Cod Atlantik adalah kontributor utama perikanan komersial di Atlantik Utara.

Cod Laut Barents

Ikan kod Greenland barat

Barat yang kuat

Cod Atlantik barat laut

membawa udara Arktik ke Laut Labrador. Hal ini menghasilkan pembentukan es