Subscribe to DeepL Pro to translate larger documents.

Visit www.DeepL.com/pro for more information.

Konservasi Hayati 282 (2023) 110048

Daftar isi tersedia di ScienceDirect

Konservasi Biologi
beranda jurnal: www.elsevier.com/locate/biocon

Kawasan konservasi laut di lautan yang terus berubah: Pengelolaan adaptif dapat

memitigasi efek sinergis dari dampak lokal dan dampak perubahan iklim
Yanis Zentner a,b,*, Graciel⋅la Rovira a,b, Núria Margarit a,b, Júlia Ortega a,b, David Casalsa , Alba
Medrano , aMarta Pag`es-Escol`a a , Eneko Aspillagac , Pol Capdevila a,b,
Laura Figuerola-Ferrando a,b, Joan Lluís Riera a, Bernat Hereu a,b, Joaquim Garrabou d,e,
Cristina Linares a,b
a Departament de Biologia Evolutiva, Ecologia i Ci`encies Ambientals, Facultat de Biologia, Universitat de Barcelona (UB), Barcelona 08028, Spanyol
b Institut de Recerca de la Biodiversitat (IRBio), Universitat de Barcelona (UB), Barcelona 08028, Spanyol
c Institut Mediterrani d'Estudis Avançats, Mallorca 07190, Spanyol

d Institut de Ci`encies del Mar-CSIC, Barcelona 08003, Spanyol

e Universit´e de Toulon, CNRS, IRD, MIO, Aix Marseille Univ, Marseille 13288, Prancis

A R T I K L EI N F A B S T R A C T
O
Selama dua dekade terakhir, beberapa Gelombang Panas Laut (MHW) telah mempengaruhi kumpulan terumbu
Kata-kata kunci karang di Laut Mediterania, menyebabkan kematian massal yang dahsyat pada beberapa spesies pembentuk
Perubahan iklim
habitat seperti gorgonia, karang, dan spons. Meskipun Kawasan Konservasi Perairan (KKP) berkontribusi
Pengelolaan
dalam melindungi ekosistem laut secara efektif, dampak yang terkait dengan peristiwa iklim ekstrem di dalam
Cagar Alam
Laut Karang KKP mengancam peran perlindungannya. Oleh karena itu, meminimalkan pemicu stres lokal di dalam KKL
Karang asli sangat penting untuk meminimalkan efek interaktif dengan pemicu stres global yang lebih sulit dikelola.
Untuk mengatasi hal ini, kami menilai sejauh mana peraturan frekuensi penyelaman dapat mendukung
perlindungan yang lebih efektif terhadap perubahan iklim, dengan fokus pada studi kasus Kepulauan Medes,
yang baru-baru ini mengalami dampak dari berbagai pemicu stres global dan merupakan salah satu KKL yang
paling banyak dikunjungi di Laut Tengah. Kami menggabungkan data demografi selama 6 tahun dari
Paramuricea clavata gorgonia merah dengan alat pemodelan populasi, untuk mengeksplorasi kelangsungan
hidup jangka panjang spesies ini terhadap skema pengelolaan yang berbeda dan skenario kejadian kematian
massal. Secara keseluruhan, hasil penelitian kami menunjukkan bahwa pengelolaan yang adaptif terhadap
iklim dari aktivitas penyelaman rekreasi di bawah perubahan iklim dapat meningkatkan kelangsungan hidup
jangka panjang dari oktokoral pembentuk habitat utama Mediterania ini, yang jika tidak, diperkirakan akan
punah secara lokal di kedalaman dangkal (<25 m) dalam waktu 20 tahun ke depan. Penelitian ini merupakan
salah satu dari sedikit upaya untuk mengukur sejauh mana skema pengelolaan adaptif dapat membantu
menunda dampak perubahan iklim di Kawasan Konservasi Perairan.

1. Pendahuluan
Kawasan Konservasi Perairan (KKP) merupakan salah satu alat
manajemen utama untuk memastikan konservasi keanekaragaman
hayati dan untuk mencapai manfaat ekologi dan ekonomi yang
signifikan dalam ekosistem laut (Lubchenco dan Grorud-Colvert,
2015). Namun, percepatan degradasi ekosistem laut yang dipicu oleh
pemicu perubahan global menimbulkan kekhawatiran besar tentang
potensi KKL untuk menghentikan hilangnya keanekaragaman hayati
yang sedang berlangsung (Halpern et al., 2015; Grorud-Colvert et al.,
2021). Dalam konteks ini, pemanasan laut telah dikaitkan dengan
peristiwa iklim ekstrem, seperti gelombang panas laut (MHW)
(kejadian anomali air hangat yang berkepanjangan, Hobday et al.,
2016), yang meningkatkan frekuensi dan tingkat keparahan di seluruh
dunia.
ekosistem (Smale et al., 2019). KKL telah dikaitkan dengan peristiwa
kematian massal (MME), yang semakin banyak dilaporkan dan sangat
berdampak pada spesies pembentuk habitat bentik di ekosistem tropis
dan beriklim sedang di seluruh dunia (Wernberg et al., 2011; Hughes
et al., 2017; Garrabou et al., 2022). Karena sebagian besar KKL yang
ada dirancang tanpa mempertimbangkan faktor penekan perubahan
iklim, efektivitas KKL masih diperdebatkan (Bruno et al., 2018).
Ketidakefektifan ini paling jelas terlihat ketika dampaknya begitu
dahsyat sehingga melampaui peningkatan ketahanan yang mungkin
diberikan oleh KKL (Bates et al., 2019). Mengingat kekhawatiran ini,
pengelolaan KKL yang adaptif terhadap iklim (memasukkan
perubahan iklim dalam desain dan pengelolaan KKL melalui beberapa
cara) telah diusulkan sebagai alat untuk menghadapi perubahan iklim
pada skala lokal
 * Penulis korespondensi di: Carretera Reial 106 2-81, 08960, Sant Just Desvern, Barcelona, Spanyol.
Alamat email: yaniszentner@ub.edu (Y. Zentner).

https://doi.org/10.1016/j.biocon.2023.110048
Diterima 14 Januari 2023; Diterima dalam bentuk revisi 24 Maret 2023; Diterima 1 April 2023
Tersedia secara online pada 20 April 2023
0006-3207/© 2023 Para Penulis. Diterbitkan oleh Elsevier Ltd. Ini adalah artikel akses terbuka di bawah lisensi CC BY-NC-ND
(http://creativecommons.org/licenses/by- nc-nd/4.0/).
Y. Zentner et al. Konservasi Hayati 282 (2023) 110048

terhadap gangguan (Linares et al., 2007). Di Medes MR, spesies ini

(Roberts et al., 2017; Rilov et al., 2020; O'Regan et al., 2021).
terancam secara lokal oleh terlepasnya koloni secara paksa sebagai
Dari perspektif manajemen, penyebab stres global dapat tumpang
tindih dengan konsekuensi dari tingginya aktivitas penyelaman (Coma et al., 2004;
ancaman lokal yang sedang berlangsung. Bahkan di daerah larang Linares dan Doak, 2010; Linares et al., 2010). Dampak ini sangat
tangkap yang sudah mapan, keberadaan kegiatan rekreasi non- relevan di lokasi penelitian kami, karena koloni gorgonia merah terletak
konsumsi yang tidak terkendali, seperti penyelaman SCUBA, telah di dinding vertikal yang bersifat koral yang dapat memfasilitasi
didokumentasikan sebagai hal yang merugikan (Pag`es-Escola` et al., pelepasan oleh kegagalan substrat. Terumbu karang coralligenous
2020; Calo` et al., 2022). Dampak utama yang terkait dengan frekuensi adalah bioherm endemik dengan ketebalan yang berbeda dan berasal
penyelaman yang berlebihan adalah kerusakan fisik langsung yang dari endapan kalsium karbonat berlapis-lapis yang dibentuk oleh
disebabkan oleh spesies pembentuk habitat terumbu karang, seperti koralin.
karang, gorgonia, spons, dan bryozoa (Giglio et al., 2020). Paradoksnya,
karena KKL cenderung menarik lebih banyak pengunjung daripada daerah
sekitarnya, dampak lokal ini bisa lebih tinggi di KKL daripada di zona
yang tidak dilindungi (Coma et al., 2004; Zupan et al., 2018). Oleh
karena itu, pemicu stres lokal ini berpotensi memperburuk dampak
pemicu stres global seperti MHW atau pemanasan global, sehingga
menghambat nilai konservasi KKL. Dalam merancang skema
manajemen adaptif, mempertimbangkan hubungan antara stresor
sangat penting terutama ketika interaksinya bersifat sinergis, yaitu efek
gabungan dari beberapa stresor lebih besar daripada efek tambahannya
(Crain et al., 2008). Dalam kasus kami, interaksi antara MHW dan
tekanan penyelaman sangat relevan di kedalaman dangkal, di mana
dampaknya terkonsentrasi. Dengan demikian, mengambil tindakan
pengelolaan untuk mengendalikan kegiatan rekreasi lokal dapat
meningkatkan kondisi konservasi KKP dalam konteks perubahan iklim.
Tujuan utama dari penelitian ini adalah untuk mengeksplorasi
bagaimana tindakan adaptasi iklim lokal di dalam KKP dapat
meningkatkan status konservasi kumpulan karang. Untuk tujuan ini,
kami mempelajari efek interaktif dari kegiatan menyelam dan dampak
iklim di KKP Mediterania yang kecil dan sering dikunjungi, yaitu
Kepulauan Medes. Pertama, kami melakukan pemantauan de- mografis
terhadap gorgonian (Paramuricea clavata) pembentuk habitat utama untuk
menilai dampak stresor terkait iklim (terutama MHW) dan penyelaman
rekreasi serta interaksinya. Kedua, kami menggunakan data lapangan
untuk memprediksi kelangsungan hidup jangka panjang spesies ini
melalui model populasi matriks berstruktur ukuran. Terakhir, kami
mengeksplorasi bagaimana iklim yang berbeda dan skenario
pengelolaan lokal dapat memastikan kelangsungan hidup spesies ini.
pelestarian spesies kunci pembentuk habitat ini.

2. Metode

2.1. Sistem belajar

Penelitian kami dilakukan di Montgrí, Kepulauan Medes, dan Taman

Alam Baix Ter yang terletak di Laut Mediterania Barat Laut. Secara
khusus, penelitian ini dilakukan di Cagar Alam Laut Kepulauan
Medes, di mana penangkapan ikan dan berlabuh dilarang, tetapi
kegiatan lain diatur, seperti navigasi atau menyelam, yang diizinkan
tetapi diatur dengan pelampung d e n g a n jumlah penyelam
maksimum per tahun. KKP ini dibentuk pada tahun 1983, mencakup
100,56 ha dan saat ini merupakan salah satu kawasan larang tangkap
yang paling sering dikunjungi wisatawan di Laut Mediterania (Sala et
al., 2013). Sejak tahun 1990, KKP ini telah menerapkan program
pemantauan jangka panjang keanekaragaman hayati laut dengan
menggunakan berbagai spesies dan habitat sebagai indikator.
Paramuricea clavata gorgonia merah adalah salah satu indikator yang
dipilih, karena perannya yang penting dalam pemeliharaan biomassa,
keanekaragaman hayati, dan kompleksitas struktural dalam kumpulan
terumbu karang (Ballesteros, 2006), salah satu ekosistem yang paling
beragam di Laut Tengah, dan salah satu yang paling rentan terhadap
MHW (Garrabou et al., 2019, 2022). Konservasi spesies ini juga memiliki
kepentingan ekonomi karena populasinya yang berkembang dengan baik
merupakan salah satu fitur utama yang menarik bagi penyelam scuba.
Paramuricea clavata adalah spesies yang berumur panjang dengan tingkat
pertumbuhan yang lambat, tingkat rekrutmen tahunan yang rendah,
dan kematangan reproduksi yang terlambat, sehingga sangat rentan
2
Y. Zentner et al.
makroalga yang beradaptasi dengan kondisi cahaya rendah hubungan yang telah disesuaikan Konservasi
sebelumnya
Hayati(B = 0,002H
282 (2023) 1100482.61 ;

(Ballesteros, 2006; Piazzi et al., 2022), yang bisa sangat rapuh dan menghubungkan tinggi maksimum (cm) dan biomassa (g berat kering);
Coma dkk., 1998), yang dikoreksi untuk
tidak stabil. Inklinasi vertikal dapat lebih memudahkan pelepasan
persentase permukaan yang mengalami luka (Linares et al., 2008).
karena koloni memberikan tekanan pada substrat karena beratnya,
Kematian parsial diperkirakan dengan dua cara: i) sebagai persentase
terutama yang lebih besar, yang akan semakin parah ketika ditutupi
koloni yang terluka, yaitu koloni yang memiliki 10% atau lebih
oleh epibiont setelah cedera termal dan ketika didorong oleh kontak
permukaan yang terluka (Linares et al., 2008), dan ii) sebagai tingkat
berulang dari penyelam. Spesies ini juga secara regional dipengaruhi
rata-rata cedera, yang kami bedakan
oleh MME terkait suhu, yang secara lokal memiliki dampak rendah
hingga tahun 2016 (Garrabou et al., 2019). Kedua pemicu stres ini
sangat merugikan bagi populasi yang dangkal, karena kisaran
kedalaman penyelaman utama terdiri dari 30 m pertama, sementara
pola stratifikasi musiman dan termoklin yang dihasilkan akan
menentukan kedalaman yang terpapar kemungkinan MHW (Coma et
al., 2009), yang di Kepulauan Medes cenderung berdenyut di antara
10 dan 25 m (Bensoussan et al., 2010).
Selama periode penelitian (2016 hingga 2021), Medes MR mengalami
jumlah penyelaman total yang sama selama 4 tahun pertama (Gbr. 1),
yaitu sekitar 60.000 penyelaman/tahun, menurun setengahnya pada
tahun 2020 karena pandemi COVID-19, dan sebagian besar pulih
seperti sebelum pandemi pada tahun 2021. Untuk mengeksplorasi
paparan lokasi terhadap MHW, kami menganalisis suhu in-situ setiap
jam yang diukur selama 20 tahun terakhir di Kepulauan Medes,
dengan menggunakan metode ob
yang diperoleh dari inisiatif kolaboratif T-MEDNet (www.t-mednet.org).
Kami menggunakan definisi Hobday dkk. (2016) untuk MHW: kejadian air
hangat anomali diskrit yang berkepanjangan yang berlangsung
setidaknya 5 hari dan memiliki
suhu di atas persentil ke-90 dari klimatologi in-situ. Dengan
mempertimbangkan data yang tersedia, kami mendefinisikan
klimatologi sebagai data suhu sebelum penelitian dan mengeksplorasi
MHW untuk periode yang diteliti. Di sini, kami hanya
mempertimbangkan MHW yang terdeteksi selama periode hangat
dalam setahun (Juni hingga November, JJASON). Analisis ini
menunjukkan bahwa semua tahun yang dipantau mengalami MHW
(Gbr. 1), dengan tahun 2018 menunjukkan jumlah hari terdampak
MHW tertinggi, sementara tahun 2017 dan 2019 menunjukkan
intensitas maksimum tertinggi. Dua peristiwa luar biasa lainnya yang
disebabkan oleh iklim terjadi di luar dampak yang diharapkan: i)
pertumbuhan anomali ganggang berserabut pada tahun 2017, yang
berpotensi terkait dengan peningkatan suhu dan kondisi cuaca yang
tenang, yang menyebabkan wabah yang membelit cabang-cabang P.
clavata selama beberapa bulan (Hereu Fina dkk., 2017), dan ii) Badai
Gloria pada tahun 2020, salah satu badai historis terbesar di cekungan
Mediterania barat (Amores dkk., 2020).

2.2. Survei lapangan

Untuk mempelajari demografi P. clavata, kami memasang plot

horisontal permanen di 6 lokasi di dalam MR (lihat Gambar tambahan A1
untuk lokasinya). Keenam plot tersebut berukuran panjang 3 m dan
lebar 1 m dan dipasang pada
kisaran distribusi terdangkal dari setiap patch P. clavata yang diteliti (15-22
m). Petak permanen dibagi menjadi dua belas kuadrat berukuran 50 x
50 cm, untuk memetakan
koloni di dalam transek dan untuk mengidentifikasi koloni baru
(rekrutan). Setiap tahun kami mengidentifikasi semua koloni dan
mengukur tinggi maksimumnya dalam sentimeter. Selain itu, kami
secara visual memperkirakan tingkat kerusakan sebagai persentase
dari total permukaan setiap koloni yang menunjukkan sumbu gundul
(yaitu, kematian baru-baru ini) atau pertumbuhan berlebih oleh
organisme lain (yaitu, kematian di masa lalu, Linares dkk., 2005).
Kami melakukan survei antara bulan September dan November,
setelah musim ramai penyelaman dan suhu tinggi musim panas.

2.3. Analisis data

Sebanyak 659 koloni dipantau, memperoleh data untuk deskriptor

berikut: kepadatan, sebagai jumlah koloni/m2 ; tinggi rata-rata dan
frekuensi ukuran dalam kelas ukuran; biomassa (g/m2 ), dan
kematian parsial. Biomassa diestimasi dengan menggunakan
3
Y. Zentner et al. Konservasi Hayati 282 (2023) 110048

Gbr. 1. Skema yang meringkas pemicu stres tahunan untuk

P. clavata di dalam KKP Medes. Batang-batang
menunjukkan pemicu stres lokal (aktivitas penyelaman)
sebagai jumlah penyelaman yang tercatat di dalam MR
(data disediakan oleh otoritas pengelola MR).
Lingkaran berwarna menunjukkan pemicu stres global
yang terdeteksi (peristiwa yang disebabkan oleh iklim
ekstrem): mekarnya alga fila- mentous berwarna hijau,
badai Gloria berwarna biru, dan MHW pada kedalaman
15 m berwarna oranye hingga merah tergantung pada
intensitas kumulatifnya. Untuk mengkarakterisasi
MHW, kami menambahkan jumlah hari yang
mengalami MHW dan intensitas maksimum yang
tercatat. (Untuk interpretasi referensi warna pada
legenda gambar ini, pembaca dapat merujuk ke versi
web dari artikel ini).

sambil mempertimbangkan skema pengelolaan yang berbeda pada

cedera (sumbu gundul) dari kematian parsial secara keseluruhan. frekuensi penyelaman dan frekuensi MME yang berbeda yang didorong
Mengingat beberapa lokasi memiliki <100 koloni (dengan minimal 40 oleh iklim melalui model populasi matriks terstruktur ukuran
koloni) dan analisis awal menunjukkan pola demografi yang sama, (Lefkovitch, 1965). Untuk model ini, kami menerapkan 7 kelas ukuran
kami melakukan analisis dengan menggabungkan data untuk semua berdasarkan siklus hidup spesies (lihat Gambar tambahan A2), seperti
lokasi. Untuk deskriptor yang disebutkan di atas, kami memperkirakan yang didefinisikan dalam penelitian sebelumnya (Linares et al., 2007).
nilai rata-rata dan kesalahan standar dari semua 72 Kami menghitung matriks tahunan dengan memperkirakan
kuadrat (yaitu, 6 situs × 12 kuadrat per situs). kelangsungan hidup dan pertumbuhan,
Kami juga memperkirakan total kematian, di mana kami penyusutan, dan tingkat fekunditas untuk setiap kelas ukuran (lihat
mempertimbangkan dua kondisi Lampiran A1 untuk metodologi rinci), dan menggunakan paket R
tions yang dapat menyebabkan kematian pada koloni: i) terlepasnya "popbio" (Stubben dan Milligan, 2007) untuk melakukan analisis
koloni dari substratnya, sebagai persentase koloni yang tidak sensitivitas dan elastisitas, untuk mengestimasi lambda tahunan
ditemukan pada tahun tertentu, tetapi masih hidup pada tahun deterministik (λ), sebagai pengukuran panjang
sebelumnya (<100% permukaan yang terluka) dan ii) pertumbuhan tingkat pertumbuhan tahunan jangka panjang, bersama dengan lambda
yang berlebihan dengan kematian parsial, sebagai persentase koloni stokastik (λs), esti-
yang menunjukkan permukaan yang terluka sepenuhnya tetapi masih dikawinkan sebagai tingkat pertumbuhan rata-rata dalam lingkungan
hidup pada tahun sebelumnya. Kami menyajikan tingkat kematian yang bervariasi (Morris dan
tahunan rata-rata untuk koloni dewasa (> 10 cm), untuk Doak, 2002). Kami menggunakan simulasi yang diambil secara acak
untuk memproyeksikan
membandingkannya dengan tingkat kematian yang diperoleh pada MR
ini 20 tahun yang lalu (Coma et al., 2004). Untuk mengeksplorasi
apakah pelepasan difasilitasi oleh kematian parsial, kami
memperkirakan tingkat pelepasan tergantung pada permukaan yang
terluka yang ditunjukkan oleh koloni pada tahun sebelum pelepasan.
Kami menggunakan tiga kategori: koloni sehat (<10% permukaan
yang terluka), cukup
koloni yang terkena dampak (10-50%) dan koloni yang sangat terkena
dampak (50-99%).
Model campuran linier (LMM) digunakan untuk menilai dampak
dan
kemungkinan pemulihan koloni yang diteliti selama tahun-tahun yang
disurvei, dengan membuat model untuk setiap variabel dan
membandingkan setiap tahun dengan nilai pertama yang tersedia
(2016). Kami mendefinisikan model dengan menggunakan waktu
(tahun) sebagai faktor tetap dan kuadrat bersarang di dalam lokasi
sebagai faktor acak. Dalam konteks penelitian ini, pergeseran yang
signifikan pada nilai rata-rata mengimplikasikan bahwa telah terjadi
dampak, sementara sebaliknya berarti variabel tersebut tetap stabil.
Jika satu tahun tidak menunjukkan perbedaan yang signifikan secara
statistik, namun tahun sebelumnya menunjukkan perbedaan yang
signifikan, maka hal ini menunjukkan adanya kemungkinan pemulihan
pada variabel tersebut. Kami menilai kinerja setiap model
menggunakan diagnostik residual. Analisis dilakukan dengan
menggunakan perangkat lunak R v
4.1.2 (Tim Inti R, 2021), dan "lme4" (Bates et al., 2021) dan
Paket "dHARMA" (Hartig, 2022).

2.4. Pemodelan

Kami memeriksa kelangsungan hidup jangka panjang P. clavata

4
Y. Zentner et al. Konservasi Hayati 282 (2023) 110048
viabilitas jangka panjang P. clavata di lokasi ini dan memperkirakan
probabilitas kepunahan semu dengan menggunakan 10% dari koloni
awal yang ada dalam penelitian ini sebagai ambang batas kepunahan.
Nilai-nilai ini dibandingkan dengan nilai yang diperoleh dengan
menggunakan matriks yang diestimasi untuk lokasi yang sama dua
puluh tahun yang lalu, sebelum kematian yang disebabkan oleh suhu
terdeteksi (Linares dkk., 2007).
Akhirnya, untuk mendukung kebutuhan pengelolaan KKP dalam
mengadaptasi strategi konservasi mereka terhadap perubahan iklim,
kami memperkirakan λs untuk berbagai kombinasi frekuensi
penyelaman sebagai pemicu stres lokal dan iklim.
mendorong MME sebagai pemicu stres global. Untuk pemicu stres
lokal, kami memilih kelangsungan hidup koloni dewasa sebagai
tingkat vital yang harus menjadi fokus strategi pengelolaan, karena
memiliki dampak terbesar pada tingkat pertumbuhan tahunan spesies
ini (lihat Gambar tambahan A3). Untuk memvisualisasikan efek
penyelaman, kami mensimulasikan pengurangan atau peningkatan
persentase moralitas koloni dewasa yang mewakili berbagai tingkat
aktivitas penyelaman. Secara khusus, pengurangan tersebut
disimulasikan dengan menurunkan mortalitas yang diamati di setiap
kelas hingga 3%/tahun, ini adalah mortalitas yang kami anggap alami,
termasuk mortalitas yang disebabkan oleh pertumbuhan yang
berlebihan.
selama periode ini (≈ 2%/tahun), dan pelepasan alami yang tercatat di
lokasi yang tidak terkena dampak penyelaman (≈ 1%/tahun, Coma
dkk., 2004). Selain itu, sebagai
tidak ada batasan yang jelas mengenai seberapa besar dampak lokal
dapat memburuk, kami meningkatkan hingga dua kali lipat dari angka
kematian yang teramati. Di sisi lain, kami mensimulasikan efek
dampak global melalui probabilitas tahunan terjadinya MME akibat
iklim di masa depan, dari 0 hingga 100%. Untuk mensimulasikan
efek ini, kami memodifikasi bobot di mana transisi tahunan yang
terpengaruh iklim dan yang tidak terpengaruh iklim diambil
sampelnya secara acak saat menghitung laju pertumbuhan stokastik.
Kami mengklasifikasikan transisi ke dalam dua kategori ini dengan
menggunakan lambda yang diperkirakan dalam Medes MR antara
tahun 2001 dan 2004 sebagai referensi (Linares et al., 2007). Simulasi
ini mencakup >100 skenario yang mungkin terjadi untuk setiap
pemicu stres, menghasilkan total 10.000 lambda stokastik yang telah
dihitung, yang telah kami plot untuk menganalisis dan
memvisualisasikan interaksi yang dihasilkan.

3. Hasil

3.1. Survei demografi populasi gorgonia merah

Selama periode penelitian, kami mencatat penurunan yang

signifikan pada kepadatan dan biomassa populasi yang diteliti
(Gambar 2A, B, Tabel tambahan A1). Kedua parameter tersebut
mengikuti pola yang sama, yaitu penurunan yang besar hingga tahun
2018 diikuti dengan penurunan yang lebih kecil setelahnya,
menyebabkan penurunan kumulatif yang substansial pada kepadatan
dan biomassa sekitar
40% untuk seluruh periode. Secara khusus, kepadatan menurun dari
37 ± 3,2 menjadi 23,1 ± 1,6 koloni per m2 (rata-rata ± s.e.), sementara
biomassa menurun dari 511,7 ± 48,3 menjadi 296,3 ± 37,1 g per m2
(rata-rata ± s.e.). Sebagai tambahan,
jumlah rekrutmen yang diamati sangat rendah selama periode
tersebut (antara 0,44 ± 0,15 dan 1,38 ± 0,35 rekrutmen per m2 ,
rata-rata ± s.e.), dengan rata-rata tahunan 0,83 rekrutmen / m2 .
Membandingkan tahun-tahun pertama dan terakhir, rata-rata tinggi
badan menunjukkan

5
Y. Zentner et al. Konservasi Hayati 282 (2023) 110048

A 50 B 800 C 40
Total
Kepadatan (N koloni / m

40 Rekrutmen
600 30

Biomassa (g / m

Tinggi rata-rata
30
400 20
20

(cm)
200 10

)2
10
)2

0 0 0

Tah Tahun Tahu

un n
D 40

30 Kelas ukuran
(cm) 0,3-3
Koloni (%)

20 3-10
10-20
20-30
10
30-40
>40

Tahun

Gambar 2. A Kepadatan total (N koloni per m2 ) dan kepadatan rekrutmen (N rekrutmen per m2 ), B biomassa (g per m2 ) dan C tinggi rata-rata (cm) untuk
koloni Paramuricea clavata yang diteliti, dengan nilai yang mewakili nilai rata-rata yang diestimasi dari semua kuadrat, sedangkan batang kesalahan mewakili
kesalahan standar. Pin berwarna menandai peristiwa iklim ekstrem yang terjadi dalam setiap periode (mekarnya ganggang berserabut berwarna hijau, badai
Gloria berwarna biru, dan MHW berwarna oranye hingga merah tergantung pada intensitasnya). D Frekuensi kelas ukuran (%) untuk setiap tahun, diperoleh dari
tinggi koloni maksimum, dengan menggunakan kelas-kelas yang teramati di lapangan dari model matriks. (Untuk interpretasi referensi warna pada legenda
gambar ini, pembaca dapat merujuk pada versi web dari artikel ini).

penurunan yang signifikan ke ukuran yang lebih kecil (Gbr. 2C),
dengan variasi total sekitar 2 cm (dari 27,1 ± 0,9 hingga 25,0 ± 1,2 cm,
rata-rata ± s.e.; Tabel suplementer A1). Selama periode penelitian,
frekuensi kelas ukuran
menyajikan distribusi unimodal (Gbr. 2D), tetapi dengan penurunan
yang lambat dalam persentase koloni berukuran sedang (10-20 cm dan 20-30
cm, dari 61,7% awal menjadi 49,2%), dan peningkatan persentase
koloni berukuran kecil.
koloni (< 10 cm, dari 8,8% awal menjadi 19,9 % ), sementara koloni yang lebih
besar
(30-40 dan >40 cm) tetap sama, sekitar 30% dari populasi. Persentase
koloni yang terkena dampak kematian parsial meningkat dua kali lipat
dari tahun 2016 hingga 2018 (Gbr. 3A, dari 24,9 ± 3,9% menjadi 54,3 ±
3,8%, rata-rata ± s.e.) dan tetap stabil setelahnya. Pola yang sama juga
terlihat untuk
tingkat cedera (Gbr. 3B). Semua nilai setelah tahun 2016 tetap berbeda
secara signifikan (Tabel tambahan A1), yang menunjukkan bahwa
populasi gorgonia merah P. clavata mengalami dampak yang efeknya
bertahan lama.

Tahun 40
A B
Secara keseluruhan Secara keseluruhan
Terbaru Terbaru
60
30
Tingkat cedera (%)
Koloni yang terkena

40
dampak (%)

20

20 10

0 0

6
Y. Zentner et al. (per versi web dari artikel ini).
Konservasi Hayati 282 (2023) 110048
Gamba
tum
r 3. A
Tahun Koloni
buh
an
yang
gan
terkena
gga
dampak
ng
(%),
bers
dengan
erab
mempert
ut
imbangk
ber
an
war
semua
na
koloni
hija
yang
u,
menunju
bad
kkan
ai
>10%
Glo
permuka
ria
annya
ber
terluka
war
dan B
na
tingkat
biru
cedera
,
(%),
dan
membed
MH
akan
W
antara
ber
cedera
war
keseluru
na
han
ora
(sumbu
nye
yang
hin
tumbuh
gga
terlalu
mer
banyak
ah
dan
terg
gundul)
antu
dan
ng
cedera
pad
yang
a
baru saja
inte
terjadi
nsit
(sumbu
as
yang
ku
gundul).
mul
Nilai
atif
yang
nya
disajika
).
n adalah
(Un
rata-rata
tuk
yang
inte
diestima
rpre
si dari
tasi
semua
refe
kuadrat,
rens
sementa
i
ra
war
batang
na
kesalaha
pad
n
a
mewakil
lege
i nilai
nda
standar.
gam
Pin
bar
berwarn
ini,
a
pem
menand
bac
ai
a
kejadian
dap
iklim
at
ekstrem
mer
yang
uju
terjadi
k
dalam
pad
setiap
a
periode 7
Y. Zentner et al.
selama masa penelitian. Puncak yang jelas dari cedera baru-baru ini tercatat
pada tahun 2018 baik dalam persentase koloni yang terkena dampak
maupun tingkat cedera (33,0 ± 3,9% dan 16,5 ± 2,8%, masing-masing,
rata-rata ± s.e.). Pada tahun 2017 dan 2019, koloni juga menunjukkan
tanda-tanda nekrosis baru-baru ini, tetapi untuk
lebih rendah dibandingkan tahun 2018.
Tingkat kematian total koloni dewasa adalah 34% lebih tinggi
selama periode penelitian dibandingkan dengan tingkat kematian yang
tercatat 20 tahun yang lalu (9,75 ± 1,73% vs 7,26 ± 0,86%, rata-rata
tahunan ± s.e.) (Tabel 1A, Coma dkk., 2004). Dalam
Faktanya, dua jenis kematian yang dibahas di sini telah memburuk
dibandingkan dengan catatan sebelumnya, dengan peningkatan
proporsional sebesar 115% untuk pertumbuhan berlebih dan 28%
untuk pelepasan. Selama periode penelitian kami, pelepasan koloni
adalah penyebab utama kematian. Tingkat detasemen meningkat
seiring dengan tingkat cedera yang terjadi pada tahun sebelumnya,
dengan tingkat untuk koloni yang sangat terluka 1,7 kali lebih besar
daripada koloni yang sehat (Tabel 1B).
3.2. Kelangsungan hidup jangka panjang
Tingkat pertumbuhan populasi tahunan yang diperkirakan dari
model populasi matriks (lihat Gambar tambahan A4 untuk matriks)
menunjukkan tingkat pertumbuhan populasi yang tinggi.
Penurunan ulasi untuk semua transisi (λ < 1, Gbr. 4), dengan
perbedaan substansial di antara tahun-tahun (kisaran: 0,840-0,983).
Konsisten dengan pola yang dijelaskan di atas, penurunan yang lebih
besar tercatat pada dua tahun pertama
transisi. Baik rata-rata maupun lambda stokastik menunjukkan tingkat
pertumbuhan penduduk yang rendah, menggambarkan penurunan
tahunan sekitar 10%, yang lebih tinggi daripada yang digambarkan dua
puluh tahun yang lalu (6% per tahun).
penurunan). Proyeksi populasi menggunakan lambda stokastik untuk
periode 2016-2021 (0,897), ketika koloni mengalami stresor lokal dan
global, menunjukkan lintasan kepunahan yang curam untuk dangkal
populasi gorgonia selama 12 hingga 20 tahun ke depan di 95% dari
simulasi. Waktu kepunahan median memperkirakan bahwa ambang
batas kelimpahan koloni minimum akan terlampaui pada tahun 2037.
Sebaliknya, waktu kepunahan jangka panjang
Kelangsungan hidup jangka panjang dari koloni yang diteliti
diproyeksikan dengan tingkat pertumbuhan yang diperkirakan untuk
periode 2001-2004, sebelum timbulnya stresor yang disebabkan oleh
iklim global, menghasilkan waktu kepunahan rata-rata untuk tahun
2057,
dengan ambang batas kepunahan semu akan terlampaui dalam 35
hingga 42 tahun ke depan pada 95% simulasi.
Estimasi lambda stokastik yang dihitung untuk berbagai kombinasi
antara stresor lokal dan global menunjukkan bahwa keduanya
berinteraksi secara sinergis (Gbr. 5). Efek sinergis dari dampak-
dampak ini dapat diamati pada pola lengkung yang dibentuk oleh
lambda isoklin, karena hubungan aditif akan menghasilkan isoklin
paralel dan hubungan kompensasi akan menghasilkan pola lengkung
ke arah yang berlawanan. Kombinasi dari peningkatan kedua dampak
tersebut menyebabkan penurunan yang lebih besar pada lambda
stokastik dibandingkan dengan penurunan yang diperoleh dengan
menambahkan pengurangan yang disebabkan oleh masing-masing
dampak secara individual. Dalam kondisi tekanan global saat ini,
pengurangan sekitar 50% dari dampak lokal menghasilkan stochastic
lambda yang serupa.
tingkat pertumbuhan yang sama dengan yang tercatat selama periode
2001-2004.
Tabel 1
A Tingkat kematian tahunan (%/tahun, rata-rata ± s.e.) Paramuricea clavata di dalam Medes MR, dari tahun
1992 hingga 2000 (*data diekstrak dari Coma dkk., 2004) dan dari tahun 2016 hingga 2021 (data yang
diperoleh dalam penelitian ini). Kematian
Laju detasemen dibagi menjadi dua penyebab: permukaan yang terluka sepenuhnya (pertumbuhan
berlebih) dan hilangnya koloni (detasemen). B Laju detasemen tahunan (% / tahun untuk t1, rata-rata ± s.e.)
yang diperkirakan untuk koloni yang dikategorikan berdasarkan permukaan yang terluka yang mereka
8
Konservasi Hayati 282 (2023) 110048
4. Diskusi
Ada kekhawatiran bahwa KKL yang ada saat ini mungkin tidak
cukup untuk melindungi ekosistem laut dari dampak yang disebabkan
oleh perubahan iklim karena sebagian besar dirancang tanpa
mempertimbangkan dampak yang disebabkan oleh perubahan iklim
(Bruno et al., 2018; Bates et al., 2019). Dalam konteks ini, penelitian
kami menyoroti bahwa: i) interaksi sinergis antara pemicu stres lokal
dan global dapat menyebabkan percepatan penurunan spesies
pembentuk habitat yang relevan di dalam KKL; dan ii) penerapan
strategi konservasi adaptif terhadap pemicu stres lokal, yaitu frekuensi
penyelam dalam kasus kami, memungkinkan kami untuk meminjam
waktu untuk mengatasi perubahan iklim. Mengingat peningkatan
frekuensi gangguan yang disebabkan oleh iklim (Cramer et al., 2018;
Garrabou et al., 2021), hasil penelitian kami jelas mendukung
pengurangan dampak penyelaman di KKP Medes, melalui
pengurangan frekuensi penyelam dan/atau penegakan perilaku
penyelaman berdampak rendah, untuk meningkatkan kelangsungan
hidup jangka panjang gorgonia merah.
Oleh karena itu, P. clavata meningkatkan ketahanan kumpulan koral
yang sangat beragam.
4.1. Efek sinergis antara pemicu stres lokal dan global
memperburuk penurunan populasi gorgonia
Selama 6 tahun terakhir, penurunan yang signifikan dari
Paramuricea clavata telah tercatat di Medes MR. Penurunan kumulatif
yang diamati pada kepadatan koloni dan biomassa sebanding dengan
yang dijelaskan pada MME sebelumnya dari spesies ini (Linares et al.,
2005; Go´mez-Gras et al., 2021a). Selain penurunan yang jelas,
pergeseran yang tercatat ke koloni yang lebih pendek tidak boleh
diremehkan, karena hal ini dapat mengurangi kompleksitas struktural
yang disediakan oleh P. clavata, sebuah fungsi penting dalam
kumpulan karang (Ponti et al., 2014; Go'mez-Gras et al., 2021b). Fakta
bahwa keseluruhan permukaan yang terluka pada awal periode
penelitian mirip dengan nilai yang tercatat pada awal tahun 2000-an
memperkuat gagasan bahwa sebelum tahun 2016, MR ini tetap
terdampak rendah oleh MHW (Coma et al., 2004; Linares et al., 2008).
Di sisi lain, ketika mempertimbangkan kematian parsial tahunan, yaitu
tingkat cedera yang tercatat baru-baru ini, hanya tahun 2018 yang
dapat dianggap sebagai MME yang dipicu oleh suhu, karena
menunjukkan nilai dalam kisaran moderat kematian massal yang
disebabkan oleh MHW lainnya (Cerrano dkk., 2000; Garrabou dkk.,
2009, 2022). Bahkan dengan memperhitungkan kejadian alga
berfilamen dan badai ekstrem yang terjadi dalam periode ini, terdapat
ketidaksesuaian antara data kehilangan kepadatan/biomassa dan data
kematian parsial. Namun demikian, nilai cedera baru-baru ini pada
tahun 2017 dan 2019 masih lebih tinggi daripada yang tercatat di
lokasi yang sama selama MHW skala besar tahun 2003 (Garrabou et
al., 2009). Dikombinasikan dengan data MHW in-situ, hasil ini
menunjukkan bahwa kondisi suhu telah memburuk hingga mencapai
titik di mana gorgonia merah sekarang menunjukkan tanda-tanda
penting dari tekanan suhu.
Estimasi tingkat kematian total membantu untuk lebih memperjelas
mengapa terjadi penurunan tajam seperti itu, karena alasan utama
kematian koloni
Y. Zentner et al. tunjukkan pada tahun sebelumnya (t0). Kategori didefinisikan sebagai: koloni sehat Konservasi Hayati 282 (2023) 110048
(<10% permukaan yang terluka), koloni yang terluka sedang (10 hingga <50% permukaan yang terluka)
dan koloni yang sangat terluka (50% hingga 100% permukaan yang terluka). Selain itu, persentase koloni
yang terdiri dari setiap kategori ditunjukkan dalam tanda kurung.
Periode Laju mortalitas (%/th) Rata-rata ± s.e. Kematian parsial t0 Laju pelepasan t1

Detasemen 5.91 ± 0.85 (Koloni di setiap kategori) (%/y, rata-rata ± s.e.)

1992 - 2000*
Pertumbuhan berlebih 1 ± 0.45 Sehat (59,66%) 6.89 ± 1.66
Cedera Sedang (27,48%) 7.09 ± 1.52
2016 - 2021
Pertumbuhan 2.15 ± 0.68 Cedera Berat (12,85%) 11.7 ± 4.63
berlebih

9
Y. Zentner et al. Konservasi Hayati 282 (2023) 110048

Koloni yang Probabilitas QE

diamati Batas koloni yang
populasi diproyeksikan

700
1.0
Stresor lokal + global Stresor lokal*
λ 1 6 1 7 = 0,873 λ0102 = 0,929
λ1718 = 0.840 λ0203 = 0.988
0.8

Probabilitas kepunahan
λ1819 = 0.962 λ0304 = 0.936
500
λ1920 = 0.923
λ2021 = 0.983 λmean = 0,940
λs = 0,939 0.6
Koloni (N)

λmean =
0,898
300

λs =0,897
0.4

semu
0.2
0 100

0.0

2015 2025 2035 2045 2055 2065

Tahun

Gambar 4. Prediksi kelangsungan hidup jangka panjang dari koloni Paramuricea clavata yang diteliti, menunjukkan lintasan stokastik yang disimulasikan dalam
skenario saat ini, dengan koloni-koloni yang berada di bawah cekaman lokal dan global, dan skenario di mana hanya cekaman lokal yang ada, *diperoleh dari
periode 2001-2004 (Linares dkk, 2007). Untuk setiap periode, tingkat pertumbuhan deterministik tahunan (λy1y2) dari matriks yang digunakan telah
ditambahkan, dengan tahun yang menunjukkan titik awal dan akhir dari masing-masing
transisi, keduanya terjadi pada Musim Gugur, yang berarti bahwa setiap transisi mencakup musim panas pada tahun yang berakhir (misalnya, transisi 1617
mencakup efek musim panas 2017). Kami juga memperkirakan periode rata-rata lambda (λmean) dan lambda stokastik (λs ). Garis putus-putus mewakili
probabilitas kepunahan semu, yang diperoleh dengan mempertimbangkan jumlah lintasan yang melampaui ambang batas kepunahan, yaitu 10% dari kelimpahan
koloni awal, yang diwakili dengan garis putus-putus. Titik-titik
mewakili koloni yang diamati selama penelitian ini.

Meningkat 2x λs

0.95
Kematian orang dewasa yang difasilitasi

0.9

0.85

0.8

0.75
Diamati
oleh dampak lokal

Sepenuhnya berkurang
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1

Probabilitas kejadian kematian massal

global (%)

Gbr. 5. Stochastic lambda (λs ) memperkirakan 10.000 kemungkinan kombinasi antara pemicu stres lokal dan global. Dampak lokal disimulasikan melalui pengurangan
atau peningkatan angka kematian orang dewasa, sedangkan dampak global disimulasikan dengan menggunakan lebih tinggi atau lebih rendahnya kejadian yang
dipicu oleh perubahan iklim yang berdampak pada tingkat pertumbuhan tahunan.

menjelaskan mengapa pada periode yang diteliti tingkat pelepasan lebih

yang terluka bukanlah permukaan yang terluka sepenuhnya, tetapi
tinggi daripada yang tercatat dua puluh tahun yang lalu (Coma et al.,
pelepasannya. Kematian ini telah dikaitkan dengan tingginya aktivitas
2004), meskipun kuota penyelaman tetap sama. Fasilitasi pelepasan
penyelaman yang terjadi di dalam Medes MR (Coma et al., 2004) dan
oleh cedera permukaan dapat didorong oleh
didukung oleh beberapa penelitian yang menggambarkan dampak yang
ditimbulkan oleh frekuensi penyelam yang berlebihan terhadap
percabangan organisme di terumbu tropis dan sedang (diulas dalam
Giglio et al., 2020). Akibatnya, efek gabungan dari frekuensi
penyelaman lokal yang tinggi dengan peningkatan kematian yang
disebabkan oleh MHW telah menyebabkan penurunan yang lebih besar
dari yang diharapkan. Efek ini mungkin terkait dengan peningkatan
tingkat pelepasan yang diamati untuk koloni yang terluka dan juga
10
Y. Zentner et al. Konservasi Hayati 282 (2023) 110048
oleh berat tambahan dan tarikan arus yang disebabkan oleh organisme
epibiotik yang menempel pada permukaan yang terluka. Penting
untuk dicatat bahwa, meskipun karantina COVID-19 memberikan
kesempatan untuk mengurangi dampak lokal,
tidak ada manfaat yang jelas yang dapat dideteksi dalam jangka waktu
yang "singkat" ini. Lepaskan-
tidak mengikuti pola yang jelas ketika dipelajari setiap tahun (Coma
et al., 2004), mungkin disebabkan oleh kegagalan substrat yang
merupakan hasil dari frekuensi kumulatif selama bertahun-tahun,
sehingga menghalangi pendeteksian manfaat untuk satu tahun, yang
dapat lebih jauh ditiadakan oleh waktu terjadinya Badai Gloria.
Tidak ada tanda-tanda pemulihan populasi dari peristiwa kematian
yang ditemukan dalam periode penelitian baik dalam hal kepadatan,
biomassa, maupun kematian parsial, meskipun kami mengamati
penurunan yang lebih lambat selama periode selanjutnya.

11
Y. Zentner et al. Konservasi Hayati 282 (2023) 110048

menunjukkan bahwa mengurangi pelepasan yang disebabkan oleh

tahun. Selain itu, rendahnya nilai rekrutmen yang teramati dalam
penyelaman hingga setengah dari tingkat yang diamati saat ini akan
populasi masih jauh dari kompensasi kehilangan koloni. Tingkat
berarti memulihkan tingkat pertumbuhan yang diperoleh sebelum
rekrutmen yang diperoleh dalam penelitian kami juga lebih rendah
timbulnya peristiwa tekanan suhu. Hal ini dapat dicapai baik melalui
daripada yang tercatat dua puluh tahun yang lalu (0,83 vs 1,9
kuota penyelaman atau melalui penegakan praktik penyelaman
rekrutmen/m2 tahun, Coma dkk., 2001). Penurunan ini merupakan
berdampak rendah (Giglio et al., 2020).
petunjuk tentang efek negatif yang dapat ditimbulkan oleh suhu
Upaya pemodelan seperti yang disajikan di sini memberikan
terhadap upaya reproduksi dan perkembangan larva P. clavata (Kipson
wawasan yang berguna bagi para manajer untuk menilai berbagai
et al., 2012).
strategi konservasi adaptif, karena menunjukkan bahwa dampak lokal
dapat disesuaikan dalam kerangka kerja manajemen yang responsif
4.2. Kelangsungan hidup jangka panjang dan adaptasi manajemen
terhadap iklim berdasarkan kriteria biologis. Dalam
Tingkat pertumbuhan populasi yang diperkirakan untuk periode ini
juga mencerminkan penurunan yang diamati. Variasi temporal dalam
nilai lambda terutama disebabkan oleh kelangsungan hidup koloni
dewasa pada setiap transisi, seperti yang ditunjukkan oleh analisis
sensitivitas dan elastisitas, serta pada penelitian sebelumnya (Linares
et al., 2007). Mengingat sulitnya membedakan antara dampak yang
disebabkan oleh cekaman lokal dan global, maka sangat penting untuk
memiliki akses terhadap tingkat pertumbuhan yang diperoleh di Medes MR
sebelum pengamatan dampak yang disebabkan oleh iklim (Linares
dkk., 2007). Ketika kedua periode ini dibandingkan, tingkat
pertumbuhan stokastik dan proyeksi populasi jangka panjang
menunjukkan dampak yang merugikan dari
menggabungkan pemicu stres lokal dan global. Proyeksi tahun 2001-
2004
telah menunjukkan bahwa bahkan tanpa peristiwa terkait iklim, arus
frekuensi menyelam saja sudah mengancam kelangsungan hidup
populasi. Namun, dengan adanya kedua pemicu stres tersebut,
percepatan lintasan kepunahan lokal terjadi. Meskipun proyeksi ini
mungkin terlihat terlalu pesimis, karena studi ini mencakup beberapa
peristiwa terkait perubahan iklim dalam periode waktu yang singkat
dan menyiratkan bahwa kondisi seperti itu akan terjadi berulang kali
setiap lima tahun, skenario peningkatan frekuensi MHW diperkirakan akan
terjadi di masa depan di bawah skenario IPCC saat ini (Smale dkk.,
2019; Garrabou dkk., 2021). Selain itu, studi terbaru tentang populasi
gorgonia merah yang terdampak oleh gelombang panas laut berulang
menunjukkan keruntuhan populasi hanya dalam waktu 15 tahun
(Go´mez-Gras dkk., 2021a), kerangka waktu yang mirip dengan yang
diproyeksikan dengan data kami. Lintasan seperti itu juga telah diamati
di ekosistem pesisir lainnya seperti hutan rumput laut dan terumbu
karang (Canadell dan Jackson, 2021), yang menjadi preseden tentang
apa yang dapat diharapkan setelah penurunan awal jika tidak ada
tindakan yang diambil.
Sinergi antara pemicu stres lokal dan iklim di KKP ini akan
menghasilkan pendalaman batas atas populasi gorgonia yang diteliti, di
mana dampak MHW lebih kuat (Linares et al., 2005) dan frekuensi
penyelaman paling tinggi. Populasi yang tumbuh di kedalaman yang
lebih dalam, yang tidak secara langsung terpengaruh oleh tekanan suhu
yang berasal dari MHW, diperkirakan tidak akan menunjukkan lintasan
penurunan seperti itu. Namun, keberadaan populasi dalam yang sehat
tidak dapat diandalkan sebagai tempat perlindungan untuk pemulihan
populasi dangkal, seperti yang telah diusulkan di ekosistem lain
(Bongaerts et al., 2017), karena konektivitas geografis yang sangat
rendah antara populasi dangkal dan dalam yang diamati pada spesies
ini (Mokhtar-Jamaï et al., 2011). Memahami dan memprediksi
bagaimana dampak pemanasan akan menyebar di seluruh wilayah
horizontal dan vertikal spesies laut merupakan tantangan utama dalam
konservasi (Pecl et al., 2017), terutama mengingat ketidakpastian
apakah spesies laut struktural akan melacak perubahan habitat termal.
Mengingat buruknya kelangsungan hidup di masa depan yang
diprediksi untuk populasi P. clavata dangkal, sangat penting untuk
mengelola aktivitas penyelaman yang terjadi di dalam KKP Medes.
Hal ini terlihat jelas ketika kami mensimulasikan kelangsungan hidup
koloni-koloni ini di bawah berbagai skenario dampak global dan lokal,
karena interaksi sinergis dari dampak-dampak tersebut akan
membuatnya lebih bermanfaat untuk mencapai pengurangan kematian
dewasa seiring dengan memburuknya kondisi suhu. Kami
12
Y. Zentner et al. Konservasi Hayati 282 (2023) 110048
Dalam konteks Cagar Alam Laut Kepulauan Medes, memiliki
kesempatan untuk meningkatkan ketahanan P. clavata dalam Lampiran A. Data tambahan
menghadapi perubahan iklim sangatlah berharga. Selain itu, jika
dampak yang dapat ditoleransi dari aktivitas penyelaman lokal tidak Data tambahan untuk artikel ini dapat ditemukan secara online di
disesuaikan kembali, hal itu akan memperbesar dampak bencana yang https://doi. org/10.1016/j.biocon.2023.110048.
pasti akan ditimbulkan oleh perubahan iklim selama tahun-tahun
mendatang. Dalam lingkup kekhawatiran saat ini bahwa KKL
mungkin tidak cukup untuk meningkatkan ketahanan spesies
pembentuk habitat dalam menghadapi perubahan iklim (Bates et al.,
2019), penelitian ini dapat diambil sebagai contoh bagaimana efek
pemanasan pada gurita kunci dapat ditunda melalui pengelolaan KKL
yang adaptif terhadap pemicu stres lokal. Meskipun waktu yang diperoleh
mungkin tampak sepele, hal ini dapat membuat perbedaan, karena tahun-
tahun berikutnya akan sangat penting dalam menentukan keadaan
perubahan iklim di masa depan. Meskipun mengurangi emisi karbon
harus menjadi agenda pengelolaan yang paling mendesak dalam skala
global, memasukkan dimensi perubahan iklim dalam rencana
pengelolaan KKL dapat meningkatkan, seperti yang kami tunjukkan
dalam penelitian ini, kegigihan spesies pembentuk habitat dan
keanekaragaman hayati yang mereka pertahankan.

Pernyataan kontribusi kepengarangan CRediT

Yanis Zentner: Perangkat Lunak, Investigasi, Analisis formal,

Kurasi Data, Penulisan-Persiapan draf asli, Visualisasi. Graciel⋅la
Rovira: Investigasi, Kurasi Data, Penulisan - Peninjauan &
Penyuntingan. Núria
Margarit: Investigasi, Visualisasi. Júlia Ortega: Investigasi. David
Casals: Investigasi. Alba Medrano: Validasi, Investigasi. Marta
Page`s-Escola: Investigasi. Eneko Aspillaga: Investigasi, Penulisan -
Tinjauan & Penyuntingan. Pol Capdevila: Investigasi, Penulisan -
Tinjauan & Penyuntingan. Laura Figuerola-Ferrando: Investigasi,
Penulisan - Tinjauan & Penyuntingan. Joan Lluís Riera: Validasi,
Penulisan - Tinjauan & Penyuntingan. Bernat Hereu: Investigasi,
Penulisan - Tinjauan & Penyuntingan, Perolehan dana. Joaquim
Garrabou: Penulisan - Peninjauan & Penyuntingan, Supervisi,
Perolehan dana. Cristina Linares: Konseptualisasi, Metodologi,
Investigasi, Penulisan - Peninjauan & Penyuntingan, Supervisi,
Administrasi proyek, Perolehan dana.

Deklarasi kepentingan yang bersaing

Para penulis menyatakan bahwa mereka tidak memiliki

kepentingan finansial yang bersaing atau hubungan pribadi yang
dapat mempengaruhi pekerjaan yang dilaporkan dalam makalah ini.

Ketersediaan data

Data akan tersedia berdasarkan permintaan.

Ucapan terima kasih

Kami berterima kasih atas dukungan dari Ramon Alturro dan semua staf
Parc Natural de Montgrí, Illes Medes dan Baix Ter serta Judith Ahuffinger
dari Generatitat de Catalunya. Pekerjaan ini didukung oleh program
pemantauan jangka panjang Taman Alam Montgrí, Kepulauan Medes
dan kawasan lindung Baix Ter yang didanai oleh Departament de
Territori i Sostenibilitat dari perjanjian publik Generalitat de Catalunya
PTOP- 2017-130 dan PTOP-2021-3. Pekerjaan ini juga didukung
secara finansial oleh MCIU/AEI/FEDER [RTI2018-095346-BI00;
HEATMED dan
TED2021-131622B-I00, CORFUN] dan Cakrawala Uni Eropa 2020
penelitian dan inovasi program [hibah
SEP-
210597628—FutureMARES. Yanis Zentner didukung oleh FPU
hibah [FPU20/03574]. C.L berterima kasih atas dukungan dari ICREA
Akademisi. Semua penulis adalah bagian dari kelompok penelitian
Konservasi Laut [2017 SGR 1521].
13
 Y. Zentner et al.
Referensi
Amores, A., Marcos, M., Carrio´, D.S., Go´mez-Pujol, L., 2020. Dampak pesisir Badai Gloria
(Januari 2020) di barat laut Mediterania. Nat. Hazards Earth Syst. Sci. 20 (7), 1955-
1968.
Ballesteros, E., 2006. Kumpulan karang Mediterania: sebuah sintesis dari masa kini
pengetahuan. Oceanogr. Mar. Biol. 44, 123-195.
Bates, A., Cooke, R., Stuart-Smith, R., 2019. Ketahanan iklim di kawasan konservasi
perairan dan 'Paradoks Perlindungan'. Biol. Conserv. 236, 305-314.
https://doi.org/10.1016/ j.biocon.2019.05.005.
Bates, D., Maechler, M., Bolker, B., Walker, S., 2021. lme4: linear mixed-effects models
using eigen and S4. https://github.com/lme4/lme4/.
Bensoussan, N., Romano, J.-C., Harmelin, J.-G., Garrabou, J., 2010. Karakterisasi
resolusi tinggi rezim termal perairan pesisir barat laut Mediterania: untuk lebih
memahami respons komunitas bentik terhadap perubahan iklim. Estuar.
Pantai. Ilmu Pengetahuan Dasar. 87 (3), 431-441.
Bongaerts, P., Riginos, C., Hoegh-Guldberg, O., 2017. Terumbu karang dalam tidak
bersifat universal
tempat perlindungan: potensi penyemaian kembali bervariasi di antara spesies
karang. Sci. Adv. 3 (2), e1602373 https://doi.org/10.1126/sciadv.1602373.
Bruno, J.F., Bates, A.E., Aronson, R.B., 2018. Perubahan iklim mengancam kawasan
konservasi laut dunia. Nat. Clim. Chang. 8 (6), 499-503. https://doi.org/10.1038/
s41558-018-0149-2.
Calo`, A., Peren˜iguez, J.M., Hernandez-Andreu, R., García-Charton, J.A., 2022. Peraturan
kuota diperlukan tetapi tidak cukup untuk mengurangi dampak penyelaman SCUBA
di kawasan konservasi perairan yang banyak dikunjungi. J. Environ. Manag. 302,
113997 https://doi. org/10.1016/j.jenvman.2021.113997.
Canadell, J.G., Jackson, R.B., 2021. Keruntuhan Ekosistem Dan Perubahan Iklim.
Springer.
Cerrano, C., Bavestrello, G., Schiaparelli, S., 2000. Episode kematian massal yang dahsyat
pada gorgonia dan organisme lain di Laut Liguria (Barat Laut
Mediterania), musim panas 1999. Ecol. Lett. 3 (4), 284-293.
Coma, R., Linares Prats, C., Pola, E., Zabala i Limousin, M., 2001. Seguiment temporal de
la gorgonia Paramuricea clavata de les illes Medes. Exercici 2001. Seguiment
Temporal de La Reserva Marina de Les Illes Medes. Informe Anual. Any 2001. Htt
p://Hdl.Handle.Net/2445/25508.
Coma, R., Pola, E., Ribes, M., Zabala, M., 2004. Penilaian jangka panjang dari pola
kematian gurita beriklim sedang, daerah yang dilindungi vs. yang tidak dilindungi.
Ecol. Appl. 14 (5),
1466-1478.
Coma, R., Ribes, M., Pascual, J., 2009. Stratifikasi yang ditingkatkan oleh pemanasan
global dan peristiwa kematian massal di Mediterania. Proc. Natl. Acad. Sci. 106 (15), 6176-
6181.
Coma, R., Ribes, M., Zabala, M., Gili, J.-M., 1998. Pertumbuhan invertebrata laut kolonial
modular. Estuaria. Pantai. Shelf Sci. 47 (4), 459-470.
Crain, C.M., Kroeker, K., Halpern, B.S., 2008. Efek interaktif dan kumulatif dari beberapa
pemicu stres manusia dalam sistem laut. Ecol. Lett. 11 (12), 1304-1315.
Cramer, W., Guiot, J., Paz, S., 2018. Perubahan iklim dan risiko yang saling terkait
terhadap pembangunan berkelanjutan di Mediterania. Nat. Clim. Chang. 8 (11), 972-
980.
Garrabou, J., Coma, R., Kersting, D.K., 2009. Kematian massal di Barat Laut
Komunitas bentik berbatu Mediterania: dampak dari gelombang panas tahun 2003.
Glob. Chang. Biol. 15 (5), 1090-1103.
Garrabou, J., Go´mez-Gras, D., Gerovasileiou, V., 2022. Gelombang panas laut mendorong
kematian massal berulang di Laut Mediterania. Glob. Chang. Biol. 28 (19), 5708-
5725.
Garrabou, J., Go´mez-Gras, D., Grimes, S., 2019. Basis data kolaboratif untuk melacak
massa
peristiwa kematian di Laut Mediterania. Depan. Mar. Sci. 6, 707.
Garrabou, J., Ledoux, J.-B., Linares, C., 2021. Dalam: Meluncur Menuju Keruntuhan
Ekosistem Berbatu Laut Pesisir Mediterania, hal. 291-324. https://doi.org/
10.1007/978-3-030-71330-0_11.
Giglio, V.J., Luiz, O.J., Ferreira, C.E.L., 2020. Dampak ekologis dan strategi
pengelolaan untuk penyelaman rekreasi: sebuah tinjauan. J. Environ. Manag. 256,
109949 https:// doi.org/10.1016/j.jenvman.2019.109949.
Go´mez-Gras, D., Linares, C., Garrabou, J., 2021a. Keruntuhan populasi spesies pembentuk
habitat di Mediterania: studi jangka panjang tentang populasi gorgonia yang terkena
dampak gelombang panas laut berulang. Proc. R. Soc. B Biol. Sci. 288 (1965),
20212384. https://doi.org/10.1098/rspb.2021.2384.
Go´mez-Gras, D., Linares, C., Garrabou, J., 2021b. Perubahan iklim mengubah
identitas fungsional dari kumpulan terumbu karang Mediterania. Ecol. Lett. 24
(5), 1038-1051. https://doi.org/10.1111/ele.13718.
Grorud-Colvert, K., Sullivan-Stack, J., Lubchenco, J., 2021. Panduan KKL: sebuah
kerangka kerja
untuk mencapai tujuan global untuk lautan. Science 373 (6560), eabf0861.
https://doi.org/ 10.1126/science.abf0861.
Halpern, B.S., Frazier, M., Selkoe, K.A., 2015. Perubahan spasial dan temporal dalam
dampak kumulatif manusia terhadap lautan dunia. Nat. Commun. 6 (1), 1-7.
Hartig, F., 2022. DHARMa: diagnostik residu untuk hirarkis (multi-level/campuran)
model regresi. http://florianhartig.github.io/DHARMa/.
14
Konservasi Hayati 282 (2023) 110048
Hereu Fina, B., Aspillaga Cuevas, E., Rovira Mestres, G., 2017. Seguiment anual de
Briozous, Gorgo`nia vermella i Coves a la Reserva Natural Parcial Marina de les
Medes del Parc Natural del Montgrí, les illes Medes i el Baix Ter. Memo`ria 2017.
http://diposit.ub.edu/dspace/handle/2445/123233.
Hobday, A.J., Alexander, L.V., Wernberg, T., 2016. Pendekatan hirarkis untuk
mendefinisikan gelombang panas laut. Prog. Oseanogr. 141, 227-238.
https://doi.org/10.1016/j. pocean.2015.12.014.
Hughes, TP, Kerry, JT, Wilson, SK, 2017. Pemanasan global dan pemutihan massal
berulang pada karang. Nature 543 (7645), 373-377. https://doi.org/10.1038/
nature21707.
Kipson, S., Linares, C., Garrabou, J., 2012. Efek tekanan termal pada tahap
perkembangan awal karang gorgonian. Mar. Ecol. Prog. Ser. 470, 69-78.
Lefkovitch, L.P., 1965. Studi tentang pertumbuhan populasi pada organisme yang
dikelompokkan berdasarkan tahapan.
Biometrik 1-18.
Linares, C., Coma, R., Dantart, L., 2005. Efek langsung dan tertunda dari massa
peristiwa kematian pada dinamika populasi gorgonian dan struktur komunitas bentik
di Laut Mediterania Barat Laut. Mar. Ecol. Prog. Ser. 305, 127-137.
Linares, C., Coma, R., Zabala, M., 2008. Distribusi ukuran, kepadatan dan gangguan pada
dua
Gorgonia Mediterania: Paramuricea clavata dan Eunicella singularis. J. Appl. Ecol.
45 (2), 688-699.
Linares, C., Doak, D.F., 2010. Memperkirakan efek gabungan dari berbagai gangguan yang
berbeda
tentang kegigihan gorgonia yang berumur panjang: studi kasus Paramuricea clavata.
Mar. Ecol. Prog. Ser. 402, 59-68.
Linares, C., Doak, D.F., Zabala, M., 2007. Sejarah hidup dan kelangsungan hidup
invertebrata laut berumur panjang: Paramuricea clavata yang bersifat oktokoral.
Ekologi 88 (4), 918-928.
Linares, C., Zabala, M., Dantart, L., 2010. Menilai dampak penyelaman di daerah terumbu
karang
komunitas: kegunaan studi demografi populasi gorgonia merah. Sci. Rep. 24, 161-
184. Port-Cros Natl. Park.
Lubchenco, J., Grorud-Colvert, K., 2015. Membuat gelombang: ilmu pengetahuan dan
politik perlindungan laut. Science 350 (6259), 382-383.
https://doi.org/10.1126/science. aad5443.
Mokhtar-Jamaï, K., Pascual, M., Aurelle, D., 2011. Dari penataan genetik global ke
lokal pada Paramuricea clavata gorgonian merah: interaksi antara
kondisi oseanografi dan penyebaran larva yang terbatas. Mol. Ekol. 20 (16), 3291-
3305.
Morris, W.F., Doak, D.F., 2002. Biologi Konservasi Kuantitatif. Sinauer, Sunderland,
Massachusetts, Amerika Serikat.
O'Regan, S.M., Archer, S.K., Friesen, S.K., Hunter, K.L., 2021. Penilaian global adaptasi
perubahan iklim dalam rencana pengelolaan kawasan konservasi perairan. Depan.
Mar.
Sci. 8, 711085.
Pag`es-Escol`a, M., Hereu, B., Linares, C., 2020. Mengungkap dinamika populasi
bryozoa Mediterania Pentapora fascialis untuk menilai perannya sebagai indikator
penyelaman rekreasi untuk pengelolaan adaptif kawasan konservasi perairan.
Ecol. Indic. 109, 105781 https://doi.org/10.1016/j.ecolind.2019.105781.
Pecl, G.T., Araújo, M.B., Williams, S.E., 2017. Redistribusi keanekaragaman hayati di
bawah perubahan iklim: dampak pada ekosistem dan kesejahteraan manusia.
Science. https://doi.org/ 10.1126/science.aai9214.
Piazzi, L., Ferrigno, F., Pascucci, V., 2022. Ketidakkonsistenan dalam struktur komunitas
dan kualitas ekologi antara kumpulan karang platform dan tebing. Ecol. Indic. 136,
108657.
Ponti, M., Perlini, R.A., Cerrano, C., 2014. Pergeseran ekologis dalam kumpulan karang
Mediterania yang terkait dengan hilangnya hutan gorgonia. PloS One 9 (7), e102782.
Tim Inti R, 2021. R: bahasa dan lingkungan untuk komputasi statistik. R Foundation for
Statistical Computing. https://www.R-project.org/.
Rilov, G., Fraschetti, S., Katsanevakis, S., 2020. Target yang bergerak cepat: mencapai
tujuan konservasi laut di bawah perubahan iklim dan kebijakan. Ecol. Appl. 30 (1),
e02009 https://doi.org/10.1002/eap.2009.
Roberts, C.M., O'Leary, B.C., Castilla, J.C., 2017. Cagar laut dapat memitigasi dan
mendorong adaptasi terhadap perubahan iklim. Proc. Natl. Acad. Sci. 114 (24),
6167-6175. https://doi.org/10.1073/pnas.1701262114.
Sala, E., Costello, C., Sumaila, R., 2013. Model bisnis umum untuk cadangan laut.
PLOS ONE 8 (4), e58799. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0058799.
Smale, D.A., Wernberg, T., Donat, M.G., 2019. Gelombang panas laut mengancam
keanekaragaman hayati global dan penyediaan jasa ekosistem. Nat. Clim. Chang. 9 (4),
306-312.
Stubben, C.J., Milligan, B.G., 2007. Memperkirakan dan menganalisis model demografi
menggunakan
paket popbio di R. J. Stat. Softw. 22 (11).
Wernberg, T., Russell, B.D., Connell, S.D., 2011. Dampak perubahan iklim dalam skala
global
hotspot untuk keanekaragaman hayati laut beriklim sedang dan pemanasan laut. J.
Exp. Mar. Biol. Ecol. 400 (1), 7-16. https://doi.org/10.1016/j.jembe.2011.02.021.
Zupan, M., Bulleri, F., Deudero, S., 2018. Seberapa baik kawasan konservasi laut Anda
d a l a m m e n g e k a n g ancaman? Biol. Conserv. 221, 237-245.