See discussions, stats, and author profiles for this publication at: https://www.researchgate.

net/publication/286724650

Genetic Characteristics of pearl oyster Pinctada maxima of Lombok and

Sumbawa Island: A preliminary study. (Karakteristik Genetika kerang mutiara
Pinctada maxima dari Pulau Lombok...

Conference Paper · July 2007

CITATION READS

1 1,943

4 authors:

Ita Widowati Jusup Suprijanto

Universitas Diponegoro Universitas Diponegoro
117 PUBLICATIONS 757 CITATIONS 62 PUBLICATIONS 87 CITATIONS

SEE PROFILE SEE PROFILE

Gusti Ngurah Permana Sigit A.P. Dwiono

National Agency for Research and Innovation Indonesia Indonesian Institute of Sciences
46 PUBLICATIONS 117 CITATIONS 16 PUBLICATIONS 37 CITATIONS

SEE PROFILE SEE PROFILE

Some of the authors of this publication are also working on these related projects:

Sustainable Sandfish (Holothuria scabra) Aquaculture in Lombok, Indonesia View project

Molecular and Anti Microbial Test of Polymesoda erosa View project

All content following this page was uploaded by Ita Widowati on 13 December 2015.

The user has requested enhancement of the downloaded file.

PROSIDING SEMINAR NASIONAL
MOLUSKA DALAM PENELITIAN, KONSERVASI DAN EKONOMI C7

Karakteristik Genetika kerang mutiara Pinctada maxima dari Pulau Lombok

dan Pulau Sumbawa : Suatu studi pendahuluan

Ita Widowati 1), Jusup Suprijanto 1), Gusti Ngurah Permana2), dan Sigit AP Dwiono 3)
1).
Program Studi Ilmu Kelautan Universitas Diponegoro Semarang
2).
Lab.Bioteknologi-BBRPBL Gondol Bali
3)
UPT Bio Industri Laut LIPI Lombok

Abstrak
Analisa aktifitas enzimatik dilakukan untuk mengetahui variasi genetik populasi sebagai
akibat terjadiya perubahan ekologis dari daerah asal induk. Dari 8 ezim yang dianalisis
terdeteksi 14 lokus dan 2 diantaranya polimorfik yaitu Mdh-1, Mdh-2 dan Peptidase leu
gly gly1, Peptidase leu gly gly2. Group bivalvia dilaporkan banyak memiliki tingkat
variabilitas genetik yang tinggi, yaitu polimorfisme dan heterozigot untuk beberapa
autosomal lokus. Nilai heterozygositas teramati dari kedua populasi populasi adalah alam
(P Sumbawa) : 0.064 dan yang telah dibudidayakan di Lombok : 0.038. Jarak genetik
antara populasi kerang dari Sumbawa dan Lombok ádalah (0,052), Hal ini masih
merupakan dugaan yang sangat dini, sehingga masih sangat diperlukan studi lanjutan
tentang sistem enzimatik yang lain yang lebih banyak. Selain itu diperlukan pula studi
lanjutan tentang pengaruh musim, dan pemijahan serta umur serta berat individu
terhadap sistem enzimatik kerang ini.

Kata Kunci : Aktifitas enzimatik, heterosigositas, polimorfik, kerang mutiara, Pinctada

maxima

Pendahuluan
Di Indonesia, kerang mutiara tersebar di wilayah Indonesia bagian Tengah dan
Timur, yaitu Bali, Nusa Tengara Barat, Nusa Tenggara Timur, Sulawesi, Maluku dan Irian
Jaya. Usaha budidaya tiram mutiara sebenarnya telah dilakukan terutama di daerah
Indonesia bagian timur seperti Maluku, Lombok dan lain-lain. Di mana sampai tahun
1992 telah tercatat ada 36 perusahaan yang bergerak di bidang budidaya mutiara
(Anonim, 1991) kemudian pada tahun 1997 telah meningkat menjadi 77 perusahaan
(Winanto dkk, 1997) dan meningkat lagi menjadi 87 perusahaan pada tahun 2003
(Anonim, 2003). Di Nusa Tengara Barat, selama 5 tahun terakhir sektor perikanan
menempati urutan ketiga penghasil devisa dengan andalan utama biji mutiara. Jumlah
pengusaha budidaya tahun 2001 mencapai 38 perusahaan yang menempati areal seluas
33.550 ha di perairan P. Lombok dan Sumbawa. Nilai eksport mutiara Nusa Tengara
Barat tahun 1999 mencapai US$ 12,1 juta (96 milyar rupiah) (Hamzah dkk, 2003).

246
PROSIDING SEMINAR NASIONAL
MOLUSKA DALAM PENELITIAN, KONSERVASI DAN EKONOMI

Lebih lanjut dijelaskan bahwa berdasarkan hasil pengamatannya bahwa tiram

mutiara ternyata untuk kawasan Tengah Indonesia induk kerang mutiara tidak selamanya
matang gonad sepanjang tahun. Kawasan Tengah Indonesia termasuk Nusa Tenggara
Barat proses pematangan gonad mulai berlangsung dari awal September hingga Maret
dan, sebaliknya dari April hingga akhir Agustus kosong telur. Dengan demikian para
pengembang budidaya kerang mutiara yang berawal dari proses pemijahan terutama di
kawasan Nusa Tenggara Barat akan mengalami kesulitan pencaharian induk lokal yang
matang gonad, kecuali induk matang gonad yang didatangkan dari daerah lain (Maluku
dan Irian Jaya) .
Eksploitasi tiram mutiara merupakan salah satu sumber daya laut yang berpotensi
ekonomi tinggi baik di pasaran lokal, nasional maupun internasional. Spesies Pinctada
maxima merupakan spesies yang potesial secara ekonomis, sudah tereksploitasi sejak
bertahun-tahun. Di pemerintahan Meksiko, eksploitasi yang terus-menerus dilakukan
pada tiram mutiara ini memaksa pemerintah mengeluarkan pengumuman bahwa stok
dalam keadaan kritis sudah sejak tahun 1939 (Cariño-Olvera, 1994).
Meskipun pelarangan penangkapan tiram mutiara telah dilakukan namun eksploitasi
illegal induk masih berlanjut. Dimana pada permulaan abad ini stock tiram mutiara masih
melimpah namun pada saat ini sudah sangat kritis yang disebabkan oleh overfishing,
polusi, perubahan kondisi habitat (Bückle-Ramirez et al. 1992; Monteforte dan Cariño
1992).
Sebagai contoh, angka-angka dari kerang mutiara di La Paz Bay diperkirakan
pada awal abad ini sekitar dua juta ekor menurut suatu laporan dari Kementerian
Perikanan Mexico namun hanya tersisa beberapa ribu ekor saja dalam 1982 (Singh et al.
1982 di Monteforte dan Cariño 1992).
Penelitian studi aktifitas enzymatik melalui metoda elektrophoresis sering
digunakan untuk memahami beberapa hal pokok yang dimungkinkan mempengaruhi
distribusi organisme secara spatial. Seperti dijelaskan oleh Blanc and Bonhomme (1987),
beberapa studi genetik pada sebuah populasi alami, yaitu 1) sudi tentang biosystimatika,
2) struktur genetika dan 3) studi adaptasi populasi berdasarkan kondisi lingkungan. Lebih
jauh dijelaskan bahwa variasi intraspesifik dan struktur genetik kerang di perairan,
diferensiasi interpopulasi dapat disebabkan oleh faktor-faktor yaitu 1) distribusi spatialnya
diakibatkan karena kerang melalui tingkatan kehidupan dua phase, yaitu phase
planktonik dan bentik, 2) perubahan genetik dan 3) seleksi alami.
Analisa biokimia untuk uji polymorphisme kerang diharapkan dapat lebih
menjelaskan keanekaragaman organisme tersebut dialam. Dalam kaitannya dengan
manajemen suatu populasi dan tujuan budidaya serta restocking, maka sangat perlu

247
PROSIDING SEMINAR NASIONAL
MOLUSKA DALAM PENELITIAN, KONSERVASI DAN EKONOMI

dilakukan studi genetika untuk mengetahui type profil populasinya (Rigaa and Sellos,
1991; Krause, et.al, 1991).
Oleh karena itu analisa aktifitas enzimatik ini perlu dilakukan untuk mengetahui
variasi genetik populasi sebagai akibat terjadiya perubahan ekologis dari daerah asal
induk tiram mutiara. Hal ini diharapkan dapat menjelaskan keanekaragaman organisme
tersebut dialam.

Materi dan Metoda

Analisis terhadap aktifitas enzymatik dilakukan terhadap tiram mutiara dari perairan
Lombok dan tiram yang sudah dibudidayakan di UPT Bio Industri laut Pemenang.
Sampel dari daerah Lombok (Populasi 1) sebanyak 30 ekor dan populasi kerang yang
sudah dibudidayakan (Populasi 2) sebanyak 16 sampel.

otot

Gambar 1. Tiram mutiara sampel untuk analisa aktifitas enzymatik.

Analisa Enzimatik
Analisa gen dilakukan dengan teknik allozyme elektroporesis. Untuk mendapatkan
metoda yang terbaik dalam mengekspresikan variasi gen dilakukan beberapa kombinasi
penggunaan bufer gel dan elektroda yaitu dengan buffer Citric-Acid Aminoprophyl
morpholine pH 6 (CAMP-6).

Gel yang digunakan untuk penelitian ini adalah horizontal gel dengan kandungan
tepung gel hidrolisa (Sigma) 12% (w/v) dengan penambahan 0,2 M MgCl2 dan 0,1 %
KCN serta kedua bufer tersebut.
Organ tubuh yang digunakan dalam analisa adalah otot daging (muscle). Larutan
enzim diambil dengan kertas saring ukuran 0,5 x 1,0 cm lalu ditempelkan pada gel untuk
selanjutnya dialirkan listrik dengan arus tetap 4 MA/cm2 selama 4 jam. Setelah itu gel

248
PROSIDING SEMINAR NASIONAL
MOLUSKA DALAM PENELITIAN, KONSERVASI DAN EKONOMI

diiris menjadi lempengan dengan ketebalan 1 mm, masing – masing gel lempengan
diwarnai (staining) dengan spesific histochemical staining untuk masing–masing enzym
mengikuti metoda Sugama (1998) yang merupakan modifikasi dari metoda Shaw dan
Prassad (1970).
Analisa Data
Dari hasil interprestasi data elektroforesis selanjutnya data ini digunakan untuk
menghitung beberapa parameter struktur genetik populasi yaitu frekuensi alelik,
polymorphisme genetik dan jarak genetik. Jarak genetik dan perbedaan antar populasi
diklasifikasi menggunakan formula oleh Nei (1972). Dendogram dibuat dari matrik jarak
genetik menggunakan metode (UPGMA) unweighted pair group method with arithmetic
average

Hasil dan Pembahasan

Analisa aktifitas enzimatik dilakukan untuk mengetahui variasi genetik populasi
sebagai akibat terjadiya perubahan ekologis dari daerah asal induk.
Dari 8 ezim yang dianalisis terdeteksi 14 lokus dan 2 diantaranya polimorfik
yaitu Mdh-1, Mdh-2 dan Peptidase leu gly gly1, Peptidase leu gly gly2.
Tabel 1. Alel frekuensi pada lokus polimorfik kerang simping, P maxima
Alel Pop 1 Pop 2
Mdh1 1 0.138 0.031
2 0.776 0.969
3 0.086 0.000
Mdh2 1 0.138 0.107
2 0.862 0.857
3 0.000 0.036
Pep.lgg1 1 0.155 0.100
2 0.431 0.700
3 0.414 0.200
Pep.lgg2 1 0.100 0.188
2 0.667 0.438
3 0.233 0.375
Gpi1 1 0.050 0.000
2 0.950 1.000
Gpi2 2 1.000 1.000
?Gpd 2 1.000 1.000
Me1 1 0.017 0.000
2 0.967 1.000
3 0.017 0.000
Me2 2 1.000 1.000
Sp 2 1.000 1.000
Pgm 2 1.000 1.000
Idh1 2 1.000 1.000
Idh2 2 1.000 1.000
6Pgd 2 1.000 1.000

249
PROSIDING SEMINAR NASIONAL
MOLUSKA DALAM PENELITIAN, KONSERVASI DAN EKONOMI

Group bivalvia dilaporkan banyak memiliki tingkat variabilitas genetik yang tinggi,
yaitu polimorfisme dan heterozigot untuk beberapa autosomal lokus. Nilai
heterozygositas teramati dari kedua populasi populasi adalah alam (P Sumbawa) : 0.064
dan yang telah dibudidayakan di Lombok : 0.038.

Tabel 2. Variasi genetik kerang simping, P maxima dari dua kelompok populasi yang
berbeda,
Populasi Populasi
No Parameter Rata
Sumbawa Budidaya
Jumlah sampel dianalisa
1 30 16 23
No of sample examined
2 HeterosigositasHeterozygosity:
Teramati/observed (Ho) 0.064 0.038 0.051
Harapan/expected (He) 0.134 0.100 0.056
Ho/He 0.477 0.38 0.429

Pada hewan-hewan bivalvia yang hidup didaerah pasang surut yang tinggi, tingkat
pertumbuhannya cepat, persentase heterozygotisme tinggi dan cenderung tidak toleran
terhadap suhu tinggi. Group bivalvia Pectiniade dilaporkan banyak memiliki tingkat
variabilitas genetik yang tinggi yaitu polimorfisme dan heterozigot untuk beberapa
autosomal lokus jika dibandingkan dengan jenis ikan laut seperti kerapu bebek : 0,048
(Permana 2001), krustasea : 0,082 (Nevo et al., 1984). Namun spesies Pectinidae yang
lain menunjukkan bahwa variabilitas tidak tipikal (spesifik) karena polimorfisme dan
heterozigot yang yang rendah ditemukan pada spesies Placopecten magellanicus (Foltz
& Zouros, 1984).
Namun demikian banyak jenis binatang laut dengan phase larva pelagis yang
panjang, secara umum dapat dikategorikan bahwa kemampuan distribusinya mengarah
kepada type panmixia yaitu penyebarannya sangat luas secara geographis (Palumbi dan
Wilson 1990; Palumbi 1992). Beberapa contoh tentang perbedaan-perbedaan genetik
antara populasi-populasi organisma-organisma laut dengan suatu potensi yang kuat
untuk migrasi telah dilaporkan. Beberapa faktor-faktor biasanya digunakan untuk
menjelaskan analisa pengamatan tersebut antara lain karena pengaruh arus lokal, arus
permukaan, atau barier geographis suhu (Lewis dan Thorpe 1994 ; Macaranas et al.
1992 ; Van Syoc ; 1994)). Akhirnya, bagi organisma-organisma dengan aktip berenang
larvae mampu orientasi, 'homing' bisa cukup kuat untuk memastikan ketekunan dari

250
PROSIDING SEMINAR NASIONAL
MOLUSKA DALAM PENELITIAN, KONSERVASI DAN EKONOMI

pembedaan yang genetik antara populasi-populasi seperti yang diamati dalam beberapa
jenis ikan (Planes dkk, 1996; Tallman dan Healey 1994).
Stenzel (1971) menjelaskan bahwa pada kehidupan organisme kerang yang hidup
di perairan laut, ketika pada masa planktonik dapat secara mudah terdispersi oleh arus.
Estimasi terdispersinya larva ini sangat bervariasi, dicontohkan yaitu pada larva jensi
Crassostrea di daerah Gulf-Stream dapat terdispersi sampai 1000-1300 km pada
kecepatan arus 2 m/detik.
Bayne (1983) menjelaskan bahwa selain faktor arus, masa phase planktonik yang
cukup lama juga dapat menyebabkan distrbusi spatial organisme kerang sangat luas
sekali. Pada Crassostrea virginica di daerah littoral Amaerika Utara, yang mempunyai
phase planktonikmencapai 3 minggu dapat ditemukan kesamaan genetiknya dari daerah
Nouvelle-Ecosse sampai daerah Yucatan. Sedangkan jenis Pecten maximus dari
Norwegia mempunyai kesamaan genetika dengan jenis yang ditemukan di Maroko
Selatan.

Berdasarkan hasil penelitian, populasi P maxima antara populasi kerang dari

Sumbawa dan Lombok ádalah (0,052).

0.013 0.026 0.039 0.052

................|..............|..............|..............|

1 ------------------------------------------------------------
|
2 ------------------------------------------------------------

................|..............|..............|..............|
0.013 0.026 0.039 0.052

POP1 POP2 MERGE at NODE

1 - 2 0.052 A

Gambar 2. Dendogram jarak genetik populasi dari kerang simping P maxima, dimana
(1) adalah pipulasi dari Sumbawa dan (2) populasi dari Lombok dimana
budidaya dilakukan

Selain arus, menurut Koeh et.al. (1976) dan Koehn et.al. 1984) mengatakan bahwa
fluk genetik dapat terputus-putus pada populasi meskipun bertetangga oleh beberapa
hal, yaitu : barier geographis, barier salinitas dan barier temperatur. Menurut Koehn et al.

251
PROSIDING SEMINAR NASIONAL
MOLUSKA DALAM PENELITIAN, KONSERVASI DAN EKONOMI

(1984) kesamaan genetik organisme akan dapat terputus akibat perbedaan salinitas,
perbedaan temperatur dan barier geographis. (Stenzel, 1971). Struktur intrapopulasi
pada studi genetika ini juga ditengarai akibat efek geographisme; dimana terdapat
perbedaan recruitment karena pengaruh pasang surut air laut pada hewan-hewan
bivalvia didaerah littoral.
Slatkin (1981) memproposisikan suatu teori yang berdasarkan kepada frekwensi
allelik. Pada kasus ini estimasi “fluk genetik” secara aproximatif tidak tergantung oleh
seleksi alam tetapi lebih tergantung oleh disposisi geographis dari populasi tersebut.
Koeh et.al., (1976) dan Koehn et.al., 1984) mengatakan bahwa fluk genetik dapat
terputus-putus pada populasi meskipun bertetangga oleh beberapa hal, yaitu : barier
geographis, barier salinitas dan barier temperatur.
Studi-studi allozymic suatu struktur populasi di Pacific pada jenis P.margaritifera
menunjukkan perbedaan genetik pada skala jarak ratusan sampai kepada ribuan
kilometres, dimana hal ini dapat dijelaskan sebagai akibat adanya arus di wilayah pantai
tersebut (Durand dan Blanc 1986; Benzie dan Ballment 1994).
Studi analisa morfometrika cangkang kerang sering juga digunakan untuk
membandingkan hubungan antar populasi satu dengan populasi lainnya. Keduanya
pendekatan morphometrik memberikan jawaban yang berbeda antara satu studi dengan
studi lainnya dan juga menunjukkan perbedaan kesimpulan dengan data analisa
elektroforesis. Beberapa peneliti lebih mempercayai keakurasian data yang dianalisa
menggunakan metoda elektroforesis dibandingkan dengan menggunakan studi
morphometri bentuk cangkang kerang. Variasi genetika dan perbedaan morphologi dari
dua populasi Pectinid, Argopecten purpuratus di pantai Chili Utara juga ditengarai karena
faktor microhydro-oceanography (Moraga, 2001). Pada hewan jenis kerang, analisis
distribusi spesies dan variasi keanekaragaman genetikanya dapat dilakukan dalam
kaitannya dengan adanya masa planktonis dalam phase awal kehidupannya (Stenzel,
1971).
Satu pemahaman sejarah populasi dan tingkat struktur dan variabilitas genetik akan
menjadi menarik untuk suatu studi tentang menajemen dinamika populasi. Dimana pada
kasus P.mazatlanica berada kira-kira 6000 km dari Mexico barat-laut untuk mencapai
Peru Utara, dan kira-kira membutuhkan waktu 3 minggu pada phase pelagis larva
(Saucedo dan Monteforte 1997).

Kesimpulan.
Analisa aktifitas enzimatik dilakukan untuk mengetahui variasi genetik populasi
sebagai akibat terjadiya perubahan ekologis dari daerah asal induk.

252
PROSIDING SEMINAR NASIONAL
MOLUSKA DALAM PENELITIAN, KONSERVASI DAN EKONOMI

1. Dari 8 ezim yang dianalisis terdeteksi 14 lokus dan 2 diantaranya polimorfik

yaitu Mdh-1, Mdh-2 dan Peptidase leu gly gly1, Peptidase leu gly gly2.
2. Nilai heterozygositas teramati dari kedua populasi populasi adalah alam
(Pulau Sumbawa) : 0.064 dan yang telah dibudidayakan di Lombok : 0.038.
3. Jarak genetik antara populasi kerang dari Sumbawa dan Lombok ádalah
(0,052),
Hal ini masih merupakan dugaan yang sangat dini, sehingga masih sangat
diperlukan studi lanjutan tentang sistem enzimatik yang lain yang lebih banyak. Selain itu
diperlukan pula studi lanjutan tentang pengaruh musim, dan pemijahan serta umur serta
berat individu terhadap sistem enzimatik kerang ini.

Ucapan Terima Kasih

Ucapan terimakasih ini disampaikan kepada seluruh pihak yang telah membantu
dalam penelitian ini. Penelitian ini dibiayai oleh Kementerian Negara Riset dan Teknologi,
sesuai dengan surat Perjanjian No. : 41/RD/Insentif/PPK/I/2007, tanggal 15 Januari 2007

Daftar Pustaka

Anonim, 1991. Pearl Oyster Farming and Pearl Culture. Training Manual 8. CFMRI
Tuticorin, India.
Anonim, 2003. Budidaya mutiara belum maksimal. Departemen Komunikasi dan
Informatika. Pusat Pelayanan Informatika.
http://www.lin.go.id/news.asp?kode=130503MzYT0001. (28 April 2006).
Bayne, BL. 1983. Physiological ecology of marine Molluscan Larva. In : Verdonk,NH, Van
Den Biggelaar,JAM; Tompa AS (Eds.): The Mollusca 3. . New York. Acad.Press.
pp :299-343.
Benzie JAH, Ballment E (1994) Genetic differences among black lipped pearl oyster
(Pinctada margaritifera) populations in the western Pacific. Aquaculture, 127(2–3),
145–156.
Blanc, F and F. Bonhomme, 1987. Polymorphisme genetique Des Populations Naturelles
de Mollusques D’Interet Aquicole. Proc.World.Symp. on Selction, Hybridization
and Genetic Engineering in Aquaculture, Bordeaux, 27-30 May. Volume I. Berlin.
Bückle-Ramirez LF, Volotina-Lobina D, Morales-Guerrero E, Valenzuela-Buriel F (1992)
Spat settlement and growth of Pteria sterna (Gould) (Mollusca, Bivalvia) in Bahia
de Los Angeles, Baja California, Mexico. Trop. Ecol., 33(2), 13–14.
Cariño M (1994) Natural pearl farming in the early century at Bahia de La Paz, South
Baja California, Mexico. Abst. “International Pearl Conference” Hawaï, 346.

253
PROSIDING SEMINAR NASIONAL
MOLUSKA DALAM PENELITIAN, KONSERVASI DAN EKONOMI

Durand P, Blanc F (1986) Divergence génétique chez un bivalve marin tropical: Pinctada
margaritifera. Coll. Nat. CNRS “Biologie des populations”, 323–330.
Hamzah, M.S., A.B. Kaplale, Sangkala & Roostam. 2003. Studi Alternatif
mempertahankan kelangsungan hidup anakan mutiara (Pinctada maxima)
terhadap fenomena arus dingin di perairan Teluk Kombal Lombok Barat. Makalah
dipresentasikan dalam bentuk poster dalam Pertemuan Ilmiah Tahunan ISOI, 10
– 11 Desember 2003. 15 hal.

254
PROSIDING SEMINAR NASIONAL
MOLUSKA DALAM PENELITIAN, KONSERVASI DAN EKONOMI

_
Koehn RK; JG Hall; DJ Innes and AJ Zera, 1984. Genetic differenciation of Mytilus
edulis in eastern North America. Mar. Biol., 79 : 117-126.
Koehn RK; R Milkman ; JB Mitton, 1976. Population gnetics of marine Pelecypods. IV.
Selection, migration and genetic differentiation in blue mussels Mytilus edulis .
Evolution, 30 : 2-32.
Krause, M; W Arnold; W Ambrosse Jr and S Sarkis, 1991. Genetic differenciation within
populations of Argopecten irradians and Argopecten gibbus. 8th International
Pectinid Workshop (Abstract).

Lewis RI, Thorpe JP (1994) Temporal stability of gene frequencies within genetically
heterogeneous populations of queen scallop Aequipecten (Chlamys) opercularis.
Mar. Biol., 121, 117–126.
Macaranas JM, Ablan CA, Pante MJR, Benzie JAH, Williams ST (1992) Genetic
structure of giant clam (Tridacna derasa) populations from reefs in the Indo-
Pacific. Mar. Biol., 113, 231–238.
Monteforte M, Cariño M (1992) Exploration and Evaluation of Natural Stocks of Pearl
Oysters Pinctada mazatlanica and Pteria sterna (Bivalvia: Pteriidae): La Paz
Bay, South Baja California, Mexico. AMBIO, 21(4), 314–320.
Moraga, D; M. Avendano; J. Pena; M.Le Pennec; A. Tanguy and J. Baron.
2001.Genetic and morphological differentiation between two Pectinid
populations of Argopecten purpuratus from the Northern Chilean coast.
Estud.Oceanol. 20 : 51-60.
Nei, M.1972. Genetic distance between population, American Naturalist 106, 283-292.
Palumbi SR (1992) Marine speciation on a small planet. TREE, 7, 114–118.
Palumbi dan Wilson 1990Palumbi SR,Wilson AC (1990) Mitochondrial DNA diversity in
the sea Urchins Stongylocentrotus purpuratus and S. droebachiensis. Evolution,
44(2), 403–415.
Planes S, Galzin R, Bonhomme F (1996). A genetic metapopulation model for reef
fishes in oceanic islands: The case of the surgeonfish, Acanthurus triostegus. J.
Evol. Biol., 9: 103–117.
Rigaa A and D Sellos, 1991. Mitochodria DNA polymorphisme in the scallop Pecten
maximus. 8th Internat. Pectinid Workshop, Cherbourg-France. (Abstract).
Saucedo P, Monteforte M (1997) Breeding cycle of pearl oysters Pinctada mazatlanica
and Pteria sterna (Bivalvia: Pteriidae) at Bahia de La Paz, Baja California Sur,
Mexico. J. Shellfish Res., 16(1), 103–110.

255
PROSIDING SEMINAR NASIONAL
MOLUSKA DALAM PENELITIAN, KONSERVASI DAN EKONOMI

_
Shaw, C.R. and Prasad, R., 1970. Starch Gel Electrophoresis of Enzymes. Compilation
of Recipes. Boichem. Gen. 4 : 279 – 321.
Slatkin, M. 1981. Estimating levels of gene flow in natural populations. Genetics 99 :
323-335.
Stenzel, H.B. 1971. Oysters. In. Moore,KC (Ed): Treatise on Invertebrate Paleontology.
Part. No, 3: Mollusca 6: 935-1224. Geol. Soc.Amer. and Univ.Kansas.
Sugama, K. 1998. Population Genetic Analysis of Red Sea Bream, Pagrus major.
Thesis for the Degree of Master Of Science. Kochi University. Japan.
Tallman RF, Healey MC (1994). Homing, Straying and Gene Flow among Seasonally
Separated Populations of Chum Salmon (Onchorynchus keta). Can. J. Fish.
Aquat. Sci., 51, 5–588.
VanSyoc RJ (1994) Genetic divergence between subpopulations of the eastern Pacific
goose barnacle Pollicipes elegans: Mitochondrial cytochrome c subunit 1
nucleotides sequences. Mol. Mar. Biol. Biotechnol., 3(6), 338–346.
Winanto, Sudjiharno, S.B. Dhoe. 1997. Rekayasa Teknologi Pembenihan Tiram Mutiara
(Pinctada maxima) Secara Terkendali. Balai Budidaya Laut. Lampung.

256
 PROSIDING SEMINAR NASIONAL
MOLUSKA DALAM PENELITIAN, KONSERVASI DAN EKONOMI

257

View publication stats