Fungsi biologis Trichoderma spp.

untuk aplikasi pertanian

Trichoderma sp. telah banyak digunakan dalam aplikasi pertanian karena mekanisme kontrol biologisnya
yang terkenal. Penggunaan inokulan mikroba ini pada produk berbahan dasar Trichoderma menarik
perhatian peneliti untuk mengetahui lebih jauh potensi manfaat lain dari Trichoderma spp. Oleh karena
itu, melalui penelitian dari para peneliti di seluruh dunia, kami mempresentasikan keberhasilan
Trichoderma spp. berhubungan dengan penyakit tanaman, pertumbuhan tanaman, proses dekomposisi
dan bioremediasi. Selain itu, produksi metabolit sekundernya di agroekosistem juga akan diulas dalam
makalah ini. Temuan mengejutkan ini membawa keuntungan besar bagi industri pertanian untuk
menerapkan praktik pertanian ramah lingkungan.

1. Perkenalan
Masa depan produksi pangan dan keamanan lingkungan terancam. ardy karena masalah di
bidang pertanian. Munculnya mikroorganisme patogen tanaman di suatu perkebunan
menyebabkan fenomena penyakit tanaman pandemi. Selain itu, penggunaan pestisida dan
pupuk sintetis yang berlebihan membuat organisme hidup terkena toksisitas senyawa kimia
yang tinggi. Masalah lain seperti pengelolaan limbah pertanian yang tidak tepat juga mencemari
lingkungan ketika telah dibakar atau dibuang ke badan air. Solusi terbaik untuk mengatasi
permasalahan tersebut adalah dengan penerapan pengendalian hayati dengan menggunakan
Trichoderma spp. dalam produk pertanian. Trichoderma sp. secara signifikan menekan
pertumbuhan mikroorganisme patogen tanaman dan mengatur laju pertumbuhan tanaman.
Karya terbaru menunjukkan bahwa penyakit tanaman umum seperti penyakit busuk akar,
redaman, layu, busuk buah dan penyakit tanaman lainnya dapat dikendalikan oleh Trichoderma
spp. (Begum et al., 2010; El Komy et al., 2015; Howell, 2002; Mbarga et al., 2012). Metabolit
sekunder yang disekresikan oleh Trichoderma spp. telah terbukti perannya dalam menekan
pertumbuhan mikroorganisme patogen dan merangsang pertumbuhan tanaman (Contreras-
Cornejo et al., 2015a, 2015b; Kubicek et al., 2001; Kullnig et al., 2000). Selain itu, interaksi antara
tanaman dan Trichoderma spp. berhasil mengatur arsitektur akar, meningkatkan panjang lateral
dan akar primer yang menghasilkan efektivitas serapan hara oleh tanaman (Cai et al., 2013;
Naseby et al., 2000; Yedidia et al., 2001). Penemuan Trichoderma spp. sebagai agen dekomposisi
alami dan agen biologis bioremediasi telah dilaporkan oleh beberapa penelitian. Laju proses
dekomposisi meningkat ketika ada inokulasi Trichoderma spp. dalam substrat limbah pertanian
seperti tandan buah kosong (TKKS), limbah pabrik kelapa sawit (POME) dan sisa tanaman (Amira
et al., 2011; Sharma et al., 2012). Karya terbaru menunjukkan bahwa kemampuan Trichoderma
spp. untuk mendetoksifikasi pestisida dan herbisida telah terungkap dalam beberapa temuan
(Vázquez et al., 2015; Zafra et al., 2015). Kedua potensi tersebut memberikan keuntungan yang
signifikan bagi industri pertanian untuk mengatasi masalah pencemaran. Karena tantangan
dalam mengatasi masalah di industri pertanian telah berkembang pesat, strategi berkelanjutan
dengan menggunakan pendekatan pengendalian hayati diperlukan. Dengan demikian,
penggunaan Trichoderma sp. sebagai agen biologis tampaknya menjadi pendekatan yang sangat
baik. Kajian ini menyajikan kompilasi studi dan temuan yang mengungkap potensi Trichoderma
 sp. sebagai agen pemacu pertumbuhan tanaman, agen biokontrol penyakit tanaman, agen
biologis untuk bioremediasi dan agen dekomposisi alami
2. Trichoderma spp
Genus Trichoderma berkontribusi terhadap sejumlah besar kemampuannya kemampuan di
antara strain yang berbeda sebagai jamur multifungsi yang ditemukan di berbagai ekosistem.
Biasanya, mereka ditemukan dari hutan atau tanah pertanian. Strain Trichoderma dapat
diidentifikasi dengan ciri morfologi yang umum yaitu pigmen konidia hijau cerah, memiliki
pertumbuhan yang cepat dan bercabang berulang, seperti yang ditunjukkan pada Gambar. 1.
Trichoderma adalah genus jamur dalam keluarga Hypocreaceae, umumnya salah satu penghuni
rizosfer. Kesulitan yang dihadapi selama identifikasi isolat Trichoderma di tingkat spesies
menjadi lebih signifikan karena perbedaan morfologi yang jarang dan sulit diamati. Pada tahun
1969, Rifai memperkenalkan konsep “spesies agregat” dan mengkategorikan strain Trichoderma
menjadi sembilan agregat berdasarkan fitur morfologi (Rifai, 1969). Sayangnya, beberapa
"agregat spesies" terdiri dari dua atau lebih morfologi yang tidak dapat dibedakan. Dalam studi
selanjutnya, Bissett (1991) mengulas Rifai's bekerja dan berusaha untuk mengintegrasikan
bentuk serupa dalam konsep spesies berdasarkan morfologi, termasuk karakteristik sistem
percabangan konidiofor. Akibatnya, Trichoderma diklasifikasikan menjadi lima bagian:
Saturnisporum, Pachybasium, Longibrahiatum, Trichoderma dan Hypocreanum. Umumnya, ciri
morfologi digunakan untuk mengklasifikasikan spesies Trichoderma. Waghunde dkk. (2016)
menyatakan bahwa spesies yang termasuk untuk genus Trichoderma memiliki sekitar 10.000
spesies, paling cepat tumbuh. Pada awalnya, strain Trichoderma tampak putih dan seperti
kapas, kemudian berkembang menjadi jumbai kompak hijau kekuningan sampai hijau tua
terutama di tengah tempat tumbuh atau di zona seperti cincin konsentris pada permukaan agar-
agar seperti yang ditunjukkan pada Gambar 1. Seperti yang ditunjukkan pada Gambar. 2,
konidiofor berulang kali bercabang, tersusun tidak teratur dalam lingkaran, muncul sebagai
kelompok divergen, biasanya bengkok asimetris, berbentuk labu/silindris hingga phialides
hampir subglobose. Konidia ellipsoidal hingga globose umumnya berwarna hijau, kadang-kadang
hialin untuk mengelompok dalam agregat di terminal phialides (Zhu dan Zhuang, 2015). Selama
enam dekade, Trichoderma spp. diketahui memiliki kemampuan menyerang jamur lain. Juga,
mereka dikenal sebagai agen pengendali hayati potensial di antara para peneliti (El Komy et al.,
2015; Naher et al., 2014; Sundaramoorthy dan Balabaskar, 2013). Menurut temuan beberapa
peneliti, Trichoderma spp. dapat membunuh patogen tanaman dan meningkatkan pertumbuhan
tanaman (El Komy et al., 2015; Contreras Cornejo et al., 2015a, 2015b; Garnica-Vergara et al.,
2016). Selain itu, Trichoderma spp. telah terbukti kemampuannya untuk mendetoksifikasi
senyawa beracun dan mempercepat degradasi bahan organik (Amira et al., 2011; Sharma et al.,
2012; Vázquez et al., 2015; Zafra et al., 2015). Keberhasilan Trichoderma spp. dalam ekosistem
tanah dan perannya sebagai dekomposer alami karena kemampuannya mempercepat
pertumbuhan, kemampuannya dalam penyerapan unsur hara dan kemampuannya memodifikasi
rizosfer. Ia juga mampu mentolerir lingkungan yang tidak menguntungkan dan memiliki
kemampuan destruktif yang kuat terhadap mikroorganisme patogen tanaman (Benítez et al.,
2004; Harman, 2006). Sayangnya, selain kehebatan genus dalam mengendalikan penyakit
tanaman, spesies Trichoderma sekaligus , menyebabkan efek merusak yang besar pada rumah
produksi jamur. Penyakit kapang hijau pada budidaya jamur aktif yang disebabkan oleh
Trichoderma spp. dilaporkan oleh peneliti di seluruh dunia (Hatvani et al., 2017; Mazin et al.,
2018; Aydoğdu dkk., 2020). Selain itu, temuan saat ini juga mengungkapkan bahwa 30-80%
kematian bibit pinus Austria dalam percobaan yang dilakukan oleh Li Destri Nicosia et al. (2015)
disebabkan oleh T. viride karena sifat patogennya. Beberapa jamur yang dapat berperan sebagai
patogen manusia juga merupakan penghasil mikotoksin. Misalnya, Tijerino dkk. (2011)
menemukan trikodermin, mikotoksin dalam kelompok trichothecins, disekresikan oleh T.
brevicompactum. Umumnya, itu mencemari sumber makanan, dan konsumsi mikotoksin ini
menyebabkan muntah dan gastroenteritis (Yang et al., 2017). Selain itu, T. longibrachiatum
dilaporkan sebagai patogen manusia yang muncul pada pasien immunocompromised, mulai dari
temuan Munoz et al. (1997) pada pasien anak sampai saat ini ditemukan oleh Sautour et al.
(2018) pada pasien neutropenia dengan leukemia akut. Oleh karena itu, komunitas peneliti
perlu menjauhi publikasi spesies Trichoderma yang membahayakan kesehatan manusia.
Akibatnya, sementara studi tentang jamur biokontrol yang efektif sedang berlangsung,
penelitian lebih lanjut untuk menghindari risiko bagi manusia, tanaman dan organisme lain yang
disumbangkan oleh Trichoderma spp. juga perlu difokuskan. Umumnya, agen pengendali hayati
mungkin tidak mempengaruhi organisme non-target. Sayangnya, Trichoderma spp. yang
dicirikan sebagai strain antagonis tidak secara khusus menargetkan organisme patogen, tetapi
juga mikroorganisme lainnya (Ros et al., 2017). Beberapa peneliti telah mengamati konsekuensi
yang tidak diinginkan dari Trichoderma spp. pada populasi mikroba tanah. Menurut Halifu dkk.
(2019), sekresi enzim pendegradasi dinding sel seperti selulase, xilanase dan glukanase oleh
spesies Trichoderma mengganggu fungsi sel mikroba seperti penyerapan nutrisi di rizosfer.
Akibatnya, struktur komunitas mikroba terganggu; ini sesuai dengan temuan Ros et al. (2017).
Sementara itu, genus Trichoderma spp. memiliki beberapa keuntungan pada mikroorganisme
tanah seperti yang dilaporkan oleh Cai et al. (2015), jamur ini juga dapat meningkatkan
pertumbuhan tanaman dengan melepaskan hormon seperti senyawa yang meningkatkan
perkembangan akar dan pertumbuhan tanaman. Pertumbuhan tanaman yang cepat
menginduksi populasi mikroba melalui sekresi eksudat akar dalam jumlah yang signifikan, yang
pada gilirannya meningkatkan ketersediaan nutrisi untuk konsumsi mikroba (Carvalhais et al.,
2015). Namun, spesies khas yang dikategorikan dalam genus Trichoderma sulit dibedakan secara
morfologis. Oleh karena itu, pendekatan polifasik, hasil inklusif dari berbagai teknik, seperti
analisis molekuler, morfologis, genomik, dan fisiologis, digunakan untuk menemukan
karakterisasi spesies baru (Badaluddin et al., 2018). Misalnya, filogeni multi-gen adalah salah
satu metode molekuler yang biasanya digunakan untuk mengidentifikasi spesies Trichoderma.
Saat ini, integrasi filogeni multigen dengan karakter morfologi digunakan bersama untuk
menentukan deskripsi Trichoderma pada tingkat spesies. Seperti dilansir Pandian et al. (2016),
identifikasi Trichoderma asperellum strain Ta13 melibatkan kombinasi morfologi dan analisis
molekuler menggunakan gen seperti cal, tef1, act, rpb2 dan ITS. Ditemukan bahwa Trichoderma
asperellum strain Ta13 secara morfologis dicirikan oleh konidiofor bercabang dan berpasangan
dengan fialida radial dan konidia berbentuk globose hingga subglobose berukuran 2,91 m × 2,37
m. Database nasional Society on Thrombosis and Haemostasis (ISTH) strain ini menunjukkan
 100%, 99,20%, 99,80%, 98,70% dan 99,30% kesamaan nukleotida untuk kal, tef1α intron4
(besar), tef1α intron5 (pendek), tindakan, rpb2 dan ITS1 /ITS2 masing-masing.
Kombinasi dari beberapa alat genetik baru dan aktivitas fisiologis digunakan untuk menentukan
kelompok fungsional yang berbeda dalam Trichoderma spp. yang berhubungan dengan produksi
metabolit sekunder (Zeilinger et al., 2016).). Perlunya mengidentifikasi galur Trichoderma
sebagai agen pengendali hayati, disumbangkan oleh metode terpadu ini. Umumnya, metabolit
sekunder yang disekresikan oleh jamur ini tidak hanya terlibat langsung dalam pertumbuhan,
tetapi juga dalam perkembangan, sinyal dan interaksi dengan organisme lain. Menurut alat
genomik terbaru, berbagai jenis metabolit yang dihasilkan oleh genus Trichoderma tercermin
dalam genom tiga spesies (https://genome.jgi.doe.gov/portal/). Menurut Bottacini dkk. (2018),
setiap genom terdiri dari inventaris gen unik, yang menentukan fenotipe spesifik dan interaksi
dengan lingkungan. Misalnya, 440 gen yang ada dalam genom T. virens, telah diidentifikasi
(Kelompok Ortologi Eukariotik; KOG) terkait dengan beberapa aktivitas fisiologis seperti sintesis
metabolit sekunder, transportasi, dan aktivitas katabolisme. Sedangkan T. reesei dan T.
atroviride masing-masing mengandung 262 dan 349 gen. Sebagian besar gen SM hadir di T.
reesei juga ditemukan di T. virens dan T. atroviride (Kubicek et al., 2011). Sumber database KOG
berasal dari National Center for Biotechnology Information (NCBI). Urutan ortologi ini
menambahkan informasi pada klasifikasi taksonomi dan studi filogenetik Trichoderma spp. Pola
divergensi genetik juga memungkinkan peneliti untuk mengidentifikasi gen yang bertanggung
jawab untuk diversifikasi strain dalam genus Trichoderma.
3. Trichoderma spp. sebagai agen biokontrol penyakit tanaman

Biokontrol dapat didefinisikan sebagai penggunaan organisme hidup untuk menekan populasi hama.
Ramah alam (Hajek dan Eilenberg, 2018). Woo dkk. (2014) menyebutkan bahwa Trichoderma spp.
adalah yang paling umum digunakan agen biokontrol terhadap spektrum yang luas dari akar, pucuk, dan
patogen pascapanen. Siemering dkk. (2016) melaporkan dalam artikelnya bahwa akar menjadi habitat
utama jamur, terutama di sepanjang permukaan akar dan di bawah lapisan terluar sel akar. Untuk
membentuk jamur di dalam dan di akar tanaman, Trichoderma efektif diterapkan selama penyemaian.
Beberapa peneliti melaporkan bahwa perlakuan benih merupakan teknik yang berhasil memastikan
kolonisasi pada Trichoderma spp. pada akar untuk memberikan manfaat tanaman (Gava dan Pinto,
2016; Xue et al., 2017; Siddaiah et al., 2017). Sampai saat ini, mekanisme utama pengendalian hayati
oleh Trichoderma spp. yang bekerja pada patogen adalah (i) pengenalan dan invasi terhadap spesies
mirip jamur patogen tanaman melalui gangguan dinding sel dan penyerapan nutrisi yang dilepaskan
yang dikenal sebagai mikoparasitisme (Bhat, 2017), (ii) menginduksi ketahanan tanaman terhadap
penyakit melalui perubahan arsitektur akar selama interaksi dengan patogen (Kumar et al., 2019) dan
(iii) menyerang nematoda simpul akar dan kista dengan menghancurkan telur nematoda dan juvenil fase
kedua, serta beberapa segmen nematoda dewasa (Heidari dan Olia, 2016) seperti yang ditunjukkan
pada Gambar 3. Mekanisme tidak langsung dan langsung ini dapat merespon secara efektif selama
peristiwa biokontrol tergantung pada strain Trichoderma, patogen yang ditargetkan, tanaman yang
ditanam, dan latar belakang lingkungan yang mencakup pH, suhu, salinitas dan ketersediaan hara.
Sebagian besar efeknya pada tanaman identik; namun, ada spesies khusus dan bahkan hubungan
spesifik regangan. Produk yang dipasarkan secara komersial umumnya mengandung satu atau lebih
spesies Trichoderma seperti T. viride, T. virens, dan T. harzianum. Efisiensi produk yang mengandung
berbagai spesies atau galur dapat bekerja secara berbeda dalam bidang dan kondisi iklim yang serupa.
Trichoderma spp yang paling banyak. produk diformulasikan dalam bubuk atau butiran yang dapat
dibasahi. Sembilan puluh persen dari berbagai strain Trichoderma diterapkan pada tanaman, dengan
tujuan untuk mengendalikan penyakit tanaman karena sifat antagonis yang diekspresikannya terhadap
fitopatogen. Dampak penggunaannya sebagai agen biokontrol (BCA) di lapangan dievaluasi pada biaya
input dan dalam kaitannya dengan produktivitas tanaman. Hasilnya, ditemukan bahwa biaya input dan
aplikasi produktivitas tanaman BCA lebih ekonomis dan murah dibandingkan dengan input sintetis
(Masso et al., 2016). Untuk beberapa alasan, petani mungkin menggunakan input sintetis dalam jumlah
berlebihan (seperti pupuk dan pestisida sintetis) yang menguntungkan karena lebih murah, tidak
membawa keuntungan yang lebih tinggi bagi petani. Petani mengalami kerugian ekonomi jika
keseimbangan antara biaya input dan produktivitas tanaman tidak tepat. Tidak hanya untuk menekan
kerugian panen, Trichoderma spp. juga mendongkrak hasil (produktivitas), mengakibatkan peningkatan
pendapatan. Menurut Imran dkk. (2020), penerapan BCA dengan kompos yang tepat pada lahan
pertanian dapat menurunkan atau menjadi alternatif pupuk kimia yang mahal. Dari perspektif menjaga
kesehatan tanah, penggunaan Trichoderma adalah pendekatan berkelanjutan yang bagus. Para peneliti
telah melaporkan bahwa Trichoderma spp. menekan pertumbuhan organisme patogen tanaman seperti
Pythium arrhenomanes, Rhizoctonia solani, Fusarium oxysporum, Alternaria tenuis dan Botrytis cinerea
seperti ditunjukkan pada Tabel 1. T. harzianum tersebar luas di seluruh dunia dan mudah ditemukan
pada semua jenis substrat. Mungkin, itu adalah nama yang paling sering digunakan dalam praktik
pertanian yang terkait dengan Trichoderma spp., yang melibatkan penekanan penyakit tanaman, secara
alami. Para anggota T. Harzianum spesies kompleks sangat mirip atau tidak ada perbedaan morfologis
dan benar-benar terhubung. Banyak penelitian mengusulkan bahwa T. harzianum adalah spesies yang
kompleks, terutama beberapa spesies yang samar diberi nama. Baru-baru ini, Chaverri dkk. (2015)
mengisolasi kultur Trichoderma dari empat merek biokontrol yang dipasarkan yang diklaim memiliki T.
harzianum. Mereka mengenali sembilan spesies baru di kompleks spesies T. harzianum yaitu T. afarasin,
T. afroharzianum, T. atrobrunneum, T. camerunense, T. endophyticum, T. neotropicale, T. pyramidale, T.
rifaii dan T. simmonsii. Dalam ekologi, substrat dan asal memiliki korelasi kuat dengan konsep spesies di
kompleks T. harzianum. Menurut Chaverri dkk. (2015), hal ini dapat menyebabkan diferensiasi tujuan
fungsional, seperti ekskresi metabolit sekunder, kondisi pertumbuhan, fitopatogen target, kisaran inang
dan distribusi area, antara keanekaragaman di kompleks spesies T. harzianum. Misalnya, temuan oleh
Ahluwalia et al. (2015) mengungkapkan diferensiasi aktivitas antijamur dan metabolit sekunder yang
disekresikan dari dua strain berbeda T. harzianum (T-4 dan T-5) yang berasal dari dua distribusi geografis
yang berbeda di wilayah Himalaya dengan kondisi lingkungan yang bervariasi. Juga, derajat antagonisme
sepuluh strain T. harzianum diisolasi oleh Napitupulu et al. (2019) dari berbagai sumber (serasah daun
dan tanah) sampel di lokasi yang berbeda di Jawa, Indonesia menunjukkan perbedaan terhadap
Fusarium oxysporum f.sp. kubus. Efisiensi T. harzianum dan T. asperellum dalam mengendalikan
penyakit tanaman dilaporkan oleh berbagai penelitian yang ditunjukkan pada Tabel 1. Hal ini sesuai
dengan Mbarga et al. (2012) temuan yang mengungkapkan bahwa T. asperellum menekan pertumbuhan
Pythium myriotylum lebih dari 60%. El Komy dkk. (2015) menyatakan bahwa enzim pendegradasi
dinding sel, diproduksi tinggi oleh isolat T. asperellum, dan menunjukkan aktivitas antagonis yang tinggi
terhadap Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici (FOL). Selanjutnya, John et al. (2010) menemukan bahwa
T. viride diidentifikasi sebagai agen biokontrol yang efisien untuk penyakit busuk akar kedelai yang
disebabkan oleh jamur patogen, Fusarium oxysporum f. sp. adzuki dan Pythium arrhenomanes. Hal ini
dikarenakan kemampuan Trichoderma sp. sebagai parasit pada kedua agen penyebab patogen ini
dan membunuh mereka setelah 120 jam inkubasi pada uji kultur ganda. Kant dkk. (2017)
mendefinisikan forma specialis sebagai pengelompokan taksonomi patogen pada spesies tertentu
dengan kisaran inang yang sama, yang menginfeksi hanya satu atau beberapa spesies tanaman.
Sampai saat ini, dalam spesies Trichoderma, forma specialis terbatas telah ditemukan. karena
genus ini terkenal sebagai pengendali biologis agen. Sebuah studi kasus yang dilakukan oleh
Samuels et al. (2002) melaporkan bahwa kolonisasi agresif pada Agaricus bisporus yang ditanam
secara komersial ditunjukkan secara eksklusif karena dua forma specialis dari Trichoderma baru,
yaitu. T. agresif f. europaeum di Eropa dan T. agressivum f. sp. aggressivum di Amerika Utara,
didukung oleh Hatvani et al. (2007). Pekerjaan yang dikutip di atas menunjukkan bahwa masalah
'forma specialis' di Trichoderma biasanya terkait sebagai jamur patogen umum untuk jamur yang
dapat dimakan. Potensi mikoparasitisme Trichoderma sp. untuk menyerang dan menghancurkan
organisme patogen tanaman telah diidentifikasi (Brotman et al., 2010; Elad et al., 1983).
Brotman dkk. (2010) menemukan bahwa Trichoderma spp. menembus dinding sel inang dengan
membentuk struktur seperti kait selama penetrasi. Sementara itu, Trichoderma spp. tumbuh di
sepanjang hifa inang. Ini akan secara mekanis dan enzimatik mengeluarkan enzim pendegradasi
dinding sel selama proses penetrasi. Juga dikemukakan oleh Harman et al. (2004) dan Omann et
al. (2012), fenomena ini melibatkan produksi berbagai senyawa aktif biologis termasuk enzim
pendegradasi dinding sel, dan metabolit sekunder. Akhirnya, senyawa aktif ini dapat membunuh
patogen target. Baru-baru ini Baiyee et al. (2019) mengumpulkan metabolit ekstraseluler dari
filtrat kultur T. spirale T76-1 dan mengevaluasi antibiosisnya terhadap Corynespora cassiicola
dan Curvularia aeria. Dalam studi antibiosis, strain benar-benar mencegah pertumbuhan
Phytophthora

capsici (100% penghambatan pertumbuhan). Isolat T. spirale T76-1 telah menghasilkan metabolit yang
menghambat pertumbuhan C. cassiicola dan C. aeria masing-masing sebesar (84,68%) dan (93,03%).
Aktivitas tinggi -1,3-glukanase (10,13 ± 0,99 U mL−1) dan kitinase (0,93 ± 0,09 U mL−1) oleh T. spirale
T76-1 mendegradasi kitin, komponen utama (3-60%) dari kebanyakan jamur. Bahkan, gangguan
morfologi C. cassiicola dan C. aeria diamati dengan pemindaian mikroskop elektron ketika diperlakukan
dengan filtrat kultur bebas sel T. spirale T76-1. Kontrol C. cassiicola dan C. aeria diamati sebagai dinding
sel hifa yang normal, sedangkan permukaan dinding sel C. cassiicola yang tidak rata dan kasar serta
miselia yang mengerut dan lisis pada C. aeria ditemukan. Efek serupa dilaporkan pada penghambatan
pertumbuhan Sclerotium rolfsii, agen penyebab penyakit busuk batang pada kacang tanah, sebanyak
87,91% ketika diobati dengan T. virens NBAII Tvs12 (Hirpara et al., 2017). Selain itu, aktivitas tertentu
dari enzim pendegradasi dinding sel, kitinase (2,126 M∙mg−1) dan -1,3 glukanase (2,670 mM∙mg−1)
terdeteksi paling tinggi di antara strain Trichoderma lain yang diuji dalam percobaan. Dengan demikian,
penghambatan pertumbuhan patogen uji memiliki korelasi yang pasti dengan aktivitas kitinase dan -1,3-
glukanase. Selain itu, aktivitas biokontrol galur ini dapat dimaksimalkan dengan memperbaiki parameter
lingkungan, misalnya suhu dan kelembaban. Akibatnya, akan terjadi peningkatan pertumbuhan agen
biokontrol selama interaksi dengan organisme fitopatogen dalam kondisi lingkungan. Temuan yang
ditunjukkan oleh beberapa laporan menemukan bahwa komponen yang membangun dinding sel jamur
dihidrolisis oleh enzim hidrolitik (misalnya kitinase dan glukanase) yang disekresikan oleh Trichoderma
spp. (Alias et al., 2011; Qualhato et al., 2013). Selanjutnya, Zhou et al. (2014) dalam penelitiannya
mengungkapkan bahwa Trichoderma spp. menghasilkan koninginin untuk menghambat pertumbuhan
mikroorganisme patogen. Laporan ini didukung oleh Hu et al. (2017) temuan yang menunjukkan molekul
koninginin yang dihasilkan oleh Trichoderma spp. menghambat pertumbuhan fitopatogen;
Fusarium flocciferum dan Fusarium oxysporum. Menurut Nawrocka dan Małolepsza (2013), T.
harzianum melepaskan sejumlah besar peptaibol sebagai metabolisme sekundernya. Peptaibol
adalah keluarga besar peptida antimikroba. Produksi peptaibol menghambat aktivitas -(1, 3)
glukan sintase dalam mikroorganisme patogen (Lorito et al., 1996). -(1, 3) glukan sintase adalah
salah satu enzim yang bertanggung jawab untuk mensintesis -(1, 3) glukan, yang merupakan
komponen utama dinding sel seperti ditunjukkan pada Gambar 4. Dengan demikian, tanpa -(1, 3)
glukan sintase akan menyebabkan tidak ada konstruksi dinding sel. Seperti ditunjukkan pada
Gambar. 4, efek peptaibol pada -glukan sintase adalah spesifik dan pengurangan penggabungan
uridin difosfat (UDP) glukosa (UDP-Glc), blok bangunan untuk sintesis polisakarida dinding sel.
Penelitian yang lebih baru menemukan bahwa senyawa ini sebagian besar diproduksi oleh T.
virens dan T. atroviride juga berperan penting sebagai elisitor tanaman (Bisen et al., 2016;
Mukherjee et al., 2012; Shiet al., 2012). Spiteller (2008) mendefinisikan elisitor tanaman sebagai
molekul yang merangsang respon pertahanan pada tanaman ketika ada serangan patogen. Genus
Trichoderma yang juga dikenal sebagai fungi endofit terdapat pada jaringan daun atau akar,
gubal dan akan memberikan berbagai keuntungan bagi inangnya (Cummings et al., 2016).
Hubungan simbiosis antara Trichoderma spp. dan akar tanaman ditunjukkan oleh kolonisasi
permukaan akar oleh genus ini dan penetrasi ke permukaan akar membentuk Trichoderma spp.
sebagai endofit. Kemudian, mereka mengeluarkan sejumlah metabolit sekunder bioaktif yang
berkontribusi peran menguntungkan pada inang tanaman mereka. Pada saat yang sama,
modifikasi genomik dan metabolik pada tanaman inang dipicu oleh jamur endofit ini selama
pembentukan akar (Ghaffari et al., 2016). Akibatnya, pertahanan tanaman terhadap berbagai
agen penyebab penyakit tanaman dan serangga meningkat. Baru-baru ini, Contreras-Cornejo et
al. (2018) melaporkan resistensi jagung (Zea mays) terhadap Spodoptera frugiperda, serangga
herbivora yang disumbangkan oleh T. atroviride. Dalam penelitian tersebut, ditemukan bahwa T.
atroviride meningkatkan pertumbuhan tanaman, menurunkan herbivora dan mengubah kebiasaan
makan serangga setelah diinokulasi ke tanaman jagung. Stimulasi dari respon pertahanan
terhadap herbivora disumbangkan oleh akumulasi asam jasmonic dan peningkatan konsentrasi terpen
volatil yang dilepaskan oleh jamur menguntungkan ini, T. atroviride. Secara khusus, senyawa terpen
yang terlibat dalam modifikasi kebiasaan makan S. frugiperda dan pengurangan konsumsi jaringan daun
adalah oktenol dan 6-amyl-alpha-pyrone. Penyakit tanaman memiliki dampak besar pada produksi
pertanian dan persediaan makanan. Oleh karena itu, strategi pengendalian penyakit yang efektif sangat
penting untuk mengurangi penggunaan pestisida di bidang pertanian. Oleh karena itu, penggunaan
agens hayati seperti Trichoderma spp. adalah salah satu cara terbaik untuk melakukannya. 4.
Trichoderma spp. sebagai agen pemacu pertumbuhan tanaman Hyakumachi dan Kubota (2003)
menjelaskan plant growth-promoting fungi (PGPF) sebagai mikroorganisme yang dapat merangsang
pertumbuhan tanaman. Dampak utama dari PGPF ini biasanya ditunjukkan pada pertumbuhan tanaman,
kualitas hasil akhir dan produktivitas. Baru-baru ini, penelitian mengungkapkan bahwa Trichoderma spp.
bisa menjadi PGPF yang sangat baik. Sebagian besar temuan melaporkan bahwa Trichoderma spp.
meningkatkan kesehatan tanaman secara keseluruhan, dengan menciptakan lingkungan yang
menguntungkan dan produksi sejumlah besar metabolit sekunder, seperti yang ditunjukkan pada Tabel
2. Ada banyak faktor yang mempengaruhi pertumbuhan tanaman, misalnya suhu, intensitas cahaya,
ketersediaan hara dan komunitas mikroba. Rhizosfer adalah zona khusus tanah di sekitar akar tanaman
yang terkonsentrasi dengan nutrisi, karena sejumlah besar produk sampingan fotosintesis yang
dilepaskan dari akar (Yuan et al., 2016). Akibatnya, komunitas mikroba masal yang tertahan di rizosfer
dapat membawa manfaat, efek netral atau kerusakan terhadap pertumbuhan tanaman. Tanaman
memberikan koneksi multipleks dengan penghuni rizosfer, yang diperlukan untuk pengembangan
tanaman dan asimilasi nutrisi. Sampai saat ini, penelitian telah mengungkapkan bahwa Trichoderma spp.
secara langsung memberikan dampak terhadap perkembangan tanaman dan produktivitas tanaman.
Trichoderma sp. dapat menjadi jamur pemacu pertumbuhan tanaman yang sangat baik PGPF) seperti
yang dijelaskan oleh Hyakumachi dan Kubota (2003). Menariknya, tanaman baik untuk mengenali dan
bereaksi terhadap populasi rizosfer dan metabolit sekundernya seperti auksin, etilen dan senyawa
organik volatil lainnya. Beberapa Trichoderma spp. yang memiliki peran penting sebagai PGPF
ditunjukkan pada Tabel 2. Sayangnya, hingga saat ini, penemuan mekanisme sinergis serta metabolit
sekunder dan sinyal tanaman masih menjadi pertanyaan terbuka. Menurut Cai et al. (2013), T.
harzianum strain SQR-T037 melepaskan metabolit sekunder bernama harzianolide. Temuan
menunjukkan bahwa harzianolide secara signifikan menginduksi pertumbuhan bibit tomat baik dalam
sistem hidroponik atau tanah, pada konsentrasi 0,1 ppm dan 1 ppm. Hasil lebih lanjut menyatakan
bahwa harzianolide berpengaruh terhadap fase awal pertumbuhan tanaman melalui peningkatan
panjang akar dan ujung akar. Ini mempromosikan perkembangan akar yang lebih baik. Selanjutnya, T.
virens dan T. atroviride ditemukan menghasilkan asam indol asetat (IAA) dan zat terkait auksin
(Contreras-Cornejo et al., 2014). IAA adalah hormon tumbuhan kelas auksin. Ini memiliki bagian penting
dalam kedua perkembangan akar. Contreras-Cornejo dkk. (2014) melaporkan bahwa ujung akar
tanaman Arabidopsis meningkat ketika diinokulasi dengan Trichoderma sp. dalam kondisi normal. Selain
itu, Ljung (2013) menyatakan bahwa IAA juga berdaya dalam mengontrol pembesaran dan pembelahan
sel, diferensiasi jaringan dan respon terhadap cahaya dan gravitasi. Yedidia dkk. (2001), dalam
penelitiannya mengungkapkan bahwa tanaman yang diinokulasi Trichoderma spp. mengandung zat besi
yang tinggi pada pucuk dan akar. Temuan ini menunjukkan bahwa mekanisme transportasi elemen ini
dari akar ke tunas juga ditingkatkan. Hal ini konsisten dengan studi oleh Vinale et al. (2013) yang
menemukan asam harzianic yang disintesis oleh Trichoderma sp. mengatur pertumbuhan tanaman
karena aktivitas pengikatan Fe(III). Perkembangan akar adalah manfaat umum dari Trichoderma spp.
untuk pertumbuhan tanaman seperti yang tercantum pada Tabel 2. Hipotesis ini didukung oleh produksi
atau kontrol hormon tanaman yang bertanggung jawab untuk meningkatkan perkembangan akar seperti
auksin, asam harzianic dan harzionalide oleh Trichoderma spp., yang ditemukan dalam penelitian
terbaru (Cai et al., 2013; Contreras-Cornejo dkk., 2009; Vinale dkk., 2013). Seperti yang dipelajari oleh
Yedidia et al. (2001), tanaman yang diinokulasi T. harzianum secara nyata meningkatkan luas akar pada
hari ke-28. Penelitian ini juga menemukan adanya peningkatan konsentrasi Cu, P, Fe, Zn, Mn dan Na
pada akar yang diinokulasi. Demonstrasi ditunjukkan pada Gambar. 5. Pada saat yang sama, ditemukan
bahwa konsentrasi Mn, Zn dan P meningkat masing-masing sebesar 70%, 25%, dan 30% pada pucuk
tanaman. Penelitian ini mendukung hipotesis Contreras-Cornejo et al. (2016), yang menyatakan luas
permukaan akar yang besar akibat inokulasi Trichoderma spp. memungkinkan akar untuk menjelajahi
wilayah tanah yang lebih besar. Hal ini memungkinkan tanaman untuk menyerap lebih banyak unsur
hara makro dan unsur hara mikro di dalam tanah yang memberikan keuntungan bagi tanaman ketika
berhadapan dengan organisme lain untuk bersaing untuk mineral atau ketika mineral habis. Penemuan
Trichoderma spp. metabolit dapat mendukung aplikasi pupuk hayati baru sebagai pengganti aplikasi
pupuk sintetis/kimia di industri pertanian. Trichoderma sp. mungkin merupakan strategi yang efektif
sebagai pupuk hayati dengan inokulan jamur untuk meningkatkan produksi tanaman. Selain itu,
meminimalkan polusi yang disebabkan oleh penggunaan pupuk sintetis/kimia yang berlebihan di
industri pertanian.

4. Trichoderma spp. sebagai agen dekomposisi alami

Dekomposisi didefinisikan sebagai proses biologis untuk mendegradasi dan memecah bahan
organik menjadi partikel yang lebih kecil yang dapat digunakan oleh organisme lain.
Pengurai/agen pengurai alami seperti jamur memainkan peran penting selama proses ini. Siklus
hara dapat dicapai dengan peran yang dimainkan oleh dekomposer dalam mengembalikan
nutrisi dari bahan organik mati kembali ke tanah. Pada akhirnya, nutrisi ini akan digunakan oleh
tanaman untuk melakukan fotosintesis, seperti yang ditunjukkan pada Gambar. 6. Trichoderma
spp. adalah agen dekomposisi alami yang baik yang meningkatkan laju proses dekomposisi
bahan organik. Amira dkk.