Machine Translated by Google

Budidaya Perairan dan Perikanan xxx (xxxx) xxx

Daftar isi tersedia di ScienceDirect

Budidaya Perairan dan Perikanan

beranda jurnal: www.keaipublishing.com/en/journals/aquaculture-and-fisheries

Perkembangan sel germinal pada gonad teleost

Partigya Sharma, Shriya Purohit, Sachin Kothiyal, Indrashis Bhattacharya *,1

Departemen Zoologi, Universitas HNB Garhwal, Kampus Srinagar, Pauri Garhwal, 246174, India

INFO PASAL ABSTRAK

Kata kunci: Di antara spesies vertebrata, ikan dianggap sebagai taksa yang paling beragam perkembangannya yang menunjukkan plastisitas
Testis gonad yang luar biasa dengan kapasitas pembalikan jenis kelamin. Penentuan jenis kelamin pada ikan teleost diatur melalui
Spermatogenesis jaringan peraturan kompleks yang melibatkan berbagai faktor genetik, lingkungan (suhu, kepadatan populasi, pH), interaksi sosial/
Sperma
stres. Garis germinal piscine berasal sebagai sel germinal primordial (PGC) dari pembelahan blastomer/endoderm dan ditentukan
Indung telur
oleh pewarisan ibu dari Vasa, Nanos, Tdrds, Dnd, Dazl dll dan kemudian bermigrasi untuk mencapai primordium gonad embrio.
Oogenesis
Sel germinal (Gc) yang aktif secara mitosis pasca penetasan terus berkembang biak melalui dua jalur berbeda-pertama, mode
telur
Gonad mirip sel induk diikuti dengan pembelahan kistik yang dilakukan melalui meiosis. Pada medaka ikan padi Jepang, jenis kelamin
Oryzias latipes ditentukan berdasarkan kromosom, di mana XY menjadi jantan karena transkripsi Dmy testis dan XX berkembang
sebagai betina karena ekspresi Foxl3 yang dibatasi Gc. Sistem sel induk garis germinal spesifik jenis kelamin juga telah ditemukan
pada O. latipes dewasa.
Menariknya pada ikan teleost, perkembangan Gc yang ditransplantasikan tidak bergantung pada jenis kelamin donor, melainkan
hanya bergantung pada jenis kelamin penerima. Selain itu, gonad ikan yang matang secara seksual tetap bersifat plastis dan
menunjukkan respons yang luas terhadap steroid seks. Regulasi kritis diferensiasi gonad diarahkan oleh 17ÿ-estradiol (E2) spesifik
wanita dan androgen pria bioaktif 11-keto-testosre-tone (11-kT). Berbagai faktor transkripsi (TF) misalnya- Dmrt1, DAX1, Ad4BP/
SF-1, Foxl2 mengatur tingkat bio-konversi testosteron (T) menjadi E2 atau 11-kT. Demikian pula, beberapa faktor endokrin (EF)
misalnya LH, FSH, E2, 11-kT dan faktor pertumbuhan (GF) misalnya AMH, GSDF, IGF-1/3, GDF-9/BMP-15 secara kritis
menginduksi diferensiasi Gc untuk mengatur output gametogenik. Pada artikel ini kita telah membahas secara tepat regulasi
endokrin perkembangan Gc selama pematangan gonad teleost.

1. Perkenalan kelas, yaitu Sarcopterygii (ikan bersirip lobus, misalnya Latimeria -coelacanth
dan ikan paru-paru Protopterus) dan Actinopterygii (ikan bersirip pari misalnya
Selain memiliki nilai ekonomi yang sangat besar, ikan merupakan taksa gars, sirip busur, dan teleost). Teleost adalah kelompok ikan bertulang hidup
hewan yang sangat beragam dalam perkembangannya (Devlin & Nagahama, terbesar yang mewakili sekitar 40 ordo, 450 famili dengan lebih dari 26.000
2002). Ikan secara garis besar dikategorikan menjadi dua kelompok, ikan spesies (Betancur-R et al., 2017). Menariknya, teleost menunjukkan plastisitas
bertulang rawan atau Elasmobranch seperti hiu, pari, dan ikan bertulang atau yang luar biasa dalam perkembangan gonad dengan kapasitas pembalikan
Osteichthyes (Sado et al., 2020). Elas-mobranch menunjukkan tingkat jenis kelamin ganda (Devlin & Nagahama, 2002; Todd et al., 2016).
keanekaragaman yang tinggi dalam hal mengadaptasi berbagai strategi Penentuan jenis kelamin pada teleost diatur melalui berbagai mode/
reproduksi-yaitu, oviparitas (hiu kucing bertelur di bawah keluarga Scyliorhinidae, parameter seperti genetik, lingkungan (suhu, kepadatan populasi, pH), interaksi
misalnya ikan anjing rantai Scyliorhinus retifer), plasental-viviparitas (melahirkan sosial/faktor stres, atau berdasarkan ukuran populasi sel Germ (Gc) (Capel,
anak muda misalnya , ikan anjing berduri Squalus acanthias, hiu perawat 2017; Todd et . al., 2016). Dalam hal perkembangan gonad, teleost diwakili
Ginglymostoma cirratum, hiu paus Rhincodon typus dll), ovo/aplacental- oleh gonokorisme (berkelamin tunggal) dan hermafroditisme (biseksual) (Todd
viviparity (perkembangan embrio di dalam telur yang belum bertelur tetap et al., 2016). Ikan gon-okhoristik dapat dibedakan menjadi betina atau jantan
berada di dalam tubuh induknya sampai menetas, misalnya hiu macan dan mempertahankan identitas seksual tersebut sepanjang kehidupan
Carcharias taurus, sirip pendek mako Isurus oxy-rinchus dll) (Conrath & Musick, dewasanya, sedangkan spesies hermafrodit merespons isyarat ekstrinsik dan
2012). Sebaliknya, hampir semua ikan bertulang bertulang bersifat ovipar. Ikan bertulang
intrinsik
sejati
yang
disubkategorikan
mengakibatkanmenjadi
pembalikan
dua jenis kelamin yaitu,

* Penulis yang sesuai.

Alamat email: indrashis.bhattacharya@gmail.com, indrashis.bhattacharya@cukerala.ac.in (I. Bhattacharya).
1
Alamat saat ini- Departemen Zoologi, Universitas Pusat Kerala, Perbukitan Tejaswini, Periye (PO), Kasaragod (DT), Kerala, 671320, India.

https://doi.org/10.1016/j.aaf.2023.07.002 Diterima
pada 30 Januari 2023; Diterima dalam bentuk revisi 4 Juli 2023; Diterima 4 Juli 2023 2468-550X/© 2023
Shanghai Ocean University. Layanan penerbitan oleh Elsevier BV atas nama KeAi Communications Co. Ltd. Ini adalah artikel akses terbuka di bawah
lisensi CC BY-NC-ND (http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/).

Silakan kutip artikel ini sebagai: Partigya Sharma et al., Aquaculture and Fisheries, https://doi.org/10.1016/j.aaf.2023.07.002
Machine Translated by Google
P. Sharma dkk.
i) protandrous (jantan ke betina misalnya porgy hitam Acanthopagrus schlegelii,
belut sawah Monopterus albus dan ikan badut Amphiprion sp, Premnas sp dll);
ii) protogini (betina ke jantan misalnya ikan bluehead Thalassoma bifasciatum
dan ikan air tawar kepala emas Sparus auratus dll); atau iii) dalam arah dua
arah (misalnya monogami, yaitu ikan gobi penghuni karang Gobiodon dan
Paragobiodon, ikan mas pembersih Labroides dimidiatus dan ikan gobi
Okinawa Trimma okinawae , dll) (Bhattacharya & Modi, 2021).
Pematangan gonad ikan dianggap sebagai salah satu peristiwa paling
menarik dalam morfogenesis organ vertebrata berdasarkan ciri-ciri berikut -
pertama, gonad (baik yang baru lahir dari individu yang belum dewasa secara
seksual atau matang secara fungsional dari ikan dewasa) tetap mengalami
perkembangan plastis bahkan setelah penentuan. jenis kelamin berdasarkan
jaringan/latar belakang genetik/kromosom dan tetap sangat sensitif/responsif
terhadap pemberian steroid seks eksogen (Bhattacharya & Modi, 2021; Capel,
2017). Oleh karena itu, suplementasi hormon atau inhibitor endokrin eksternal
dapat berhasil memanipulasi nasib seksual ikan terlepas dari susunan
genetiknya (Devlin & Nagahama, 2002; Matsuda et al., 2002). Kedua, tidak
seperti amniota betina, ikan (seperti pada O. latipes) memiliki populasi sel
induk oogonial fungsional (OSC) yang khas (Nakamura et al., 2010).
Lebih jauh lagi, pada ikan (seperti O. latipes) nasib seksual dalam membedakan
Gc tidak secara eksklusif diatur oleh sinyal ekstrinsik dari lingkungan mikro
somatik di sekitarnya, tetapi juga sangat bergantung pada isyarat intrinsik Gc
(Nishimura et al., 2015). Yang terakhir, percobaan transplantasi Gc pada
teleost telah menunjukkan plastisitas garis germinal yang unik, misalnya, tidak
seperti mamalia, nasib seksual Gc yang ditransplantasikan tetap tidak
bergantung pada jenis kelamin donor dan hanya bergantung pada jenis kelamin
penerima ( Okutsu dkk., 2006). Gc jantan atau betina tingkat lanjut/meiosis
yang ditransplantasikan berhasil menghasilkan telur atau sperma fungsional
pada ikan rainbow trout betina dan jantan, Oncorhynchus mykiss (Okutsu et
al., 2006; Yoshizaki et al., 2010).
Secara keseluruhan, penting untuk dicatat bahwa beberapa kaskade seluler
terlibat secara aktif selama penentuan jenis kelamin (Bhattacharya & Modi,
2021) dan perkembangan gonad yang diikuti dengan pematangan fungsional
Gc pada ikan. Dalam ulasan ini kami telah membahas secara tepat nasib
pengembangan Gc dan regulasi endokrinnya pada teleost gonad.
2. Sel germinal primordial
Garis germinal metazoa berasal dari sel somatik embrio yang mengalami
pembelahan asimetris-memperbaharui diri (mitosis) yang tidak terbatas
(Extavour & Akam, 2003). Pada vertebrata, garis germinal dipisahkan dari garis
keturunan somatik dengan bermigrasi ke area gonad masa depan dan
ditentukan setelahnya (Nishimura & Tanaka, 2014).
Sel germinal primordial (PGC) adalah pendahulu dari garis keturunan germinal,
yang dipisahkan untuk spesifikasi baik melalui praformasi [warisan dari ibu
atas determinan sitoplasma yang terlokalisasi secara asimetris (mRNA dan
protein) yang ditemukan pada cacing gelang, lalat, ikan, katak, dll] atau melalui setelahnya mengikuti 2 jenis pembelahan sel yang berbeda-pertama,
epigenesis (induksi oleh tipe sel lain pada mamalia) selama perkembangan
embrio-ogenesis/larva (Extavour & Akam, 2003). Khususnya, bahkan setelah
pasca-spesifikasi/segregasi, semua PGC yang bermigrasi memiliki kompetensi
perkembangan yang luas karena mereka masih belum berkomitmen terhadap
induksi meiosis (Gross-Thebing et al., 2017). Oleh karena itu, PGC yang salah
bermigrasi akan diarahkan untuk mendapatkan nasib somatik (Strome & Updike, 2015).spesies ini, Gc jantan terus membelah dalam mode tipe I sepanjang
Tidak seperti mamalia, pada teleost, PGC berasal dari pembelahan blastomer-
es/endoderm selama perkembangan embrionik akhir dan ditentukan oleh
pewarisan RNA/protein ibu [misalnya- Vasa (helikase RNA kotak MATI yang
bergantung pada ATP untuk regulasi translasi, penting untuk identitas PGC,
ekspansi, migrasi, kelangsungan hidup), Dnd (Jalan buntu, protein pengikat
RNA yang penting untuk migrasi PGC), Boule, Daz dan Dazl (seperti daz)
(Dihapus dalam keluarga azoospermia terdiri dari protein pengikat RNA,
penting untuk permulaan dan perkembangan meiosis ), dan protein pengikat
RNA lainnya misalnya – Nanos, Pum (Pumilio), Piwil (seperti Piwil) dan protein
yang berinteraksi dengan Piwi misalnya –Tdrds (protein terkait domain Tudor)
dll.] dan tidak berkembang biak selama migrasi (Strome & Updike, 2015).
Tiga pola migrasi PGC yang berbeda telah diamati pada ikan
Budidaya Perairan dan Perikanan xxx (xxxx) xxx
(Herpin dkk., 2008; Kurokawa dkk., 2006). Pertama, SDF1A-CXCR4 memediasi
migrasi terarah menuju zona marginal selama tahap gastrulasi awal; kedua,
migrasi pasif yang disebabkan oleh pergerakan konvergen sel somatik selama
gastrulasi akhir dan somitogenesis awal; dan terakhir, setelah penyelarasan
bilateral melalui pergerakan tidak langsung PGC, SDF1A-CXCR4 mengatur
migrasi aktif PGC menuju lokasi gonad di masa depan, yaitu ujung posterior
mesoderm lempeng lateral (Nishimura & Tanaka, 2014).
Penting untuk dicatat di sini bahwa pola migrasi PGC dan morfogenesis
gonad bervariasi antar spesies teleost. Pada telur ikan zebra yang telah
dibuahi, butiran germ-line Danio rerio terlokalisasi pada alur pembelahan distal
dan menghasilkan empat agregat seluler, tempat PGC berdiferensiasi selama
tahap blastula akhir (Herpin et al., 2007). Namun, pada O. latipes, butiran garis
kuman didistribusikan secara merata dalam setiap blastomer sebelum gastrulasi
dan PGC hanya muncul setelah selesainya epiboly (Herpin et al., 2007).
Selama perkembangan larva (pasca penetasan), PGC bermigrasi dari rongga
tubuh bagian atas ke usus punggung (Nishimura & Tanaka, 2014). Baik pada
D. rerio dan O. latipes, Vasa dan Nano ibu memainkan peran penting dalam
menetapkan spesifikasi garis kuman (Herpin et al., 2007). Menariknya, ablasi
PGC oleh morfolino yang dimediasi knock down Dnd menyebabkan fenotip
jantan steril pada D. rerio (Slanchev et al., 2005) dan O. latipes (Kurokawa et
al., 2007), namun tidak berdampak pada gonad. fenotipe pada loach Misgurnus
anguillicaudatus (Fujimoto et al., 2010) dan ikan mas Carassius auratus (Goto
et al., 2012). Tabel 1 menjelaskan faktor-faktor ibu utama dalam spesifikasi
PGC dan migrasi ikan.
3. Perkembangan sel germinal pada gonad embrio
Gonad embrio vertebrata bersifat bipotensial dan menunjukkan struktur
yang dilestarikan, medula (testis masa depan) dan korteks (ovarium) (Merchant-
´
Larios & Díaz-Hernandez, 2013). Namun, pada teleost, struktur ganda tersebut
tetap tidak jelas pada primordium gonad embrionik (GP). GP diperluas
sepanjang sumbu anterior-posterior, disusun oleh sekelompok beberapa sel
berbeda. Pada amniota, arsitektur gonad dibentuk oleh sel pendukung/perawat
yang berasal dari epitel selom dan mesonefros yang berdekatan (Ungewitter &
Yao, 2013). Namun, GP secara bersamaan berkembang bersama dengan
rongga selom setelah pembentukan pro-nefros dan organ interrenal terkait
pada teleost (Nakamura et al., 2006). Saluran rawan meluas hingga GP dengan
sedikit sel mesenkim (Nakamura et al., 2006).
Semua sel garis germinal (PGC, spermatogonia, spermatosit, spermatid,
oogonial, oosit, dll) dicirikan oleh ''nuage' atau ''ciments' yang merupakan
butiran polar padat elektron yang terdiri dari RNA dan protein yang terkait
dengan mitokondria (Nishimura & Tanaka, 2014). Pada O. latipes, PGC
Nanos3-positif pertama kali terdeteksi pada tahap gastrulasi awal (Kur-okawa
et al., 2006). Gc yang aktif secara mitosis terpecah menjadi 2 GP bilateral dan
pembelahan tipe I mirip sel induk , di mana satu sel germinal mengalami
pembelahan lengkap untuk menghasilkan 2 sel anak, kedua, kistik yang
dilakukan gametogenik tipe II di mana Gc membelah secara serempak dan
sel-sel anak saling terhubung melalui jembatan antar sel dan populasi yang
memperkuat transit ini kemudian memasuki meiosis (Saito et al., 2007). Pada
perkembangan embrio/larva dan menunjukkan pembelahan tipe II hanya
setelah pembentukan lobulus spesifik jantan sekitar 30–45 hari setelah
penetasan. Sebaliknya, Gc betina menunjukkan divisi tipe II dalam waktu 2
hari setelah pembentukan GP (Tanaka M. 2019). Pada O. latipes, peristiwa
gametogenik awal terjadi di dalam lobulus testis (pada pria) dan tempat
germinal ovarium (pada wanita) yang dibentuk oleh sel pendukung positif
Sox9b (Nakamura et al., 2010; Nishimura & Tanaka, 2014). Baik
spermatogenesis maupun oogenesis dimulai dari sel induk proliferatif tipe I
Nanos2 positif , yaitu spermatogonia A dan oogonia (Nishimura & Tanaka,
2014). Penting untuk dicatat di sini bahwa data transkriptomik diferensial yang
diperoleh dari genetik laki-laki (XY) dan perempuan (XX) O.latipes telah
mengidentifikasi Forkhead box L3 (Foxl3) sebagai pengatur penting intrinsik Gc untuk nasib
2
Machine Translated by Google

P. Sharma dkk. Budidaya Perairan dan Perikanan xxx (xxxx) xxx

Tabel
1 Faktor kunci spesifikasi garis benih pada ikan.
Nama dari Kemungkinan Fungsi Peran penting dalam perakitan jalur kuman Spesies dievaluasi Referensi
Faktor

Vasa Helicase RNA dependen-DEAD (Asp–Glu–Ala–Asp)-box yang penting untuk Penting untuk identitas PGC, ekspansi, migrasi, Medaka, Oryzias Lee dkk. (2009)
regulasi translasi kelangsungan hidup latipes
Ikan trout pelangi Yoshizaki dkk.(2000)
Oncorhynchus ciumanku
Nila Kobayashi dkk.(2000)
Oreochromis niloticus
Turbot (Scophthalmus Lin dkk. (2012b)
maximus)
Ikan sturgeon Dabry Kamu dkk. (2016)
(Acipenser dabryanus)
Ikan zebra, Danio rerio Hartung dkk. (2014)
Ikan kod Atlantik (Gadus Presslauer dkk. (2012)
morhua)
Ikan batu hitam Zhou dkk. (2020)
(Sebastes schlegelii)
Dan Jalan buntu, protein pengikat RNA melindungi sel germinal tertentu Penting untuk migrasi dan kelangsungan hidup PGC Medaka Hong dkk. (2016)
RNA dari microRNA memediasi degradasi dengan mengikat daerah 3ÿ Oryzias latipes
yang tidak diterjemahkan (3ÿUTRs) dari gen spesifik sel germinal Oryzias celebensis Zhu dkk.(2018)
Zebrafish, Danio rerio Weidinger dkk., 2003; Kedde dkk.,
2007; Gross-Thebing
dkk., 2017 Fujimoto dkk. (2010)
danau
Misgurnus
berekor belut
Ikan mas Goto dkk. (2012)
Carassius Berlapis Emas

Boule, Daz Dihapus dalam keluarga azoospermia terdiri dari protein pengikat RNA Penting untuk permulaan dan Medaka, Oryzias Xu dkk., 2007; Xu dkk., 2009
dan Dazl perkembangan meiosis latipes
(seperti Daz),
Nano/Pum Domain Puf (Pumilio dan FBF, fem-3 mRNA-binding factor) dari protein Terlibat dalam represi translasi dalam sel Ikan zebra, Danio rerio Kuo dkk. (2009)
pengikat RNA Pumilio memberikan kekhususan Nanos dengan mengikat germinal, secara kritis mengatur migrasi Ikan nila Jin dkk. (2019)
urutan target spesifik melalui interaksi dengan protein Nanos, dan PGC, kelangsungan hidup Oreochromis
kompleks Nanos/Pumilio menekan translasi RNA target melalui niloticus
deadenilasi Protein pengikat RNA

Piwil (seperti Protein keluarga Piwi (testis lemah yang diinduksi elemen P) adalah piRNA ada di testis dan ovarium, dan banyak di Ikan nila Jin dkk. (2019)
Piwil) Argonaut khusus germline, yang bergabung dengan protein kecil antaranya berasal dari transposon, Oreokromis
Mitra RNA disebut RNA yang berinteraksi dengan Piwi (piRNAs) dan yang berimplikasi pada peran dalam niloticus
membentuk kompleks pembungkaman yang diinduksi RNA (RISC) pembungkaman transposon Ikan Zebra, Danio rerio Houwing dkk. (2007)
Tdrds Protein terkait domain Tudor Protein yang berinteraksi dengan piwi Ikan zebra, Danio rerio Dai dkk. (2017)

keputusan (Nishimura et al., 2015). FOXL3 awalnya diekspresikan dalam sel
induk tipe I Gc pada kedua jenis kelamin, tetapi ekspresinya diturunkan
regulasinya pada pria karena ekspresi DMY/DMRT1Yb 9 (gen domain DM pada
kromosom Y) dan oleh karena itu hanya dipertahankan pada tipe penguat transit
wanita . -II Gc (Nishimura & Tanaka, 2016; Tanaka, 2019). Khususnya, mutasi
Foxl3 pada gonad XX menghasilkan pembalikan jenis kelamin yang dimediasi
Gc yang menunjukkan perkembangan spermatogenik dalam lingkungan ovarium
(Nishimura & Tanaka, 2016). Selain itu, transplantasi Foxl3 null (ÿ /ÿ ) Gc ke
dalam ovarium tipe liar mengarah pada spermatogenesis yang menegaskan
FOXL3 sebagai faktor otonom Gc yang mengatur nasib seksual garis benih
(Nishimura & Tanaka, 2016). Dua target yang diduga FOXL3 juga telah
diidentifikasi di O. latipes, misalnya REC8a (penting untuk kohesi kromatid
saudara) dan FBXO47 (ligase ubiquitin E3) (Kikuchi et al., 2019). Selain O.
latipes, FOXL3 baru-baru ini dilaporkan pada ikan nila Nil, Oreochromis niloticus
(Dai et al., 2021) dan belut Jepang Anguilla japonica (Wu et al., 2019) dengan
fungsi yang konsisten/sebanding. Representasi skema pengembangan Gc
(menjaga O. latipes sebagai model) ditunjukkan pada Gambar 1.
Seperti mamalia, permulaan meiosis pada piscine Gc juga ditemukan
dimorfik seksual, pada betina awal, dan pada jantan pada akhir. Ablasi Ald1a2
[keluarga retinaldehida dehidrogenase yang mengkode asam Retinoat (RA),
suatu metabolit teroksidasi Vitamin A, mensintesis enzim] dalam O. niloticus
menyebabkan keterlambatan masuknya meiosis (Feng et al., 2015) atau
peningkatan regulasi spesifik testis dari P450 -sitokrom Cyp26 (enzim
pendegradasi RA) pada larva D. rerio (Rodríguez-Marí et al., 2013) telah
menyarankan kemungkinan peran permulaan meiosis yang didorong oleh RA
pada ikan. Namun, bukti terbaru menunjukkan bahwa O. latipes Gc tidak responsif terhadap
penentuan jenis kelamin (Adolfi et al., 2016; Contar Adolfi, 2017). Lebih jauh
lagi, Stra8 yang diinduksi RA (ditandai oleh asam retinoat 8 yang dikenal
sebagai penjaga gerbang meiosis mamalia) hilang dalam genom ikan (Pasquier
et al., 2016). Oleh karena itu, penting untuk dicatat di sini bahwa keterlibatan
kritis RA pada permulaan meiosis pada dasarnya berbeda dari ikan hingga
tetrapoda (Kikuchi & Tanaka, 2022).
4. Perkembangan spermatogenik pada testis
Spermatogenesis merupakan peristiwa yang sangat terstruktur dan
tersinkronisasi, dimana spermatogonia diploid (2n) berdiferensiasi menjadi
sperma matozoa haploid (n). Proses ini dibagi menjadi tiga tahap: pertama,
fase mitosis atau spermatogonial yang berisi spermatogonia yang belum
berdiferensiasi dan spermatogonia yang berdiferensiasi atau berdiferensiasi,
kedua, fase meiosis yang melibatkan spermatosit primer dan sekunder, dan
ketiga, fase spermiogenik dengan spermatid haploid (n). muncul dari meiosis
dan matang menjadi spermatozoa tanpa proliferasi lebih lanjut (Schulz et al.,
2010).
Pada langkah mitosis awal, spermatogonia A (Aund) yang tidak
berdiferensiasi menghasilkan spermatogonia A (Adiff) yang terdiferensiasi yang
memiliki kesamaan morfologis dengan Aund dengan penurunan substansial
dalam kapasitas pembaharuan diri. Spermatogonia Adiff ditemukan di dalam
kista yang memiliki inti bulat/oval dengan sedikit bahan seperti nuage dan
bertindak sebagai populasi progenitor yang memperkuat transit. Selanjutnya
transformasi ireversibel menghasilkan spermatogonia B yang membelah dengan
cepat dan memiliki struktur heterokromatik yang menonjol pada intinya (Schulz et al., 2010).
Setelahpensinyalan RA selama
perluasan geometri ini spermatogonial,
jumlah

3
Machine Translated by Google
P. Sharma dkk.
Gambar 1. Cara perkembangan sel germinal di Medaka.
Gametogenesis awal dan perkembangan sel germinal (Gc). Awalnya Foxl3 diekspresikan dalam Gc gonad jantan dan betina. Kemudian, Foxl3 dibatasi pada Gc mitosis tipe II
gonad wanita. Sebaliknya, Foxl3 mendapat tekanan di testis karena peningkatan regulasi ekspresi DMY . Gambar diadaptasi dan diperbarui dari Tanaka M. 2019.
spermatogonia B melakukan meiosis dan kemudian berdiferensiasi menjadi
spermatosit haploid (n) dan setelah selesainya perkembangan meiosis
disebut spermatid bulat. Selama langkah pematangan terakhir, spermatid
bulat diubah menjadi spermatid memanjang dan akhirnya terjadi serangkaian
perubahan morfologi (yaitu, eliminasi organel dan sitoplasma, pembentukan
flagel, kondensasi inti, dan penataan ulang organel seluler di sepanjang
sitoplasma spermatozoa) terjadi. dikenal sebagai spermiogenesis yang
mengarah pada perkembangan sperma-tozoa (Schulz et al., 2010).
Menariknya, 3 populasi spermatid yang berbeda dikategorikan berdasarkan
kondensasi inti diferensial, E1 awal, E2 perantara, dan E3 akhir/terminal
(Schulz et al., 2005).
Sehubungan dengan orientasi flagel di atas inti spermio-genesis, selanjutnya
diklasifikasikan menjadi tiga subtipe; i) flagel tetap tegak lurus bahkan dengan
rotasi inti, ii) flagel tumbuh sejajar dengan inti tanpa rotasi dan iii) flagel yang
terletak di pusat secara konsisten (Schulz et al., 2010). Spermatozoa piscine
umumnya tidak memiliki akrosom dan korion impermisif ditembus melalui
lubang mikropil yang menyediakan akses ke oolema.
Menurut cara pembuahan eksternal atau internal, spermatozoa pada ikan ada
dua jenis yaitu aquasperm dan introsperm ( Schulz et al., 2010). Gambar 2
menunjukkan langkah-langkah perkembangan penting selama perkembangan
spermatogenik pada teleost. Khususnya, siklus testis tahunan secara luas
diklasifikasikan menjadi lima tahap perkembangan yang berbeda, misalnya I.
dormant/resting, II. persiapan/regenerasi/belum matang, III. pra-pemijahan/
berkembang/dewasa, IV. Mampu bertelur/dewasa dan V. pasca pemijahan/
regresif/habis dll (Brown-Peterson et al., 2011). Tabel 2 merangkum gambaran
histologis yang dapat dibedakan selama tahap perkembangan testis tahunan
ini.
Pada O. latipes, spermatogenesis dimulai dari sel induk proliferasi tipe I
Nanos2-positif atau spermatogonia A di dalam lobulus testis
4
Budidaya Perairan dan Perikanan xxx (xxxx) xxx
(Nishimura & Tanaka, 2014). Tidak seperti hewan pengerat, sel-sel ini tidak
diselaraskan oleh jembatan antar sel. Selanjutnya, spermatogonia B terbentuk
dan menjalani mode mitosis tipe II yang menghasilkan kista Gc. Setelah
beberapa putaran pembelahan tipe II , meiosis dipicu pada sel-sel ini untuk
membedakan spermatosit. Berbeda dengan mamalia, spermatogonia teleost
tidak bersentuhan langsung dengan lamina basal dan selalu dikelilingi oleh
sel Sertoli (Sc).
Kelangsungan produksi sperma vertebrata bergantung pada sistem sel
induk spermatogonial (SSC) yang aktif (Xie et al., 2020). SSC memiliki potensi
untuk pembaharuan diri (mempertahankan populasi melalui ekspansi klon)
dan diferensiasi (dengan fragmentasi klonal Gc jantan yang berkomitmen
terhadap garis keturunan spermatogenik) sehingga secara kritis mengatur
dan mempertahankan/mempertahankan spermatogenesis (Lacerda et al.,
2014) . Penelitian terbaru telah mengungkapkan beberapa penanda molekuler
SSC ikan yang dilestarikan seperti yang ditemukan pada mamalia misalnya -
Gfra1 [Reseptor keluarga faktor neurotropik turunan sel glial (GDNF) ÿ-1] dan
Pou5f1/ Oct4 dll (Lacerda et al., 2014). Tabel 3 merangkum ciri-ciri utama
berbagai jenis sel spermatogonial pada ikan.
Tidak seperti tetrapoda, ikan menunjukkan tipe spermatogenesis kistik di
mana, satu spermatogonium berasal dari klonal dan perkembangan Gc yang
sinkron terjadi dalam kista yang dibatasi/tertutup Sc (Schulz et al., 2010).
Khususnya, ekspresi Sox9b ditemukan meningkat pada Sc di sekitar
spermatogonia A dan berkurang seiring dengan perkembangan spermatogenik
di dalam lobulus. Fushi Tarazu Factor-1 (Ftz-f1) yang mengekspresikan sel
Leydig (Lc) berada di kompartemen interstisial lobulus testis yang penting
untuk biosintesis androgen (Schulz et al., 2010).
Berdasarkan pola distribusi spermatogonia dalam epitel germinal ada dua
jenis pengaturan spasial yang diamati pada testis teleost. Pertama, distribusi
spermatogonial terbatas ditemukan pada Cyprinodontiformes, Beloniformes
dan Atheriniformes, dimana
Machine Translated by Google

P. Sharma dkk. Budidaya Perairan dan Perikanan xxx (xxxx) xxx

Gambar 2. Langkah-langkah perkembangan penting selama perkembangan spermatogenik pada teleost.

Representasi dari tiga fase proses spermatogenik yaitu fase Proliferatif, fase Meiotik dan fase Spermiogenik. Proses spermatogenesis dimulai dari spermatogonia
tipe A hingga spermatozoa. Aund = Spermatogonia tidak berdiferensiasi, Adiff = Spermatogonia terdiferensiasi, B (awal) = Spermatogonia awal, B (akhir) =
Spermatogonia akhir, E1, E2 dan E3: Spermatogonia awal, tengah, dan akhir, Sz = Spermatozoa. Gambar diadaptasi dan diperbarui dari Lacerda dkk. (2014).

Tabel
2 Siklus testis tahunan.
S. Panggung Ukuran/bentuk testis lumen Sel spermatogenik benih Referensi
TIDAK. epitel

1 Tidak aktif/Istirahat Testisnya kecil, seringkali bening dan Tidak ada lumen Hanya spermatogonia primer Terputus-putus Coklat-Peterson
seperti benang di lobulus dkk. (2011)
2 Regenerasi/ Testisnya kecil, seringkali seperti benang Lumen lobulus Spermatogonia proliferatif di seluruh testis Tidak Terus menerus Coklat-Peterson
Persiapan/ seringkali tidak ada ada spermatokista sepanjang dkk. (2011)
Belum dewasa

3 Jatuh tempo/
Berkembang/Pra-
Hal ikan bertelur
4 Mampu matang/bertelur
5 Kemunduran/Menghabiskan/
Pasca Pemijahan
Testisnya kecil tetapi mudah diidentifikasi. Menonjol Spermatokista dan spermatid terlihat jelas di sepanjang Terus menerus Brown-Peterson
lobulus. Spermatozoa tidak terdapat dalam lumen sepanjang dkk. (2011)
lobulus atau saluran sperma Semua
Testisnya besar dan kokoh. Sz di Menonjol tahapan spermatogenesis dengan spermatozoa Terus menerus Brown-Peterson
lumen lobulus dan/atau saluran sperma, matang di dalam lumen lobulus atau saluran sperma, atau terputus-putus dkk. (2011)
air susu dikeluarkan dengan
tekanan
Testis kecil dan lembek, susu tidak Menonjol Sisa spermatozoa terdapat dalam lumen lobulus dan Terputus-putus Brown-Peterson
dikeluarkan dengan tekanan saluran sperma serta spermatosista yang dkk. (2011)
tersebar luas di dekat pinggiran.

Sc berdekatan dengan spermatogonia yang tidak berdiferensiasi dan menempati bagian
distal kompartemen germinal, dekat tunika albuginea (Parenti & Grier, 2004; Schulz et
al., 2010). Dengan pembelahan Gc meiosis, kista bermigrasi menuju saluran sperma
yang terletak di pusat, tempat terjadinya spermiasi (kista terbuka untuk melepaskan
spermatozoa), (Schulz et al., 2010). Kedua, distribusi spermatogonial tidak terbatas
ditemukan pada Cypriniformes, Salmoniformes dan Characiformes, dimana kista tidak
bermigrasi karena spermatogonia didistribusikan sepanjang kompartemen germinal di
seluruh testis (Parenti & Grier, 2004; Schulz et al., 2010).
Namun, di Perciformes (O. niloticus) (Schulz et al., 2010; Vilela et al., 2003),
Pleuronectiformes (Solea senegalensis) (Schulz et al., 2010) dan Gandiformes (Gadus
morhua) (Almeida et al., 2003) Jenis distribusi spermatogonial perantara telah dilaporkan
( 2008; Schulz dkk., 2010) .
5. Perkembangan oogenik di ovarium
Perkembangan oogonial dan pertumbuhan selanjutnya serta pematangan oosit
merupakan peristiwa penting karena mengarahkan fekunditas wanita melalui pemaksimalan

5
Machine Translated by Google

P. Sharma dkk. Budidaya Perairan dan Perikanan xxx (xxxx) xxx

jumlah telur/ovum yang layak (Lubzens et al., 2010). Perkembangan sel telur melibatkan
beberapa langkah penting yaitu transformasi PGC menjadi oogonia dan generasi
berikutnya oosit primer melalui induksi meiosis. Henti meiosis pertama terjadi selama

)41.k0k2d(
isnerefeR

re1.ck0ak2d
L(

k2d
L(

adrecaL

k2d
L(
re1.ck0a

re1.ck0a
ad)4

ad)4

ad)4
tahap diploten pada pro-fase pertama, diikuti oleh pertumbuhan oosit secara besar-
besaran dengan vitellogenesis yang menghasilkan pengendapan mRNA/protein ibu yang
diperlukan (Ghosh et al., 2016; Nath & Maitra, 2001; Sehgal & Goswami, 2005) .
Selanjutnya, pergeseran steroidogenik dilaporkan pada ovarium pemijahan pasca-
vitellogenik untuk produksi steroid penginduksi maturasi [(MIS), 17ÿ, 20ÿ -Dihydroxy-4-
pregnen-3-one], yang penting untuk menginduksi kerusakan vesikel germinal ( GVBD)

7ySL(

7ySL(
/1,f15aurofG
P

,rebotkO
4
relukeloM

adnane P

57hadnyeLr
kinkaa,N
T
1

npT
a
s

57hadnyeLr
kinkaa,N
T
1

npT
a
s
sroietlo

sroietlo
,)1-AS5G

,)1-AS5G
efnig

efnig
,2so

,2so
kngim

kngim
1-ainogot,a

1-ainogot,a
yang mengarah pada perkembangan meiosis oosit yang matang (Das et al., 2017;
Rajakumar & Senthilkumaran, 2020; Sen-thilkumaran et al., 2004). Vitellogenesis
melibatkan akumulasi cadangan nutrisi sebagai fosfo - lipo-gliko-protein dalam ooplasma
melalui pengambilan protein vitellogenin (Vtgs) yang disintesis di hati (Patino & Sullivan,
2002; Wallace dan Selman, 1981; Lubzens et al., 2010).
˜
amsalpotiS

teiV
sl
k

clepukolorteiV
st
mrlapusoloetiV
b
s
nieM
lih
pr
d
o
e

liicolboe
tkta
edile

pu
ko
alu
h

mlh
skio

Pematangan oosit melibatkan transformasi berurutan seperti reduksi endositosis,

m
ulopiltlu

sa

slia
sa

ame

ame
gann

ame
im
irsd
aam

munculnya alveoli kortikal [protein eg-alveolin (alv), lektin pengikat rhamnose STL3
(lrham), serum lectin iso-form 2 (lcal) dll dan vesikel membranosa berisi karbohidrat
bervariasi. -ukuran yang memungkinkan selama transisi dari fase pertumbuhan primer
ke fase pertumbuhan sekunder], pelarutan trombosit kuning telur, hidrasi (untuk oosit
pelagofil) dan akhirnya GVBD terkait dengan dimulainya kembali meiosis (Nagahama &
Yamashita, 2008; Lubzens et al., 2010; Luckenbach et al. , 2008).

Khususnya, setelah pembelahan meiosis pertama, dua sel yang dihasilkan berbeda
isireb(

)ANR
uim
R
n
p
d
raelkunnairweA
p

iddaiT
h

iddaiT
h
kninadaueS
ns
raa
ib
niosn
a e

kra

kra
unfg

atatsig
raeelklkue
nietorpo

ukurannya karena sitokinesis yang tidak kompeten dimana oosit sekunder yang lebih
besar bertahan dan badan polar pertama yang lebih kecil mengalami degenerasi. Pada
akhir proses pematangan terjadi ovulasi akhir yang dipengaruhi oleh prostaglandin yang
˜
berasal dari asam arakidonat (Lubzens et al., 2010; Patino et al., 2003). Oosit sekunder
ditutupi oleh lapisan folikel dan tetap menonjol menuju lumen ovarium dan rongga perut.
Gamet betina haploid (n) yang disebut ovum dihentikan sementara pada tahap metafase
isartnesnoK
nitamorkoreteH

arkkgonrienteeP
h

uhiyJt

repteeK
h
lamiskaM
earK
hyk
b

II dan meiosis akhirnya dilanjutkan selama pembuahan (Lubzens et al., 2010; Nagahama
a
n
nte
ennrtoou

nitamorkhoairglem
g
eakrsm
gu

oa
isarntnito

naotrakd
nmato

nitam
isanita

& Yamashita, 2008). Strategi ovulasi dan pemijahan mungkin berbeda antar spesies
ikan. Spesies bentik dan pelagis menunjukkan pembuahan eksternal dengan pengasuhan
yang terbatas (Lubzens et al., 2010). Gambar 3 menunjukkan peristiwa penting selama
perkembangan oogenik pada ikan.
polpma

polpma
itumileyneM

dAb
it

reaA
by

adebreB

adebreB
rilkuN

re

bnm
aam

apdoelgp
otlkp
napru

Pada O. latipes, oogenesis dimulai di dalam tempat germinal ovarium yang disusun
oleh sel-sel positif Sox9b. Perkembangan oogonial berasal dari sel germinal terisolasi
tunggal (Gs) proliferasi tipe I positif Nanos2 yang benar-benar dicirikan sebagai sel induk
uaatuatd
as

knd
uvi
mbysI
a
d
n

gnarukrleeS
b

tnbI
kutnietnBi

taliutnbi

keuam
ny
eatn

to
arunuila
ittu

taliu
e
ksa

sloujlnooegnln
nlan

oogonial (OSC) (Nakamura et al., 2010). Sel berikutnya adalah sel germinal aktif
rem
au
g

enm
jlnopo
ouu
iaysln

pembentuk kista (Gcys) tipe II yang juga dikelilingi oleh sel somatik positif Sox9b. Meiosis
dipicu di Gcys dan oosit diploten keluar dari buaiannya untuk membentuk folikel di
daerah stroma. Penting untuk dicatat di sini bahwa, meskipun ekspresi Sox9b
dipertahankan di dalam buaian, ekspresi tersebut berkurang dalam sel ganulosa folikular
dan digantikan oleh ekspresi FOXL2. Selanjutnya, sel-sel folikel merekrut gen
lanolK

akgnaL
isatnemgarF

kaaddiT
a

kaaddiT
a

pengekspres gen Ftz-f1/steroidogenik dan sel teka positif P450-aromatase (Nishi-mura

& Tanaka, 2014).
iggniT
sisotim

gnkaadadediS
T
a
hadneR

hadneR

FSH, LH dan steroid seks merupakan faktor endokrin utama (EFs) yang mengatur
ekspansi oogonial, vitellogenesis dan pematangan oosit (Lubzens et al., 2010; Nagahama
& Yamashita, 2008). Ikan teleost sebagian besar bersifat ovipar, menghasilkan kuning
telur yang mengandung telur dengan contoh viviparitas yang terbatas (embrio
berkembang dalam sistem reproduksi betina) (Jalabert, 2005; Lubzens et al., 2010).
Tiga kategori pemijahan yang diamati pada teleost; pertama, perkembangan sinkron
nemtimokreB
noalrd
kf
isaisnseurteaftiS
d

daketreB

erm
B
bsk
p

isisnarT
aleo
re
bcro
ang

agm
m tfp
n
isatnelm

ulnamgelbg
eu

dimana semua oosit matang dan berovulasi secara seragam pada waktu yang sama,
ie
a
g
a
/dsirtsib
hehrloia p
u
kn

kedua, sinkron kelompok dimana setidaknya dua populasi oosit yang berbeda dapat
didokumentasikan dalam satu musim kawin, terakhir, pemijahan asinkron atau batch,
dimana keberadaannya terus-menerus beberapa oosit dengan status maturasi diferensial
diamati (Alix et al., 2020; Lubzens et al., 2010). Sebagai peternak musiman, siklus
3

ovarium tahunan dapat dibagi lagi menjadi lima fase maturasi yang berbeda, I. dorman/
ainogotamrepAs
dA
Sb
iyt

B
a
nrpe
aisinaoisgnoetaremfigkrdea

istirahat, II. persiapan/regenerasi/belum matang, III.

/CSS

nakadebiD

pS
a

mraelpreSt
inaeNJ

ew
/sm

ainogotamrla
a

ainogotatabm

Tabel
ritkiC
.rn-edialirpae
m
aa
lainogotam S
uscI
p

6
Machine Translated by Google

P. Sharma dkk. Budidaya Perairan dan Perikanan xxx (xxxx) xxx

Gambar 3. Peristiwa penting selama perkembangan oogenik pada ikan.

Representasi tahapan perkembangan oosit dari oosit primer hingga oosit vitellogenik dan oosit matang sehubungan dengan meiosis. GV-Vesikel germinal, CA-Kortikal alveoli, E2-17ÿ-estradiol, FSH-
Hormon perangsang folikel, LH- Hormon luteinisasi, FOXL2- Protein kotak forkhead L2, MIS- Steroid penginduksi pematangan.
Gambar diadaptasi dan diperbarui dari Lubzens et al., 2010.

pra-pemijahan/berkembang/dewasa, IV. mampu memijah/dewasa/matang
dan V. pasca pemijahan/regresif/habis dll (Brown-Peterson et al., 2011). Tabel
4 membahas ciri-ciri histologis utama yang terlihat selama fase maturasi
perkembangan ovarium tahunan.
6. Kontrol hormonal pada nasib gonad dan perkembangan sel germinal
Diferensiasi gonad pada teleost diatur secara kritis oleh bio-percakapan
testosteron (T) menjadi 17ÿ-estra-diol (E2) spesifik perempuan atau menjadi
androgen laki-laki bioaktif yaitu 11-keto-testosretone (11-kT). Keseimbangan
utama dari tingkat pergantian steroidogenik ini menentukan nasib seksual di
bawah kendali sumbu hipotalamus-hipofisis-gonad (HPG) (Todd et al., 2016).
Hipotalamus melepaskan hormon pelepas Gonadotropin (GnRH) secara
pulsatil yang selanjutnya merangsang hipofisis untuk mengeluarkan
gonadotropin yaitu hormon perangsang folikel (FSH) dan hormon luteinizing
(LH). Steroidogenesis gonad diprakarsai oleh gonadotropin melalui
perdagangan kolesterol dari tetesan lipid sitosol ke membran dalam mitokondria
oleh Steroidogenic Acute Regulatory Protein (StAR) (Rajakumar &
Senthilkumaran, 2020) dan fungsinya
tingkat selanjutnya konversi terbatas menjadi kehamilan melalui enzim
P450scc (enzim pembelahan rantai samping kolesterol) yang dikodekan oleh
gen Cyp11a1 (Rajakumar & Senthilkumaran, 2020). Pregnenolon kemudian
diubah menjadi T dan kemudian menjadi 11-kT pada pria atau menjadi E2
pada wanita (Rajakumar & Senthilkumaran, 2020). Aromatisasi E2 dari T
bergantung pada enzim P450-aromatase yang dikodekan oleh gen Cyp19a1a
di ovarium sedangkan, di testis, T pertama-tama diubah menjadi 11-hidroksi-
androstenedion (11-OHA) oleh enzim 11ÿ-hidroksilase yang dikodekan oleh
gen Cyp11b dan selanjutnya 11 -OHA menjadi 11-kT melalui enzim 11ÿ-
hydroxysteroid dehydrogenase (11ÿ-HSD) yang dikodekan oleh gen Hsd11ÿ2
(Rajakumar & Senthilku-maran, 2020). Pada spesies hermafrodit berurutan,
ekspresi subunit gonadotropin dan reseptornya yaitu Reseptor LH (LH-R) dan
Reseptor FSH (FSH-R) berfluktuasi selama pembalikan jenis kelamin ( Todd et al., 2016).
Sedangkan pada hermafrodit protandrous dan protogini, pembalikan jenis
kelamin dapat diinduksi dengan memanipulasi sinyal GnRH atau gonadotropin
(Todd et al., 2016). Kisspeptin (KP, penginduksi GnRH) dan isotocin (IT,
nonapeptida, yang termasuk dalam keluarga peptida arginin vasopresin-
oksitosin yang memodulasi perilaku sosial) menunjukkan pengaruh penting
pada pembalikan jenis kelamin (Baroiller & D'Cotta, 2016; Tenugu dan Senthilkumaran , 20

Tabel 4
Siklus ovarium tahunan.

S. Panggung Ukuran/bentuk Pembuluh darah Sel oogenik Referensi

TIDAK. ovarium

1 Tidak aktif/Istirahat Kecil/kecil Pembuluh darah tidak jelas Hanya terdapat oosit oogonial dan pertumbuhan primer (PG). Tidak Ada Folikular Brown-Peterson
atresia atau folikel pasca ovulasi (POF) dkk. (2011)
2 Regenerasi/ Penampilan seperti Pembuluh darah berkurang Sebagian besar terdapat oogonia dan oosit PG, dan mungkin terdapat folikel pasca Coklat-Peterson
Persiapan/ pita kecil tetapi ada ovulasi (POF) yang mengalami degenerasi dkk. (2011)
Belum dewasa

3 Jatuh tempo/ Memperbesar Pembuluh darah menjadi Ada oosit PG, Alveoli Kortikal (CA), Oosit Vitellogenik 1 (Vtg1) dan Oosit Vitellogenik 2 Brown-Peterson
Berkembang/Pra- ovarium lebih jelas (Vtg2). Tidak ada oosit vitellogenik 3 (Vtg3) atau oosit POF. Beberapa atresia dapat terdapat dkk. (2011)
Hal ikan bertelur oosit individu yang dapat dilihat dengan mata
4 Mampu matang/bertelur Ovarium besar Pembuluh darah besar telanjang, terdapat oosit Vtg3, atau terdapat POF pada pemijahan secara batch. Mungkin Coklat-Peterson
hadir secara mencolok terdapat atresia oosit vitellogenik dan/atau terhidrasi. Atresia folikular dan POF. Terdapat dkk. (2011)
oosit CA dan/atau
5 Kemunduran/Menghabiskan/ Ovarium yang lembek Pembuluh darah Vtg1, Vtg2). Coklat-Peterson
Pasca Pemijahan menonjol dkk. (2011)

7
Machine Translated by Google

P. Sharma dkk. Budidaya Perairan dan Perikanan xxx (xxxx) xxx

Pada ikan kerapu bintik oranye Epinephelus coioides, perubahan ekspresi KP
(atau reseptornya) telah dilaporkan selama pergantian jenis kelamin (Todd et
al., 2016; Baroiller & D'Cotta, 2016). Di sisi lain, peningkatan ekspresi IT di
otak depan T. bifasciatum telah terlihat (Todd et al., 2016; Baroiller & D'Cotta,
2016).
Sumbu hipotalamus-hipofisis-interrenal (HPI) [yang bekerja melalui hormon
pelepas kortikotropin (CRH) untuk mengeluarkan ACTH dan menginduksi
kortisol] mengarahkan perubahan nasib gonad yang disebabkan oleh stres
dengan merespons guncangan/trauma lingkungan (Bhattacharya & Modi ,
2021; Raju & Sudhakumari, 2022). Kortisol berikatan dengan Glukokortikoid-
Reseptor (GR) dan direkrut ke elemen akting cis spesifik [elemen respons
glukokortikoid (GRE)] di promotor Cyp19a1a dan menghambat ekspresi
aromatase. Ini juga menginduksi apoptosis Gc dengan meningkatkan regulasi
AMH (Anti Mullerian Hormone) dan selanjutnya merangsang ekspresi Hsd11ÿ2
yang menambah sintesis 11-kT (Todd et al., 2016). Peningkatan kortisol
karena peningkatan suhu menyebabkan maskulinisasi gonad melalui
penurunan regulasi enzim aromatase (Todd et al., 2016). Gambar 4 secara
skematis menunjukkan keterlibatan GnRH yang diinduksi oleh ciumanpeptin
yang diikuti oleh aksi FSH dan LH pada sel gonad untuk melakukan biosintesis
androgen (T) dan yang terakhir, bio-percakapan T yang diinduksi secara alami
atau stres pada wanita tertentu. E2 atau androgen pria bioaktif 11-kT. Faktor
endokrin utama (EF) dan faktor pertumbuhan (GF) yang mengatur
perkembangan gametogenik ikan adalah sebagai berikut-
6.1. LH/ FSH
LH dan FSH disekresikan dari hipofisis dan mengontrol perkembangan
gonad. LH dan FSH merupakan heterodimer, mempunyai subunit ÿ yang
sama dan subunit ÿnya berbeda. Kedua gonadotropin berikatan dengan
reseptornya masing-masing yaitu LH-R dan FSH-R (di bawah superfamili
reseptor berpasangan G-protein) yang menunjukkan tingkat sensitivitas
silang yang cukup besar ( Li & Cheng, 2018). Berbeda dengan mamalia,
piscine FSH dan LH bertindak pada Lc testis untuk menginduksi produksi T
´
seperti yang dilaporkan dalam A. japonica (Ohta et al., 2007) dan ikan lele
dumbo Clarias gariepinus (García-Lopez et al., 2009). Pada pria, FSH
memicu Lc untuk menghasilkan T yang penting untuk ekspansi dan diferensiasi
spermatogonial. FSH mendukung pembaharuan diri spermatogonial dengan
meningkatkan regulasi Wnt5a pada Lc, sedangkan pada Sc, FSH menstimulasi
faktor pertumbuhan mirip insulin-3 (IGF-3), yang mendorong diferensiasi
spermatogonial melalui pensinyalan yang dimediasi ÿ-catenin ( Hatef &
Unniappan , 2019; Safian dkk., 2018). Di sisi lain, pada ovarium sebelum
pemijahan, proliferasi sel teka yang dimediasi LH mengatur biosintesis T yang
kemudian diaromatisasi oleh sel granulosa setelah stimulasi FSH (Lubzens
et al., 2010). Namun, pada folikel pasca-vitellogenik, terjadi pergeseran
steroidogenik yang dramatis karena penekanan selektif sinyal FSH dalam sel
granulosa ovarium yang menyebabkan berkurangnya transkripsi gen
Cyp19a1a (Rajakumar & Senthilkumaran, 2020; Senthilkumaran et al., 2004). Namun, aug

Hipotalamus

ciumanpeptin AVT 5-HT

GnRH DAN
TIDAK CRH
GnIH

Kelenjar di bawah otak

ACTH
FSH LH
Antar ginjal
Kortikosteroid

Gonad
Kelangsungan FSH-R LH-R GR
Gc
hidup, proliferasi
mutasi AMH Cyp19a1a
atau diferensiasi Gc

Steroidogenesis DMRT1 FOXL2

AMH
Ad4BP/SF1 + FOXL2
DAX1 SF1
Cyp11c1
kamp FSH Cyp19a1a Hsd11b2
E2 T 11-KT

Gambar 4. Representasi skema cross-talk antara sumbu teleost HPG-HPI.

GnRH – Hormon pelepas gonadotropin, DA-Dopamin, GnIH - Hormon penghambat gonadotropin, FSH- Hormon perangsang folikel, LH- Hormon luteinisasi, FSH-
R - Reseptor FSH, LH-R- Reseptor LH, AMH- Hormon anti-mullerian, cAMP- adenosin monofosfat siklik, SF1-Steroidogenik faktor 1, FOXL2- Protein kotak forkhead
L2, Cyp19a1a-Cytochrome P450, famili 19, subfamili A, polipeptida 1a, 5-HT-serotonin, CRH- Hormon pelepas kortikotropin, ACTH- Adrenokorti- hormon kotropik,
Cyp11c1- Sitokrom P450, keluarga 11, subfamili C, polipeptida 1, Hsd 11ÿ2- Hidroksisteroid 11-beta dehidrogenase 2, DMRT1- Doublesex dan mab-3 terkait faktor
transkripsi 1, DAX1- Pembalikan jenis kelamin yang sensitif terhadap dosis, hipoplasia adrenal kritis wilayah, pada kromosom X, gen 1, T-Testosteron, E2-17ÿ-
estradiol, 11-kT-11-ketotestosteron. Panah lurus = jalur stimulasi, Panah buta = jalur penghambatan, Panah putus-putus = reaktivitas silang. Gambar diadaptasi
dan diperbarui dari Todd et al., 2016.

8
Machine Translated by Google
P. Sharma dkk.
Transkripsi 20ÿ-Hsd menghasilkan produksi MIS oleh sel granulosa yang menjadi
penting untuk pematangan oosit.
6.2. II.AMH
AMH (faktor TGF-ÿ) mengatur regresi saluran Mullerian pada mamalia, namun
hilangnya fungsi tidak mempengaruhi penentuan jenis kelamin gonad (Capel, 2017).
Namun, baik AmhY (sebuah ortolouge dari gen mamalia Amh ) dan Amhr2 ditemukan
sebagai pengatur utama penentuan jenis kelamin pada pejerrey Odontesthes hatcheri
Patagonian (Hattori et al., 2012).
Pensinyalan AMH/AMHR2 menyebabkan maskulinisasi dengan menghambat sintesis
E2 selama diferensiasi jenis kelamin gonad pada Olive flounder Paralichthys olivaceus.
Hilangnya fungsi Amhr2 menyebabkan pembalikan jenis kelamin jantan ke betina pada
spesies ini. Selain itu, pengobatan fadrozole inhibitor aromatase (menghambat sintesis
E2 ) pada mutan Amhr2 yang secara genetik laki-laki mengakibatkan pembentukan
testis (Yamaguchi & Kitano, 2023). Namun, pada A. japonica, profil ekspresi AMH yang
bias laki-laki tidak terdeteksi secara jelas (Horiuchi et al., 2022). Berbeda dengan
mamalia, FSH menghambat produksi AMH dari Sc pada ikan (Xie et al., 2020). AMH
menekan pembaruan/diferensiasi spermatogonial melalui Prostaglandin E2 (PGE2)
atau Inhibin (Lacerda et al., 2014). Lebih lanjut, AMH menurunkan regulasi biosintesis
T dan IGF-3 pada Lc dan Sc (Schulz et al., 2010). Pada ovarium D. rerio , ekspresi
AMH secara bertahap meningkat dalam sel granulosa selama tahap alveoli kortikal
dan kemudian berkurang dengan akumulasi vitellogenik (Rodríguez-Marí et al., 2005).
6.3. Faktor pertumbuhan-
i) Produksi hormon pertumbuhan (GH) yang diinduksi insulin-like growth factor-1
(IGF-1) dari hepatosit secara aktif mendorong ste-roidogenesis testis (Le Gac
et al., 1996) dan proliferasi dan/atau diferensiasi spermatogonia (Loir , 1999;
Loir & Le Gac, 1994; Vinas & Piferrer, 2008) Secara konstan, fase pertumbuhan
˜
sekunder dan permulaan meiosis telah dikaitkan dengan peningkatan ekspresi
IGF-1 dalam sel folikel dan oosit belut sirip pendek Anguilla australis (Lokman
et al., 2007) dan O. niloticus (Berishvili dkk., 2006). IGF-1 selanjutnya
dilaporkan sebagai penginduksi penting dari penggerak ste-roidogenik selama
vitellogenesis pada salmon Coho Onco-rhynchus kisutch (Maestro, Planas,
et al., 1997), ikan laut merah Pagrus mayor (Kagawa et al., 2003), O. mykiss
(Nakamura et al., 2016) ikan mas Cyprinus carpio (Maestro, M´endez, et al.,
1997) dan sterlet Acipenser ruthenus (Wuertz et al., 2007). ii) Pada D. rerio,
faktor pertumbuhan epidermal turunan oosit (EGF) meningkatkan kualitas
protein keluarga super TGF-ÿ lainnya, misalnya Activin-ÿA dan Activin-
ÿB untuk mendukung pertumbuhan folikel ovarium dan mendorong pematangan
dan/atau ovulasi oosit ( Wang & Ge, 2004a, 2004b).
iii) Faktor pertumbuhan turunan soma gonad (GSDF) adalah protein superfamili
TGF-ÿ lainnya yang diekspresikan dalam jaringan somatik testis dan
mendukung proliferasi spermatogonial pada O. mykiss, stickleback berduri tiga
Gasterosteus aculeatus, ikan kecil fathead Pimephales promelas, salmon
Atlantik Salmo salar dan rubrip Fugu puffer harimau (Gautier et al., 2011).
Namun, di O. mykiss (Sawatari et al., 2007) dan O. kisutch (Luckenbach et al.,
2008) GSDF telah dilaporkan terlibat dalam proliferasi sel granulosa
(Luckenbach et al., 2008). iv) Baik faktor pertumbuhan dan diferensiasi-9
(GDF-9) maupun faktor
morfogenetik tulang-15 (BMP-15) telah dilaporkan diekspresikan dalam oosit D.
rerio (Liu & Ge, 2007) dan ikan bass Eropa Dicentrachus labrax ( Halm et al.,
2008) secara kritis mendukung kelangsungan hidup/pertumbuhan oosit selama
perkembangan folikel primer yang diikuti dengan penurunan secara progresif
selama vitellogenesis. Namun, BMP-15 mencegah pematangan oosit prematur
dengan membatasi sinyal MIS (Clelland et al., 2007).
9
Budidaya Perairan dan Perikanan xxx (xxxx) xxx
6.4. Progestin
Progestin (MIS atau 17ÿ, 20ÿ, 21-trihydroxy-4-pregnen-3-one) secara kritis terlibat
dalam pematangan oosit yang pertama kali dilaporkan pada ikan biwa trout Onco-
rhynchus rhodurus (Nagahama & Adachi, 1985). Pada laki-laki, progestin telah terbukti
memulai meiosis pada A. japonica (Miura et al., 2006), menginduksi spermiasi pada
Salmonidae dan Cyprinidae (Ueda et al., 1985) merangsang motilitas spermatozoa
(Tubbs & Thomas., 2008), meningkatkan generasi milt (Baynes & Scott, 1985; Yueh &
Chang, 1997) dan akhirnya mengatur perilaku/fisiologi pemijahan di sakhalin taimen
Hucho per-ryi (Amer et al., 2001).
6.5. T & E2
FSH dan LH secara sinergis menginduksi biosintesis T dalam sel somatik gonad
ikan (Rajakumar & Senthilkumaran, 2020; Todd et al., 2016).
T kemudian diaromatisasi menjadi E2 pada betina atau diubah secara biologis menjadi
11-kT yang tidak dapat diaromatisisasi, yaitu androgen bioaktif utama pada jantan
(Todd dkk., 2016). Produksi E2 (dari T) melibatkan enzim P450-aromatase responsif
FSH yang diekspresikan dalam jaringan gonad atau otak (aromatase gonad berkode
Cyp19a1a dan aromatase otak berkode Cyp19a1b) (Rajakumar & Senthilkumaran,
2020). Pada ikan kecil biasa Phoxinus laevis, H. perryi dan C. carpio meskipun E2
secara langsung merangsang proliferasi oogonial, memulai pembelahan meiosis
pertama yang mengarah pada perkembangan pertumbuhan primer selama oogenesis
awal, E2 saja tidak cukup untuk menginduksi pematangan oosit (Lubzens dkk. ., 2010).
Pada O. mykiss, E2 menginduksi sintesis Vtg (di hati) sedangkan FSH mengatur
penyerapannya (di jaringan ovarium) (Tyler et al., 1991). Pada mummichog Fundulus
heteroclitus (Singh et al., 1988), Spotted seatrout Cynoscion nebulosus (Singh &
Thomas, 1993) GH merangsang sintesis E2 oleh jaringan ovarium, sedangkan pada
belut Eropa Anguilla anguilla GH bertindak bersinergi dengan E2 untuk mendorong
sintesis Vtg hati ( Peyon dkk., 1996). Sebaliknya, konsentrasi E2 yang rendah
mendukung pembaruan/pembelahan spermatogonial sedangkan menginduksi apoptosis
Gc pada dosis yang lebih tinggi pada O. latipes jantan (Song & Gutzeit, 2003) dan ikan
air tawar kepala emas (laut) Sparus aurata (Chaves-Pozo et al., 2007 ). Di sisi lain, T
dikonversi menjadi 11-kT pada pria oleh 11ÿ-hidroksilase (dikodekan oleh Cyp11b) dan
11ÿ-hidroksisteroid dehidro-genase 2 (dikodekan oleh Hsd11ÿ2) dan peningkatan
aktivitas promotor Hsd11ÿ2 yang luar biasa telah dilaporkan dalam pemijahan. testis
(Rajakumar & Senthilkumaran, 2020). Androgen ikan (T atau 11-kT) menginduksi
ekspansi spermatogonial dan diferensiasi spermatosit pada guppy Poecilia reticulate
dan pematangan sperma pada ikan killifish (Borg, 1994) dengan melakukan anatomi
ekspresi AMH. Pada spesies protogini, penurunan konsentrasi E2 dan kenaikan 11-kT
telah diamati dan cadangannya meningkat.
terlihat pada spesies protandrous (Todd et al., 2016). Namun, pada ikan gobi, yang
mengubah jenis kelaminnya secara dua arah, pergantian tersebut hanya terlihat pada
E2 , bukan pada 11-kT (Todd et al., 2016). Selain itu, tidak seperti amniota, steroid
seks mampu mengganggu dan menginduksi nasib gonad pada teleost bahkan setelah
penentuan jenis kelamin berdasarkan latar belakang genetik yang berbeda (Todd et al., 2016).
Misalnya, pembalikan jenis kelamin eksperimental (maskulinisasi XX atau feminisasi
XY) telah ditunjukkan pada O. latipes dengan suplementasi T atau E2 eksogen (Aida,
1921; Nanda et al., 2002). Pada ikan threespot wrasse Halichoeres trimaculatus
pengobatan fadro-zole (penghambat aromatase) atau 11-kT menginduksi perubahan
jenis kelamin gonad, tetapi efek tersebut diblokir ketika diberikan bersamaan dengan
E2. Faktor transkripsi kritis (TF) seperti protein kotak Forkhead L2 (FOXL2) [bersama
dengan Ad4BP/SF-1 (Faktor steroidogenik 1 atau subfamili reseptor nuklir 5 anggota
grup A 1 (NR5A1)] dan faktor transkripsi terkait Doublesex dan mab-3 1 (DMRT1)
[bersinergi dengan DAX1 (NR0B1, anggota keluarga super reseptor nuklir)] mengatur
ekspresi Cyp19a1a .
Dalam O. niloticus dan P. olivaceus , baik FOXL2 dan DMRT1 bertindak secara
antagonis untuk mengatur naik dan turun masing-masing ekspresi Cyp19a1a (Sharma
et al., 2022; Yamaguchi et al., 2007). Namun, E2 secara langsung meningkatkan
regulasi ekspresi Cyp19a1a (Sharma et al., 2022). Kortisol dan DNA-metil-transferase
(DNMTs) tertentu juga telah terbukti menurunkan regulasi ekspresi Cyp19a1a yang
diamati selama protogini.
Machine Translated by Google

P. Sharma dkk. Budidaya Perairan dan Perikanan xxx (xxxx) xxx

perubahan jenis kelamin (Lamm et al., 2015). Namun pada pria, kortisol
mengaktifkan transkripsi Cyp11b/ Cyp11c1 sedangkan; SOX3/WT1 menambah
ekspresi 11ÿ-Hsd (Sharma et al., 2022).
Dalam C. gariepinus, beberapa Dmrt1 spesifik testis (Dmrt1a, Dmrtb, Dmrtc
dll) telah diidentifikasi dan ekspresi tersebut ditemukan pada puncaknya selama
tahap persiapan hingga pra-pemijahan (Raghuveer & Senthilku-maran, 2009).
Analisis transkripsi perkembangan larva ikan lele menunjukkan bahwa pola
ekspresi dimorfik seksual Dmrt1, Sox9a (terbatas pada jantan) dan Cyp19a1,
Foxl2 (terbatas pada betina) dimulai sekitar 30-40 hari setelah menetas
(Raghuveer et al., 2011).
Selain itu, meskipun kerja E2 terbukti kuat dalam diferensiasi ovarium, peran 11-
KT masih diperdebatkan (Raghuveer et al., 2011). Pada spesies ini, Fushi tarazu
faktor 1 (FTZ-F1) dan FOXL2 secara sinergis menginduksi aktivitas promotor
aromatase spesifik otak, Cyp19a1b (Sridevi et al., 2012). Khususnya, ekspresi
FOXL2 ditemukan maksimal selama fase pra-pemijahan baik di ovarium dan otak
(dibandingkan dengan fase persiapan dan pemijahan) dan minimal pada fase
kemunduran (Sridevi & Senthilkumaran, 2011). Pada ikan lele jantan India Clarias
batrachus, pola distribusi spesifik jaringan dan analisis ekspresi perkembangan
mengungkapkan peningkatan ekspresi penekan tumor Wilm 1 (Wt1), Ad4bp/
SF-1 dan Gata4 pada testis yang sedang berkembang dan dewasa (khususnya
pada pra-pemijahan). dan pemijahan dewasa) di mana, WT1 menambah aktivitas
promotor Hsd11b2 (Murugananthkumar dan Senthilkumaran, 2016; Rajakumar
A, Senthilkumaran, 2016). Ekspresi testis Sox3 dan Hsd11b2 ditemukan
berhubungan
dengan permulaan dan perkembangan spermatogenik pada ikan ini (Rajakumar
& Senthilkumaran, 2020). Namun, ekspresi Sox30 ditemukan lebih tinggi
(dibandingkan dengan Sox9a/ b) pada C. carpio testis (Anitha & Senthilkumaran,
2020). Penghentian sementara ekspresi Sox30 tersebut mengakibatkan
penurunan T dan 11-KT, karena berkurangnya aktivitas HSD11b dan penurunan
regulasi StAR dan gen steroidogenik lainnya (misalnya- Srda51, Hsd3b, Hsd11b,
Hsd17b dan Hsd20b (Anitha & Senthilku-maran, 2020 ). Sebaliknya, protein
SOX19 terlokalisasi di sel granulosa ovarium dan mengatur steroidogenesis
pada spesies ini. Pembungkaman sementara Sox19 menyebabkan penurunan
signifikan pada berbagai gen terkait ovarium, misalnya faktor protein-1 penggerak,
faktor pertumbuhan fibroblas, Wnt -sinyal dll (Anitha & Senthilkumaran, 2022).
Pada Gambar 5 kami di sini telah merangkum lebih lanjut jalur steroidogenik.
cara dengan masukan penting dari berbagai faktor transkripsi (TF).
7. Catatan Penutup
Singkatnya, perkembangan Gc selama pematangan gonad teleost adalah
fenomena sensasional dan diatur secara ketat oleh banyak TF, EFs/GFs. Ciri-ciri
dasar diferensiasi gonad ikan adalah sebagai berikut-pertama, retensi soma
plastik dan germ-line yang sedang berkembang dalam gonad yang matang
secara fungsional dengan kapasitas pembalikan jenis kelamin yang luar biasa
sebagai respons terhadap faktor fisiologis intrinsik/stres atau isyarat eksternal
(parameter lingkungan misalnya. - suhu, pH dll), kedua, keberadaan unik sel
induk garis germinal aktif spesifik jenis kelamin [misalnya SSC testis

Gambar 5. Jalur steroidogenik pada ikan.

Bio-konversi steroid seks (MIS, T, 11-kT, E2 dll) dari kolesterol, menunjukkan enzim pembatas laju kritis yaitu, pembelahan rantai samping P50scc- P450, P450c17-
17- hidroksilase/C17–C20-lyase, 17ÿ-HSD-17ÿ-hidroksisteroid dehidrogenase, Hsd11b- Hidroksisteroid 11-beta dehidrogenase, faktor transkripsi Sox3-SRY-Box 3,
tumor Wt1-Wilms 1, 3ÿ-HSD- 3ÿ-hidroksisteroid dehidrogenase, Cyp11b- Sitokrom P450 keluarga 11 subfamili B, Cyp19a1a-Cytochrome P450, keluarga 19, sub-
keluarga A, polipeptida 1a, 20ÿ-HSD-20ÿ-hidroksisteroid dehidrogenase dan regulator transkripsi penting yaitu, protein pengikat elemen respons CREB-cAMP, Protein
Pengikat Ad4BP/SF1-Ad4/Faktor Steroidogenik1 , Foxl2- Forkhead box protein L2, FTZ-F1- Fushi Tarazu faktor 1. Gambar diadaptasi dan diperbarui dari Raja-kumar
& Senthilkumaran, 2020.

10
Machine Translated by Google
P. Sharma dkk.
dan OSC ovarium (Gs) pada O. latipes], ketiga, regulasi otonom Gc yang penting untuk
menentukan keputusan nasib jenis kelamin (misalnya FOXL3 pada O. latipes) dan
yang terakhir, siklus gonad tahunan. Peran penting dari beberapa TF (seperti Dmrt1,
DAX1, Ad4BP/ SF-1, Foxl2, dll) dan EF (seperti LH, FSH, MIS, E2, 11-kT), GF (seperti
AMH, GSDF, IGF- 1/3, GDF-9/BMP-15 dll) telah ditemukan/dilaporkan pada berbagai
spesies teleost yang mengatur steroidogenesis gonad dan keluaran gametogenik
fungsional. Namun, target molekuler yang diduga dari kandidat tersebut (TF atau EFs/
GF) sebagian besar tidak diketahui pada ikan. Misalnya, penanda spesifik sel
progenitor SSC/spermatogonial testis, OSC ovarium belum dapat ditentukan.
Yang penting, regulasi molekuler induksi meiosis yang tidak bergantung pada jalur RA/
Stra8 pada ikan Gc masih kurang dipahami.
Pendekatan multi-omics menggunakan pengurutan generasi berikutnya (NGS) dan
pengembangan terkini dalam alat pengeditan genom [zinc-finger nuclease (ZFN)
berbasis protein, transkripsi activator-like effector nuclease (TALEN) dan RNA yang
dipandu dikelompokkan secara berkala dengan pengulangan palindromik pendek
yang diselingi terkait dengan sistem Cas9 (CRISPR/Cas9)] telah merevolusi bidang
genomik fungsional (Przybyla & Gilbert, 2022). Teknologi NGS throughput tinggi yang
canggih memastikan pengurutan genom secara cepat dengan biaya yang relatif lebih
murah (Slatko et al., 2018). Lebih jauh lagi, analisis RNA-Seq menggunakan metode
perakitan genom de novo yang dipandu referensi atau berbasis trinitas untuk organisme
model atau non-model dan memungkinkan untuk menemukan/mengidentifikasi gen/
transkrip baru dari data transkriptomik besar (Chalifa-Caspi V, 2021 ). Selanjutnya,
demonstrasi ex vivo dan/atau in vivo mengenai signifikansi fungsional gen yang diduga
tersebut mudah dicapai dengan metode CRISPR-CAS9 dengan menghasilkan model
knock-in atau out yang ditargetkan (Prykhozhij et al., 2017).
Identitas/karakterisasi fungsional gen kandidat (pengkodean TF/EFs/GF atau enzim
steroidogenik lainnya) dari spesies berbeda akan lebih mendukung pembangunan
jaringan genetik regulasi yang dilestarikan secara evolusioner/operasional interaksi
untuk gametogenesis produktif (Wei, 2019) .
Khususnya, berbagai pendekatan genetik seperti oligomer morfolino antisense,
pembungkaman gen yang diinduksi RNAi, ZFN, TALEN, dan CRISPR-CAS9 telah
´ ygcen.2005.11.008 Betancur-R, R., Wiley, EO, Arratia, G., Acero, A., Bailly, N., Miya,
dilakukan sejauh ini pada ikan (Gutasi et al., 2023; Zhu & Ge, 2018). Berbeda dengan
organ lainnya, gonad ikan diperiksa secara sistematis pada D. rerio (Slatko et al.,
2018), O. latipes (Nishimura et al., 2015) dan O. niloticus (Li et al., 2014) dengan alat
ini. Namun, dibandingkan dengan metode lain, CRISPR/Cas9 tampaknya lebih
menjanjikan karena mampu melakukan penargetan multilokasi secara bersamaan.
Selain itu, alat/sistem ini dapat digunakan secara paling efisien untuk organisme non-
model karena kemanjurannya yang tinggi, gangguan biallelic yang mengarah pada
pembentukan fenotip mutan dengan cepat (Zhu & Ge, 2018). Terakhir, prioritas juga
harus difokuskan pada analisis RNA-Seq sel tunggal, sebuah teknologi mutakhir yang
sedang berkembang untuk menyelidiki dinamika transkripsional gonad pada resolusi
maksimal pada spesies teleost (Wu et al., 2021).
Pendanaan dan ucapan terima kasih
Pekerjaan ini didanai sepenuhnya oleh Departemen Sains dan Teknologi (DST-
SERB, nomor file- (ECR/2018/000864), Pemerintah India hingga IB.
Kami berterima kasih kepada Wakil Rektor yang Terhormat, Universitas HNB Garhwal,
Uttarakhand (HNBGU), Kepala Departemen Zoologi, HNBGU dulu dan sekarang, atas
dukungan yang berharga. IB berterima kasih kepada Wakil Rektor dan Departemen
Zoologi, Universitas Pusat Kerala, Kampus Periye, Kasaragod, Kerala atas dukungan
infrastruktur yang diperlukan.
Pernyataan penulis kredit
Indrashis Bhattacharya: menyusun konsepnya. menghasilkan bentuk akhir naskah.
Partigya Sharma: menulis draf pertama Teks, Gambar, dan Tabel dengan dukungan
dari Shriya Purohit dan Sachin Kothiyal: Semua penulis berkontribusi pada artikel dan
menyetujui versi yang dikirimkan.
11
Budidaya Perairan dan Perikanan xxx (xxxx) xxx
Deklarasi kepentingan bersaing
Para penulis menyatakan bahwa penelitian ini dilakukan tanpa adanya hubungan
komersial atau keuangan yang dapat ditafsirkan sebagai potensi konflik kepentingan.
Referensi
Adolfi, MC, Herpin, A., Regensburger, M., Sacquegno, J., Waxman, JS, & Schartl, M.
(2016). Asam retinoat dan induksi meiosis pada gonad dewasa versus embrio medaka. a, 6, Pasal
34281. https://doi.org/10.1038/srep34281 Aida, T. (1921). Tentang pewarisan
warna pada ikan air tawar, APLOCHEILUS LATIPES temmick dan schlegel, dengan referensi khusus pada
pewarisan terkait seks. Genetika, 6 (6), 554–573. https://doi.org/10.1093/genetics/6.6.554
Alix, M., Kjesbu, OS, & Anderson, KC (2020). Dari gametogenesis hingga pemijahan: Bagaimana
pemanasan yang didorong oleh iklim mempengaruhi biologi reproduksi teleost. Jurnal Biologi Ikan,
97(3), 607–632. https://doi.org/10.1111/jfb.14439 Almeida, FF,
Kristoffersen, C., Taranger, GL, & Schulz, RW (2008). Spermatogenesis pada ikan cod Atlantik (Gadus
morhua): Model baru perkembangan sel germinal kistik.
Biologi Reproduksi, 78(1), 27–34. https://doi.org/10.1095/biolreprod.107.063669
_ Amer, MA, Miura, T.,
Miura, C., & Yamauchi, K. (2001). Keterlibatan steroid seks
hormon pada tahap awal spermatogenesis pada huchen Jepang (Hucho perryi).
Biologi Reproduksi, 65(4), 1057–1066. https://doi.org/10.1095/biolreprod65.4.1057
_ Anitha, A., &
Senthilkumaran, B. (2020). Peran sox30 dalam mengatur testis
steroidogenesis ikan mas. Jurnal Biokimia Steroid dan Biologi Molekuler, 204, Artikel 105769. https://
doi.org/10.1016/j.jsbmb.2020.105769 Anitha, A., & Senthilkumaran, B. (2022). sox19
mengatur steroidogenesis ovarium di
ikan mas biasa. Jurnal Biokimia Steroid dan Biologi Molekuler, 217, Artikel 106044. https://doi.org/
10.1016/j.jsbmb.2021.106044
Baroiller, JF, & D'Cotta, H. (2016). Jenis kelamin ikan gonokoristik yang dapat dibalik: Wawasan dan
konsekuensi. Perkembangan Seksual: Genetika, Biologi Molekuler, Evolusi, Endokrinologi,
Embriologi, dan Patologi Penentuan dan Diferensiasi Jenis Kelamin, 10 (5–6), 242–266. https://doi.org/
10.1159/000452362 Baynes, SM, & Scott, AP (1985). Variasi
musiman dalam parameter produksi milt dan konsentrasi plasma steroid seks ikan rainbow trout jantan
(Salmo gairdneri).
Endokrinologi Umum dan Komparatif, 57(1), 150–160. https://doi.org/10.1016/ 0016-6480(85)90211-4
Berishvili, G., D'Cotta, H.,
Baroiller, JF, Segner, H., & Reinecke, M. (2006). Perbedaan ekspresi mRNA dan peptida IGF-I pada gonad
jantan dan betina selama perkembangan awal ikan bertulang, nila Oreochromis niloticus.
Endokrinologi Umum dan Komparatif, 146(3), 204–210. https://doi.org/10.1016/j.
M., Lecointre, G., &
Ortí, G. (2017). Klasifikasi filogenetik ikan bertulang. Biologi Evolusi BMC, 17(1), 162.https: //doi.org/
10.1186/s12862-017-0958-3
Bhattacharya, I., & Modi, D. (2021). Penentuan jenis kelamin pada ikan teleost. Dalam Pembaruan
terkini dalam endokrinologi molekuler dan fisiologi reproduksi ikan (hlm. 121–138). Singapura:
Peloncat.
Borg, B. (1994). Androgen pada ikan teleost. Biokimia dan Fisiologi Komparatif Bagian C: Farmakologi,
Toksikologi dan Endokrinologi, 109(3), 219–245. https://doi.org/ 10.1016/0742-8413(94)00063-G
Brown-Peterson, NJ, Wyanski, DM,
Saborido-Rey, F., Macewicz, BJ, & Lowerre-Barbieri, SK (2011). Terminologi standar untuk
menggambarkan perkembangan reproduksi pada ikan. Perikanan Laut dan Pesisir, 3(1), 52–
70. https://doi.org/ 10.1080/19425120.2011.555724
Capel, B. (2017). Penentuan jenis kelamin vertebrata: Plastisitas evolusioner dari perubahan mendasar.
Tinjauan Alam Genetika, 18(11), 675–689. https://doi.org/10.1038/nrg.2017.60 _
Khalifa-Caspi, V. (2021). RNA-seq pada organisme nonmodel. Metode dalam Biologi Molekuler, 2243, 143–
167. https://doi.org/10.1007/978-1-0716-1103-6_8 Chaves-Pozo, E., Liarte,
´
S., Vargas-Chacoff, L., García-Lopez, A., Mulero, V., Meseguer, J., Mancera, JM, & García-
Ayala, A. (2007) . 17Beta-estradiol memicu pasca pemijahan pada ikan gilthead seabream (Sparus
aurata L.) jantan yang aktif secara spermatogenik. Biologi Reproduksi, 76(1), 142–148. https://
doi.org/10.1095/biolreprod.106.056036 _ Clelland, ES, Tan, Q., Balofsky, A., Lacivita, R.,
& Peng, C. (2007).
Penghambatan
pematangan oosit prematur: Peran protein morfogenetik tulang 15 dalam folikel ovarium ikan zebra.
Endokrinologi, 148(11), 5451–5458. https://doi.org/10.1210/ en.2007-0674
Conrath, CL, & Musick, JA (2012). Biologi reproduksi elasmobranch. Biologi hiu dan
kerabatnya, 2, 291–311.
Contar Adolfi, M. (2017). Penentuan jenis kelamin dan meiosis di medaka: Peran asam retinoat.
Universitas¨ di Würzburg. Disertasi doktoral.
Dai, S., Qi, S., Wei, X., Liu, X., Li, Y., Zhou, X., Xiao, H., Lu, B., Wang, D., & Li, M. (2021).
Nasib seksual germline ditentukan oleh aksi antagonis dmrt1 dan foxl3/ foxl2 pada ikan nila.
Pengembangan, 148(8), Artikel dev199380. https://doi.org/10.1242/dev.199380 _
Dai, X., Shu, Y., Lou, Q., Tian, Q., Zhai, G., Lagu, J., Lu, S., Yu, H., He, J., & Yin, Z.
(2017). Tdrd12 sangat penting untuk pengembangan dan pemeliharaan sel germinal pada ikan zebra.
Jurnal Internasional Ilmu Molekuler, 18(6), 1127. https://doi.org/10.3390/ijms18061127
Machine Translated by Google
P. Sharma dkk.
Das, D., Khan, PP, & Maitra, S. (2017). Regulasi endokrin dan parakrin terhadap perkembangan
siklus sel meiosis pada oosit teleost: cAMP di pusat peristiwa pensinyalan intra-oosit yang
kompleks. Endokrinologi Umum dan Komparatif, 241, 33–40. https://doi. org/10.1016/
j.ygcen.2016.01.005 Devlin, RH, &
Nagahama, Y. (2002). Penentuan jenis kelamin dan diferensiasi jenis kelamin pada ikan: Gambaran
umum pengaruh genetik, fisiologis, dan lingkungan. Budidaya Perairan, 208(3–4), 191–364.
https://doi.org/10.1016/S0044-8486(02)00057-1 Extavour, CG, & Akam, M.
(2003). Mekanisme spesifikasi sel germinal di seluruh metazoa: Epigenesis dan praformasi.
Pembangunan, 130(24), 5869–5884. https://doi.org/10.1242/dev.00804 _
Feng, R., Fang, L., Cheng, Y., He, X., Jiang, W., Dong, R., Shi, H., Jiang, D., Sun, L., & Wang, D.
(2015). Homeostasis asam retinoat melalui aldh1a2 dan cyp26a1 memediasi masuknya meiosis
pada ikan nila Nil (Oreochromis niloticus). Laporan Ilmiah, 5, Pasal 10131. https://doi.org/
10.1038/srep10131
Fujimoto, T., Nishimura, T., Goto-Kazeto, R., Kawakami, Y., Yamaha, E., & Arai, K.
(2010). Dimorfisme seksual struktur gonad dan ekspresi gen pada loach yang kekurangan sel
germinal, ikan teleost. Prosiding National Academy of Sciences Amerika Serikat, 107(40),
17211–17216. https://doi.org/10.1073/pnas.1007032107 _ García-Lopez, A., Bogerd,
J., Granneman, JC,
´
van Dijk, W., Trant, JM, Taranger, GL, & Schulz, RW (2009). Sel Leydig mengekspresikan reseptor
hormon perangsang folikel pada ikan lele dumbo. Endokrinologi, 150(1), 357–365. https://
doi.org/10.1210/ en.2008-0447
Gautier, A., Sohm, F., Joly, JS, Le Gac, F., & Lareyre, JJ (2011). Bagian proksimal
wilayah promotor gen gsdf ikan zebra cukup untuk meniru pola ekspresi spatio-temporal gen
endogen dalam sel Sertoli dan granulosa. Biologi Reproduksi, 85(6), 1240–1251. https://doi.org/
10.1095/biolreprod.111.091892 Ghosh, P., Das, D., Juin, SK, Hajra, S., Kachari, A., Das, DN,
… Maitra, S. (2016).
Identifikasi dan karakterisasi parsial vitellogenin Olyra longicaudata (McClelland, 1842): Variasi
musiman dalam plasma, relatif terhadap estradiol-17ÿ dan pertumbuhan ovarium. Laporan
Budidaya Perairan, 3, 120–130. https://doi.org/10.1016/j. aqrep.2016.01.005
Goto, R., Saito, T.,
Takeda, T., Fujimoto, T., Takagi, M., Arai, K., & Yamaha, E. (2012).
Sel germinal bukanlah faktor utama penentuan nasib seksual pada ikan mas.
Biologi Perkembangan, 370(1), 98–109. https://doi.org/10.1016/j.
ydbio.2012.07.010
Gross-Thebing, T., Yigit, S., Pfeiffer, J., Reichman-Fried, M., Bandemer, J., Ruckert, C., Rathmer,
C., Goudarzi, M., Stehling, M., Tarbashevich , K., Seggewiss, J., & Raz, E.
(2017). Jalan buntu protein vertebrata mempertahankan nasib sel germinal primordial
dengan menghambat diferensiasi somatik. Sel Perkembangan, 43(6), 704–715. https://doi.
org/10.1016/j.devcel.2017.11.019. e5.
Gut´asi, A., Hammer, SE, El-Matbouli, M., & Saleh, M. (2023). Ulasan: Terbaru
aplikasi pengeditan gen pada spesies ikan dan pengobatan akuatik. Hewan: Jurnal Akses
Terbuka dari MDPI, 13(7), 1250. https://doi.org/10.3390/ani13071250 Halm, S., Ibanez,
'AJ, Tyler, CR, & Prat, F. (2008). Karakterisasi molekul faktor diferensiasi pertumbuhan 9 (gdf9)
dan protein morfogenetik tulang 15 (bmp15) dan pola ekspresi gennya selama siklus reproduksi
ovarium pada ikan bass Eropa. Endokrinologi Molekuler dan Seluler, 291(1–2), 95–103. https://
doi.org/10.1016/j.mce.2008.03.002 _ Hartung, O., Forbes, MM, & Marlow, FL (2014). Vasa ikan
zebra diperlukan untuk diferensiasi dan
pemeliharaan sel germinal. Reproduksi dan Perkembangan Molekuler, 81 (10), 946–961. https://
doi.org/10.1002/mrd.22414
Hatef, A., & Unniappan, S. (2019). Hormon metabolisme dan regulasi
spermatogenesis pada ikan. Teriogenologi, 134, 121–128. https://doi.org/10.1016/j.
theriogenologi.2019.05.021
Hattori, RS, Murai, Y., Oura, M., Masuda, S., Majhi, SK, Sakamoto, T.,
Fernandino, JI, Somoza, GM, Yokota, M., & Strüssmann, CA (2012). Duplikasi hormon anti-
Müllerian terkait-Y mengambil alih peran penting dalam penentuan jenis kelamin.
Prosiding National Academy of Sciences Amerika Serikat, 109(8), 2955–2959. https://doi.org/
10.1073/pnas.1018392109
Herpin, A., Fischer, P., Liedtke, D., Kluever, N., Neuner, C., Raz, E., & Schartl, M. (2008).
Mobilitas yang diinduksi SDF1a dan b berurutan memandu migrasi Medaka PGC.
Biologi Perkembangan, 320(2), 319–327. https://doi.org/10.1016/j.
ydbio.2008.03.030
Herpin, A., Rohr, S., Riedel, D., Kluever, N., Raz, E., & Schartl, M. (2007). Spesifikasi sel germinal
primordial pada medaka (Oryzias latipes). Biologi Perkembangan BMC, 7, 3. https://doi.org/
10.1186/1471-213X-7-3 Hong, N., Li, M.,
Yuan, Y., Wang, T., Yi, M., Xu, H., Zeng, H., Song, J., & Hong, Y. (2016).
Dnd merupakan penentu penting sel germinal primordial pada ikan medaka. Laporan Sel
Induk, 6(3), 411–421. https://doi.org/10.1016/j.stemcr.2016.01.002 Horiuchi, M.,
Hagihara, S., Kume, M., Chushi, D., Hasegawa, Y., Itakura, H.,
Yamashita, Y., Adachi, S., & Ijiri, S. (2022). Diferensiasi jenis kelamin gonad secara morfologi
dan molekuler pada belut liar Jepang Anguilla japonica. Sel, 11(9), 1554.https: //doi.org/
10.3390/cells11091554
Houwing, S., Kamminga, LM, Berezikov, E., Cronembold, D., Girard, A., van den Elst, H.,
Filippov, DV, Blaser, H., Raz, E., Moens, CB, Plasterk , RH, Hannon, GJ, Draper,
BW, & Ketting, RF (2007). Peran Piwi dan piRNA dalam pemeliharaan sel germinal dan
pembungkaman transposon pada Ikan Zebra. Sel, 129(1), 69–82. https://doi.org/10.1016/
j.cell.2007.03.026
Jalabert, B. (2005). Kekhasan reproduksi dan oogenesis pada ikan teleost dibandingkan mamalia.
Perkembangan Gizi Reproduksi, 45(3), 261–279. https://doi.org/10.1051/rnd:2005019 _ Jin,
YH, Davie, A., & Migaud,
H. (2019). Pola ekspresi gen nanos, piwil, dnd, vasa dan pum selama perkembangan ontogenik
pada ikan nila Nil Oreochromis niloticus.
Gen, 688, 62–70. https://doi.org/10.1016/j.gene.2018.11.078
12
Budidaya Perairan dan Perikanan xxx (xxxx) xxx
Kagawa, H., Gen, K., Okuzawa, K., & Tanaka, H. (2003). Pengaruh hormon luteinizing dan hormon
perangsang folikel dan faktor pertumbuhan seperti insulin-I terhadap aktivitas aromatase
dan ekspresi gen aromatase P450 pada folikel ovarium ikan laut merah, Pagrus mayor. Biologi
Reproduksi, 68(5), 1562–1568. https://doi.org/10.1095/biolreprod.102.008219 _ Kedde, M.,
Strasser, MJ, Boldajipour,
B., Oude Vrielink, JA, Slanchev, K., le Sage, C., Nagel, R., Voorhoeve, PM, van Duijse, J., Ørom,
UA, Lund , AH, Perrakis, A., Raz, E., & Agami, R. (2007). Protein pengikat RNA Dnd1
menghambat akses mikroRNA ke target mRNA. Sel, 131(7), 1273–1286. https://doi.org/10.1016/
j.cell.2007.11.034 Kikuchi, M., Nishimura, T., Saito, D., Shigenobu, S., Takada, R., Gutierrez-
Triana, JA, Cerdan, JLM, Takada, S., Wittbrodt, J., Suyama, M., & Tanaka, M. (2019). Komponen
´
baru penentuan jenis kelamin germline yang bekerja di hilir foxl3 di medaka.
Biologi Perkembangan, 445(1), 80–89. https://doi.org/10.1016/j.ydbio.2018.10.019 Kikuchi, M.,
& Tanaka, M. (2022). Modul fungsional dalam gametogenesis. Perbatasan dalam Sel dan Biologi
Perkembangan, 10, Artikel 914570. https://doi.org/10.3389/fcell.2022.914570
Kobayashi, T.,
Kajiura-Kobayashi, H., & Nagahama, Y. (2000). Perbedaan ekspresi gen homolog vasa pada sel
germinal selama oogenesis dan spermatogenesis pada ikan teleost, nila, Oreochromis niloticus.
Mekanisme Pembangunan, 99(1–2), 139–142. https://doi.org/10.1016/s0925-4773(00)00464-0
Kuo, MW, Wang, SH, Chang, JC, Chang, CH, Huang, LJ, Lin, HH, Yu, AL, Li, WH, & Yu, J. (2009).
Gen puf-A baru yang diprediksi dari analisis evolusi terlibat dalam perkembangan mata dan sel
germinal primordial. PLoS Satu, 4(3), Pasal e4980. https://doi.org/10.1371/
journal.pone.0004980 Kurokawa, H., Aoki, Y., Nakamura, S., Ebe, Y.,
Kobayashi, D., & Tanaka, M. (2006).
Analisis selang waktu mengungkapkan berbagai cara migrasi sel germinal primordial di medaka
Oryzias latipes. Pertumbuhan dan Diferensiasi Pembangunan, 48(3), 209–221. https://
doi.org/10.1111/j.1440-169X.2006.00858.x Kurokawa, H.,
Saito, D., Nakamura, S., Katoh-Fukui, Y., Ohta, K., Baba, T.,
Morohashi, K., & Tanaka, M. (2007). Sel germinal sangat penting untuk dimorfisme seksual
pada gonad medaka. Prosiding National Academy of Sciences Amerika Serikat, 104(43),
16958–16963. https://doi.org/10.1073/pnas.0609932104 _ Lacerda, SM,
Costa, GM, & de
França, LR (2014). Biologi dan identitas sel induk spermatogonial ikan. Endokrinologi Umum
dan Komparatif, 207, 56–65. https://doi.org/10.1016/j.ygcen.2014.06.018
Lamm, MS, Liu, H., Gemmell, NJ, & Godwin, JR (2015). Kebutuhan akan kecepatan: Regulasi
neuroendokrin terhadap perubahan jenis kelamin yang dikontrol secara sosial. Biologi
Integratif dan Komparatif, 55(2), 307–322. https://doi.org/10.1093/icb/icv041 Le Gac,
F., Loir, M., le Bail, PY, & Ollitrault, M. (1996). Faktor pertumbuhan mirip insulin (IGF-I) mRNA dan
reseptor IGF-I pada testis ikan trout dan pada sel spermatogenik dan Sertoli yang terisolasi.
Reproduksi dan Perkembangan Molekuler, 44(1), 23–35. https://doi.org/ 10.1002/
(SICI)1098-2795 (199605)44:1<23::AID-MRD3>3.0.CO;2-V.
Li, J., & Cheng, CHK (2018). Evolusi sinyal gonadotropin pada perkembangan gonad:
Wawasan dari studi gen knockout pada ikan zebra. Biologi Reproduksi, 99(4), 686–
694. https://doi.org/10.1093/biolre/ioy101 Li, M., Hong, N., Xu, H., Yi, M., Li, C.,
Gui, J., & Hong, Y. (2009). Medaka vasa diperlukan untuk migrasi tetapi tidak untuk kelangsungan
hidup sel germinal primordial. Mekanisme Pembangunan, 126(5–6), 366–381. https://doi.org/
10.1016/j.mod.2009.02.004 Lin, F., Xu, S., Ma, D., Xiao, Z., Zhao, C.,
Xiao, Y., Chi, L., Liu, Q., & Li, J. (2012b). Ekspresi spesifik garis kuman dari gen homolog vasa di
turbot (Scophthalmus maximus): Bukti lokalisasi vasa pada alur pembelahan di
euteleostei.
Reproduksi dan Perkembangan Molekuler, 79(11), 803–813. https://doi.org/10.1002/mrd.22120
_
Liu, L., & Ge, W. (2007). Faktor diferensiasi pertumbuhan 9 dan spatiotemporalnya
ekspresi dan regulasi di ovarium ikan zebra. Biologi Reproduksi, 76(2), 294–302. https://
doi.org/10.1095/biolreprod.106.054668
Li, M., Yang, H., Zhao, J., Fang, L., Shi, H., Li, M., Sun, Y., Zhang, X., Jiang, D., Zhou, L., & Wang,
D. (2014). Penargetan gen yang efisien dan dapat diwariskan pada ikan nila oleh CRISPR/Cas9.
Genetika, 197(2), 591–599. https://doi.org/10.1534/genetics.114.163667 Loir, M.
(1999). Spermatogonia ikan trout pelangi: II. Studi in vitro tentang pengaruh hormon hipofisis,
faktor pertumbuhan dan steroid terhadap aktivitas mitosis. Reproduksi dan Perkembangan
Molekuler, 53(4), 434–442. https://doi.org/10.1002/(SICI)1098-2795 _ (199908)53:4<434::AID-
MRD9>3.0.CO;2-L.
Loir, M., & Le Gac, F. (1994). Pengikatan faktor pertumbuhan-I dan -II seperti insulin dan bekerja
pada sintesis DNA pada spermatogonia dan spermatosit ikan rainbow trout. Biologi
Reproduksi, 51(6), 1154–1163. https://doi.org/10.1095/biolreprod51.6.1154
Lokman, PM, George, KA, Penyelam, SL, Algie, M., & Young, G. (2007). 11- Ketotestosteron
dan IGF-I meningkatkan ukuran oosit previtellogenik dari belut sirip pendek, Anguilla
australis, secara in vitro. Reproduksi (Cambridge, Inggris), 133 (5), 955–967. https://doi.org/
10.1530/REP-06-0229 Lubzens, E., Muda, G., Bobe, J., &
`
Cerda, J. (2010). Oogenesis di teleost: Bagaimana telur terbentuk. Endokrinologi Umum dan
Komparatif, 165(3), 367–389. https://doi.org/10.1016/j.ygcen.2009.05.022 _
Luckenbach, JA, Iliev, DB, Goetz, FW, & Swanson, P. (2008). Identifikasi
gen ovarium yang diekspresikan secara berbeda selama pertumbuhan oosit primer dan
sekunder awal pada salmon coho, Oncorhynchus kisutch. Biologi Reproduksi dan
Endokrinologi : RB&E, 6, 2. https://doi.org/10.1186/1477-7827-6-2 Maestro,
MA, M´endez, E., P´ arrizas, M., & Guti´errez, J. (1997). Karakterisasi insulin dan reseptor ovarium
faktor pertumbuhan mirip insulin selama siklus reproduksi ikan mas (Cyprinus carpio). Biologi
Reproduksi, 56(5), 1126–1132. https://doi.org/10.1095/biolreprod56.5.1126 _ Maestro, MA,
Planas, JV, Moriyama, S., Guti´errez, J.,
Planas, J., & Swanson, P.
(1997). Reseptor ovarium untuk insulin dan faktor pertumbuhan mirip insulin I (IGF-I) dan
efek IGF-I pada produksi steroid oleh lapisan folikel terisolasi pada masa praovulasi
Machine Translated by Google
P. Sharma dkk.
folikel ovarium salmon coho. Endokrinologi Umum dan Komparatif, 106(2), 189–201.
https://doi.org/10.1006/gcen.1996.6863
Matsuda, M., Nagahama, Y., Shinomiya, A., Sato, T., Matsuda, C., Kobayashi, T.,
Morrey, CE, Shibata, N., Asakawa, S., Shimizu, N., Hori, H., Hamaguchi, S., & Sakaizumi,
M. (2002). DMY adalah gen domain DM spesifik Y yang diperlukan untuk perkembangan
jantan pada ikan medaka. Alam, 417(6888), 559–563. https://doi.org/10.1038/nature751
_ Merchant-Larios,
´
H., & Díaz-Hernandez, V. (2013). Penentuan jenis kelamin lingkungan
mekanisme pada reptil. Perkembangan Seksual: Genetika, Biologi Molekuler, Evolusi,
Endokrinologi, Embriologi, dan Patologi Penentuan dan Diferensiasi Jenis Kelamin, 7 (1–3),
95–103. https://doi.org/10.1159/000341936 Miura, T.,
Higuchi, M., Ozaki, Y., Ohta, T., & Miura, C. (2006). Progestin merupakan faktor penting untuk
inisiasi meiosis pada sel spermatogenetik belut. Prosiding National Academy of Sciences
Amerika Serikat, 103(19), 7333–7338. https://doi.org/10.1073/pnas.0508419103
Murugananthkumar, R., & Senthilkumaran, B. (2016). Analisis
ekspresi dan
lokalisasi wt1, ad4bp/sf-1 dan gata4 pada testis ikan lele, Clarias batrachus: Dampak
pembungkaman wt1-esiRNA. Endokrinologi Molekuler dan Seluler, 431, 164–176. https://
doi.org/10.1016/j.mce.2016.05.006
Nagahama, Y., & Adachi, S. (1985). Identifikasi steroid penginduksi maturasi pada a
teleost, salmon amago (Oncorhynchus rhodurus). Biologi Perkembangan, 109(2), 428–435.
https://doi.org/10.1016/0012-1606(85)90469-5 Nagahama, Y., &
Yamashita, M. (2008). Peraturan pematangan oosit pada ikan.
Pertumbuhan dan Diferensiasi Pembangunan, 50(Tambahan 1), S195–S219. https://doi.org/
10.1111/j.1440-169X.2008.01019.x _
Nakamura, S., Kobayashi, D., Aoki, Y., Yokoi, H., Ebe, Y., Wittbrodt, J., & Tanaka, M.
(2006). Identifikasi dan penelusuran garis keturunan dua populasi prekursor gonad somatik
pada embrio medaka. Biologi Perkembangan, 295(2), 678–688. https://doi. org/10.1016/
j.ydbio.2006.03.052 Nakamura, S.,
Kobayashi, K., Nishimura, T., Higashijima, S., & Tanaka, M. (2010).
Identifikasi sel induk germline di ovarium teleost medaka. Sains (New York, NY), 328(5985),
1561–1563. https://doi.org/10.1126/science.1185473 Nakamura, I., Kusakabe, M.,
Swanson, P., & Young, G. (2016). Regulasi produksi steroid seks dan mRNA yang mengkode
reseptor gonadotropin dan protein steroidogenik oleh gonadotropin, AMP siklik dan faktor
pertumbuhan mirip insulin-I dalam folikel ovarium ikan rainbow trout (Oncorhynchus mykiss)
pada dua tahap vitellogenesis. Biokimia dan Fisiologi Komparatif Bagian A: Fisiologi
Molekuler & Integratif, 201, 132–140. https://doi.org/10.1016/j.cbpa.2016.06.035
Nanda, I., Kondo, M., Hornung, U., Asakawa, S., Winkler, C., Shimizu, A., Shan, Z.,
Haaf, T., Shimizu, N., Shima, A., Schmid, M., & Schartl, M. (2002). Salinan duplikat DMRT1
di wilayah penentu jenis kelamin kromosom Y medaka, Oryzias latipes. Prosiding
National Academy of Sciences Amerika Serikat, 99(18), 11778–11783. https://doi.org/10.1073/
pnas.182314699 Nath, P., & Maitra, S. (2001). Peran dua vitellogenin plasma dari
ikan mas besar India (Cirrhinus mrigala) dalam vitellogenesis ikan lele (Clarias batrachus).
Endokrinologi Umum dan Komparatif, 124(1), 30–44. https://doi.org/10.1006/
gcen.2001.7686
Nishimura, T., Sato, T., Yamamoto, Y., Watakabe, I., Ohkawa, Y., Suyama, M.,
Kobayashi, S., & Tanaka, M. (2015). Penentuan jenis kelamin. foxl3 adalah faktor intrinsik sel
germinal yang terlibat dalam penentuan nasib sperma-telur di medaka. Sains (New York, NY),
349 (6245), 328–331. https://doi.org/10.1126/science.aaa2657
Nishimura, T., & Tanaka, M. (2014). Perkembangan gonad pada ikan. Perkembangan Seksual:
Genetika, Biologi Molekuler, Evolusi, Endokrinologi, Embriologi, dan Patologi Penentuan dan
Diferensiasi Jenis Kelamin, 8(5), 252–261. https://doi.org/10.1159/ 000364924
Nishimura, T., & Tanaka, M. (2016). Mekanisme penentuan jenis kelamin germline pada
vertebrata. Biologi Reproduksi, 95(1), 30. https://doi.org/10.1095/
biolreprod.115.138271
Ohta, T., Miyake, H., Miura, C., Kamei, H., Aida, K., & Miura, T. (2007). Kantong-
hormon perangsang menginduksi spermatogenesis yang dimediasi oleh produksi androgen
pada belut Jepang, Anguilla japonica. Biologi Reproduksi, 77(6), 970–977. https://doi.org/
10.1095/biolreprod.107.062299 _
Okutsu, T., Suzuki, K., Takeuchi, Y., Takeuchi, T., & Yoshizaki, G. (2006). Sel germinal testis
dapat menjajah gonad embrio yang tidak berdiferensiasi secara seksual dan menghasilkan
telur yang berfungsi pada ikan. Prosiding National Academy of Sciences Amerika Serikat,
103(8), 2725–2729. https://doi.org/10.1073/pnas.0509218103 Parenti, LR, & Grier, HJ
(2004). Evolusi dan filogeni morfologi gonad pada ikan bertulang. Biologi Integratif dan Komparatif,
44(5), 333–348. https://doi.org/10.1093/icb/44.5.333 _ Pasquier, J., Cabau, C., Nguyen, T.,
Jouanno, E., Severac,
D., Braasch, I., Journot, L., Pontarotti, P., Klopp, C., Postlethwait, JH, Guiguen , Y., & Bobe, J.
(2016). Evolusi gen dan ekspresi gen setelah duplikasi seluruh genom pada ikan: Database
PhyloFish. Genomik BMC, 17, 368. https://doi.org/10.1186/s12864-016-2709-z
˜ pertumbuhan salmon rekombinan dan prolaktin salmon murni. Endokrinologi Umum dan
Patino, R., & Sullivan, CV (2002). Pertumbuhan, pematangan, dan ovulasi folikel ovarium pada
ikan teleost. Fisiologi dan Biokimia Ikan, 26, 57–70. https://doi.org/10.1023/A: 1023311613987
˜ Singh, H., & Thomas, P. (1993). Mekanisme aksi stimulasi hormon pertumbuhan pada
Patino, R., Thomas, P., & Yoshizaki, G. (2003). Pematangan dan ovulasi folikel ovarium:
Perspektif terintegrasi. Fisiologi dan Biokimia Ikan, 28, 305–308.
Peyon, P., Baloche, S., & Burzawa-Gerard, E. (1996). Mempotensiasi efek pertumbuhan
hormon pada sintesis vitellogenin yang diinduksi oleh 17 beta-estradiol dalam kultur primer
hepatosit sidat perak (Anguilla anguilla L.) betina. Endokrinologi Umum dan Komparatif,
102(2), 263–273. https://doi.org/10.1006/gcen.1996.0068 Presslauer, C., Nagasawa,
K., Fernandes, JM, & Babiak, I. (2012). Ekspresi vasa dan nanos3 selama pembentukan dan
migrasi sel germinal primordial pada ikan cod Atlantik (Gadus morhua L.). Teriogenologi,
78(6), 1262–1277. https://doi.org/10.1016/j. theriogenologi.2012.05.022
13
Budidaya Perairan dan Perikanan xxx (xxxx) xxx
Prykhozhij, SV, Caceres, L., & Berman, JN (2017). Perkembangan baru dalam genomik fungsional
berbasis CRISPR/Cas dan implikasinya terhadap penelitian menggunakan ikan zebra.
Terapi Gen Saat Ini, 17(4), 286–300. https://doi.org/10.2174/
1566523217666171121164132
Przybyla, L., & Gilbert, LA (2022). Era baru dalam layar genomik fungsional. Tinjauan Alam
Genetika, 23(2), 89–103. https://doi.org/10.1038/s41576-021-00409-w Raghuveer, K., &
Senthilkumaran, B. (2009). Identifikasi beberapa dmrt1 pada ikan lele: Lokalisasi, pola ekspresi
dimorfik, perubahan selama siklus testis dan setelah pengobatan metiltestosteron. Jurnal
Endokrinologi Molekuler, 42(5), 437–448. https://doi.org/10.1677/JME-09-0011 Raghuveer,
K., Senthilkumaran, B., Sudhakumari, CC,
Sridevi, P., Rajakumar, A.,
Singh, R., Murugananthkumar, R., & Majumdar, KC (2011). Ekspresi dimorfik berbagai faktor
transkripsi dan gen enzim steroidogenik selama ontogeni gonad pada ikan lele yang
bernapas di udara, Clarias gariepinus. Perkembangan Seksual: Genetika, Biologi
Molekuler, Evolusi, Endokrinologi, Embriologi, dan Patologi Penentuan dan Diferensiasi Jenis
Kelamin, 5(4), 213–223. https://doi.org/10.1159/
000328823
Rajakumar, A., & Senthilkumaran, B. (2016). Sox3 berikatan dengan 11b-hidroksisteroid
promotor gen dehidrogenase menyarankan interaksi transkripsional pada ikan lele. Jurnal
Biokimia Steroid dan Biologi Molekuler, 158, 90–103. https://doi.org/ 10.1016/
j.jsbmb.2016.01.003 Rajakumar,
A., & Senthilkumaran, B. (2020). Steroidogenesis dan regulasinya di
teleost-ulasan. Fisiologi dan Biokimia Ikan, 46(3), 803–818. https://doi.org/ 10.1007/
s10695-019-00752-0
Raju, M., & Sudhakumari, CC (2022). Memahami dampak stres pada reproduksi teleostean.
Budidaya Perairan dan Perikanan, 7(5), 553–561. https://doi.org/10.1016/j. aaf.2022.05.001
Rodríguez-Marí,
˜
A., Canestro, C., BreMiller, RA, Catchen, JM, Yan, YL, & Postlethwait, JH (2013). Gen
metabolisme asam retinoat, meiosis, dan diferensiasi jenis kelamin gonad pada ikan zebra.
PLoS Satu, 8(9), Pasal e73951. https://doi.org/ 10.1371/journal.pone.0073951
Rodríguez-Marí, A., Yan, YL, ˜
Bremiller, RA, Wilson, C., Canestro, C., &
Pasca-tunggu, JH (2005). Karakterisasi dan pola ekspresi hormon Anti-Müllerian (Amh) ikan
zebra relatif terhadap sox9a, sox9b, dan cyp19a1a, selama perkembangan gonad. Pola
Ekspresi Gen: GEP, 5(5), 655–667. https://doi.org/10.1016/j.modgep.2005.02.008 _
Sado, RY, de Souza, FC, Behr,
ER, Mocha, PRE, & Baldisserotto, B. (2020).
Anatomi teleost dan elasmobranch. Dalam Biologi dan fisiologi ikan neotropis air tawar
(hlm. 21–47). Pers Akademik. https://doi.org/10.1016/B978-0-12-815872-2.00002-6 .
Safian, D., Ryane, N., Bogerd, J., & Schulz, RW (2018). Fsh merangsang produksi sel Leydig
Wnt5a, memperkaya spermatogonia ikan zebra tipe A. Jurnal Endokrinologi,
239(3), 351–363. https://doi.org/10.1530/JOE-18-0447 Saito, D., Morinaga, C.,
Aoki, Y., Nakamura, S., Mitani, H., Furutani-Seiki, M.,
Kondoh, H., & Tanaka, M. (2007). Proliferasi sel germinal selama diferensiasi jenis kelamin
gonad di medaka: Wawasan dari zenzai mutan yang menghabiskan sel germinal.
Biologi Perkembangan, 310(2), 280–290.https : //doi.org/10.1016/
j.ydbio.2007.07.039
Sawatari, E., Shikina, S., Takeuchi, T., & Yoshizaki, G. (2007).Sebuah novel yang mentransformasikan
anggota superfamili faktor pertumbuhan-beta yang diekspresikan dalam sel somatik gonad
meningkatkan sel germinal primordial dan proliferasi spermatogonial pada ikan
rainbow trout (Oncorhynchus mykiss). Biologi Perkembangan, 301(1), 266–275. https://
doi.org/10.1016/
j.ydbio.2006.10.001 _ Schulz, RW, de França, LR, Lareyre, JJ, Le Gac, F., Chiarini-Garcia, H.,
Nobrega, RH, & Miura, T. (2010). Spermatogenesis pada ikan. Endokrinologi Umum dan
Komparatif, 165(3), 390–411. https://doi.org/10.1016/j.ygcen.2009.02.013 Schulz, RW,
Menting, S., Bogerd, J., França, LR, Vilela, DA, & Godinho, HP
(2005). Proliferasi sel Sertoli pada testis dewasa – bukti dari dua spesies ikan yang termasuk
dalam ordo berbeda. Biologi Reproduksi, 73(5), 891–898. https://doi. org/10.1095/
biolreprod.105.039891 Sehgal, N., &
Goswami, SV (2005). Vitellogenin ada sebagai isomer muatan di murrel air tawar India, Channa
punctatus (Bloch). Endokrinologi Umum dan Komparatif, 141(1), 12–21. https://
doi.org/10.1016/j.ygcen.2004.10.018 Senthilkumaran, B., Yoshikuni, M., & Nagahama,
Y. (2004). Pergeseran steroidogenesis yang terjadi pada folikel ovarium sebelum pematangan
oosit. Endokrinologi Molekuler dan Seluler, 215(1–2), 11–18. https://doi.org/10.1016/
j.mce.2003.11.012 Sharma, P., Purohit, S., Kothiyal, S., Negi, S., & Bhattacharya, I.
(2022). Regulasi transkripsi spesifik jenis kelamin steroidogenesis gonad pada ikan teleost.
Frontiers in Endokrinologi, 13, Pasal 820241. https://doi.org/10.3389/fendo.2022.820241
Singh, H., Griffith, RW, Takahashi, A., Kawauchi, H., Thomas, P., & Stegeman, JJ
(1988). Regulasi steroidogenesis gonad di Fundulus heteroclitus oleh hormon
Komparatif, 72(1), 144–153. https://doi.org/10.1016/0016-6480 (88)90190-6
steroidogenesis ovarium pada ikan seatrout berbintik, Cynoscion nebulosus.
Endokrinologi Umum dan Komparatif, 89(3), 341–353. https://doi.org/10.1006/
gcen.1993.1042 _
Slanchev, K., Stebler, J., de la Cueva-M´endez, G., & Raz, E. (2005). Perkembangan tanpa sel
germinal: Peran garis germinal dalam diferensiasi jenis kelamin ikan zebra. Prosiding National
Academy of Sciences Amerika Serikat, 102(11), 4074–4079. https://doi.org/10.1073/
pnas.0407475102
Slatko, BE, Gardner, AF, & Ausubel, FM (2018). Sekilas tentang generasi berikutnya
teknologi pengurutan. Protokol Terkini dalam Biologi Molekuler, 122(1), e59. https://doi.org/
10.1002/cpmb.59 _
Machine Translated by Google

Budidaya Perairan dan Perikanan xxx (xxxx) xxx

P. Sharma dkk.

Lagu, M., & Gutzeit, HO (2003). Pengaruh 17-alpha-ethynylestradiol terhadap proliferasi sel germinal
pada organ dan kultur primer testis medaka (Oryzias latipes).
Pertumbuhan dan Diferensiasi Pembangunan, 45(4), 327–337. https://doi.org/10.1046/
j.1440-169x.2003.00701.x
Sridevi, P., Chaitanya, RK, Dutta-Gupta, A., & Senthilkumaran, B. (2012). FTZ-F1 dan FOXL2 meningkatkan
regulasi transkripsi gen aromatase otak ikan lele dengan mengikat secara spesifik pada motif promotor.
Biochimica et Biophysica Acta, 1819(1), 57–66. https://doi.org/10.1016/j.bbagrm.2011.10.003 _ Sridevi,
P., & Senthilkumaran, B. (2011).
Kloning dan ekspresi diferensial FOXL2 selama perkembangan ovarium dan kekambuhan ikan lele, Clarias
gariepinus.
Endokrinologi Umum dan Komparatif, 174(3), 259–268. https://doi.org/10.1016/j. ygcen.2011.08.015
Strome, S., & Updike,
D. (2015). Menentukan dan melindungi nasib sel germinal. Tinjauan Alam Biologi Sel Molekuler, 16(7), 406–
416. https://doi.org/10.1038/nrm4009 Tanaka, M. (2019). Regulasi identitas jenis kelamin sel
germinal di medaka. Topik Terkini di
Biologi Perkembangan, 134, 151–165. https://doi.org/10.1016/bs.ctdb.2019.01.010
Tenugu, S., & Senthilkumaran, B. (2022). Plastisitas seksual pada ikan bertulang: Menganalisis
perubahan morfologi hingga molekuler pembalikan jenis kelamin. Budidaya Perairan dan Perikanan.
Todd, EV, Liu, H., Muncaster, S., & Gemmell, NJ (2016). Jenis kelamin yang membungkuk: The
biologi perubahan jenis kelamin alami pada ikan. Perkembangan Seksual: Genetika, Biologi Molekuler,
Evolusi, Endokrinologi, Embriologi, dan Patologi Penentuan dan Diferensiasi Jenis Kelamin,
10(5–6), 223–241. https://doi.org/10.1159/000449297 Tubbs, C., & Thomas, P. (2008).
Karakteristik fungsional progestin membran
subtipe reseptor alfa (mPRalpha): Tinjauan dengan data baru yang menunjukkan ekspresi mPRalpha
pada sperma seatrout dan hubungannya dengan motilitas sperma. Steroid, 73 (9–10), 935–941. https://
doi.org/10.1016/j.steroids.2007.12.022 Tyler, CR, Sumpter, JP, Kawauchi, H., &
Swanson, P. (1991). Keterlibatan
gonadotropin dalam serapan vitellogenin ke dalam oosit vitellogenik ikan trout pelangi, Oncorhynchus
mykiss. Endokrinologi Umum dan Komparatif, 84(2), 291–299. https://doi.org/
10.1016/0016-6480(91)90052-8
Ueda, H., Kambegawa, A., & Nagahama, Y. (1985). Keterlibatan hormon gonadotropin dan steroid dalam
spermiasi pada salmon amago, Oncorhynchus rhodurus, dan ikan mas, Carassius auratus. Endokrinologi
Umum dan Komparatif, 59(1), 24–30. https://doi.org/10.1016/0016-6480(85)90415-0
Ungewitter, EK, & Yao, HH (2013). Cara membuat gonad : Mekanisme seluler yang mengatur pembentukan
testis dan ovarium. Perkembangan Seksual: Genetika, Biologi Molekuler, Evolusi, Endokrinologi,
Embriologi, dan Patologi Penentuan dan Diferensiasi Jenis Kelamin, 7(1–3), 7–20. https://doi.org/
10.1159/000338612 Vilela, DAR, Silva, SGB, Peixoto, MTD, Godinho, HP, & França, LR (2003).
Xu, H., Li, Z., Li, M., Wang, L., & Hong, Y. (2009). Boule terdapat pada ikan dan diekspresikan secara biseksual
pada sel germinal dewasa dan embrio medaka. PLoS Satu, 4(6), Pasal e6097. https://doi.org/10.1371/
journal.pone.0006097
Yamaguchi, T., & Kitano, T. (2023). Sinyal Amh/Amhr2 menyebabkan maskulinisasi oleh
menghambat sintesis estrogen selama diferensiasi jenis kelamin gonad pada ikan flounder Jepang
(Paralichthys olivaceus). Jurnal Internasional Ilmu Molekuler, 24(3), 2480. https://doi.org/10.3390/
ijms24032480
Yamaguchi, T., Yamaguchi, S., Hirai, T., & Kitano, T. (2007). Merangsang folikel
pensinyalan hormon dan Foxl2 terlibat dalam regulasi transkripsi gen aromatase selama diferensiasi jenis
kelamin gonad pada ikan flounder Jepang, Paralichthys olivaceus.
Komunikasi penelitian biokimia dan biofisik, 359(4), 935–940. https://doi. org/10.1016/j.bbrc.2007.05.208
Kamu, H., Yue, HM, Yang, XG, Li, CJ, &
Wei, QW (2016). Identifikasi dan ekspresi dimorfik seksual dari vasa isoform pada ikan sturgeon Dabry
(Acipenser dabryanus), dan analisis fungsional wilayah vasa 3' yang tidak diterjemahkan. Penelitian Sel
dan Jaringan, 366 (1), 203–218. https://doi.org/10.1007/s00441-016-2418-6
Yoshizaki, G., Ichikawa, M., Hayashi, M., Iwasaki, Y., Miwa, M., Shikina, S., & Okutsu, T.
(2010). Plastisitas seksual sel germinal ovarium pada ikan rainbow trout. Pembangunan, 137(8), 1227–
1230. https://doi.org/10.1242/dev.044982
Yoshizaki, G., Sakatani, S., Tominaga, H., & Takeuchi, T. (2000).Kloning dan
karakterisasi gen mirip vasa pada ikan rainbow trout dan ekspresinya dalam garis keturunan sel germinal.
Reproduksi dan Perkembangan Molekuler, 55(4), 364–371. https://doi. org/10.1002/(SICI)1098-2795
(200004)55:4<364::AID-MRD2>3.0.CO;2-8.
Yueh, WS, & Chang, CF (1997). 17ÿ, 20ÿ, 21-trihydroxy-4-pregnen-3-one dan 17ÿ, 20ÿ-dihydroxy-4-pregnen-3-
one merangsang spermiasi pada babi hitam protandrous, Acanthopagrus schlegeli. Fisiologi dan Biokimia
Ikan, 17(1), 187–193. https://doi.org/10.1023/A:1007774628330 _ Zhou, L., Wang, X., Du, S., Wang, Y.,
Zhao, H., Du, T., Yu, J., Wu, L., Lagu, Z., Liu,
Q., & Li, J. (2020). Ekspresi spesifik germline dari gen homolog vasa pada ikan vivipar black rockfish (Sebastes
schlegelii) dan analisis fungsional wilayah vasa 3' yang tidak diterjemahkan. Perbatasan dalam
Sel dan Biologi Perkembangan, 8, Artikel 575788. https://doi.org/10.3389/fcell.2020.575788
Zhu, B., & Ge, W. (2018). Pengeditan genom pada ikan dan aplikasinya. Endokrinologi Umum dan Komparatif,
257, 3–12. https://doi.org/10.1016/j.ygcen.2017.09.011 Zhu, T., Gui, L., Zhu, Y., Li, Y., & Li, M. (2018).
Dnd diperlukan untuk spesifikasi sel germinal primordial di Oryzias celebensis. Gen, 679, 36–43. https://doi.org/
10.1016/j. gen.2018.08.068

Glosarium
Spermatogenesis di teleost: Wawasan dari model ikan nila (Oreochromis niloticus). Fisiologi dan
Biokimia Ikan, 28(1), 187–190. https://doi.org/10.1023/B: IKAN.0000030523.16010.62

˜ PGC: Sel germinal primordial

Vinas, J., & Piferrer, F. (2008). Ekspresi gen spesifik tahap selama spermatogenesis ikan
Vasa: Helikase RNA kotak MATI yang bergantung pada ATP
yang ditentukan oleh mikrodiseksi penangkapan laser dan PCR kuantitatif pada gonad ikan bass Pum: Pilih
(Dicentrarchus labrax). Biologi Reproduksi, 79(4), 738–747. https://doi.org/10.1095/
Tdrds: Protein terkait domain Tudor
biolreprod.108.069708 Dnd: Jalan buntu
Wallace, RA, & Selman, K. (1981). Aspek seluler dan dinamis pertumbuhan oosit pada teleost. Ahli Zoologi Dazl: Daz suka
Amerika, 21(2), 325–343. https://doi.org/10.1093/icb/21.2.325 Wang, Y., & Ge, W. (2004a). Kloning faktor
Daz: Dihapus dalam keluarga azoospermia terdiri dari protein pengikat RNA
pertumbuhan epidermal (EGF) dan reseptor EGF dari ovarium ikan zebra: Bukti EGF sebagai faktor parakrin Gc: Sel germinal
potensial dari oosit untuk mengatur sistem aktivin/follistatin dalam sel folikel. Biologi Reproduksi, 71(3),
Dmy: gen domain DM pada kromosom Y
749–760. https://doi.org/10.1095/biolreprod.104.028399 Wang, Y., & Ge, W. (2004b). Profil
Foxl3: Kotak dahi L3
perkembangan aktivin betaA, betaB, dan
E2: 17ÿ-estradiol 11-
kT: 11-keto-testosretone
ekspresi follistatin di ovarium ikan zebra: Bukti perbedaan peran mereka selama pematangan seksual
Dmrt1: Faktor transkripsi terkait Doublesex dan mab-3 1
dan siklus ovulasi. Biologi Reproduksi, 71(6), 2056–2064. https://doi.org/10.1095/
DAX1: Pembalikan jenis kelamin yang sensitif terhadap dosis, daerah kritis hipoplasia adrenal, pada kromosom X,
biolreprod.104.032649 Wei, H. (2019). Pembangunan jaringan pengatur gen
gen 1
hierarki yang berpusat pada faktor transkripsi. Pengarahan Bioinformatika, 20(3), 1021–1031. https://doi.org/
Ad4BP/ SF-1: Faktor steroidogenik 1 atau subfamili reseptor nuklir 5 anggota grup A 1
10.1093/bib/bbx152 _ Weidinger, G., Stebler, J., Slanchev, K., Dumstrei, K., Wise, C., Lovell-Badge, R.,
(NR5A1)]
Foxl2: Protein kotak dahi L2
T: Testosteron
Ini, C., Ini, B., & Raz, E. (2003). Jalan buntu, komponen plasma nutfah vertebrata baru, diperlukan
LH: hormon luteinisasi
untuk migrasi dan kelangsungan hidup sel benih primordial ikan zebra.
FSH: Hormon perangsang folikel
Biologi Saat Ini: CB, 13(16), 1429–1434. https://doi.org/10.1016/s0960-9822(03) 00537-2 GF: Faktor pertumbuhan
AMH: Hormon Anti Mullerian
Wuertz, S., Gessner, J., Kirschbaum, F., & Kloas, W. (2007). Ekspresi reseptor IGF-I dan IGF-I pada sterlet
GSDF: Faktor pertumbuhan turunan soma gonad
jantan dan betina, Acipenser ruthenus – bukti peran penting dalam pematangan gonad. Biokimia dan
IGF-1: faktor pertumbuhan seperti insulin-1
Fisiologi Komparatif Bagian A: Fisiologi Molekuler & Integratif, 147(1), 223–230. https://doi.org/10.1016/j.
IGF-3: faktor pertumbuhan seperti insulin-3
cbpa.2006.12.031 Wu, GC, Jeng, SR, Pan, YT, Li, HW, Ku, WL, Lin, CJ, & Chang, CF
GDF-9: faktor pertumbuhan dan diferensiasi-9
(2019).
BMP-15: faktor morfogenetik tulang-15
OSC: Sel induk oogonial
Ekspresi spesifik germline dari Foxl3a dan Foxl3b paralognya dikaitkan dengan diferensiasi gonad jantan
GP: primordium gonad
pada belut Jepang, Anguilla japonica. Endokrinologi Umum dan Komparatif, 277, 56–65. https://doi.org/
Ald1a2: keluarga retinaldehida dehidrogenase yang mengkode asam retinoat
10.1016/j. ygcen.2019.03.008 Wu, X., Yang, Y., Zhong, C., Wang, T., Deng, Y., RA: Asam retinoat
Huang, H., Lin, H.,
Stra8: diberi sinyal oleh asam retinoat 8
Meng, Z., & Liu, X.
2n: Diploid n:
(2021). Atlas sel tunggal testis dewasa pada ikan kerapu bintik oranye hermafrodit protogini,
Haploid
Epinephelus coioides. Jurnal Internasional Ilmu Molekuler, 22 (22), Artikel 12607. https://doi.org/10.3390/
Dan: spermatogonia A yang tidak berdiferensiasi
ijms222212607 Xie, X., Nobrega, R., & Pÿseniÿcka, M. (2020). Sel induk
´ Adiff: spermatogonia A yang berdiferensiasi
spermatogonial pada ikan: Karakterisasi, isolasi, pengayaan, dan kemajuan terkini dalam sistem
SSC: sel induk spermatogonial
kultur in vitro. Biomolekul, 10(4), 644. https://doi.org/10.3390/biom10040644 Xu, H., Li, M., Gui, J.,
Gfra1: Reseptor keluarga faktor neurotropik turunan sel glial ÿ-1
& Hong, Y. (2007). Kloning dan ekspresi medaka dazl selama embriogenesis dan
GDNF: Faktor neurotropik yang diturunkan dari garis sel glial
gametogenesis. Pola Ekspresi Gen : GEP, 7(3), 332–338. https://doi.org/10.1016/j.modgep.2006.08.001 Sc: Sel Sertoli
Ftz-f1: Furi Tarazu Faktor-1
Lc: sel Leydig
MIS: steroid penginduksi pematangan
GVBD: kerusakan vesikel germinal

14
Machine Translated by Google

P. Sharma dkk. Budidaya Perairan dan Perikanan xxx (xxxx) xxx

VLDL: lipoprotein densitas sangat rendah KP: Kisspeptin

Vtgs: vitellogenins alv:
alveolin lrham:
lektin pengikat rhamnose STL3 lcal: serum
lektin isoform 2
OSC: sel induk oogonial
Gcys: sel germinal pembentuk kista
EF: faktor endokrin
HPG: hipotalamus-hipofisis-gonad
GnRH: Hormon pelepas gonadotropin
StAR: Protein Pengatur Akut Steroidogenik
P450scc: Enzim pembelahan rantai samping kolesterol
11-OHA: 11-hidroksi-androstenedion 11ÿ-HSD:
11ÿ-hidroksisteroid dehidrogenase
LH-R: Reseptor LH
FSH-R: Reseptor FSH
ITU: isotosin
HPI: hipotalamus-hipofisis-interrenal
CRH: hormon pelepas kortikotropin
GR: Reseptor Glukokortikoid
GRE: elemen respon glukokortikoid
AMH: Hormon Anti Mullerian
PGE2: Prostaglandin E2
GH: Hormon pertumbuhan
EGF: faktor pertumbuhan epidermis
GSDF: Faktor pertumbuhan turunan soma gonad
Tfs: Faktor transkripsi
CRISPR: Pengulangan palindromik pendek yang diselingi secara teratur dan terkelompok
ZFN: nuklease jari-seng
TALEN: nuklease efektor seperti aktivator transkripsi
NGS: Urutan Generasi Selanjutnya

15