Machine Translated by Google

www.trjfas.org
ISSN 1303-2712
Jurnal Perikanan dan Ilmu Perairan Turki 18: 1123-1139 (2018) DOI: 10.4194/1303-2712-v18_9_11

TINJAUAN

>Respon Kekebalan Bawaan pada Ikan: Sel Penyaji Antigen dan

Fagosit Profesional

Adef Othan Kordon1, Attila Karsi1, Lesya Pinchuk1,*

1
Universitas Negeri Mississippi, Fakultas Kedokteran Hewan, Departemen Ilmu Dasar, Negara Bagian Mississippi, MS 39762, AS.

* Penulis Koresponden: Telp.: +1.662 3251130 Diterima 28 November 2017

Email: pinchuk@cvm.msstate.edu Diterima 21 Maret 2018
Abstrak

Mirip dengan vertebrata tingkat tinggi, sistem kekebalan ikan terdiri dari dua komponen utama, respons imun bawaan (non-spesifik) dan
adaptif (spesifik). Namun, sistem kekebalan bawaan pada ikan memiliki peran penting dalam mencegah masuknya patogen karena respons
imun adaptif kurang efisien dibandingkan mamalia. Komponen sistem imun bawaan pada ikan umumnya dibagi menjadi tiga kompartemen:
parameter fisik, parameter humoral, dan faktor seluler.

Baru-baru ini, APC profesional ikan mendapat lebih banyak perhatian sehingga meningkatkan jumlah penelitian tentang morfologi dan
fungsinya. Setelah adanya kesenjangan yang panjang, dalam beberapa dekade terakhir, kemajuan besar telah dicapai dalam pemahaman
mekanistik respon imun ikan yang bergantung pada APC. Sel dendritik (DC), APC universal dan pemain utama dalam menjembatani dan
membentuk respon imun bawaan dan adaptif telah dikarakterisasi pada beberapa ikan teleost berdasarkan morfologi dan fungsinya. Selain
imunitas bawaan, makrofag telah terbukti berperan penting dalam memulai imunitas adaptif seperti APC profesional lainnya pada ikan teleost.
Seperti pada mamalia, sel teleost B dicirikan sebagai APC penting yang mengaktifkan sel T naif dan memulai imunitas adaptif.

Dalam studi ini, kami memberikan gambaran umum respon imun bawaan pada ikan teleost dan mendiskusikan status terkini bidang ikan
teleost DC, makrofag, dan sel B sebagai APC profesional.

Kata Kunci: Sel dendritik, makrofag, sel B, reseptor pengenalan pola, memori imun bawaan.

Perkenalan dibandingkan mamalia. Oleh karena itu, dalam ulasan ini,

Sistem kekebalan tubuh vertebrata sangat besar,
jaringan kompleks yang mencakup banyak jaringan, organ,
sel dan molekul yang berfokus pada pertahanan inang
(Zimmerman, Vogel, & Bowden, 2010). Sel dan molekul
sistem kekebalan dilengkapi untuk mengenali dan
menghancurkan zat asing, khususnya patogen, sehingga
melindungi organisme terhadap penyakit dan mempertahankan
homeostatis.
(Chaplin, 2010). Ikan adalah kelompok organisme yang sangat
beragam yang mewakili vertebrata paling awal, termasuk
Agnatha (hagfish dan lamprey), ikan Chondrichthyes (hiu dan
pari), dan Osteichthyes (ikan teleost atau bertulang) (Bolis,
Piccolella, Dalla Valle, & Rankin, 2001 ). Mirip dengan
vertebrata tingkat tinggi, sistem kekebalan ikan terdiri dari dua
komponen utama, respons imun bawaan (non-spesifik) dan
adaptif (spesifik). Namun, sistem imun bawaan pada ikan
mempunyai peran penting dalam mencegah masuknya
patogen karena respons imun adaptif kurang efisien
kami bertujuan untuk menyoroti pengetahuan terkini, termasuk
data yang diperoleh di laboratorium kami, mengenai
mekanisme kekebalan bawaan yang dimediasi dan
dikendalikan oleh sel penyaji antigen (APC) profesional pada ikan teleost.
Sistem Kekebalan Ikan
Sistem imun ikan tersusun atas mekanisme imun
bawaan (non spesifik) dan adaptif (spesifik). Komponen
imunitas bawaan merespons organisme patogen dengan
mengenali pola molekuler terkait patogen (PAMPs), yang
tidak diekspresikan dalam sel inang. Yaitu, lipopolisakarida
(LPS) pada dinding sel bakteri Gram-negatif, asam lipoteichoic
(LTA) pada bakteri Gram-positif, fosfolipomannan, beta-
glukan, dan kitin pada jamur, hemagglutinin pada virus
termasuk di antara PAMP yang paling umum dikenali oleh
sistem imun bawaan. reseptor (Mogensen, 2009; Silva-
Gomes, Decout, & Nigou, 2015; Taghavi, Khosravi, Mortaz,
Nikaein, & Athari, 2017). Setelah pengenalan patogen, salah
satunya

© Diterbitkan oleh Central Fisheries Research Institute (CFRI) Trabzon, Turki

bekerja sama dengan Japan International Cooperation Agency (JICA), Jepang
Machine Translated by Google

1124 AOKordon dkk. / Turki. J.Ikan. air. Sains. 18:1123-1139 (2018)

Mekanisme efektor imunitas bawaan adalah
penghancuran patogen melalui fagositosis. Sebaliknya,
komponen imunitas adaptif mengenali patogen melalui
reseptor yang sangat spesifik yang dihasilkan oleh
rekombinasi V(D)J dan hipermutasi somatik, yang
mengakibatkan proliferasi dan diferensiasi klon sel B
dan T spesifik (Bonilla, 2010).
Sifat Umum Imunitas Bawaan Ikan
Sama halnya dengan mamalia, sistem imun
bawaan pada ikan merupakan garis pertahanan
pertama yang bereaksi terhadap patogen dalam waktu
yang sangat singkat dan tidak memberikan perlindungan
jangka panjang (Turvey & Broide, 2010). Namun, tidak
seperti pada mamalia, sistem imun bawaan pada ikan
merupakan komponen mendasar dalam mencegah
masuknya patogen karena tidak efisiennya respon imun
adaptif (Mengapa, 2007). Posisi evolusi dan sifat
poikilotermik ikan mempengaruhi efisiensi imunitas
adaptif karena lambatnya proliferasi dan pematangan
limfosit, pembentukan memori dan terbatasnya repertoar
antibodi (Magnadóttir, 2006). Ikan mengandung
sebagian besar organ limfoid primer dan sekunder yang
terdapat pada mamalia kecuali sumsum tulang dan
kelenjar getah bening. Namun, struktur organ-organ ini
pada ikan tidak memiliki kompleksitas dibandingkan
dengan mamalia yang menyebabkan potensi
keterbatasan dan keterlambatan dalam pembentukan
respon imun adaptif yang berfungsi penuh (Firdaus-Nawi & Zamri-Saad,
Komponen sistem imun bawaan pada ikan
umumnya dibagi menjadi tiga kompartemen:
parameter fisik, parameter humoral, dan faktor seluler
(Uribe, Folch, Enriquez, & Moran, 2011)
(Gambar 1). Penghalang fisik tersebut meliputi sisik
ikan, lapisan lendir, dan sel epitel yang melapisi kulit,
insang, dan saluran pencernaan, yang berperan penting
dalam memerangi infeksi (Ellis, 2001; Magnadottir, 2010).
Sel goblet menghasilkan lapisan lendir di mana zat
antimikroba memerangkap patogen dan menghambat
penyebaran infeksi (Alexander & Ingram, 1992; Harris
& Hunt, 1975). Lendir ikan mengandung berbagai
macam zat imun, khususnya lektin, pentraxin, lisozim,
protein komplemen, peptida antibakteri dan IgM), yang
mampu menghambat masuk atau eliminasi patogen
(Aranishi & Nakane, 1997; Boshra, Li, & Sunyer , 2006;
Rombout, Taverne, van de Kamp, & Taverne-Thiele,
1993; Saurabh & Sahoo, 2008). Selain penghalang
lendir, epidermis, terdiri dari sel-sel epitel,
mencegah masuknya bahan asing dan dihuni oleh sel
efektor, seperti makrofag dan limfosit (Esteban, 2012;
Fischer et al., 2006). Lendir dan sel epitel bertindak
sebagai penghalang fisik dan kimia terhadap
mikroorganisme dan agen asing (Firdaus-Nawi & Zamri-
Saad, 2016).
Di antara parameter imun humoral yang mencakup
reseptor sel atau molekul terlarut, ikan teleost
mengandung sejumlah besar zat pertahanan non-
spesifik, seperti transferin, peptida antimikroba, lisozim,
lektin, antibodi alami, sitokin, dan komponen komplemen,
yang mampu 2016;
melawan
Tort L,penyakit.
2003). membunuh
mikroorganisme atau menghambat pertumbuhannya (García-
Fernández, Sánchez, & Blanco, 2011; Magnadóttir,

Imunitas bawaan

Parameter Fisik Parameter Seluler Parameter Humoral

• Sisik ikan • Makrofag • Transferin

• Granulosit
• Lendir • Sel dendritik • Lisozim
• Lektin
• sel B
• Kulit • NCC • Sitokin
• Sel mast • Pelengkap dll.

Gambar 1. Komponen sistem imun bawaan ikan. Sistem imun bawaan ikan terdiri dari tiga parameter utama: 1)
Parameter fisik, 2) Parameter seluler, dan 3) Parameter humoral.
Machine Translated by Google
AOKordon dkk. / Turki. J.Ikan. air. Sains. 18:1123-1139 (2018)
2006). Fungsi faktor humoral ini telah ditinjau dan
dibahas dalam beberapa penelitian sebelumnya (Firdaus-
Nawi & Zamri-Saad, 2016; Uribe et al., 2011). Dalam
ulasan ini, kami akan fokus pada peran parameter
seluler dan reseptor imunitas bawaan.
Reseptor Kekebalan Tubuh Bawaan pada Ikan Teleost
Respons imun bawaan terhadap non-self atau
self-antigen bergantung pada reseptor pengenalan pola
yang dikodekan germline (PRR) yang mengenali PAMP
atau pola molekuler terkait bahaya (DAMPs)
(Santoni dkk ., 2015). Antigen non-self atau eksogen
tidak diekspresikan pada inang, dan PAMP diturunkan
dari beragam patogen. Sebaliknya, DAMP adalah
molekul intraseluler yang disekresikan ke lingkungan
ekstraseluler dari sel apoptosis atau matriks ekstraseluler
yang rusak, seperti DNA dan RNA inang, protein
kelompok mobilitas tinggi kotak 1 (HMGB1), protein
S100, dan protein kejutan panas (HSP). ) (Tanah, 2015;
Rosin & Okusa, 2011).
Pada mamalia, PRR dapat dibagi menjadi lima
kelompok berdasarkan homologi domain proteinnya
sebagai berikut: Reseptor mirip tol (TLR), Reseptor
lektin tipe C (CLR), Domain pengikat nukleotida (NOD),
Pengulangan kaya leusin (LRR) ) yang mengandung
reseptor (seperti NOD) (NLR), reseptor mirip gen-I (RIG-
I) yang diinduksi asam retinoat (RLR), dan tidak adanya
reseptor mirip melanoma-2 (AIM-2) (ALR)
(Brubaker, Bonham, Zanoni, & Kagan, 2015). Reseptor
ini dapat dilokalisasi di berbagai kompartemen sel;
misalnya, TLR dan CLR ditemukan di permukaan sel
atau kompartemen endositik sedangkan NLR, RLR, dan
ALR terletak di sitoplasma (Takeuchi & Akira, 2010;
Thompson, Kaminski, Kurt-Jones, & Fitzgerald, 2011).
Kelas permukaan sel PRR merasakan lingkungan
ekstraseluler untuk mengetahui keberadaan ligan
patogen, sedangkan PRR sitoplasma mengamati
keberadaan patogen intraseluler. Yang penting, jenis
PRR endosom mendeteksi patogen yang ditelan ke
dalam fagolisosom (Kawai & Akira, 2009).
Setelah pengenalan PAMP atau DAMP, PRR
menginduksi kaskade pensinyalan, yang mengarah ke
NF-ÿ
(IRF) aktivasi faktor transkripsi, sehingga memicu
produksi sitokin proinflamasi, sitokin kemotaktik, dan
interferon (Li, Li, Cao, Jin, & Jin, 2017). Selain itu,
aktivasi PRR juga mengarah pada respon imun bawaan
nontranskripsional, seperti fagositosis, autophagy,
kematian sel, dan pemrosesan sitokin (Deretic, Saitoh,
& Akira, 2013; Drummond & Brown, 2011; Lamkanfi &
Dixit, 2014).
Mirip dengan sistem kekebalan bawaan mamalia,
ikan teleost memiliki banyak PRR untuk mengenali
antigen non-diri dan antigen-diri. Yang mengejutkan,
ikan memiliki jumlah TLR berbeda yang lebih tinggi
dibandingkan mamalia (Takano et al., 2011). Saat ini, setidaknya
1125
atau 18 TLR telah diidentifikasi pada ikan teleost, dan
TLR berikut ini dilestarikan pada mamalia dan ikan:
TLR1, TLR2, TLR3, TLR5, TLR7, TLR8, dan TLR9,
sedangkan TLR4 mamalia hanya terdeteksi pada ikan
zebra (Takano dkk . ., 2011).
Beberapa gen TLR baru, seperti TLR14, TLRs 21-
23 telah diidentifikasi pada fugu, sedangkan TLRs18-22
telah diidentifikasi pada ikan zebra (Jault, Pichon, &
Chluba, 2004; Meijer et al., 2004; Oshiumi et al., 2003;
Roach et al., 2005). Selain itu, 20 TLR berbeda telah
dideskripsikan pada ikan lele saluran, termasuk TLR
unik seperti TLR25 dan TLR26, yang tidak ditemukan
pada vertebrata lain, dan TLR26 ditemukan khusus
untuk ikan lele saluran (Quiniou, Boudinot, & Bengtén,
2013 ).
Beberapa gen CLR telah diidentifikasi pada ikan,
yaitu reseptor mannose pada ikan seabream dan ikan
mas rumput, dan gen protein A, B, dan C mirip CLR
pada salmon Atlantik (Rodr guez, Este an, & Meseguer,
2003; Soanes, Figuereido, Richards, Mattatall, & Ewart,
2004; Wang dkk ., 2014). Lebih lanjut, gen reseptor
mirip lektin dideskripsikan pada ikan zebra, dan gen
protein mirip CLR terdeteksi pada ikan ayu (Chen, Lu,
Yang, & Shi, 2010; Panagos et al., 2006 ) . Baru-baru
ini, gen CLR baru telah diidentifikasi dan diberi nama
sementara PaCD209L di ayu (Yang, Lu, Chen, & Chen,
2015).
Ikan teleost juga mengandung keluarga PRR NLR.
Misalnya, anggota famili NLR, NOD1, NOD2, dan NOD3
yang dilestarikan antara ikan zebra dan mamalia telah
diidentifikasi di ikan zebra (van der Vaart, Spaink, &
Meijer, 2012).
NOD1 juga terdeteksi pada ikan rainbow trout, ikan lele,
dan ikan mas, dan ekspresinya meningkat pada ikan
mas yang terinfeksi Aeromonas salmonicida atau
Mycobacterium marinum (Jang, Kim, Kim, & Cho, 2016;
Li et al., 2012; Xie, Hodgkinson , Katzenback, Kovacevic,
& Belosevic, 2013).
Selain itu, analog mamalia dari anggota subfamili NLR
NALP terdeteksi pada ikan zebra (Laing, Purcell,
Winton, & Hansen, 2008; Stein, Caccamo, Laird, &
Leptin, 2007). Di sisi lain, belum ada anggota keluarga
ALR yang terdeteksi pada spesies ikan teleost (Aoki,
Takano, & Hikima, 2015).
Imunitas bawaan dan Memori Imunologis
Menurut definisi imunitas bawaan yang diterima
dengan baik, sel imun bawaan diperkirakan merespons
dengan cepat dan tidak spesifik terhadap patogen dan
berumur pendek (Sun, Ugolini, & Vivier, 2014). Namun,
sebuah paradigma baru telah muncul dalam dekade
terakhir yang menunjukkan bahwa sel-sel pembunuh
alami (NK) dapat memperoleh memori dari pertemuan
pertama mereka dengan patogen dan menunjukkan
respons yang lebih kuat dan cepat pada pertemuan
berikutnya dengan antigen. Selain itu, penelitian terbaru
menunjukkan bahwa sel NK memiliki fitur imun adaptif
spesifik
17 seperti spesifisitas dan memori terhadap berbagai patogen
Machine Translated by Google
1126 AOKordon dkk. / Turki. J.Ikan. air. Sains. 18:1123-1139 (2018)
dan bahan kimia asing (Cooper & Yokoyama, 2010;
Marcus & Raulet, 2013; O'Sullivan, Sun, & Lanier, 2015).
Selain itu, vaksinasi terhadap infeksi tertentu, yang atau
dimediasi oleh sel prototipikal imunitas bawaan, seperti
sel NK dan monosit/makrofag, dapat memicu peningkatan
fitur imunitas bawaan (Netea, 2014). Mekanisme berikut
disarankan untuk memediasi memori imun bawaan atau
juga disebut “imunitas terlatih”: perubahan pada tingkat
reseptor membran sel NK dan pemrograman ulang
epigenetik monosit/makrofag melalui modifikasi histon
(Quintin et al., 2012; Sun , Beilke , & Lanier, 2009).
Imunitas yang terlatih memberikan perlindungan pada
pertemuan kedua antigen yang sama dengan cara yang
tidak bergantung pada sel T dan B dan dapat
mengakibatkan peningkatan resistensi terhadap infeksi
ulang, dan sel NK serta monosit/makrofag merupakan
pemain penting dalam melatih imunitas (Netea, Quintin, &
van der Meer, 2011; Quintin dkk ., 2012).
Pada mamalia, ÿ-glukan diketahui sebagai
penginduksi kuat imunitas terlatih. Mirip dengan mamalia,
ÿ-glukan dapat merangsang kekebalan terlatih pada
spesies ikan teleost, seperti ikan zebra, salmon Atlantik,
trout pelangi, dan bass laut (Petit & Wiegertjes, 2016).
Bukti awal adanya kekebalan terlatih juga didokumentasikan
pada ikan. Misalnya, vaksinasi ikan flounder Jepang
dengan Bacillus Calmette–Guérin (BCG) memicu
peningkatan regulasi sitokin pro-inflamasi dan memberikan
perlindungan yang lebih kuat terhadap Mycobacterium sp.
(Kato, Kondo, Aoki, & Hirono, 2010). Seperti ikan flounder
Jepang, vaksinasi amberjack dengan BCG menghasilkan
peningkatan perlindungan terhadap tantangan
Mycobacterium sp. (Kato dkk ., 2011).
Sel Penyaji Antigen
Pada mamalia, ada tiga sel penyaji antigen (APC)
profesional yang dijelaskan, yang berperan penting
Gambar 2. Interaksi sel APC-T. Antigen intraseluler dipresentasikan oleh molekul MHC kelas I ke sel T CD8+.
TCR pada sel T CD8+ mengenali antigen, dan molekul CD8 berinteraksi dengan molekul MHC I. Di sisi lain,
antigen ekstraseluler dipresentasikan oleh molekul MHC kelas II ke sel T CD4+. TCR mengenali antigen, dan
molekul CD4 berinteraksi dengan molekul MHC kelas II.
berperan dalam pengenalan patogen oleh PRR dan
aktivasi imunitas adaptif dengan presentasi antigen ke sel
T naif. Sebagai APC profesional, sel dendritik (DC),
monosit/makrofag, dan sel B, menelan patogen dan
memproses antigen menjadi peptida. Setelah pemrosesan
antigen, APC menghadirkan peptida melalui molekul
kompleks histokompatibilitas utama (MHC) (Drutman &
Trombetta, 2010). Misalnya, antigen intraseluler
dipresentasikan oleh molekul MHC kelas I ke sel T
sitotoksik (sel T CD8+), sedangkan antigen ekstraseluler
dipresentasikan oleh molekul MHC kelas I ke sel T
pembantu (sel T CD4+)
(Keech, Pang, McCluskey, & Chen, 2010; Vyas, Van der
Veen, & Ploegh, 2008) (Gambar 2). Setelah aktivasi, fitur
penting lainnya dari APC adalah ekspresi molekul ko-
stimulasi, seperti B7-1 (CD80), dan B7-2 (CD86), yang
diperlukan untuk mengungguli sel T naif dan menginduksi
diferensiasi sel T dengan cara memproduksi sitokin (Chen
& Flies, 2013).
Baru-baru ini, APC profesional ikan mendapat lebih
banyak perhatian sehingga meningkatkan jumlah penelitian
tentang morfologi dan fungsinya. Dalam ulasan ini, kami
membahas data yang diperoleh dari penelitian kami dan
penelitian lainnya mengenai fungsi penting APC ikan
teleost untuk menyerap dan memproses antigen dan
memberikan tiga sinyal penting (spesifik antigen, ko-
stimulasi, dan sitokin) ke sel T naif.
Sel Dendritik
Sel dendritik (DC) adalah APC universal dan kuat
yang berperan penting dalam menjembatani dan
membentuk respons imun bawaan dan adaptif pada
vertebrata (Mildner & Jung, 2014).
Mereka terdapat di sebagian besar jaringan dan
merasakan lingkungan untuk benda asing dan antigen
diri, dan mampu menangkap patogen atau antigen dan
melakukan perjalanan ke jaringan limfoid sekunder untuk
dipresentasikan ke sel T guna mengatur respon imun
adaptif (Alvarez, Vollmann, & von Andrian, 2008;
Summerfield, Auray, & Ricklin, 2015). Baru-baru ini,
Machine Translated by Google
AOKordon dkk. / Turki. J.Ikan. air. Sains. 18:1123-1139 (2018)
DC telah dikarakterisasi pada beberapa ikan teleost
berdasarkan morfologi dan fungsinya. Misalnya, sel mirip
DC dengan morfologi DC mamalia diidentifikasi dalam
kultur sel dari seluruh sumsum ginjal ikan zebra, dan
kemampuan stimulasi sel T dari sel-sel ini telah
didokumentasikan dalam ikan zebra (Lugo-Villarino et al.,
2010; Wittamer , Bertrand , Gutschow, & Traver, 2011).
Selain itu, sel-sel yang tidak patuh dengan morfologi
dendritik pada ikan rainbow trout diidentifikasi dalam kultur
hematopoietik termasuk ginjal anterior (AK), bagian anterior
ginjal batang, dan limpa (Bassity & Clark, 2012). Selain
morfologi, DC pada ikan rainbow trout menunjukkan
motilitas aktif, dan migrasi in vivo ke jaringan mukosa dan
limfoid ditentukan oleh flow cytometry (Bassity & Clark,
2012). Selain itu, penelitian yang sama melaporkan bahwa
DC pada ikan trout pelangi dapat memfagosit manik-manik
fluoresen, dan sel-sel ini diaktifkan oleh ligan TLR
(imiquimod, Poli I:C, ssRNA, dan flagellin) dan menunjukkan
agregasi (Bassity & Clark, 2012).
Selain itu, DC pada ikan barramundi diidentifikasi dalam
kultur sel hematopoietik, dan sel-sel ini memiliki banyak
dendrit besar yang memanjang dari badan sel (Zoccola,
Delamare-Deboutteville, & Barnes, 2015).
Selain itu, migrasi dan kemampuan fagositik DC pada ikan
barramundi telah ditunjukkan oleh penelitian yang sama.
Setelah terpapar ligan TLR (LPS dan PTG) dan dua strain
bakteri patogen primer ikan barramundi, Streptococcus
iniae (strain QMA0076 dan QMA0248), DC secara aktif
bermigrasi menuju PTG dan kedua strain S. iniae (Zoccola
et al., 2015).
DC Barramundi juga mampu menyerap manik-manik
mikro dan dua strain S. iniae setelah inkubasi dua jam, dan
uji proliferasi menunjukkan bahwa DC pada barramundi
mampu merangsang proliferasi sel T (Zoccola et al., 2015).
Studi lain melaporkan DC dengan ekstensi sitoplasma
panjang dan inti eksentrik di medaka (Aghaallaei, Bajoghli,
Schwarz, Schorpp, & Boehm, 2010).
APC profesional pada mamalia mengekspresikan
molekul ko-stimulasi yang memainkan peran penting dalam
membentuk sel T naif (Chen & Flies, 2013). Penelitian
sebelumnya melaporkan keberadaan molekul ko-stimulasi
utama (misalnya, CD80/CD86 dan CD83) pada ikan zebra
(Lin et al., 2009). Terlebih lagi, baru-baru ini
Penelitian menunjukkan bahwa molekul permukaan DC
ikan zebra (CD80/86/83/CD209+ ) dapat meningkatkan CD4+
stimulasi sel T naif seperti pada mamalia (Shao et al.,
2015). Selain itu, ekspresi CD83 pada ikan rainbow trout
DC meningkat secara signifikan setelah perlakuan ligan
TLR, dan juga, ekspresi MHC II pada permukaannya lebih
tinggi daripada makrofag dan sel B (Bassity & Clark, 2012).
Selanjutnya, DC-SCRIPT, penanda molekuler spesifik
untuk DC, dan MHC II diekspresikan oleh barramundi DCs
(Zoccola et al., 2015).
Selain itu, PTG dan LPS disuntikkan ke barramundi, dan
ekspresi DC-SCRIPT meningkat pada limpa dan AK pada
awal infeksi, kemudian ekspresinya menurun pada kedua
organ setelah 3 hari pasca injeksi, namun ekspresi DC-
SCRIPT meningkat lagi pada ikan barramundi.
1127
limpa pada 7 hari pasca injeksi (Zoccola et al., 2015).
Penelitian ini menunjukkan bahwa DC yang belum matang
bermigrasi dari AK dan limpa ke tempat infeksi, dan
bermigrasi kembali ke limpa untuk presentasi antigen
(Zoccola et al., 2015).
Sel dendritik pada mamalia memiliki subset yang
berbeda, dan sel Langerhans (LC) merupakan sel yang unik
subset DC hadir di epidermis kulit.
Lokasi unik ini memberi LC kemampuan untuk mengenali
patogen, bahan kimia asing, dan antigen diri segera
setelah invasi (Igyártó & Kaplan, 2013). Sel Langerhans
mampu menelan antigen dan bermigrasi ke jaringan limfoid
sekunder untuk menyajikan antigen ke sel T, sehingga
memulai respon imun adaptif (Sugita et al., 2007). Sel
Langerhans dicirikan oleh adanya butiran Birbeck (BGs),
yang merupakan organel berbentuk batang yang terdiri
dari membran berlapis dan berritsleting (Mc Dermott et al.,
2002). Langerin adalah lektin tipe C transmembran tipe II
dan penanda spesifik untuk LC, juga terkait dengan
pembentukan BG (Lau, Chu, & Weiss, 2008; Valladeau et
al., 2000). Fungsi penangkapan antigen Langerin memicu
induksi BG dengan mengizinkan antigen rutin masuk ke
dalam BG, sehingga menyediakan jalur pemrosesan
antigen non-klasik dan presentasi silang (Fehres et al.,
2015; Valladeau et al., 2000).
Beberapa penelitian mengidentifikasi sel dengan
morfologi LC mamalia pada ikan teleost. Secara khusus,
sel Langerin/CD207+ (L/CD207+ ) dideskripsikan dalam
AK dan limpa salmon Atlantik dan trout pelangi (Lovy,
Wright, & Speare, 2008). Selain itu, sel L/CD207+ telah
diidentifikasi dalam insang salmon Chinook selama infeksi
Loma salmonae (Lovy, Wright, & Speare, 2006). Selain itu,
butiran mirip BG diamati pada organ limfoid (limpa dan
AK) salmon Atlantik dan trout pelangi (Lovy et al., 2008).
Selain itu, butiran mirip BG dalam sitoplasma DC diamati
pada kulit ikan zebra (Lugo-Villarino et al., 2010). Baru-
baru ini, kelompok kami mengidentifikasi sel L/CD207+ di
AK, limpa,
dan insang ikan lele secara imunohistokimia (Gambar 3)
(Kordon et al., 2016). Selain itu, butiran mirip BG dalam
penelitian kami diamati pada sel mirip DC pada limpa,
ginjal anterior dan posterior, serta insang melalui mikroskop
elektron transmisi ikan lele saluran (Kordon et al., 2016 ) .
Makrofag
Makrofag adalah sel mononuklear besar yang
terdapat di hampir semua jaringan hewan. Sampai saat ini,
menurut teori sistem fagosit mononuklear, monosit darah
tepi pada vertebrata dianggap sebagai nenek moyang
makrofag jaringan (van Furth et al., 1972). Namun, bukti
terbaru menunjukkan bahwa populasi makrofag jaringan
yang dapat mempertahankan diri berasal dari sumber yang
berbeda, seperti kantung kuning telur dan hati janin selama
perkembangan embrio mamalia.
Machine Translated by Google
1128 AOKordon dkk. / Turki. J.Ikan. air. Sains. 18:1123-1139 (2018)
Gambar 3. Sel langerin+ pada ikan lele saluran, Ictalurus punctatus. A) Ginjal anterior mengandung lebih banyak sel
Langerin+ dibandingkan limpa (B). Sel langerin+ langka pada insang ikan lele (C).
(Ginhoux & Jung, 2014; Perdiguero & Geissmann,
2016). Selain itu, monosit darah berkontribusi terhadap
populasi makrofag yang tinggal di jaringan selama
kondisi inflamasi dan penipisan makrofag yang tinggal
di lingkungannya (Hashimoto et al., 2013; Serbina, Jia,
Hohl, & Pamer, 2008; Varol, Mildner, & Jung, 2015).
Pola perkembangan serupa juga ditemukan pada ikan
teleost. Pada ikan zebra, makrofag diproduksi untuk
pertama kalinya dari mesoderm lempeng lateral selama
hematopoiesis primitif pada periode 12-24 jam pasca
pembuahan.
(Herbomel, Thisse, & Thisse, 1999; Rombout, Huttenhuis,
Picchietti, & Scapigliati, 2005).
Selain itu, penelitian lain menunjukkan bahwa selama
tidak adanya hematopoiesis definitif, makrofag jaringan
telah diamati pada ikan zebra yang kekurangan c-myb,
yang merupakan faktor transkripsi dan kuncinya.
pengatur hematopoiesis definitif pada tikus (Soza-Ried,
Hess, Netuschil, Schorpp, & Boehm, 2010).
Seperti mamalia, monosit menimbulkan makrofag pada
ikan selama peradangan (Hodgkinson, Grayfer, &
Belosevic, 2015).
Makrofag adalah fagosit profesional dan memiliki
PRR berkode germline yang mengenali PAMP, seperti
LPS dari bakteri Gram-negatif.
dinding sel bakteri, peptidoglikan, dan LTA dari dinding
sel bakteri gram positif (Akira, Uematsu, & Takeuchi,
2006; Gordon, 2007; Silva & Correia-Neves, 2012).
Beberapa PRR yang dijelaskan pada ikan adalah (TLRs),
RIG-I-like receptor (RLRs), reseptor Fc, komponen
komplemen, dan reseptor pemulung yang mengenali
PAMP berbeda (Meng, Zhang, Guo, Xiang, & Shao,
2012; Poynter , Lisser, Monjo, & DeWitte-Orr, 2015;
Smith dkk ., 2011).
Mengikuti pengenalan patogen melalui berbagai cara
PRR, makrofag menempel dan menelan patogen ke
dalam vesikel yang dikenal sebagai fagosom yang
menyatu dengan lisosom untuk membentuk fagolisosom
(Esteban, Cuesta, Chaves-Pozo, & Meseguer, 2015).
Makrofag menghasilkan zat antibakteri, seperti oksigen
reaktif dan spesies nitrogen yang membunuh dan
menghancurkan patogen dalam fagolisosom (Esteban
et al., 2015; Sharp & Secombes, 1993) (Gambar 4).
Oleh karena itu, makrofag memiliki peran penting dalam
kekebalan bawaan untuk membersihkan patogen dan
infeksi.
Berbagai penelitian melaporkan bahwa makrofag
AK pada ikan teleost menunjukkan kemampuan fagositik
yang kuat dan aktivitas bakterisidal terhadap intraseluler.
patogen, seperti parasit, ragi, dan bakteri (Bennani,
Schmid-Alliana, & Lafaurie, 1995; Dieter & Katharina,
1997; Esteban, Mulero, Munoz, & Meseguer, 1998;
Muñoz, Álvarez-Pellitero, & Sitjà-Bobadilla, 2000;Qiu et
al., 2016). Selain makrofag AK, metode pemisahan
makrofag peritoneum telah dilakukan untuk studi
imunologi in vitro pada ikan lele (Jenkins & Klesius,
1998). ikan bass
makrofag peritoneum menunjukkan aktivitas fagositik
yang jauh lebih tinggi terhadap Escherichia coli dan
Salmonella typhimurium dibandingkan monosit dan
makrofag yang diperoleh dari darah dan AK (Esteban &
Meseguer, 1997). Selain itu, fagositosis Yersinia ruckeri
dan Photobacterium damselae piscicida oleh makrofag
peritoneum secara signifikan lebih besar dibandingkan
sel fagositik lainnya di rongga peritoneum ikan bass dan
ikan rainbow trout (António, Susana, Joana, Anthony, &
Manuel, 1998; Do Vale, Afonso, & Silva, 2002). Juga,
aktivitas fagositik dan mikrobisida makrofag peritoneum
telah dijelaskan pada banyak spesies ikan,
Machine Translated by Google

AOKordon dkk. / Turki. J.Ikan. air. Sains. 18:1123-1139 (2018) 1129

Gambar 4. Penyerapan dan pemrosesan antigen melalui fagositosis di makrofag. a) Pengenalan: makrofag mengandung
PRR yang dapat mengenali dan berinteraksi dengan PAMP; b) Penelanan: makrofag menelan patogen melalui PRR endositik; C)
Pembentukan fagosom: fagosom terbentuk di sitosol; d) Pembentukan fagolisosom: Fagosom menyatu dengan lisosom
membentuk fagolisosom; e) Pemusnahan dan eliminasi patogen: patogen dihancurkan dan dibunuh oleh enzim dalam
fagolisosom; f) Debit, makrofag membuang limbah patogen.

seperti rohu, lele berjalan, dan flounder (Awasthi, Rathore,
Sood, Khan, & Lakra, 2015; Bodammer & Robohm, 1996;
Rashid, Sardar M., & MR, 2002).
Beberapa penelitian pada manusia dan mamalia
lain mendokumentasikan serapan antigen dengan
intensitas tinggi pada suhu 37o C; namun, intensitas
penyerapan antigen rendah pada tingkat latar belakang
endositosis pada suhu 4o C pada APC profesional
(Ammari, Harris, Stokes, Bailey, & Pinchuk, 2014; Boyd,
Lee, Kruger, & Pinchuk, 2004). Menariknya, kelompok
Hai
makrofag memfasilitasi aktivitas antimikroba dan antitumor
dan juga mencegah proliferasi sel (Mills, 2012). Di sisi
lain, makrofag M2 memiliki fungsi anti-inflamasi dan
menghasilkan faktor pertumbuhan (seperti transformasi
faktor pertumbuhan-beta (TGF-ÿ)) dan ornitin sebagai
pengganti oksida nitrat, sehingga meningkatkan
proliferasi dan perbaikan sel, penyembuhan luka, dan
fibrosis (Martinez & Gordon, 2014; Mills, 2012).
Lebih lanjut, makrofag M2 dibagi menjadi tiga subkelas:
M2a, M2b, dan M2c yang diaktifkan oleh kemokin berbeda

penelitian kami mengamati serapan aktif Edwardsiella ictaluri pada suhu 32oet
C pada makrofag peritoneum ikan lele, namun intensitas
serapan patogen ini jauh lebih tinggi pada suhu 32o C
(Kordon et al., 2018). Beberapa faktor mungkin diperlukan
untuk penyerapan antigen pada suhu rendah. Sifat
poikilotermik ikan mungkin memainkan peran penting
dalam endositosis, dan terdapat perbedaan fenotipik dan
fungsional antarspesies pada makrofag tertentu, di antara
APC.
Pada mamalia, makrofag mempunyai subset
berbeda berdasarkan fungsinya, makrofag yang diaktifkan
secara klasik (makrofag M1) dan makrofag yang diaktifkan
secara alternatif (makrofag M2)
(Hodgkinson dkk ., 2015). Makrofag M1 memediasi
pertahanan inang terhadap beragam kelompok patogen,
seperti bakteri, virus, dan protozoa, dan diaktifkan oleh
PAMP dan sitokin TNF-ÿ atau IFN-ÿ (misalnya, LPS)
(Italiani & Boraschi, 2014; Murray & Wynn, 2011; Zhou
dkk ., 2014). Makrofag M1 yang teraktivasi menghasilkan
sitokin proinflamasi (misalnya TNF) dan IL-1) dan
mensekresi oksida nitrat (Arango Duque & Descoteaux,
2014). Oleh karena itu, M1
(Hodgkinson C al.,
dan2015).
4
Makrofag dapat beralih dari satu fenotipe fungsional ke
tipe lainnya sebagai respons terhadap sinyal lingkungan
(Murray & Wynn, 2011). Pada ikan teleost, makrofag M1
dan M2 dicirikan oleh kemiripannya dengan fungsi dan
fenotip makrofag mamalia (Neumann, Stafford, &
Belosevic, 2000). Penelitian terbaru menunjukkan
polarisasi makrofag M1 menjadi makrofag M2 pada ikan
zebra sebagai respons terhadap isyarat lingkungan
(Nguyen-Chi et al., 2015).
Selain imunitas bawaan, makrofag juga penting
dalam memulai imunitas adaptif seperti APC profesional
lainnya. Seperti DC, makrofag merasakan sinyal dari
lingkungan mikro untuk mengatur respons imun bawaan
dan adaptif. Pada mamalia, makrofag usus mengenali
patogen selama peradangan, dan monosit inflamasi
( monosit Ly6C+) direkrut ke lokasi infeksi dan
berdiferensiasi menjadi makrofag inflamasi yang
menyajikan antigen ke sel T, sehingga mendorong
diferensiasi sel Th1 dan Th17.
Machine Translated by Google
1130 AOKordon dkk. / Turki. J.Ikan. air. Sains. 18:1123-1139 (2018)
(Flannigan, Geem, Harusato, & Denning, 2015).
Makrofag mampu mengekspresikan molekul MHC Kelas
I, MHC Kelas II dan ko-stimulasi; namun, tingkat ekspresi
molekul-molekul ini jauh lebih rendah pada makrofag
dibandingkan dengan DC (Wu & Kaiser, 2011). Pada ikan
zebra, makrofag memungkinkan untuk mengekspresikan
molekul MHC kelas II yang menunjukkan peran serupa
dengan mamalia (Lieschke, Oates, Crowhurst, Ward, &
Layton, 2001; Wittamer et al., 2011 ) . Lebih lanjut,
makrofag piscine juga mengekspresikan molekul MHC
kelas II dan berperan sebagai APC (Brubacher,
Secombes, Zou, & Bols, 2000; Vallejo et al., 1992). Selain
itu, monosit pada fugu adalah APC karena mereka
mengekspresikan molekul B7 yang mengatur respons sel
T (Sugamata, Suetake, Kikuchi, & Suzuki, 2009).
sel B
Sel B pada mamalia terdiri dari subset berbeda
dengan fungsi dan lokasi berbeda; Sel B-2 (atau sel B
folikel), sel B-1, dan sel B zona marginal (MZ) (Zhang,
2013). Sel B-2 merespons antigen yang bergantung pada
timus dan memerlukan kerja sama sel T helper di pusat
germinal; oleh karena itu, mereka menghasilkan antibodi
dengan afinitas tinggi dengan spesifisitas antigen yang
tepat (Tafalla, González, Castro, & Granja, 2017). Namun,
sel B-1 dan MZ B bertanggung jawab atas respons imun
terhadap antigen yang tidak bergantung pada timus dan
tidak memerlukan bantuan sel T helper, sehingga
menghasilkan antibodi dengan afinitas rendah dengan
reaktivitas luas yang memberikan perlindungan cepat,
khususnya pada antarmuka mukosa ( Tafalla dkk ., 2017;
Zhang, 2013). Selanjutnya sel B-1 dibagi lagi menjadi
dua kelas; Sel B-1a, yang mengekspresikan CD5,
penanda permukaan, dan sel B-1b yang tidak memiliki
ekspresi CD5 (Rothstein, Griffin, Holodick, Quach, &
Kaku, 2013). Meskipun yang utama
Fungsi sel B adalah memproduksi antibodi, dan juga
berperan dalam imunitas bawaan. Paradigma lama
menyatakan bahwa sel B tidak mampu menyerap partikel
besar; Namun, hal ini telah dipatahkan oleh penemuan
baru-baru ini bahwa sel B primer manusia menelan
Salmonella typhimurium hidup dalam cara yang dimediasi
oleh reseptor sel B (BCR) (Souwer et al., 2009).
Studi lain menunjukkan kemampuan fagositik sel B murine
dari sumsum tulang, limpa, darah, dan rongga peritoneum
dimana persentase sel B fagositik terbesar (~10-17%)
terdapat di rongga peritoneum, sedangkan jaringan lain
mengandung sel B. dengan kapasitas fagositik kurang
dari 1,6% (Parra et al., 2012). Menariknya, sel B fagositik
dalam rongga peritoneum adalah sel B-1, yang telah
menelan manik-manik lateks dan bakteri, dan kemampuan
fagositik subset B-1a (14-17%) secara signifikan lebih
tinggi dibandingkan subset lainnya, sel B-1b. (8,6-11,4%)
(Parra dkk ., 2012). Selain itu, kedua subset sel B-1
mampu mematangkan fagosomnya menjadi fagolisosom
dan juga membunuh bakteri yang terinternalisasi, dan
mereka menyajikan antigen yang tertelan ke sel T CD4+.
(Parra dkk ., 2012).
Mirip dengan sel B-1 mamalia, sel teleost B mampu
menelan partikel dan membunuh mikroba yang tertelan
secara intraseluler (Li J et al., 2006; Sunyer, 2013).
Misalnya, sel B pada ikan zebra mempunyai sifat yang kuat
kemampuan fagositik untuk antigen terlarut dan partikulat
(Zhu et al., 2014; Zhu et al., 2013).
Selain itu, kemampuan fagositik sel B telah dijelaskan
pada ikan rainbow trout, dan pembentukan fagolisosom
diamati; oleh karena itu, sel B pada ikan rainbow trout
berkontribusi terhadap pembunuhan bakteri (Li J et al.,
2006; Sunyer, 2012). Selain itu, pada salmon Atlantik dan
cod Atlantik, sel B juga mampu memfagosit manik-manik
fluoresen dan juga menunjukkan kapasitas fagositik yang
lebih tinggi dibandingkan neutrofil pada ikan cod
(Øverland, Pettersen, Rønneseth, & Wergeland, 2010).
Penelitian kami menunjukkan bahwa sel B pada AK ikan
lele mampu mengambil dan menghancurkan E. ictaluri
(Kordon et al., observasi tidak dipublikasikan).
Seperti mamalia, sel teleost B berfungsi sebagai
APC profesional. Sel B ikan zebra mampu menghadirkan
antigen terlarut dan partikulat ke sel T CD4+ naif utama
(Zhu et al., 2013). Studi ini menunjukkan bahwa ekspresi
molekul MHC kelas II dan molekul ko-stimulasi (CD86
dan CD83) diregulasi dalam sel B (Zhu et al., 2013).
Penelitian in vivo dan in vitro lainnya menunjukkan bahwa
sel B pada ikan teleost merupakan APC penting yang
mengaktifkan sel T dan memulai imunitas adaptif (Lewis,
Del Cid, & Traver, 2014; Zhu et al., 2014 ) .
Granulosit
Fagosit profesional pada vertebrata termasuk ikan
adalah monosit/makrofag, sel dendritik, dan neutrofil yang
termasuk dalam granulosit (Esteban et al., 2015;
Neumann, Stafford, Barreda, Ainsworth, & Belosevic,
2001; Rabinovitch, 1995). Kami menjelaskan fitur dan
fungsi DC dan monosit/makrofag di bagian APC. Pada
bagian ini, kami akan menjelaskan secara singkat fagosit/
granulosit profesional lainnya pada ikan teleost. granulosit,
juga dikenal sebagai leukosit polimorfonuklear (PMN)
Ikan karena strukturnya yang berbeda,
mengandung sejumlah besar butiran di sitoplasmanya;
oleh karena itu, mereka diklasifikasikan menjadi tiga jenis
granulosit: neutrofil (heterofil), eosinofil, dan basofil
(Firdaus-Nawi & Zamri-Saad, 2016). Granulosit ikan
terdapat di berbagai kompartemen ikan. Mereka dapat
diisolasi dari darah tepi, jaringan limfoid, dan rongga
peritoneum (Ainsworth, 1992). Banyak faktor yang
mempengaruhi distribusi dan jumlah granulosit pada ikan.
Faktor-faktor ini termasuk musim dalam setahun, polutan
lingkungan, penyakit, dan pemicu stres, seperti
transportasi, penanganan, trauma, dan paparan bahan
kimia tertentu, yang menyebabkan peningkatan atau
penurunan jumlah granulosit (Ainsworth, 1992; Hine,
1992; Schultz & Grider, 1987).
Machine Translated by Google
AOKordon dkk. / Turki. J.Ikan. air. Sains. 18:1123-1139 (2018)
Neutrofil
Neutrofil, sebagai granulosit yang paling
melimpah, memiliki afinitas rendah untuk berikatan
dengan pewarna asam dan basa dan memediasi
respon inflamasi akut pada ikan seperti mamalia (Hine, 1992).
Neutrofil teleost adalah fagosit profesional dan leukosit rentang suhu yang luas (16 °C, 26 °C, dan 37 °C),
pertama yang direkrut ke tempat infeksi melalui
kemokin (Havixbeck & Barreda, 2015; Katzenback &
Belosevic, 2009). Neutrofil yang teraktivasi menelan
patogen dan menghasilkan spesies oksigen reaktif,
melepaskan zat beracun dari butiran intraseluler,
sehingga menjadi sangat kuat.
pembunuh (Flerova & Balabanova, 2013; Meseguer,
López-Ruiz, & Esteban, 1994; Rieger dkk ., 2012;
Wilhelm, 2007). Neutrofil juga mengeluarkan perangkap
ekstraseluler neutrofil (NET) yang terdiri dari
protein granular antimikroba yang mencegah
penyebaran patogen yang menyerang (Brinkmann et
al., 2004; Paliÿ, Andreasen, Ostojiÿ, Tell, & Roth, 2007;
Pijanowski et al., 2013).
Eosinofil
Eosinofil diwarnai oleh pewarna asam, seperti
eosin, dan berperan dalam reaksi inflamasi alergi dan
respon imun terhadap parasit pada mamalia (Acharya
& Ackerman, 2014). Mirip dengan mamalia, eosinofil
teleost efektif dalam mengendalikan infeksi parasit.
Sebuah penelitian baru-baru ini menunjukkan bahwa
morfologi eosinofil ikan zebra mirip dengan eosinofil
mamalia, dan mereka merespons infeksi cacing
Pseudocapillaria tomentosa dengan degranulasi dan
peningkatan jumlah eosinofil di usus (Balla et al., 2010). mampu memfagosit bakteri yang melekat dan
Basofil
Basofil dapat diwarnai dengan pewarna basa
(misalnya toluidine blue pH 9,0) dan sangat jarang
ditemukan pada darah teleost (Tavares-Dias, 2006).
IgD yang disekresikan, suatu kelas imunoglobulin,
berikatan dengan permukaan basofil dan memicu
produksi faktor antimikroba, seperti cathelicidin,
pentraxin-3, dan defensin (Edholm, Bengten, & Wilson, 2011).
Sel Sitotoksik Non-spesifik
Sel sitotoksik non-spesifik (NCC) bersifat unik
pada ikan dan dianggap memiliki fungsi yang mirip
dengan sel pembunuh alami mamalia (NK) (Firdaus-
Nawi & Zamri-Saad, 2016). NCC menargetkan berbagai
sel yang meliputi sel tumor, sel yang terinfeksi virus,
dan beberapa protozoa, dan mampu membunuh sel
yang terkena melalui lisis (Jaso-Friedmann, Leary, &
Evans, 1993; Whyte, 2007). Seperti sel NK, kontak sel
ke sel diperlukan untuk memberikan dampak sitotoksik
NCC yang mematikan (Donald & Jaso-Friedmann,
1992). Pengikatan NCCs ke antigen parasit terjadi di
1131
adanya Mg+2, dan lisis sel target membutuhkan Ca+2
(Carlson, Evans, & Graves, 1985).
Dibandingkan dengan sel NK mamalia, NCC lebih
efektif dalam membunuh sel target yang terinfeksi dalam
waktu yang lebih singkat (Graves, Evans, Cobb, & Dawe, 1984).
Selain itu, NCC mampu melisiskan sel target pada
namun suhu optimal adalah 37 °C untuk lisis sel NK
(Graves et al., 1984 ) . Meskipun NCC ikan lele saluran
secara fungsional mirip dengan sel NK, NCC ikan lele
merupakan sel berinti terkecil dan tidak memiliki butiran
di sitoplasmanya (Shen et al., 2002). NCC umumnya
ditemukan di kepala ginjal dan limpa teleost; namun,
mereka jarang ditemukan di darah tepi (Evans, Carlson,
Graves, & Hogan, 1984).
Sel Tiang
Sel mast (MC) terdapat di semua vertebrata
termasuk ikan, amfibi, reptil, burung, dan mamalia
(Mulero, Sepulcre, Meseguer, García-Ayala, & Mulero,
2007; Reite, 2005). Pada mamalia, MC sangat
diperlukan untuk kekebalan bawaan; mereka memulai
peradangan selama infeksi bakteri dengan melepaskan
mediator lipid, protease, amina biogenik, sitokin, dan
kemokin, yang mampu memfasilitasi perekrutan aktif
neutrofil (Heib, Becker, Taube, & Stassen, 2008;
Stassen, Hültner, Müller, & Schmitt, 2002). Selain
imunitas bawaan, MC juga berperan penting dalam
imunitas adaptif. Laporan sebelumnya menunjukkan
bahwa MC mengandung PRR klasik, seperti TLR, dan
reseptor keluarga RIG-1; oleh karena itu, mereka
membunuhnya (Feng, He, Zheng, Wu, & Yang, 2007;
Malaviya et al., 1994; St John & Abraham, 2013).
Apalagi MC bisa
memproses bakteri yang ditelan dan menyajikan
antigen ke sel T spesifik, sehingga memediasi respons
sel T dan B (misalnya, pertumbuhan limfosit, rekrutmen,
dan produksi antibodi) (Henz, Maurer, Lippert, Worm,
& Babina, 2001; Malaviya , Twesten, Ross, Abraham,
& Pfeifer, 1996; Maurer dkk ., 2003).
Selain itu, MC memiliki FcÿRI, reseptor afinitas tinggi
untuk wilayah Fc IgE, yang diproduksi selama infeksi
parasit (da Silva, Jamur, & Oliver, 2014; Nadler,
Matthews, Turner, & Kinet, 2000).
Sel mast memiliki bentuk yang tidak beraturan,
dan sitoplasmanya diisi dengan berbagai butiran
padat elektron dan terikat membran (Dezfuli, Giari, Lui,
Lorenzoni, & Noga, 2011). Butiran MC pada ikan
teleost mengandung histamin, serotonin, enzim litik,
dan peptida antimikroba (piscidins) yang sangat aktif
secara biologis (Galindo-Villegas, Garcia-Garcia, &
Mulero, 2016; Vadstein et al., 2013 ) . Sel mast pada
teleost terlibat dalam mekanisme pertahanan terhadap
berbagai infeksi yang merespons infeksi melalui
migrasi dan degranulasi (Mulero et al., 2007).
Lokasi kritis MC pada teleost meliputi jaringan ikat,
kulit, filamen insang, dan usus
Machine Translated by Google
1132 AOKordon dkk. / Turki. J.Ikan. air. Sains. 18:1123-1139 (2018)
submukosa, dan otak menunjukkan bahwa MC terlibat
dalam pengenalan patogen, dan MC yang diaktifkan dapat
menghasilkan zat yang terlibat dalam respon inflamasi
(Dezfuli, Pironi, Giari, & Noga, 2010; Reite & Evensen,
2006). Yang penting, heterogenitas diamati pada MC ikan
berdasarkan distribusi, sifat pewarnaan, dan kelimpahan,
dan banyak penelitian menunjukkan bahwa sel granular
eosinofilik (EKG) adalah sel mast mukosa (Dezfuli,
Manera, Giari, DePasquale, & Bosi, 2015; Reite, 1998;
Reite & Evensen, 2006; Vallejo & Ellis, 1989). EKG adalah
sel granulosit yang kurang bergerak dan merespons
parasit, seperti invasi cacing di lokasi mukosa, usus,
dan insang (Firdaus-Nawi & Zamri-Saad, 2016).
Kesimpulan
Mirip dengan mamalia, sistem kekebalan ikan terdiri
dari respon imun bawaan dan adaptif.
Respon imun bawaan sangat penting untuk memerangi
patogen dan memberikan resistensi terhadap penyakit
karena respon imun adaptif yang tertunda.
Respon imun bawaan mengandung tiga hal utama
parameter termasuk parameter fisik, humoral, dan seluler.
Patogen ditelan dan dibunuh oleh fagosit profesional
(monosit/makrofag, DC, sel B, dan neutrofil), atau dibunuh
oleh NCC dan sel mast. Jika patogen mengatasi imunitas
bawaan, respons imun adaptif akan diaktifkan oleh APC
(monosit/makrofag DC, dan sel B).
Penelitian molekuler menunjukkan bahwa pada teleost,
konservasi hampir seluruh set gen terkait kekebalan yang
terdapat pada vertebrata, namun meskipun terdapat
kemajuan yang mengesankan dalam imunologi molekuler,
penyelidikan terhadap imunologi fungsional ikan masih
langka dan masih memerlukan banyak penelitian.
Menyusul kesenjangan yang panjang, dalam beberapa dekade terakhir,
kemajuan besar telah dicapai dalam pemahaman
mekanistik respon imun profesional ikan yang bergantung
pada APC. Yaitu, karakterisasi morfologi dan fungsional
set su DC dan perannya dalam pembentukan sel T naif
telah dilaporkan pada beberapa ikan teleost. Juga, ikan B
sel dan makrofag telah digambarkan sebagai APC
profesional yang mampu menginduksi respon imun adaptif.
Jumlah penanda spesifik sel APC, T dan B ikan pada ikan
meningkat sehingga memungkinkan karakterisasi subset
limfosit.
Pengetahuan yang lebih rinci tentang fenotipe dan fungsi
APC teleost tidak hanya akan membantu memperoleh
wawasan tentang evolusi sistem imun adaptif vertebrata
namun juga akan memberikan informasi berharga untuk
pengembangan dan optimalisasi imunoterapi dan protokol
vaksinasi untuk penggunaan budidaya perairan.
Ucapan Terima Kasih
Penulis mengucapkan terima kasih kepada Dr. T.
Graham Rosser (College of Veterinary Medicine, Mississippi
Universitas Negeri) untuk meninjau naskah. Kami berterima
kasih atas bantuan Moyim Kim (College of Veterinary
Medicine, Mississippi State University, MS, USA) dan
Sinan Kordon (VirginiaTech, VA, USA) dalam penyusunan
angka-angka tersebut.
Referensi
Acharya, KR, & Ackerman, SJ (2014). Protein Butiran
Eosinofil: Bentuk dan Fungsi. J Biol Kimia, 289(25),
17406-17415. http://dx.doi.org/10.1074/jbc.R113.546218
Aghaallaei, N., Bajoghli, B., Schwarz, H., Schorpp, M., &
Boehm, T. (2010). Karakterisasi sel fagositik
mononuklear pada ikan medaka transgenik untuk
reporter cxcr3a:gfp. Prosiding National Academy of
Sciences Amerika Serikat, 107(42), 18079-18084.
http://dx.doi.org/10.1073/pnas.1000467107
Ainsworth, AJ (1992). Granulosit ikan: Morfologi, distribusi,
dan fungsi. Review Tahunan Penyakit Ikan, 2, 123-148.
http://dx.doi.org/10.1016/0959-
8030(92)90060-B
Akira, S., Uematsu, S., & Takeuchi, O. (2006). Pengenalan
Patogen dan Imunitas Bawaan. Sel, 124(4), 783-
801.http://dx.doi.org/10.1016/j.cell.2006.02.015
Alexander, JB, & Ingram, GA (1992). Mekanisme pertahanan
ikan nonspesifik nonseluler. Review Tahunan Penyakit
Ikan, 2, 249-279. http://dx.doi.org/
10.1016/0959-8030(92)90066-7
Alvarez, D., Vollmann, EH, & von Andrian, UH (2008).
Mekanisme dan Akibat Migrasi Sel Dendritik.
Imunitas, 29(3), 325. http://dx.doi.org/
10.1016/j.immuni.2008.08.006
Ammari, MG, Harris, AN, Stokes, JV, Bailey, RH, & Pinchuk,
LM (2014). Efek regulasi negatif dari fagositosis jalur
fosfatidylinositol3-kinase dan makropinositosis pada
pada monosit sapi. Jurnal kedokteran dan penelitian
hewan, 1(2), 1008.
António, A., Susana, L., Joana, S., Anthony, EE, & Manuel,
TS (1998). Respon neutrofil dan makrofag terhadap
peradangan pada rongga peritoneum ikan rainbow
trout Oncorhynchus mykiss. Sebuah studi sitokimia
mikroskopis cahaya dan elektron. Penyakit Organisme
Perairan, 34(1), 27-37. http://dx.doi.org/10.3354/
dao034027
Aoki, T., Takano, T., & Hikima, J.-i. (2015). Respon imun
bawaan yang dimediasi vaksin DNA dipicu oleh PRR
pada teleost. Ilmu Perikanan, 81(2), 205-217. http://
dx.doi.org/10.1007/s12562-014-0845-4
Arango Duque, G., & Descoteaux, A. (2014). Sitokin
Makrofag: Keterlibatan dalam Imunitas dan Penyakit
Menular. Frontiers dalam Imunologi, 5, 491. http://
dx.doi.org/10.3389/fimmu.2014.00491
Aranishi, F., & Nakane, M. (1997). Protease epidermis belut
Jepang. Fisiologi dan Biokimia Ikan, 16(6), 471-478.
http://dx.doi.org/10.1023/a:1007736804243
Awasthi, A., Rathore, G., Sood, N., Khan, MY, & Lakra, WS
(2015). Pembentukan garis sel leukosit berasal dari
makrofag peritoneum ikan, Labeo rohita (Hamilton,
1822). Sitoteknologi, 67(1), 85-
96. http://dx.doi.org/10.1007/s10616-013-9660-5
Balla, KM, Lugo-Villarino, G., Spitsbergen, JM, Stachura,
DL, Hu, Y., Bañuelos, K., . . . Traver, D.
Machine Translated by Google
AOKordon dkk. / Turki. J.Ikan. air. Sains. 18:1123-1139 (2018)
(2010). Eosinofil pada ikan zebra: isolasi prospektif,
karakterisasi, dan induksi eosinofilia oleh faktor penentu
cacing. Darah, 116(19), 3944-3954. http://dx.doi.org/
10.1182/blood-2010-03-267419
Bassitas, E., & Clark, TG (2012). Identifikasi Fungsional Sel
Dendritik pada Model Teleost Ikan Trout Pelangi
(Oncorhynchus mykiss). PLoS SATU, 7(3), e33196. http://
dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0033196
Bennani, N., Schmid-Alliana, A., & Lafaurie, M. (1995).
Evaluasi aktivitas fagositik pada ikan teleost, Dicentrarchus
labrax. Imunologi Ikan & Kerang, 5(3), 237-246. http://
dx.doi.org/10.1016/S1050-
4648(05)80017-8
Bodammer, JE, & Robohm, RA (1996). Pengamatan
ultrastruktural pada perilaku fagositik neutrofil peritoneum
Pleuronectes americanus dan makrofag flounder musim
dingin in vivo. Penyakit Organisme Perairan, 25(3),
197-208. http://dx.doi.org/10.3354/dao025197
Bolis, CL, Piccolella, M., Dalla Valle, AZ, & Rankin, JC (2001).
Ikan sebagai model dalam penelitian farmakologi dan
biologi. Penelitian Farmakologi, 44(4), 265-280. http://
dx.doi.org/10.1006/phrs.2001.0845
Bonilla, FAO, Hans C. (2010). Imunitas adaptif.
Jurnal Alergi dan Imunologi Klinis, 125(2), S33-S40. http://
dx.doi.org/10.1016/j.jaci.2009.09.017
Boshra, H., Li, J., & Sunyer, JO (2006). Kemajuan terkini pada
sistem komplemen ikan teleost. Imunologi Ikan & Kerang,
20(2), 239-262. http://dx.doi.org/10.1016/j.fsi.2005.04.004
Boyd, BL, Lee, TM, Kruger, EF, & Pinchuk, LM
(2004). Biotipe virus diare virus sapi sitopatik dan non-
sitopatik mempengaruhi penyerapan fase cairan dan
endositosis yang dimediasi reseptor manosa pada
monosit. Imunologi sapi dan
Imunopatologi Hewan, 102(1–2), 53-65. http://dx.doi.org/
10.1016/j.vetimm.2004.06.009
Brinkmann, V., Reichard, U., Goosmann, C., Fauler, B.,
Uhlemann, Y., Weiss, DS, . . . Zychlinsky, A.
(2004). Perangkap Ekstraseluler Neutrofil Membunuh
303(5663), Sains, 1532-1535.
Bakteri. http://dx.doi.org/10.1126/
science.1092385
Brubacher, JL, Secombes, CJ, Zou, J., & Bols, NC
(2000). Ekspresi gen yang diinduksi konstitutif dan LPS
dalam garis sel mirip makrofag dari ikan rainbow trout
(Oncorhynchus mykiss). Imunologi Perkembangan &
Komparatif, 24(6), 565-574. https://doi.org/10.1016/
S0145-305X(00)00019-7
Brubaker, SW, Bonham, KS, Zanoni, I., & Kagan, JC
(2015). Pengenalan Pola Kekebalan Bawaan: Perspektif
Biologis Sel. Tinjauan Tahunan Imunologi, 257-290. http://
33,
dx.doi.org/10.1146/annurev-immunol-032414-
112240
Carlson, RL, Evans, DL, & Graves, SS (1985).
Sel sitotoksik nonspesifik pada ikan (Ictalurus punctatus)
V. Persyaratan metabolisme lisis.
Imunologi Perkembangan & Komparatif, 9(2), 271-280.
http://dx.doi.org/10.1016/0145-
305X(85)90118-1
Chaplin, DD (2010). Ikhtisar Respon Kekebalan Tubuh.
Jurnal alergi dan imunologi klinis, 125(2 Suppl S3-23.
http://dx.doi.org/10.1016/j.jaci.2009.12.980
2),
Chen, J., Lu, XJ, Yang, HY, & Shi, YH (2010). Sebuah
1133
interaksi antara reseptor lektin tipe C dan kemotaksin 2
yang diturunkan dari sel leukosit ayu, Plecoglossus
altivelis. Imunologi Ikan & Kerang, 28(1), 245-248. https://
doi.org/10.1016/j.fsi.2009.10.011
Chen, L., & Lalat, DB (2013). Mekanisme molekuler dari co-
stimulasi dan co-inhibisi sel T. Ulasan alam.
Imunologi, 13(4), 227-242. http://dx.doi.org/10.1038/nri3405
Cooper, MA, & Yokoyama, WM (2010). Respons Sel Pembunuh
Alami yang Seperti Memori. Ulasan Imunologi, 235(1),
297-305. http://dx.doi.org/10.1111/j.0105-2896.2010.00891.x
da Silva, EZM, Jamur, MC, & Oliver, C. (2014). Fungsi Sel Mast:
Visi Baru dari Sel Lama. Jurnal Histokimia dan Sitokimia,
62(10), 698-
738. http://dx.doi.org/10.1369/0022155414545334
Deretic, V., Saitoh, T., & Akira, S. (2013). Autophagy pada
infeksi, peradangan, dan imunitas. Ulasan alam.
Imunologi, 13(10), 722-737. http://dx.doi.org/
10.1038/nri3532
Dezfuli, BS, Giari, L., Lui, A., Lorenzoni, M., & Noga, EJ (2011).
Respons sel mast terhadap Ergasilus (Copepoda),
ektoparasit insang ikan air tawar. Imunologi Ikan & Kerang,
30(4), 1087-1094. http://dx.doi.org/10.1016/j.fsi.2011.02.005
Dezfuli, BS, Manera, M., Giari, L., DePasquale, JA, & Bosi, G.
(2015). Terjadinya sel imun pada dinding usus Squalius
cephalus yang terinfeksi Pomphorhynchus laevis.
Imunologi Ikan & Kerang, 47(1), 556-564. http://dx.doi.org/
10.1016/j.fsi.2015.09.043
Dezfuli, BS, Pironi, F., Giari, L., & Noga, EJ (2010).
Lokalisasi imunositokimia piscidin dalam sel mast insang
ikan bass yang terinfeksi. Imunologi Ikan & Kerang, 28(3),
476-482. http://dx.doi.org/10.1016/j.fsi.2009.12.012
Dieter, S., & Katharina, H. (1997). Koksidiosis ikan mas: aktivitas
sel fagositik dari ikan mas yang terinfeksi Goussia carpelli.
Penyakit Organisme Perairan, 31(2), 155-159. http://
dx.doi.org/10.3354/dao031155
Apakah Vale, A., Afonso, A., & Silva, MT (2002). Fagosit
profesional ikan bass (Dicentrarchus labrax L.):
karakterisasi sitokimia neutrofil dan makrofag di rongga
peritoneum normal dan meradang. Imunologi Ikan &
Kerang, 13(3), 183-198. http://dx.doi.org/10.1006/
fsim.2001.0394
Donald, LE, & Jaso-Friedmann, L. (1992). Sel sitotoksik
nonspesifik sebagai efektor imunitas pada ikan.
Review Tahunan Penyakit Ikan, 2, 109-121. http://
dx.doi.org/10.1016/0959-8030(92)90059-7
Drummond, RA, & Brown, GD (2011). Peran Dectin-1 dalam
pertahanan inang terhadap infeksi jamur.
Opini Terkini dalam Mikrobiologi, 14(4), 392-399. http://
dx.doi.org/10.1016/j.mib.2011.07.001
Drutman, SB, & Trombetta, ES (2010). Sel dendritik terus
menangkap dan menyajikan antigen setelah matang
secara in vivo. Jurnal Imunologi (Baltimore, Md. : 1950),
185(4), 2140-2146. http://dx.doi.org/10.4049/
jimmunol.1000642
Edholm, E.-S., Bengten, E., & Wilson, M. (2011). Wawasan
tentang fungsi IgD. Imunologi Perkembangan & Komparatif,
35(12), 1309-1316. http://dx.doi.org/10.1016/
j.dci.2011.03.002
Ellis, AE (2001). Mekanisme pertahanan inang bawaan ikan
Machine Translated by Google
1134 AOKordon dkk. / Turki. J.Ikan. air. Sains. 18:1123-1139 (2018)
melawan virus dan bakteri. Imunologi Perkembangan &
Komparatif, 25(8), 827-839. http://dx.doi.org/10.1016/
S0145-305X(01)00038-6
Este an, M.Á. (2012). Gambaran Umum Pertahanan Imunologis
pada Kulit Ikan. Imunologi ISRN, 2012, 29. http://dx.doi.org/
10.5402/2012/853470
Este an, M.Á., Cuesta, A., Chaves-Pozo, E., & Meseguer, J.
(2015). Fagositosis di Teleost. Implikasi Sel Baru yang
Terlibat. Biologi, 4(4), 907-922. http://dx.doi.org/10.3390/
biology4040907
Esteban, MA, & Meseguer, J. (1997). Faktor-faktor yang
mempengaruhi respon fagositik makrofag dari ikan bass
(Dicentrarchus labrax L.): Sebuah studi ultrastruktural dan
kuantitatif. Catatan Anatomi, 248(4), 533-541. http://dx.doi.org/
10.1002/(sici)1097-
0185(199708)248:4<533::aid-ar5>3.0.co;2-m
Esteban, MA, Mulero, V., Munoz, J., & Meseguer, J.
(1998). Aspek metodologis penilaian fagositosis Vibrio
anguillarum oleh leukosit ikan gilthead seabream (Sparus
aurata L.) dengan flow cytometry dan mikroskop elektron.
Res Jaringan Sel, 293(1), 133-141. http://dx.doi.org/10.1007/
s004410051105
Evans, DL, Carlson, RL, Graves, SS, & Hogan, KT
(1984). Sel sitotoksik nonspesifik pada ikan (Ictalurus
punctatus). IV. Kapasitas pengikatan dan daur ulang sel
target. Imunologi perkembangan dan komparatif,
8(4),
823-833. http://dx.doi.org/10.1016/0145-305x(84)90065-x
Fehres, CM, Bruijns, SCM, Sotthewes, BN, Kalay, H., Schaffer, L.,
Kepala, SR, . . . van Kooyk, Y. (2015).
Sifat Fenotipik dan Fungsional Sel Penyaji Antigen CD14+
dan CD1a+ Keadaan Mantap Manusia dan Sel Langerhans
Epidermal. PLoS SATU, 10(11), e0143519. http://dx.doi.org/
10.1371/journal.pone.0143519
Feng, B.-S., He, S.-H., Zheng, P.-Y., Wu, L., & Yang, P.-C.
(2007). Sel Mast Memainkan Peran Penting dalam Diare
aureus Peptidoglikan. Jurnal Patologi
yang Diinduksi Staphylococcus
Amerika, 171(2), 537-547. http://dx.doi.org/10.2353/
ajpath.2007.061274
Firdaus-Nawi, M., & Zamri-Saad, M. (2016). Komponen Utama
Kekebalan Ikan: Suatu Tinjauan. Jurnal Pertanika Ilmu
Pertanian Tropis, 39(4), 393-
420.
Fischer, U., Utke, K., Somamoto, T., Köllner, B., Ototake, M., &
Nakanishi, T. (2006). Aktivitas sitotoksik leukosit ikan.
Imunologi Ikan & Kerang, 20(2), 209-226. http://dx.doi.org/
10.1016/j.fsi.2005.03.013
Flannigan, KL, Geem, D., Harusato, A., & Denning, TL
(2015). Sel Penyaji Antigen Usus: Pengatur Utama
Homeostasis dan Peradangan Imun. Jurnal Patologi Amerika,
185(7), 1809-1819. https://doi.org/10.1016/j.ajpath.2015.02.024
Flerova, EA, & Balabanova, LV (2013). Ultrastruktur granulosit ikan
teleost (Salmoniformes, Cypriniformes, Perciformes). Jurnal
Biokimia dan Fisiologi Evolusioner, 49(2), 223-233. http://
dx.doi.org/10.1134/s0022093013020126
Galindo-Villegas, J., Garcia-Garcia, E., & Mulero, V.
(2016). Peran histamin dalam regulasi imunitas usus pada
ikan. Perkembangan & Imunologi, Perbandingan 64, 178-186.
10.1016/j.dci.2016.02.013
http://dx.doi.org/
García-Fernández, C., Sánchez, JA, & Blanco, G. (2011).
Karakterisasi gen transferin ikan gilthead seabream (Sparus
aurata L.): Struktur genom, ekspresi konstitutif dan variasi
SNP. Imunologi Ikan & Kerang, 31(4), 548-556. http://
dx.doi.org/10.1016/j.fsi.2011.07.003
Ginhoux, F., & Jung, S. (2014). Monosit dan makrofag: jalur
perkembangan dan homeostasis jaringan. Nat Rev Imunol,
14(6), 392-404. http://dx.doi.org/10.1038/nri3671
Gordon, S. (2007). Makrofag: Dulu, sekarang dan masa depan.
Jurnal Imunologi Eropa, 37(S1), S9-
S17. http://dx.doi.org/10.1002/eji.200737638
Kuburan, SS, Evans, DL, Cobb, D., & Dawe, DL (1984).
Sel sitotoksik nonspesifik pada ikan (Ictalurus punctatus). I.
Persyaratan optimal untuk lisis sel target. Imunologi
Perkembangan & Komparatif, 8(2), 293-302. https://doi.org/
10.1016/0145-
305X(84)90036-3
Harris, JE, & Hunt, S. (1975). Struktur halus epidermis dua spesies
ikan salmon, salmon Atlantik (Salmo salar L.) dan trout coklat
(Salmo trutta L.). Res Jaringan Sel, 163(4), 535-543. http://
dx.doi.org/10.1007/bf00218498
Hashimoto, D., Chow, A., Noizat, C., Teo, P., Beasley, MB, Leboeuf,
M., . . . Merad, M. (2013). Makrofag
residen jaringan mempertahankan dirinya secara lokal
sepanjang masa dewasa dengan kontribusi minimal dari
monosit yang bersirkulasi. Imunitas, 38(4),
http://dx.doi.org/10.1016/j.immuni.2013.1004.1004.
10.1016/j.imun.2013.04.004
Havixbeck, JJ, & Barreda, DR (2015). Perkembangan, Migrasi, dan
Fungsi Neutrofil pada Ikan Teleost.
Biologi, 4(4), 715-734. http://dx.doi.org/
10.3390/biology4040715
Heib, V., Becker, M., Taube, C., & Stassen, M. (2008).
Kemajuan dalam pemahaman fungsi sel mast.
Jurnal Hematologi Inggris, 142(5), 683-694. http://dx.doi.org/
10.1111/j.1365-2141.2008.07244.x
Henz, BM, Maurer, M., Lippert, U., Worm, M., & Babina, M. (2001).
Sel mast sebagai inisiator imunitas dan pertahanan inang.
Exp Dermatol, 10(1), 1-10. http://dx.doi.org/10.1034/
j.1600-0625.2001.100101.x
Herbomel, P., Ini, B., & Ini, C. (1999). Ontogeni dan perilaku
makrofag awal pada embrio ikan zebra. Pengembangan,
126(17), 3735-3745.
Hine, PM (1992). Granulosit ikan. Imunologi Ikan & Kerang, 2(2),
79-98. http://dx.doi.org/10.1016/S1050-4648(05)80038-5
Hodgkinson, J., Grayfer, L., & Belosevic, M. (2015).
Biologi Makrofag Ikan Bertulang. Biologi, 4(4), 881-906. http://
dx.doi.org/10.3390/biology4040881
Igyártó, BZ, & Kaplan, DH (2013). Presentasi Antigen oleh Sel
Langerhans. Opini Terkini dalam Imunologi, 25(1), 115-119.
http://dx.doi.org/10.1016/j.coi.2012.11.007
Italiani, P., & Boraschi, D. (2014). Dari Monosit ke Makrofag M1/
M2: Diferensiasi Fenotipik vs. Fungsional. Perbatasan dalam
Imunologi, 5, 514. http://dx.doi.org/10.3389/fimmu.2014.00514
Jang, JH, Kim, H., Kim, YJ, & Cho, JH (2016).
Kloning molekul dan analisis fungsional protein 1 yang
mengandung domain oligomerisasi pengikat nukleotida pada
ikan rainbow trout, Oncorhynchus mykiss. Imunologi Ikan &
Kerang, 51(Suplemen C), 53-63. https://doi.org/10.1016/
j.fsi.2016.02.012
Jaso-Friedmann, L., Leary, JH, & Evans, DL (1993).
Sel Sitotoksik Nonspesifik pada Ikan: Antigen Cross-
Machine Translated by Google
AOKordon dkk. / Turki. J.Ikan. air. Sains. 18:1123-1139 (2018)
Reaktivitas Molekul Berhubungan Fungsi dengan
Vimentin Filamen Menengah. Imunologi
Seluler, 148(1), 208-217. http://dx.doi.org/10.1006/
cimm.1993.1103
Jault, C., Pichon, L., & Chluba, J. (2004). Keluarga gen
reseptor mirip tol dan adaptor domain TIR di Danio rerio.
Mol Imunol, 759-771. 40(11),
https://doi.org/10.1016/j.molimm.2003.10.001
Jenkins, JA, & Klesius, PH (1998). Elisitasi makrofag dari
rongga peritoneum ikan lele saluran. Kesehatan J Aquat
Anim, 10(1), 69-74. http://dx.doi.org/10.1577/1548-
8667(1998)010<0069:eomftp>2.0.co;2
Kato, G., Kato, K., Saito, K., Pe, Y., Kondo, H., Aoki, T., &
Hirono, I. (2011). Khasiat Vaksin Mycobacterium bovis
BCG terhadap Mycobacterium sp. infeksi pada
amberjack Seriola dumerili. Imunologi Ikan & Kerang,
30(2), 467-472. https://doi.org/10.1016/j.fsi.2010.11.002
Kato, G., Kondo, H., Aoki, T., & Hirono, I. (2010). Vaksin BCG
memberikan kekebalan adaptif terhadap Mycobacterium
sp. infeksi pada ikan. Imunologi Perkembangan &
Komparatif, 34(2), 133-140. https://doi.org/10.1016/
j.dci.2009.08.013
Katzenback, BA, & Belosevic, M. (2009). Isolasi dan
karakterisasi fungsional sel mirip neutrofil, dari ginjal
ikan mas (Carassius auratus L.).
Imunologi Perkembangan & Komparatif, 33(4), 601-611.
http://dx.doi.org/10.1016/j.dci.2008.10.011
Kawai, T., & Akira, S. (2009). Peran TLR, RLR, dan NLR
dalam pengenalan patogenInt Immunol.
21:313. Imunologi Internasional, 21(4), 317-337. http://
dx.doi.org/10.1093/intimm/dxp017
Keech, CL, Pang, KC, McCluskey, J., & Chen, W.
(2010). Presentasi antigen langsung oleh DC membentuk
repertoar sel T CD8+ yang fungsional melawan nuklir
antigen diri La-SSB. Jurnal Imunologi Eropa, 40(2),
330-338. http://dx.doi.org/10.1002/eji.200939522
Kordon, AO, Abdelhamed, H., Ahmed, H., Park, JY, Karsi, A.,
& Pinchuk, LM (2018). Sifat Fagositik dan Bakterisida
Makrofag Peritoneum Ikan Lele Saluran yang Terpapar
Vaksin Langsung Edwardsiella ictaluri dan Strain Tipe
Liar. Mikrobiologi Perbatasan, 8(2638). di http://
dx.doi.org/10.3389/fmicb.2017.02638
Kordon, AO, Scott, MA, Ibrahim, I., Abdelhamed, H., Ahmed,
H., Baumgartner, W., . . . Pinchuk, LM
(2016). Identifikasi sel mirip Langerhans pada jaringan
imunokompeten ikan lele, Ictalurus punctatus. Imunologi
Ikan & Kerang, 58, 253-258. http://dx.doi.org/10.1016/
j.fsi.2016.09.033
Laing, KJ, Purcell, MK, Winton, JR, & Hansen, JD
(2008). Pandangan genom keluarga reseptor mirip NOD
pada ikan teleost: identifikasi subfamili NLR baru di ikan
zebra. Biologi Evolusioner BMC, 8(1), 42. http://
dx.doi.org/10.1186/1471-2148-8-42
Lamkanfi, M., & Dixit, Vishva M. (2014). Mekanisme dan
Fungsi Inflammasom. Sel, 157(5), 1013-
1022.http://dx.doi.org/10.1016/j.cell.2014.04.007
Tanah, WG (2015). Peran Pola Molekuler Terkait Kerusakan
(DAMPs) dalam Penyakit Manusia: Bagian II: DAMPs
sebagai diagnostik, prognostik dan terapi dalam
pengobatan klinis. Jurnal Kedokteran Universitas Sultan
Qaboos, 15(2), e157-e170.
Lau, SK, Chu, PG, & Weiss, LM (2008).
Ekspresi Imunohistokimia Langerin di
1135
Histiocytosis Sel Langerhans dan Gangguan Histiocytic
Sel Non-Langerhans. Jurnal Patologi Bedah Amerika,
32(4), 615-619. http://dx.doi.org/10.1097/
PAS.0b013e31815b212b
Lewis, KL, Del Cid, N., & Traver, D. (2014). Perspektif tentang
sel penyaji antigen pada ikan zebra.
Imunologi Perkembangan & Komparatif, 46(1), 63-73.
https://doi.org/10.1016/j.dci.2014.03.010
Li J, DR., B., Yong-An, Z., Hani, B., E., GA, Scott, L., . . .
Oriol, SJ (2006). Limfosit B dari vertebrata awal
mempunyai kemampuan fagositik dan mikrobisida yang
kuat. Nat Imunol, 7(10), 1116-1124. http://
www.nature.com/ni/journal/v7/n10/suppinfo/ni1
389_S1.html
Li, M., Wang, Q.-l., Lu, Y., Chen, S.-l., Li, Q., & Sha, Z.-x.
(2012). Profil ekspresi NODs pada ikan lele (Ictalurus
punctatus) setelah infeksi Edwardsiella tarda,
Aeromonas hydrophila, Streptococcus iniae dan reovirus
pendarahan ikan lele. Imunologi Ikan & Kerang, 33(4),
1033-
1041. https://doi.org/10.1016/j.fsi.2012.06.033
Li, Y., Li, Y., Cao, X., Jin, X., & Jin, T. (2017). Reseptor
pengenalan pola pada ikan zebra memberikan wawasan
fungsional dan evolusioner tentang jalur sinyal imun
bawaan. Imunologi Seluler dan Molekuler, 14(1), 80-89.
http://dx.doi.org/10.1038/cmi.2016.50
Lieschke, GJ, Oates, AC, Crowhurst, MO, Ward, AC, &
Layton, JE (2001). Karakterisasi morfologi dan
fungsional granulosit dan makrofag pada ikan zebra
embrio dan dewasa. Darah, 98(10), 3087-
3096.http://dx.doi.org/10.1182/blood.V98.10.3087
Lin, A.-F., Xiang, L.-X., Wang, Q.-L., Dong, W.-R., Gong, Y.-
F., & Shao, J.-Z. (2009). DC-SIGN Zebrafish: Wawasan
tentang Keberadaan Homolog CD209 pada Vertebrata
Bawah dan Keterlibatannya dalam Imunitas Adaptif.
Jurnal Imunologi, 183(11), 7398-7410. http://dx.doi.org/
10.4049/jimmunol.0803955
Lovy, J., Wright, GM, & Speare, DJ (2006).
Presentasi morfologi sel mirip dendritik di dalam insang
salmon chinook yang terinfeksi Loma salmonae.
Imunologi Perkembangan & Komparatif,
30(3), 259-263. http://dx.doi.org/10.1016/j.dci.2005.06.003
Lovy, J., Wright, GM, & Speare, DJ (2008). Morfologi Seluler
Komparatif Menyarankan Keberadaan Sel Dendritik
Penduduk Dalam Organ Kekebalan Tubuh Salmonid.
Catatan Anatomi: Kemajuan dalam Anatomi Integratif
dan Biologi Evolusioner, 291(4), 456-462. http://
dx.doi.org/10.1002/ar.20674
Lugo-Villarino, G., Balla, KM, Stachura, DL, Bañuelos, K.,
Werneck, MBF, & Traver, D. (2010).
Identifikasi sel penyaji antigen dendritik pada ikan zebra.
Prosiding National Academy of Sciences Amerika
Serikat, 107(36), 15850-15855. http://dx.doi.org/10.1073/
pnas.1000494107
Magnadottir, B. (2010). Pengendalian Imunologis Penyakit
Ikan. Bioteknologi Kelautan, 12(4), 361-379. http://
dx.doi.org/10.1007/s10126-010-9279-x
Magnadóttir, B. (2006). Imunitas bawaan ikan (ikhtisar).
Imunologi Ikan & Kerang, 20(2), 137-151. http://
dx.doi.org/10.1016/j.fsi.2004.09.006
Malaviya, R., Ross, EA, MacGregor, JI, Ikeda, T., Little, JR,
Jakschik, BA, & Abraham, SN (1994). Fagositosis sel
mast dari enterobakteri yang mengekspresikan FimH.
Jurnal Imunologi, 152(4), 1907-1914.
Machine Translated by Google
1136 AOKordon dkk. / Turki. J.Ikan. air. Sains. 18:1123-1139 (2018)
Malaviya, R., Twesten, NJ, Ross, EA, Abraham, SN, &
Pfeifer, JD (1996). Sel mast memproses Ags bakteri
melalui jalur fagositik untuk presentasi MHC kelas I ke
sel T. Jurnal Imunologi, 156(4), 1490-1496.
Marcus, A., & Raulet, DH (2013). Bukti Memori Sel Pembunuh
Alami. Biologi saat ini : CB, 23(17), 10.1016/
j.cub.2013.1007.1015. http://
dx.doi.org/10.1016/j.cub.2013.07.015
Martinez, FO, & Gordon, S. (2014). Paradigma M1 dan M2
aktivasi makrofag: waktu untuk penilaian ulang.
Laporan F1000Prime, 6, 13. http://dx.doi.org/10.12703/
p6-13
Maurer, M., Theoharides, T., Granstein, RD, Bischoff, SC,
Bienenstock, J., Henz, B., . . . Galli, S. (2003).
Apa fungsi fisiologis sel mast? Exp Dermatol, 12(6),
886-886. http://dx.doi.org/10.1111/
j.0906-6705.2003.0109a.x
Mc Dermott, R., Ziylan, U., Spehner, D., Bausinger, H.,
Lipsker, D., Mommaas, M., . . . Hanau, D. (2002).
Butiran Birbeck adalah Subdomain Kompartemen Daur
Ulang Endosom pada Sel Langerhans Epidermal
Manusia, Yang Terbentuk Di Tempat Langerin
Berakumulasi. Biologi Molekuler Sel, 13(1), 317-335.
http://dx.doi.org/10.1091/mbc.01-06-0300
Meijer, AH, Gabby Krens, SF, Medina Rodriguez, IA, He, S.,
Bitter, W., Ewa Snaar-Jagalska, B., & Spaink, HP
(2004). Analisis ekspresi keluarga reseptor mirip Tol
dan adaptor domain TIR ikan zebra. Mol Imunol,
40(11), 773-783. https://doi.org/10.1016/
j.molimm.2003.10.003
Meng, Z., Zhang, X.-y., Guo, J., Xiang, L.-x., & Shao, J.-z.
(2012). Reseptor Pemulung pada Ikan Adalah Molekul
Pengenalan Lipopolisakarida yang Terlibat dalam
Regulasi Negatif Aktivasi NF-ÿB dan Bersaing dengan
Perekrutan Faktor 2 Terkait Reseptor TNF ke dalam
Jalur Sinyal TNF-ÿ. Jurnal Imunologi, 189(8),
4024-4039. http://dx.doi.org/10.4049/jimmunol.1201244
Meseguer, J., López-Ruiz, A., & Esteban, MA (1994).
Karakterisasi sitokimia leukosit dari ikan teleost air laut Oshiumi, H., Tsujita, T., Shida, K., Matsumoto, M., Ikeo, K.,
ikan gilthead seabream (Sparus aurata L.).
Histokimia, 102(1), 37-44. http://dx.doi.org/
10.1007/bf00271047
Mildner, A., & Jung, S. (2014). Perkembangan dan Fungsi
Subset Sel Dendritik. Imunitas, 40(5), 642-656. http://
dx.doi.org/10.1016/j.immuni.2014.04.016
Pabrik, CD (2012). Makrofag M1 dan M2: Oracle Kesehatan
dan Penyakit. Ulasan kritis di bidang imunologi, 326,
463-488. http://dx.doi.org/10.1615/
CritRevImmunol.v32.i6.10
Mogensen, TH (2009). Pengenalan Patogen dan Sinyal
Peradangan pada Pertahanan Kekebalan Tubuh Bawaan. Paliÿ, D., Andreasen, CB, Ostojiÿ, J., Tell, RM, & Roth, JA
Ulasan Mikrobiologi Klinis, 22(2), 240-273. http://
dx.doi.org/10.1128/cmr.00046-08
Mulero, I., Sepulcre, MP, Meseguer, J., García-Ayala, A., &
Mulero, V. (2007). Histamin disimpan dalam sel mast
ikan yang paling maju secara evolusioner dan mengatur
respons inflamasi ikan. Prosiding National Academy of
Sciences Amerika Serikat, 104(49), 19434-19439. http://
dx.doi.org/10.1073/pnas.0704535104
Muñoz, P., Álvarez-Pellitero, P., & Sitjà-Bobadilla, A.
(2000). Modulasi aktivitas in vitro fagosit ikan bass
Eropa (Dicentrarchus labrax L.) oleh parasit
myxosporean Sphaerospora dicentrarchi (Myxosporea:
Bivalvulida). Imunologi Ikan & Kerang, 10(7), 567-581.
http://dx.doi.org/10.1006/fsim.2000.0272
Murray, PJ, & Wynn, TA (2011). Fungsi protektif dan
patogenik dari subset makrofag. Imunologi Alam,
10.1038/ 11(11), 723-737. ulasan. http://dx.doi.org/
nri3073
Nadler, M., Matthews, S., Turner, H., & Kinet, J. (2000).
Transduksi sinyal oleh reseptor imunoglobulin E
afinitas tinggi Fc epsilon RI: bentuk penggandengan
agar berfungsi. Kemajuan dalam Imunologi, 76, 325-
355.http://dx.doi.org/10.1016/S0065-2776(01)76022-
1
Netea, MG (2014). Memori Imunologis dalam Imunitas
Bawaan. Jurnal Imunitas bawaan, 6(2), 117-118.
https://doi.org/10.1159/000357283
Netea, MG, Quintin, J., & van der Meer, JM (2011).
Imunitas Terlatih: Memori untuk Pertahanan Inang
Bawaan. Inang sel & mikroba, 9(5), 355-361. http://
dx.doi.org/10.1016/j.chom.2011.04.006
Neumann, NF, Stafford, JL, Barreda, D., Ainsworth, AJ, &
Belosevic, M. (2001). Mekanisme antimikroba fagosit
ikan dan perannya dalam pertahanan inang.
Imunologi Perkembangan & Komparatif, 25(8),
807-825. https://doi.org/10.1016/S0145-
305X(01)00037-4
Neumann, NF, Stafford, JL, & Belosevic, M. (2000).
Karakterisasi biokimia dan fungsional faktor perangsang
makrofag yang disekresikan oleh leukosit ginjal ikan
mas yang diinduksi mitogen. Imunologi Ikan & Kerang,
10(2), 167-186. http://dx.doi.org/10.1006/fsim.1999.0236
Nguyen-Chi, M., Laplace-Builhe, B., Travnickova, J., Luz-
Crawford, P., Tejedor, G., Phan, QT, . . . Djouad, F.
(2015). Identifikasi subset makrofag terpolarisasi di
ikan zebra. eLife, 4, e07288. https://doi.org/10.7554/
eLife.07288
O'Sullivan, Timothy E., Sun, Joseph C., & Lanier, Lewis L.
(2015). Memori Sel Pembunuh Alami. Imunitas, 43(4),
634-645.
https://doi.org/10.1016/j.immuni.2015.09.013
& Seya, T. (2003). Prediksi prototipe keluarga gen
reseptor mirip Tol manusia dari genom ikan buntal,
rubrip Fugu . Imunogenetika, 54(11), 791-800. http://
dx.doi.org/10.1007/s00251-
002-0519-8
Øverland, HS, Pettersen, EF, Rønneseth, A., & Wergeland,
HI (2010). Fagositosis oleh sel B dan neutrofil pada
salmon Atlantik (Salmo salar L.) dan cod Atlantik
(Gadus morhua L.). Imunologi Ikan & Kerang, 28(1),
193-204. https://doi.org/10.1016/j.fsi.2009.10.021
(2007). Tes ginjal utuh ikan zebra (Danio rerio) untuk
mengukur pelepasan perangkap ekstraseluler neutrofil
dan degranulasi butiran primer. Jurnal Metode
Imunologi, 319(1), 87-97. http://dx.doi.org/10.1016/
j.jim.2006.11.003
Panagos, PG, Dobrinski, KP, Chen, X., Grant, AW, Traver,
D., Djeu, JY, . . . Yoder, JA (2006).
Reseptor mirip lektin yang berhubungan dengan kekebalan
diekspresikan secara berbeda dalam garis keturunan myeloid dan
limfoid ikan zebra.Imunogenetika, 58(1), 31-40. http://
dx.doi.org/10.1007/s00251-005-0064-3
Parra, D., Rieger, AM, Li, J., Zhang, Y.-A., Randall, LM,
Hunter, CA, . . . Sunyer, JO (2012). Kemajuan
Penting: Sel B-1 rongga peritoneum memiliki
Machine Translated by Google
AOKordon dkk. / Turki. J.Ikan. air. Sains. 18:1123-1139 (2018)
kapasitas fagositik dan mikrobisida dan menyajikan antigen
yang difagositosis ke sel T CD4(+). Jurnal Biologi Leukosit,
91(4), 525-536. http://dx.doi.org/10.1189/jlb.0711372
Perdiguero, EG, & Geissmann, F. (2016). Pengembangan dan
pemeliharaan makrofag residen. Nat Imunol, 17(1), 2-8.
http://dx.doi.org/10.1038/ni.3341
Petit, J., & Wiegertjes, GF (2016). Efek jangka panjang dari
pemberian ÿ-glukan: Indikasi untuk melatih kekebalan pada
ikan. Imunologi Perkembangan & Komparatif, 64(Suplemen
C), 93-102. https://doi.org/10.1016/j.dci.2016.03.003
Pijanowski, L., Golbach, L., Kolaczkowska, E., Scheer, M., Verburg-
van Kemenade, BML, & Chadzinska, M.
(2013). Granulosit neutrofilik ikan mas membentuk
perangkap ekstraseluler melalui jalur yang bergantung pada
ROS dan independen. Imunologi Ikan & Kerang, 34(5),
1244-1252. http://dx.doi.org/10.1016/j.fsi.2013.02.010
Poynter, S., Lisser, G., Monjo, A., & DeWitte-Orr, S.
(2015). Sensor Infeksi: PRR Asam Nukleat Virus pada Ikan.
Biologi, 4(3), 460-493. http://dx.doi.org/http://dx.doi.org/
10.3390/biology403
0460
Qiu, W., Liu, S., Chen, J., Hu, L., Wu, M., & Yang, M.
(2016). Kultur utama makrofag ikan mas (Cyprinus carpio)
dan verifikasi aktivitas fagositosisnya. Biologi Seluler &
Perkembangan In Vitro -
Hewan, 52(1), 10-19. http://dx.doi.org/10.1007/
s11626-015-9942-7
Quiniou, SMA, Boudinot, P., & Bengtén, E. (2013).
Survei komprehensif dan karakterisasi genom reseptor mirip
Tol (TLR) pada ikan lele saluran, Ictalurus punctatus:
identifikasi TLR ikan baru.
Imunogenetika, 65(7), 511-530. http://dx.doi.org/10.1007/
s00251-013-0694-9
Quintin, J., Saeed, S., Martens, JHA, Giamarellos-Bourboulis, EJ,
Ifrim, DC, Logie, C., . . . Netea,
MG (2012). Infeksi Candida albicans Memberikan
Perlindungan terhadap Infeksi Ulang melalui Pemrograman
Ulang Fungsional Monosit. Inang sel & mikroba, 12(2),
10.1016/j.chom.2012.1006.1006. http://dx.doi.org/10.1016/
j.chom.2012.06.006
Rabinovitch, M. (1995). Fagosit profesional dan non-profesional:
pengantar. Tren Biologi Sel, 5(3), 85-87. https://doi.org/
10.1016/S0962-
8924(00)88955-2
Rasyid, MM, Sardar M., & MR, I. (2002). Studi fagositik in vitro
leukosit darah dan makrofag peritoneum ikan lele berjalan
Clarias batrachus
terhadap Aeromonas hydrophila dan Eacherichia coli.
Bangladesh J. Ikan. Res., 6(1), 35-41.
Reite, OB (1998). Sel mast/sel granul eosinofilik ikan teleostean:
tinjauan yang berfokus pada sifat pewarnaan dan respons
fungsional. Imunologi Ikan & Kerang, 8(7), 489-513. http://
dx.doi.org/10.1006/fsim.1998.0162
Reite, OB (2005). Sel rodlet ikan teleostean: peran potensialnya
dalam pertahanan inang sehubungan dengan peran sel
mast/sel granul eosinofilik. Imunologi Ikan & Kerang, 19(3),
253-267. http://dx.doi.org/10.1016/j.fsi.2005.01.002
Reite, OB, & Evensen, Ø. (2006). Sel inflamasi ikan teleostean:
Tinjauan yang berfokus pada sel mast/sel granul eosinofilik
dan sel rodlet. Imunologi Ikan & Kerang, 20(2), 192-208.
1137
http://dx.doi.org/10.1016/j.fsi.2005.01.012
Rieger, AM, Konowalchuk, JD, Grayfer, L., Katzenback, BA,
Havixbeck, JJ, Kiemele, MD, . . . Barreda,
DR (2012). Fagosit Ikan dan Mamalia Secara Berbeda
Mengatur Respons Pro-Inflamasi dan Homeostatik Di Vivo.
PLoS SATU, 7(10), e47070.
http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0047070
Roach, JC, Glusman, G., Rowen, L., Kaur, A., Purcell, MK, Smith,
KD, . . . Aderem, A. (2005). Evolusi
reseptor mirip Tol vertebrata.
Prosiding National Academy of Sciences Amerika Serikat,
102(27), 9577-9582. http://dx.doi.org/10.1073/
pnas.0502272102
Rodr guez, A., Este an, MA, & Meseguer, J. (2003). A
reseptor manosa mungkin terlibat dalam fagositosis
Saccharomyces cerevisiae oleh leukosit ikan laut (Sparus
aurata L.). Imunologi Ikan & Kerang, 14(5), 375-388. https://
doi.org/10.1006/fsim.2002.0446
Rombout, JHWM, Huttenhuis, HBT, Picchietti, S., & Scapigliati, G.
(2005). Filogeni dan Ontogeni Leukosit Ikan. Imunologi Ikan
& Kerang, 19(5), 441-455. http://dx.doi.org/10.1016/
j.fsi.2005.03.007
Rombout, JHWM, Taverne, N., van de Kamp, M., & Taverne-
Thiele, AJ (1993). Perbedaan imunoglobulin lendir dan
serum ikan mas (Cyprinus carpio L.). Imunologi
Perkembangan & Komparatif, 17(4), 309-317. http://
dx.doi.org/10.1016/0145-
305X(93)90003-9
Rosin, DL, & Okusa, MD (2011). Bahaya Dalam: Respon DAMP
terhadap Kerusakan dan Kematian Sel pada Penyakit
Ginjal. Jurnal Persatuan Nefrologi Amerika 22(3), JASN,
:
416-425. http://dx.doi.org/10.1681/
asn.2010040430
Rothstein, TL, Griffin, DO, Holodick, NE, Quach, TD, & Kaku, H.
(2013). Sel B-1 manusia mengambil alih panggung.
Sejarah Akademi Ilmu Pengetahuan New York, 1285,
97-114. http://dx.doi.org/10.1111/nyas.12137
Santoni, G., Cardinali, C., Morelli, MB, Santoni, M., Nabissi, M., &
Amantini, C. (2015). Pengenalan pola molekuler terkait
bahaya dan patogen oleh reseptor pengenalan pola dan
saluran ion dari keluarga potensial reseptor sementara
memicu aktivasi inflamasi dalam sel imun dan neuron
sensorik. Jurnal Peradangan Saraf, 12, 21. http://dx.doi.org/
10.1186/s12974-015-0239-2
Saurabh, S., & Sahoo, PK (2008). Lisozim: molekul pertahanan
penting sistem kekebalan tubuh bawaan ikan.
Penelitian Budidaya Perairan, 39(3), 223-239. http://
dx.doi.org/10.1111/j.1365-2109.2007.01883.x
Schultz, KT, & Grieder, F. (1987). Struktur dan Fungsi Sistem
Kekebalan Tubuh. Patologi Toksikologi, 15(3), 262-264.
http://
dx.doi.org/10.1177/019262338701500301
Serbina, NV, Jia, T., Hohl, TM, & Pamer, EG (2008).
Pertahanan yang Dimediasi Monosit Terhadap Patogen
Mikroba. Tinjauan Tahunan Imunologi, 26, 421-
452.http://dx.doi.org/10.1146/annurev.immunol.26.02160
7.090326
Shao, T., Zhu, L.-Y., Nie, L., Shi, W., Dong, W.-R., Xiang, L.-X., &
Shao, J.-Z. (2015). Karakterisasi molekul fenotipik permukaan
sel dendritik teleost. Imunologi Perkembangan & Komparatif,
49(1), 38-43. http://dx.doi.org/10.1016/j.dci.2014.11.010
Machine Translated by Google
1138 AOKordon dkk. / Turki. J.Ikan. air. Sains. 18:1123-1139 (2018)
Tajam, GJE, & Secombes, CJ (1993). Peran spesies oksigen
reaktif dalam pembunuhan bakteri patogen ikan Aeromonas
salmonicida oleh makrofag ikan rainbow trout. Imunologi
Ikan & Kerang, 3(2), 119-129. http://dx.doi.org/10.1006/
fsim.1993.1013
Shen, L., Stuge, TB, Zhou, H., Khayat, M., Barker, KS, Quiniou,
SMA, . . . Miller, Barat Laut (2002). Sel
Sitotoksik Ikan Lele Saluran: Tinjauan Kecil. Imunologi
Perkembangan & Komparatif, 26(2), 141-149. http://
dx.doi.org/10.1016/S0145-305X(01)00056-8
Silva-Gomes, S., Decout, A., & Nigou, J. (2015). Pola Molekuler
Terkait Patogen (PAMP). Di M.
Parnham (Ed.), Ensiklopedia Penyakit Radang (hlm. 1-16).
Basel: Peloncat Basel.
Silva, M., & Correia-Neves, M. (2012). Neutrofil dan Makrofag:
Mitra Utama Sistem Sel Fagosit. Frontiers dalam Imunologi,
3(174). http://dx.doi.org/10.3389/fimmu.2012.00174
Smith, PD, Smythies, LE, Shen, R., Greenwell-Wild, T., Gliozzi,
M., & Wahl, SM (2011). Makrofag Usus dan Respon
terhadap Perambahan Mikroba. Imunologi mukosa, 4(1),
10.1038/mi.2010.1066. http://dx.doi.org/10.1038/mi.2010.66
Soanes, KH, Figuereido, K., Richards, RC, Mattatall, NR, & Ewart,
KV (2004). Urutan dan ekspresi reseptor lektin tipe C pada
salmon Atlantik (Salmo salar). 56(8), Imunogenetika,
572-584. http://dx.doi.org/10.1007/
s00251-004-0719-5
Souwer, Y., Griekspoor, A., Jorritsma, T., de Wit, J., Janssen, H.,
Neefjes, J., & van Ham, SM (2009). Internalisasi Salmonella
yang Dimediasi Reseptor Sel B: Jalur Baru untuk Aktivasi
Sel B Otonom dan Produksi Antibodi. Jurnal Imunologi,
182(12), 7473-7481. http://dx.doi.org/10.4049/
jimmunol.0802831
Soza-Ried, C., Hess, I., Netuschil, N., Schorpp, M., & Boehm, T.
(2010). Peran penting c-myb dalam hematopoiesis definitif
dilestarikan secara evolusioner.
Prosiding National Academy of Sciences Amerika Serikat,
107(40), 17304-17308. http://dx.doi.org/10.1073/
pnas.1004640107
St John, AL, & Abraham, SN (2013). Imunitas bawaan dan
Regulasinya oleh Sel Mast. Jurnal Imunologi (Baltimore,
Md. : 1950), 190(9), 4458-
4463.http://dx.doi.org/10.4049/jimmunol.1203420
Stassen, M., Hültner, L., Müller, C., & Schmitt, E. (2002).
Sel mast dan peradangan. Archivum immunologiae et
therapiae eksperimentalis, 50(3), 179-185.
Stein, C., Caccamo, M., Laird, G., & Leptin, M. (2007).
Konservasi dan divergensi keluarga gen yang mengkode
komponen sistem respon imun bawaan pada ikan zebra.
Biologi Genom, 8(11), R251-
R251. http://dx.doi.org/10.1186/gb-2007-8-11-r251
Sugamata, R., Suetake, H., Kikuchi, K., & Suzuki, Y.
(2009). Teleost B7 Dinyatakan pada Monosit Mengatur
Respons Sel T. Jurnal Imunologi, 182(11), 6799-6806. http://
dx.doi.org/10.4049/jimmunol.0803371
Sugita, K., Kabashima, K., Atarashi, K., Shimauchi, T., Kobayashi,
M., & Tokura, Y. (2007). Imunitas bawaan yang dimediasi
oleh keratinosit epidermal meningkatkan imunitas didapat
yang melibatkan sel Langerhans dan sel T di kulit. Imunologi
Klinis dan Eksperimental, 147(1), 176-183. http://dx.doi.org/
10.1111/j.1365-2249.2006.03258.x
Summerfield, A., Auray, G., & Ricklin, M. (2015).
Perbandingan Biologi Sel Dendritik Mamalia Hewan.
Tinjauan Tahunan Biosains Hewan, 3, 533-557. http://
dx.doi.org/10.1146/annurev-animal-022114-111009
Sun, JC, Beilke, JN, & Lanier, LL (2009). Ciri Kekebalan Adaptif
Sel Pembunuh Alami. Alam, 457(7229), 557-561. http://
dx.doi.org/10.1038/nature07665
Matahari, JC, Ugolini, S., & Vivier, E. (2014). Memori imunologis
dalam sistem kekebalan bawaan. Jurnal, 33(12), EMBO
dx.doi.org/10.1002/embj.201387651
1295-1303. http://
Sunyer, JO (2012). Hubungan Evolusioner dan Fungsional Sel B
dari Ikan dan Mamalia: Wawasan tentang Peran Barunya
dalam Fagositosis dan Presentasi Antigen Partikulat. Target
obat gangguan menular, 12(3), 200-212. http://dx.doi.org/
10.2174/187152612800564419
Sunyer, JO (2013). Memancing paradigma mamalia dalam sistem
kekebalan tubuh teleost. Imunologi alam, 14(4), 320-326.
http://dx.doi.org/10.1038/ni.2549
Tafalla, C., González, L., Castro, R., & Granja, AG
(2017). Faktor Pengaktif Sel B Mengatur Berbagai Aspek
Fungsi Sel B dan Diproduksi oleh Subset Sel B Limpa pada
Ikan Teleost. Frontiers dalam Imunologi, 8(295). http://
dx.doi.org/10.3389/fimmu.2017.00295
Taghavi, M., Khosravi, A., Mortaz, E., Nikaein, D., & Athari, SS
(2017). Peran pola molekuler terkait patogen (PAMPS)
dalam respon imun terhadap infeksi jamur. Jurnal
Farmakologi Eropa, 808, 8-13. http://dx.doi.org/10.1016/
j.ejphar.2016.11.013
Takano, T., Kondo, H., Hirono, I., Endo, M., Saito-Taki, T., & Aoki,
T. (2011). Reseptor mirip tol di teleost.
Penyakit pada Budidaya Perairan Asia VII. Bagian
Kesehatan Ikan, Asian Fisheries Society, Malaysia, 197-208.
Takeuchi, O., & Akira, S. (2010). Reseptor Pengenalan Pola dan
Peradangan. Sel, 140(6), 805-820. http://dx.doi.org/10.1016/
j.cell.2010.01.022
Tavares-Dias, M. (2006). Metode sitokimia untuk pewarnaan
basofil ikan. Jurnal Biologi Ikan, 69(1), 312-
317.http://dx.doi.org/10.1111/j.1095-
8649.2006.01106.x
Thompson, MR, Kaminski, JJ, Kurt-Jones, EA, & Fitzgerald, KA
(2011). Reseptor Pengenalan Pola dan Respon Kekebalan
Bawaan terhadap Infeksi Virus. 3(6), Virus, 920-940. http://
dx.doi.org/10.3390/v3060920
Tort L, BJMS (2003). Sistem kekebalan ikan. Persimpangan
antara respons bawaan dan adaptif. Inmunologia, 22(3),
277-286.
Turvey, SE, & Broide, DH (2010). Bab 2: Imunitas bawaan. Jurnal
alergi dan imunologi klinis, 125(2 Suppl 2), S24-S32. http://
dx.doi.org/10.1016/j.jaci.2009.07.016
Uribe, C., Folch, H., Enriquez, R., & Moran, G. (2011).
Imunitas bawaan dan adaptif pada ikan teleost: review.
Kedokteran Hewan, 56(10), 486-503. http://dx.doi.org/
10.17221/3294-VETMED
Vadstein, O., Bergh, Ø., Gatesoupe, F.-J., Galindo-Villegas, J.,
Mulero, V., Picchietti, S., . . . Bossier, P. (2013).
Mikrobiologi dan imunologi larva ikan. Ulasan S1-S25.
di dalam
Budidaya 5,
Perairan, http://dx.doi.org/10.1111/j.1753-5131.2012.01082.x
Valladeau, J., Ravel, O., Dezutter-Dambuyant, C., Moore, .
K., Kleijmeer, M., Liu, Y., . . Saeland, S. (2000).
Machine Translated by Google
AOKordon dkk. / Turki. J.Ikan. air. Sains. 18:1123-1139 (2018)
Langerin, Lektin Tipe C Novel Khusus untuk Sel
Langerhans, Merupakan Reseptor Endositik yang
Menginduksi Pembentukan Butiran Birbeck. Imunitas,
12(1), 71-81. http://dx.doi.org/10.1016/S1074-
7613(00)80160-0
Vallejo, AN, & Ellis, AE (1989). Kajian ultrastruktur mengenai
tindak balas sel butiran eosinofil terhadap produk
ekstraselular Aeromonas salmonicida dan pembebas
histamin pada ikan trout pelangi Salmo gairdneri richardson.
Imunologi Perkembangan & Komparatif, 13(2), http://
133-148. dx.doi.org/10.1016/0145-
305X(89)90028-1
Vallejo, AN, Miller, NW, Harvey, NE, Cuchens, MA, Warr, GW,
& Clem, LW (1992). Jalur Seluler Pemrosesan dan
Presentasi Antigen pada APC Ikan: Keterlibatan Endosom Yang, G.-J., Lu, X.-J., Chen, Q., & Chen, J. (2015).
dan Bebas Sel
Presentasi Antigen. Imunologi Perkembangan, 3(1),
51-65. http://dx.doi.org/10.1155/1992/82525
van der Vaart, M., Spaink, HP, & Meijer, AH (2012).
Pengenalan Patogen dan Aktivasi Respon Imun Bawaan
pada Ikan Zebra. Kemajuan dalam Hematologi, 2012,
19. http://dx.doi.org/10.1155/2012/159807
van Furth, R., Cohn, ZA, Hirsch, JG, Humphrey, JH, Spector,
WG, & Langevoort, HL (1972). Sistem fagositosis
mononuklear: klasifikasi baru makrofag, monosit, dan sel-
sel lainnya. Buletin Organisasi Kesehatan Dunia, 47(5),
651-658.
Varol, C., Mildner, A., & Jung, S. (2015). Makrofag:
Perkembangan dan Spesialisasi Jaringan. Tinjauan
33,
Tahunan Imunologi, 643-675 http://dx.doi.org/10.1146/
annurev-immunol-032414-
112220
Vyas, JM, Van der Veen, AG, & Ploegh, HL (2008). Proses
dan presentasi antigen yang belum diketahui. Ulasan
alam. Imunologi, 8(8), 607-
618.http://dx.doi.org/10.1038/nri2368
Wang, L., Liu, L., Zhou, Y., Zhao, X., Xi, M., Wei, S., . . . sebagai sel penyaji antigen yang penting dalam
Lin, L. (2014). Kloning molekuler dan analisis ekspresi
reseptor mannose C tipe 1 pada ikan mas
(Ctenopharyngodon idella). Perkembangan & Imunologi,
54-58. https://doi.org/10.1016/j.dci.2013.10.006
43(1), Perbandingan
Mengapa, SK (2007). Respon imun bawaan ikan bersirip –
Tinjauan pengetahuan saat ini. Imunologi Ikan & Kerang,
23(6), 1127-1151. http://dx.doi.org/10.1016/
j.fsi.2007.06.005
Wilhelm, FD (2007). Spesies oksigen reaktif, antioksidan dan
mitokondria ikan. Perbatasan dalam Biosains, 12,
1229-1237. http://dx.doi.org/10.2741/2141
Wittamer, V., Bertrand, JY, Gutschow, PW, & Traver, D.
(2011). Karakterisasi fagosit mononuklear
1139
sistem pada ikan zebra. Darah, 117(26), 7126-7135.
http://dx.doi.org/10.1182/blood-2010-11-321448
Wu, Z., & Kaiser, P. (2011). Sel penyaji antigen dalam sistem
model non-mamalia, ayam.
Imunobiologi, 216(11), 1177-1183. https://doi.org/
10.1016/j.imbio.2011.05.012
Xie, J., Hodgkinson, JW, Katzenback, BA, Kovacevic, N., &
Belosevic, M. (2013). Karakterisasi tiga reseptor mirip
Nod dan perannya dalam respon antimikroba makrofag
ikan mas (Carassius auratus L.) terhadap Aeromonas
salmonicida dan Mycobacterium marinum. Imunologi
Perkembangan & Komparatif, 39(3), 180-187. https://
doi.org/10.1016/j.dci.2012.11.005
Karakterisasi molekuler dan analisis fungsional gen
mirip reseptor lektin tipe C baru dari ikan teleost,
Plecoglossus altivelis. Imunologi Ikan & Kerang, 44(2),
603-610. https://doi.org/10.1016/j.fsi.2015.03.037
Zhang, X. (2013). Fungsi pengaturan sel B bawaan. Imunol
Mol Sel, 10(2), 113-121. http://dx.doi.org/10.1038/
cmi.2012.63
Zhou, D., Huang, C., Lin, Z., Zhan, S., Kong, L., Fang, C., &
Li, J. (2014). Polarisasi dan fungsi makrofag dengan
penekanan pada peran regulasi jalur pensinyalan
seluler yang terkoordinasi. Sinyal Seluler, 26(2),
192-197. http://dx.doi.org/10.1016/j.cellsig.2013.11.004
Zhu, L.-y., Lin, A.-f., Shao, T., Nie, L., Dong, W.-r., Xiang, L.-
x., & Shao, J.-z. (2014). Sel B pada Ikan Teleost
Bertindak sebagai APC Pemrakarsa Penting dalam
Menumbuhkan Imunitas Adaptif: Perspektif Evolusioner
tentang Asal Usul Subset Sel B-1 dan Molekul B7.
Jurnal Imunologi, 192(6), 2699-2714. http://dx.doi.org/
10.4049/jimmunol.1301312
Zhu, L.-y., Nie, L., Shao, T., Dong, W.-r., Xiang, L.-x., & Shao,
J.-z. (2013). Sel B pada vertebrata primitif bertindak
membentuk imunitas adaptif (P5035). Jurnal Imunologi,
190(1 Suplemen), 110.118-110.118.
Zimmerman, LM, Vogel, LA, & Bowden, RM (2010).
Memahami sistem kekebalan vertebrata: wawasan dari
sudut pandang reptil. Jurnal Biologi Eksperimental,
213(5), 661-671. http://dx.doi.org/10.1242/jeb.038315
Zoccola, E., Delamare-Deboutteville, J., & Barnes, AC
(2015). Identifikasi Barramundi (Lates calcarifer) DC-
SCRIPT, Penanda Molekuler Spesifik Sel Dendritik
pada Ikan. PLoS SATU, 10(7), e0132687. http://
dx.doi.org/
10.1371/journal.pone.0132687