Machine Translated by Google

Sejak Januari 2020 Elsevier telah mendirikan pusat sumber daya COVID-19 dengan

informasi gratis dalam bahasa Inggris dan Mandarin tentang novel virus corona COVID-

19. Pusat sumber daya COVID-19 dihosting di Elsevier Connect, the

situs web berita dan informasi publik perusahaan.

Elsevier dengan ini memberikan izin untuk membuat semua yang berhubungan dengan COVID-19

penelitian yang tersedia di pusat sumber daya COVID-19 - termasuk ini

konten penelitian - segera tersedia di PubMed Central dan lainnya

repositori yang didanai publik, seperti database WHO COVID yang memiliki hak

untuk penggunaan kembali dan analisis penelitian tanpa batas dalam bentuk apa pun atau dengan cara apa pun

dengan pengakuan sumber aslinya. Izin ini adalah

diberikan secara gratis oleh Elsevier selama pusat sumber daya COVID-19
tetap aktif.
Machine Translated by Google
Bab 2
Struktur dan Klasifikasi Virus
2.1 KARAKTERISTIK UMUM VIRUS
Seperti dijelaskan dalam Bab 1, “Dunia Virus” virus pada awalnya
dicirikan sebagai agen yang dapat disaring dan mampu menyebabkan
penyakit. Sejak saat itu, kemajuan dalam bidang mikroskop dan
teknik ilmiah telah menghasilkan klasifikasi virus dan sifat-sifatnya
yang lebih baik. Mikroskop elektron telah memungkinkan kita dapat
memvisualisasikan virus dengan sangat rinci, sementara pengujian
molekuler dan seluler telah memperluas pemahaman kita tentang
bagaimana virus berfungsi dan berhubungan satu sama lain.
Secara keseluruhan, kita telah mempelajari bahwa meskipun virus
sangat beragam, virus memiliki beberapa karakteristik yang sama:
1. Virus Berukuran Kecil.
Virus terkecil berdiameter sekitar 20nm, meskipun influenza dan
human immunodeficiency virus memiliki ukuran yang lebih umum,
yaitu sekitar 100nm.
Rata-rata sel manusia berdiameter 10–30ÿm (mikron), yang
berarti umumnya 100 hingga 1000 kali lebih besar dibandingkan
virus yang menginfeksinya.
Namun, beberapa virus secara signifikan lebih besar dari
100 nm. Poxvirus, seperti virus variola yang menyebabkan cacar,
panjangnya bisa mencapai 400 nm, dan virus filovi, seperti virus
Ebola dan virus Marburg yang berbahaya, hanya berdiameter 80
nm tetapi memanjang menjadi benang panjang yang dapat
mencapai panjang lebih dari 1000nm. Beberapa virus berukuran
sangat besar yang menginfeksi amuba baru-baru ini ditemukan:
megavirus berdiameter 400nm, dan pandoravirus memiliki struktur
elips atau bulat telur yang panjangnya mendekati 1000nm.
Merupakan kesalahan umum untuk berpikir bahwa semua virus
lebih kecil dari bakteri; sebagian besar bakteri biasanya berukuran
2000–3000nm, namun strain bakteri tertentu yang disebut
Mycobacteria bisa 10 kali lebih kecil dari ini, sehingga
menempatkan mereka dalam kisaran virus-virus besar ini. Jadi,
meskipun karakteristik virus adalah bahwa semuanya berukuran
kecil, berkisar dari hanya beberapa nanometer hingga lebih besar
dari beberapa bakteri (Gbr. 2.1).
Penyegar: Urutan Besaran dan Notasi Ilmiah
Ukuran Virion: Semakin Kecil
1000milimeter (mm) dalam satu meter (m) 1mm=10ÿ3m
1000mikrometer (ÿm, atau mikron) dalam satu 1ÿm=10ÿ6m
milimeter
1000 nanometer (nm) dalam mikrometer 1nm=10ÿ9m
Virologi Manusia Penting.http: //dx.doi.org/10.1016/B978-0-12-800947-5.00002-8
Hak Cipta © 2016 Jennifer Louten Diterbitkan oleh Elsevier Inc. Semua hak dilindungi undang-undang.
2. Virus adalah parasit obligat intraseluler, artinya virus sepenuhnya
bergantung pada lingkungan internal sel untuk menghasilkan
partikel virus baru yang menular, atau virion.
Semua virus melakukan kontak dan mengikat permukaan sel
agar bisa masuk ke dalam sel. Virus akan terurai dan materi
genetiknya (terbuat dari asam nukleat) mengkodekan instruksi
untuk protein yang secara spontan akan berkumpul menjadi
virion baru. Hal ini diketahui sebagai replikasi de novo, dari
bahasa Latin yang berarti “dari baru”. Berbeda dengan sel, yang
ukurannya bertambah besar dan membelah secara merata
menjadi dua untuk melakukan replikasi, virus menggunakan
energi dan mesin sel untuk membuat dan merakit virion baru
sedikit demi sedikit, yang terdiri dari sepenuhnya dari awal.
3. Materi genetik virus dapat terdiri dari DNA atau RNA.
Semua sel hidup, baik manusia, hewan, tumbuhan, atau bakteri,
mempunyai DNA beruntai ganda (dsDNA) sebagai materi
genetiknya.Sebaliknya, virus memiliki genom, atau materi
genetik, yang dapat terdiri dari DNA atau RNA (tetapi tidak
keduanya). Genom juga tidak harus beruntai ganda; jenis virus
yang berbeda juga dapat memiliki genom DNA beruntai tunggal
(ssDNA), dan virus dengan genom RNA dapat beruntai tunggal
atau beruntai ganda. Namun, virus tertentu hanya akan memiliki
satu jenis genom asam nukleat, sehingga tidak ditemukan virus
yang memiliki genom ssDNA dan ssRNA, misalnya.
Sama halnya dengan ukuran partikel virus yang bervariasi
secara signifikan, ukuran genom juga dapat sangat bervariasi dari
satu virus ke virus lainnya. Genom virus pada umumnya berada pada
kisaran 7000–20.000 pasangan basa (bp) (7–20 kilobase pair ( kb)).
Virion yang berukuran lebih kecil secara alami akan mampu
menampung lebih sedikit asam nukleat dibandingkan virion yang
lebih besar, namun virus yang besar belum tentu memiliki genom
yang besar. Meskipun sebagian besar virus tidak mengandung
banyak asam nukleat, beberapa virus dsDNA memiliki genom yang sangat besar: virus h
Ukuran genom virus: Semakin Besar
1000pasangan basa (pasangan nukleotida, bp) dalam 1kb= 103bp
satu kilobase pair (kb)
1000kb dalam pasangan megabase (mb) 1mb= 106bp
1000mb dalam pasangan gigabase (gb) 1GB= 109bp
19
Machine Translated by Google

20 Virologi Penting pada Manusia

Asam nukleat
Bakteriofag (70 x 200 nm) genom

Virus Manusia
Bakteri
(2-3 mikron) Nukleokapsid
virus pikorna (kapsid dan
(20-30nm) asam nukleat)

virus herpes
(160-230 nm) Sel Manusia kapsid
(10-30 mikron) Protein
HIV
(100-130nm)

GAMBAR 2.2 Arsitektur dasar virus Protein kapsid virus melindungi genom
virus influenza rapuh, yang terdiri dari asam nukleat, dari lingkungan yang keras.
(80-120nm) Kapsid dan asam nukleat bersama-sama dikenal sebagai nukleokapsid.

Jika genom virus rusak, maka virus tersebut tidak dapat

GAMBAR 2.1 Perbandingan virus dan ukuran sel. Virus manusia dapat
bervariasi dalam ukuran tetapi umumnya berdiameter antara 20–200nm.
Sebagai perbandingan, bakteri umumnya memiliki panjang 2–3ÿM, dan rata-rata
sel manusia berukuran 10–30ÿM .
memiliki genom dengan total 120–200 kb, dan pandoravirus
yang sangat besar yang disebutkan sebelumnya memiliki
genom terbesar: hingga 2,5 juta basa, menyaingi ukuran
genom banyak bakteri!Sebagai perbandingan, sel eukariotik
memiliki genom yang jauh lebih besar: a alga merah
mempunyai genom eukariotik terkecil yang diketahui, dengan
8 juta pasangan basa; sel manusia mengandung lebih dari 3
miliar nukleotida dalam bahan keturunannya; genom terbesar
yang pernah diurutkan, dengan lebih dari 22 miliar pasangan
basa, adalah pohon pinus loblolly .
menghasilkan keturunan virion.
Untuk melindungi asam nukleat yang rapuh dari lingkungan
yang keras ini, virus mengelilingi asam nukleatnya dengan
cangkang protein, yang disebut kapsid , dari bahasa Latin capsa,
yang berarti “kotak.” Kapsid terdiri dari satu atau lebih jenis yang
berbeda. dari protein yang berulang-ulang kali membentuk kapsid
utuh, sama seperti banyak batu bata yang menyatu membentuk
dinding. Struktur berulang ini membentuk kapsid yang kuat namun
sedikit fleksibel. Dikombinasikan dengan ukurannya yang kecil,
kapsid secara fisik sangat sulit untuk dipecah dan cukup melindungi
asam nukleat di dalamnya.Bersama-sama, asam nukleat dan
kapsid membentuk nukleokapsid virion ( Gbr. 2.2).
Ingatlah bahwa genom sebagian besar virus sangat kecil. Gen
mengkode instruksi untuk membuat protein, sehingga genom kecil
tidak dapat mengkode banyak protein. Oleh karena itu, kapsid
virion terdiri dari satu atau hanya beberapa protein yang berulang-
ulang. dan lagi untuk membentuk strukturnya.Asam nukleat virus
secara fisik akan terlalu besar untuk bisa masuk ke dalam kapsid
jika ia terdiri dari lebih dari beberapa protein.

Seperti halnya gulungan magnet yang berkumpul secara

Istirahat Belajar
Jelaskan ciri-ciri umum virus.
2.2 STRUKTUR VIRUS
Partikel virus yang menular harus dilepaskan dari sel inang untuk
menginfeksi sel dan individu lain. Baik dsDNA, ssDNA, dsRNA,
atau ssRNA, genom asam nukleat virus harus dilindungi dalam
prosesnya. Dalam lingkungan ekstraseluler, virus virus akan
terkena enzim yang dapat memecah atau mendegradasi asam
nukleat. Tekanan fisik, seperti aliran udara atau cairan, juga dapat
merusak untaian asam nukleat. Selain itu, genom virus rentan
terhadap kerusakan akibat sinar ultraviolet. radiasi atau
radioaktivitas, sama seperti DNA kita.
spontan, protein kapsid juga menunjukkan perakitan sendiri.Orang
pertama yang menunjukkan hal ini adalah H. Fraenkel-Conrat
dan Robley Williams pada tahun 1955. Mereka memisahkan
genom RNA dari subunit protein. virus mosaik tembakau, dan
ketika mereka disatukan kembali dalam tabung reaksi, virion
menular akan terbentuk secara otomatis. Hal ini menunjukkan
bahwa tidak ada informasi tambahan yang diperlukan untuk
merakit sebuah virus: komponen fisik akan berkumpul secara
spontan, terutama disatukan oleh gaya elektrostatis dan hidrofobik. .
Sebagian besar virus juga mempunyai selubung yang
mengelilingi tutup sisinya. Selubung tersebut merupakan membran
lipid yang berasal dari salah satu membran sel, paling sering
membran plasma, meskipun selubung tersebut juga dapat berasal
dari retikulum endoplasma sel, kompleks Golgi. , atau bahkan membran inti,
Machine Translated by Google

Struktur dan Klasifikasi Viral Bab | 2 21

Virus Telanjang Virus bersampul

Penyegar: Obligasi Kimia
Matriks
Kapsid virus disatukan oleh beberapa ikatan yang sama Protein
dengan yang ditemukan pada organisme hidup.Ikatan kovalen
jarang ditemukan pada kapsid; ini adalah ikatan terkuat yang
terbentuk ketika atom berbagi elektron satu sama lain.
Interaksi elektrostatis , yang lebih lemah dibandingkan ikatan
kovalen, terjadi ketika dua atom bermuatan berlawanan
sehingga saling tarik-menarik, oleh karena itu dikatakan
“berlawanan tarik-menarik.” Ikatan ionik adalah interaksi
elektrostatis karena terjadi antara atom atau ion yang bermuatan berlawanan.
Ikatan hidrogen juga merupakan gaya elektrostatik lemah Protein Lampiran Virus Amplop
yang terjadi antara atom bermuatan sedikit, biasanya antara
GAMBAR 2.3 Perbandingan antara Virion Telanjang dan Terbungkus.
hidrogen (bermuatan sedikit positif) dan atom lain yang
Kapsid dari virion yang diselimuti dibungkus dengan membran lipid yang berasal
sebagian bermuatan negatif, seperti oksigen.Gaya Van der
dari sel. Protein penempelan virus yang terletak di kapsid atau selubung
Waals adalah interaksi lemah yang terjadi ketika atom memfasilitasi pengikatan virus ke sel inangnya.
bermuatan sedikit karena terhadap asimetri acak elektronnya.
Sifat-sifat air juga berperan dalam perakitan dan penempelan
virus pada sel. Air merupakan molekul polar , artinya molekul (A) Asam nukleat
tersebut mempunyai dua ujung yang berbeda, seperti halnya
(DNA atau RNA)
baterai atau magnet yang mempunyai ujung positif dan ujung
negatif. disebut nonpolar. Molekul-molekul polar lainnya
tertarik pada air, karena air juga bersifat polar. Molekul-
molekul ini bersifat hidrofilik, artinya “suka air.” Molekul-
molekul nonpolar tidak tertarik pada air dan bersifat hidrofobik,
atau “menghindari air.” .” Oleh karena itu, molekul-molekul
hidrofobik akan berkumpul satu sama lain dalam larutan air.
Hal ini menjelaskan fenomena minyak (nonpolar) tidak bercampur dengan air (polar). kapsid
Protein

tergantung pada virusnya. Virus-virus ini seringkali memiliki protein,

yang disebut protein matriks, yang berfungsi untuk menghubungkan
selubung ke kapsid di dalamnya. Virus yang tidak memiliki selubung
dikenal sebagai virus yang tidak berselubung atau virus telanjang
(Gambar 2.3). Setiap virus juga memiliki protein penempelan virus
yang tertanam pada lapisan terluarnya, yang dapat ditemukan pada
(B)
kapsid pada kasus virus telanjang, atau pada selubung, pada kasus virus yang terbungkus.
Protein penempelan virus adalah protein virus yang memfasilitasi
pemasangan virus ke membran plasma sel inang, langkah pertama
untuk masuk ke dalam sel.

2.2.1 Struktur Kapsid Heliks

Setiap virus memiliki kapsid protein untuk melindungi genom asam
nukleatnya dari lingkungan yang keras. Kapsid virus sebagian besar
hadir dalam dua bentuk: heliks dan ikosahedral. Heliks (jamak: heliks)
adalah bentuk spiral yang melengkung secara silindris pada suatu
sumbu. juga merupakan struktur biologis yang umum: banyak protein
memiliki bagian yang berbentuk heliks, dan DNA merupakan nukleotida
heliks ganda.Dalam kasus virus heliks, asam nukleat virus bergulung
menjadi bentuk heliks dan protein penutup berliku mengelilingi bagian
dalam atau luar asam nukleat, membentuk tabung panjang atau struktur
seperti batang (Gambar 2.4). Asam nukleat dan kapsid membentuk
GAMBAR 2.4 Struktur kapsid heliks (A) Protein kapsid virus melingkari asam
nukleokapsid . Faktanya, protein yang mengelilingi asam nukleat sering
nukleat, membentuk nukleokapsid heliks (B) Struktur heliks virus mosaik
disebut nukleokapsid. Protein Ketika berada di dalam sel, nukleokapsid
tembakau Rendering 49 subunit dilakukan menggunakan QuteMol (IEEE Trans.
heliks terbuka dan asam nukleat dapat diakses. Vis. Comput Graph 2006 , 12, 1237–44)
menggunakan perakitan PDB 2xea (J. Struct. Biol. 2010, 171, 303–8).
Machine Translated by Google

22 Virologi Penting pada Manusia

Ada beberapa keuntungan yang dirasakan dalam pembentukan

kapsid heliks: Pertama, hanya diperlukan satu jenis protein kapsid.
Subunit protein ini berulang-ulang kali membentuk kapsid. Struktur
ini sederhana dan membutuhkan lebih sedikit energi bebas untuk
berkumpul dibandingkan kapsid yang tersusun dari banyak protein.
Selain itu, hanya memiliki satu protein nukleokapsid berarti hanya
diperlukan satu gen. daripada beberapa, sehingga mengurangi
panjang asam nukleat yang dibutuhkan. Karena struktur heliks
dapat berlanjut tanpa batas waktu, tidak ada batasan mengenai
berapa banyak asam nukleat yang dapat dikemas ke dalam virion:
panjang kapsid akan sama dengan ukuran kumparan Asam nukleat.
Virus heliks bisa berselubung atau telanjang. Virus pertama yang
dijelaskan, virus mosaik tembakau, adalah virus heliks telanjang.
Faktanya, sebagian besar virus tanaman berbentuk heliks, dan
sangat jarang virus tanaman heliks terbungkus. Sebaliknya, semua
virus heliks hewan terbungkus, termasuk virus-virus terkenal seperti
virus influenza, virus campak, virus gondong, virus rabies, dan virus
Ebola (Gambar 2.5).
2.2.2 Struktur Kapsid Icosahedral
Dari dua struktur kapsid utama, ikosahedron jauh lebih lazim daripada
arsitektur heliks. Dibandingkan dengan virus heliks yang protein
kapsidnya berputar di sekitar asam nukleat, genom virus ikosahedral
dikemas seluruhnya dalam kapsid ikosahedral yang bertindak
sebagai cangkang protein.Pada awalnya virus ini dianggap berbentuk
bola, namun kemajuan dalam mikroskop elektron dan kristalografi
sinar-X mengungkapkan bahwa virus ini sebenarnya berstruktur
ikosahedral.
Icosahedron adalah bentuk geometris dengan 20 sisi (atau sisi),
masing-masing terdiri dari segitiga sama sisi.
Sebuah ikosahedron memiliki apa yang disebut sebagai simetri 2–
3–5, yang digunakan untuk menggambarkan kemungkinan cara
sebuah ikosahedron dapat berputar pada suatu sumbu. Jika Anda
memegang dadu ikosahedral di tangan Anda, Anda akan melihat
ada perbedaan cara memutarnya (Gbr. 2.6), misalnya Anda

Pandangan Mendalam: Mendefinisikan Struktur Kapsid Heliks

Heliks secara matematis ditentukan oleh dua parameter, amplitudo dan nada, yang tangga, kita dapat mengetahui tinggi nada heliks dengan menentukan kenaikan , atau
juga diterapkan pada struktur kapsid heliks. Amplitudo hanyalah diameter heliks jarak yang diperoleh masing-masing subunit kapsid.Sebuah tangga dengan 20 anak
dan menunjukkan lebar kapsid . adalah tinggi atau jarak satu putaran penuh heliks. tangga yang masing-masing tingginya 6 inci menghasilkan tangga berukuran 10 kaki

Dengan cara yang sama kita dapat menentukan tinggi tangga satu lantai dengan tinggi; virus dengan 16,3 subunit per putaran dan kenaikan 0,14 nm untuk setiap
menjumlahkan tinggi tangga subunit menghasilkan nada 2,28 nm. Ini adalah arsitektur virus mosaik tembakau.

GAMBAR 2.5 Mikrograf elektron virus heliks (A) Virus stomatitis vesikular membentuk nukleokapsid heliks berbentuk peluru (Gambar milik CDC/ Dr.
Fred A. Murphy.) (B) Virus mosaik tembakau membentuk tabung heliks yang panjang (Gambar milik Unit Mikroskop Elektron USDA Beltsville.)
(C) Virus heliks Ebola membentuk benang panjang yang panjangnya bisa melebihi 1000 nm (Gambar milik CDC/ Cynthia Goldsmith.)

GAMBAR 2.6 Terminologi ikosahedron dan sumbu simetri (A) Wajah ikosahedron (segitiga fuchsia), tepi (persegi panjang merah), dan titik sudut
(segi lima ungu) ditunjukkan pada ikosahedron putih.(B) Sumbu simetri rangkap dua terjadi ketika sumbu ditempatkan melalui pusat suatu tepi. Sumbu
lipat tiga terjadi ketika sumbu ditempatkan di tengah suatu permukaan (C), dan sumbu lipat lima melewati titik sudut ikosahedron (D).
Machine Translated by Google
melihat lurus ke salah satu tepi ikosahedron dan menyodok
pensil imajiner melalui tengah tepi tersebut. Pensil Anda akan
berada tepat di tengah-tengah segitiga menghadap ke atas dan
segitiga menghadap ke bawah. Jika Anda memutar ikosahedron
searah jarum jam, Anda akan menemukan bahwa dalam 180
derajat Anda menemukan susunan (simetri) yang sama:
segitiga menghadap ke atas dan segitiga menghadap ke bawah.
Melanjutkan memutar ikosahedron akan membawa Anda
kembali ke titik awal. Hal ini dikenal sebagai sumbu simetri
ganda , karena saat Anda memutar bentuk sepanjang sumbu
ini (pensil), Anda akan menemukan struktur awal dua kali dalam
satu putaran: sekali saat Anda mulai, dan lagi ketika diputar 180
derajat. Sebaliknya, jika Anda meletakkan sumbu pensil
langsung melalui bagian tengah salah satu sisi segitiga kecil
ikosahedron , Anda akan melihat tampilan awal dua kali
tambahan saat Anda memutar bentuknya, misalnya berjumlah
tiga kali. Ini adalah sumbu lipat tiga. Demikian pula, jika
sumbu pensil Anda melewati titik sudut (atau ujung)
ikosahedron, Anda akan menemukan simetri lima kali dalam
satu putaran, membentuk sumbu lipat lima. Ini untuk Inilah
alasan mengapa ikosahedron diketahui memiliki simetri 2–3–5,
karena ia mempunyai sumbu simetri lipat dua, lipat tiga, dan
lima kali lipat.Terminologi ini berguna ketika menangani virus
ikosahedral karena dapat digunakan untuk menunjukkan
(A)
(C)
GAMBAR 2.7 Ilustrasi virus, dilihat pada sumbu rotasi ganda Rekonstruksi permukaan 3D parvovirus B19 (A), virus hepatitis B manusia
(B), virus dengue (C), dan virus Norwalk (D).Ilustrasi dibuat dengan QuteMol (IEEE. Trans. Vis. Comput. Graph 2006, 12, 1237–44) menggunakan
2G33 (J. Virol. 2006, 80, 11055–61), 1S58 (Proc. Natl. Acad. Sci. USA 2004, 101, 11628 –33), 1K4R (Sel 2002, 108, 717–25), dan 1IHM
(Science 1999, 286, 287–90) majelis PDB.
Struktur dan Klasifikasi Viral Bab | 2 23
lokasi tertentu pada virus atau tempat virion berinteraksi dengan
permukaan sel. Misalnya, jika virus berinteraksi dengan reseptor
permukaan sel pada sumbu rangkap tiga, maka interaksi ini
terjadi pada salah satu permukaan ikosahedron. menonjol dari
kapsid pada sumbu rangkap lima akan ditemukan pada salah
satu simpul (ujung) ikosahedron.Semua ilustrasi virus pada
Gambar 2.7 dilihat pada sumbu simetri rangkap dua.
Istirahat Belajar
Berapa banyak sumbu simetri rangkap dua yang terdapat dalam
satu ikosahedron? Bagaimana dengan jumlah sumbu lipat tiga atau
lima? Berapa banyak sisi, sisi, dan titik sudut yang terdapat pada
sebuah ikosahedron?
Protein virus membentuk setiap sisi (segitiga kecil) kapsid
ikosahedral. Namun, protein virus tidak berbentuk segitiga,
sehingga satu subunit protein saja tidak cukup untuk membentuk
keseluruhan wajah. Oleh karena itu, sebuah wajah terbentuk
dari setidaknya tiga virus. subunit protein dipasang bersama (Gbr. 2.8).
Semua ini dapat berupa protein yang sama, atau dapat berupa tiga protein
yang berbeda.Subunit tersebut bersama-sama membentuk apa yang disebut
(B)
(D)
Machine Translated by Google

24 Virologi Penting pada Manusia

(A)
T=1 T=3 T=4 T=7

(B)
T=1 T=3 T=4

GAMBAR 2.8 Arsitektur kapsid dan bilangan triangulasi (A) Kapsid virus tersusun atas subunit protein virus yang membentuk unit struktural.Angka
triangulasi (T) menunjukkan jumlah unit struktural per muka ikosahedron.Pada virus T=1, satu unit struktural (terdiri dari tiga subunit protein yang berbeda:
abu-abu, merah, dan biru) membentuk permukaan ikosahedron.(B) Kapsid virion dengan T=1, T=3, dan T=4.Garis merah menggambarkan permukaan
segitiga dari ikosahedron, sedangkan segi lima ungu menunjukkan simpul (sumbu lima kali lipat) dari ikosahedron.

unit struktural Unit struktural berulang untuk membentuk kapsid virion. bisa rumit, dan hanya dasar-dasarnya yang dijelaskan di sini.
Bagaimanapun, dengan meningkatkan jumlah unit struktural yang identik
Tetapi bagaimana beberapa virus dapat membentuk kapsid pada setiap sisi, ikosahedron dapat menjadi semakin besar tanpa
ikosahedral yang sangat besar? Jawabannya adalah pengulangan. Unit memerlukan produksi protein baru tambahan. Beberapa virus memiliki
struktur tersebut dapat diulang berulang kali untuk membentuk sisi angka triangulasi lebih dari itu. 25, genap!
ikosahedral yang lebih besar. Jumlah unit struktur yang membentuk
setiap sisi disebut bilangan triangulasi ( T) , karena satuan strukturnya Protein yang menyusun unit struktural dapat membentuk struktur
membentuk muka segitiga ikosahedron. tiga dimensi yang disebut kapsomer yang terlihat dalam mikrograf
Pada virus T = 1, hanya satu unit struktural yang membentuk setiap elektron.Pada virus ikosahedral, kapsomer umumnya berbentuk penton
muka ico-sahedron (Gambar 2.8). Pada virus T = 4, empat unit struktural (mengandung lima unit) atau hekson (mengandung enam unit) yang
membentuk muka. Kadang-kadang unit struktural tersebut tumpang membentuk visi. Pola -ble pada permukaan ikosahedron (Lihat Gambar
tindih dari satu muka ke muka lainnya: pada virus Virus T = 3, total tiga 13.11 sebagai contoh) Kapsomer adalah unit morfologi yang muncul dari
unit struktural membentuk wajah, meskipun hal ini terjadi sebagai enam interaksi protein dalam unit struktural yang berulang.
setengah unit (setengah dari masing-masing unit struktural membentuk
bagian dari wajah yang berdekatan).Demikian pula, unit struktural virus
T = 7 juga merupakan sedikit miring, dibandingkan dengan permukaan Mengapa struktur virus ikosahedral sering muncul?Penelitian
segitiga.Geometri dan matematika yang terkait dengan struktur kapsid ikosahedral
menunjukkan bahwa protein terbentuk
Machine Translated by Google

Struktur dan Klasifikasi Viral Bab | 2 25

simetri ikosahedral membutuhkan jumlah energi yang lebih sedikit,
dibandingkan dengan struktur lain, sehingga struktur ini disukai
secara evolusioner.
Banyak virus yang menginfeksi hewan bersifat ikosahedral,
termasuk human papillomavirus, rhinovirus, virus hepatitis B, dan
virus herpes (Gambar 2.9). Seperti cangkok heliksnya, virus
ikosahedral juga dapat berbentuk telanjang atau terbungkus. Jenis
asam nukleat virus (dsDNA, ssDNA, dsRNA, dan ssRNA) tidak
berkorelasi dengan struktur kapsid; kapsid virus ikosahedral dapat
mengandung salah satu jenis asam nukleat, tergantung pada
virusnya.
2.2.3 Struktur Virus yang Kompleks
Mayoritas virus dapat dikategorikan memiliki struktur heliks atau
ikosahedral. Namun, ada beberapa virus yang memiliki arsitektur
kompleks yang tidak sepenuhnya sesuai dengan struktur tertentu.
bentuk heliks atau ikosahedral sederhana. Poxvirus, gemini-virus,
dan banyak bakteriofag adalah contoh virus dengan struktur
kompleks (Gambar 2.10). Poxvirus, termasuk virus penyebab
cacar atau cacar sapi, berbentuk oval besar atau partikel batu
bata berukuran 200–400 nm panjang. Di dalam virion kompleks,
inti berbentuk halter membungkus DNA virus dan dikelilingi oleh
dua “badan lateral,” yang fungsinya saat ini tidak diketahui. Virus
gemini juga menunjukkan struktur kompleks. Seperti namanya,
tanaman ini -virus yang menginfeksi terdiri dari dua kepala
ikosahedral yang disatukan. Bakteriofag, juga dikenal sebagai
virus bakteri atau virus prokariotik, adalah virus yang
menginfeksi dan bereplikasi di dalam bakteri. Banyak bakteriofag
juga memiliki struktur kompleks, seperti bakteriofag P2, yang
memiliki kepala ikosahedral, mengandung asam nukleat, melekat
pada selubung ekor berbentuk silinder yang memfasilitasi
pengikatan bakteriofag ke sel bakteri.

(A) (B) (C) (D)

GAMBAR 2.9 Mikrograf elektron virus ikosahedral Poliovirus (A), rotavirus (B), virus varicella-zoster (C), virus penyebab cacar air dan herpes
zoster, dan reovirus (D) Perhatikan bahwa C diselimuti . CDC: Dr. Fred Murphy dan Sylvia Whitfield (A), Dr. Erskine Palmer (B dan D), dan Dr. Erskine
Palmer dan BG Partin (C).

GAMBAR 2.10 Mikrograf elektron virus dengan arsitektur kompleks Virus Vaccinia (A), virus yang termasuk dalam keluarga poxvirus, memiliki
arsitektur kapsid kompleks dengan inti berbentuk halter. Virus Gemini (B) memiliki kapsid ikosahedron ganda. Bakteriofag , seperti P2 (C), seringkali
memiliki struktur kapsid yang kompleks.Gambar milik Ana Caceres et al.(A, PLoS Pathog. 2013, 9(11), e1003719), Kassie Kasdorf (B), dan Mostafa Fatehi (C) .
Machine Translated by Google

26 Virologi Penting pada Manusia

2.3 KLASIFIKASI DAN TAKSONOMI

TABEL 2.1 Taksa yang Digunakan untuk Mengklasifikasikan Virus
VIRUS
Takson Catatan Contoh
Klasifikasi virus berguna karena berbagai alasan. Hal ini memungkinkan
para ilmuwan untuk membedakan virus dan mengungkapkan informasi Memesan Berakhiran -virales; hanya sekitar picoravirales
setengah dari virus yang saat
tentang virus yang baru ditemukan dengan membandingkannya dengan
ini diklasifikasikan berdasarkan urutan.
virus serupa. Hal ini juga memungkinkan para ilmuwan untuk mempelajari
Keluarga Berakhir dengan akhiran -viridae; Picornaviridae
asal usul virus dan bagaimana mereka berevolusi dari waktu ke waktu.
subfamili ditandai dengan akhiran
Namun, klasifikasi virus tidaklah sederhana—saat ini terdapat lebih -virinae.
dari 2.800 spesies virus dengan sifat yang sangat berbeda!
Marga Berakhir dengan akhiran -virus. Enterovirus

Salah satu skema klasifikasi dikembangkan pada tahun 1970an Jenis Secara umum, “nama umum” virus badak A

oleh peraih Nobel David Baltimore. Sistem klasifikasi Baltimore virus. Mengklasifikasikan dan (Serotipe termasuk
membuat katalog apa pun di bawah Human rhinovirus 1,
mengkategorikan virus berdasarkan jenis genom asam nukleat dan
klasifikasi spesies (seperti yang mencakup strain
strategi replikasi virus. Sistem ini juga memecah virus RNA beruntai human rhino-virus 1A
subtipe, serotipe, strain, isolat, atau
tunggal menjadi virus yang adalah untai positif (+) dan untai negatif varian) merupakan tanggung dan human rhinovirus 1B)
(ÿ).Seperti yang akan dibahas lebih lanjut di bab berikutnya, untai jawab bidang tertentu.
positif (juga positif-sense atau plus-strand)

RNA dapat segera ditranslasi menjadi protein; dengan demikian,

messenger RNA (mRNA) di dalam sel adalah untai positif. Untaian
negatif (juga untai negatif atau untai negatif) RNA tidak dapat
diterjemahkan menjadi protein; ia harus terlebih dahulu ditranslasi
menjadi protein. ditranskripsi menjadi RNA untai positif. Baltimore juga
memperhitungkan virus yang mampu melakukan transkripsi terbalik,
atau membuat DNA dari cetakan RNA, sesuatu yang tidak mampu
dilakukan oleh sel. Secara keseluruhan, ketujuh kelas tersebut adalah
l kelas I: virus dsDNA
l kelas II: virus ssDNA
l kelas III: virus dsRNA
l kelas IV: virus ssRNA sense positif
l kelas V: virus ssRNA indra negatif
l kelas VI: virus RNA yang melakukan transkripsi terbalik
l kelas VII: virus DNA yang melakukan transkripsi terbalik
Ada berbagai cara untuk mengklasifikasikan virus, termasuk ukuran
virion, struktur kapsid, jenis asam nukleat, sifat fisik, spesies inang, atau
penyakit yang disebabkan.Karena tantangan berat ini, Komite
Internasional Taksonomi Virus (ICTV) dibentuk dan menjadi satu-
satunya badan yang bertugas mengklasifikasikan virus sejak tahun
1966. Taksonomi adalah ilmu mengkategorikan dan menetapkan nama
(nomenklatur) pada organisme berdasarkan kesamaan ciri, dan ICTV
menggunakan hierarki taksonomi yang sama. archy yang digunakan
untuk mengklasifikasikan makhluk hidup. Penting untuk dicatat bahwa
virus, karena mereka tidak hidup, termasuk dalam sistem yang
sepenuhnya terpisah dan tidak termasuk dalam pohon kehidupan.
kecuali organisme hidup diklasifikasikan menggunakan
domain, kingdom, filum, kelas, ordo, famili, genus, dan taksa spesies
(tunggal: takson), atau kategori, virus hanya diklasifikasikan berdasarkan
ordo, famili, genus, dan spesies (Tabel 2.1).
ICTV mengklasifikasikan virus berdasarkan berbagai karakteristik
yang berbeda dengan tujuan untuk mengkategorikan virus yang paling
mirip satu sama lain. Sifat kimia dan fisik virus juga dipertimbangkan,
seperti jenis asam nukleat atau jumlah protein berbeda yang dikodekan
oleh virus. virus. Teknologi DNA kini memungkinkan kita untuk
mengurutkan genom virus dengan relatif cepat dan mudah, sehingga
para ilmuwan dapat membandingkan rangkaian asam nukleat dari dua
virus untuk menentukan seberapa dekat kekerabatannya. Sifat-sifat
virion lainnya juga diperhitungkan, termasuk ukuran virion, bentuk kapsid
Taksa virus yang menginfeksi vertebrata ditunjukkan pada Gambar
2.11; perhatikan bahwa beberapa famili belum diklasifikasikan ke dalam
ordo (lihat Tabel 2.1 untuk penyegaran tentang cara membedakan
taksa dengan sufiksnya).
Perhatikan juga perbedaan ukuran antara virus dari keluarga yang
berbeda.
Saat ini, ICTV telah mengkategorikan tujuh ordo virus (Tabel 2.2)
yang terdiri dari total 103 famili yang diklasifikasikan di dalamnya.
Namun, tujuh puluh tujuh famili virus belum dimasukkan ke dalam suatu
ordo, termasuk virus-virus terkenal seperti retrovirus, papillomavirus,
dan poxvirus.Ordo baru telah diusulkan, dan kemungkinan akan lebih
banyak lagi yang tercipta seiring dengan berlanjutnya proses taksonomi.
Machine Translated by Google

Struktur dan Klasifikasi Viral Bab | 2 27

GAMBAR 2.11 Taksa virus yang menginfeksi vertebrata Virus dikategorikan berdasarkan jenis asam nukleatnya (virus DNA dalam kotak kuning dan
virus RNA dalam kotak biru) dan selanjutnya diklasifikasikan berdasarkan karakteristik yang membedakan.Perhatikan perbedaan asam nukleat, ukuran,
dan arsitektur antar virus dari famili yang berbeda. Virus yang berwarna akan dibahas pada bab selanjutnya. Dimodifikasi dengan izin dari Taksonomi
Virus: Laporan Kesembilan Komite Internasional Taksonomi Virus, Elsevier, 2012.

Pandangan Mendalam: Bagaimana Nama Virus

ICTV telah menetapkan pedoman untuk penamaan virus yang huruf pertama menggunakan huruf kapital. Namun, jika tidak
baru ditemukan. Nama binomial Latin yang digunakan untuk mengacu secara spesifik pada klasifikasi virus, penggunaan huruf
organisme hidup, yang genus dan spesiesnya dicantumkan besar dan huruf miring tidak diperlukan kecuali ada nama yang tepat.
bersama (seperti Homo sapiens atau Yersinia pestis), tidak Misalnya, “Beberapa anggota keluarga Arenaviridae dapat
digunakan untuk penamaan virus. nama juga tidak boleh menyebabkan penyakit parah, termasuk virus limfositik korio-
menyertakan nama siapa pun (walaupun secara historis ini adalah meningitis dan virus Lassa, yang namanya diambil dari nama
nama beberapa virus), dan nama yang dipilih harus mudah digunakankota
dan di
bermakna.
Nigeria tempat kasus pertama kali terjadi.” Bagan di bawah
Jika mengacu langsung pada suatu ordo, famili, genus, atau ini memberikan beberapa contoh nama virus tersebut. berasal
spesies virus, nama virus harus ditulis dengan huruf miring (Tabel 2.3).
Machine Translated by Google

28 Virologi Penting pada Manusia

Nama Asal
TABEL 2.2 Tatanan Virosfer Saat Ini
virus rabies Dari bahasa Latin rabies, yang berarti “kegilaan”,
Memesan Catatan
menggambarkan gejala yang terlihat seiring
Caudovirales Virus dsDNA berekor yang menginfeksi anggota perkembangan penyakit
domain Bakteri dan Archaea; namanya berasal dari
Virus diberi nama berdasarkan lokasi penemuannya
bahasa Latin cauda, yang berarti “ekor.”
virus coxsackie Dinamakan setelah Coxsackie, New York, lokasi
Herpesvirales dsDNA virus dari vertebrata dan invertebrata; dari bahasa
asal spesimen pertama diperoleh
Yunani herpes, yang berarti “merayap” atau “menyebar”
(menggambarkan ruam virus ini).
virus Ebola Dinamakan berdasarkan Sungai Ebola di

Republik Demokratik Kongo bagian utara

Virus ligamenvirales dsDNA yang menginfeksi domain Archaea; dari
(sebelumnya Zaire), tempat virus ini pertama
bahasa Latin ligamen, berarti “benang” atau
kali muncul pada tahun 1976
“string” (menggambarkan struktur linier virus). Urutan
terbaru, dibuat pada tahun 2012. virus Marburg Dinamakan setelah Marburg, sebuah kota di
Jerman, tempat terjadinya wabah
1967
Mononegavi- Virus ssRNA “untai negatif” pada hewan
rales vertebrata, invertebrata, dan tumbuhan; nama virus Nipah Pertama kali diidentifikasi di desa Malaysia
berasal dari bahasa Latin untuk “satu negatif,” Kampung Sungai Nipah pada tahun 1998
mengacu pada genom RNA untai negatif tunggal.
virus Norwegia Dinamakan setelah wabah tahun 1968 pada anak-
Merupakan virus orde pertama yang dibuat pada
tahun 1990. anak di sebuah sekolah dasar di Norwalk,
Ohio
Nidovirus Virus ssRNA “untai positif” dari vertebrata dan
virus Nil Barat Pertama kali diisolasi dari seorang wanita di Barat
invertebrata; dari bahasa Latin nidus
Distrik Nil di Uganda pada tahun 1937
berarti “sarang” karena mereka mengkodekan beberapa
protein yang bersarang dalam satu bagian mRNA. Virus diberi nama berdasarkan sifat-sifatnya

picoravirales Virus ssRNA “untai positif” dari hewan bertulang Virus corona Dari bahasa Latin corona, artinya mahkota,
belakang, invertebrata, dan tumbuhan; dari pico (kecil) mengacu pada penampakan virion yang mirip
+RNA+virales (virus). mahkota jika dilihat dengan elektron

mikroskop
Timovirales Virus ssRNA “untai positif” pada tumbuhan dan
invertebrata; Tymo adalah singkatan dari virus Turnip virus herpes Dari bahasa Yunani herpein, “merayap,” mengacu
Yellow Moses, yang ditemukan dalam ordo ini. pada lesi yang perlahan menyebar ke seluruh kulit

ds, beruntai ganda; ss, beruntai tunggal. virus influenza Berasal dari Italia abad ke-15, dari epidemi yang
disebabkan oleh “pengaruh bintang”

virus pikorna Pico artinya virus “kecil”+RNA

TABEL 2.3 Nama Asal Virus Terpilih
virus polio Dari bahasa Yunani polios, yang berarti “abu-abu”,
Nama Asal mengacu pada materi abu-abu (badan sel) di sumsum
tulang belakang yang menginfeksi dan merusaknya.
Virus diberi nama berdasarkan kondisi klinis yang ditimbulkannya

Manusia Virus diberi nama berdasarkan nama manusia (secara historis ditetapkan; virus
Menyebabkan menurunnya sistem kekebalan
tidak dapat lagi diberi nama berdasarkan nama individu)
virus imunodefisiensi tubuh sehingga menyebabkan imunodefisiensi
(HIV) Virus Epstein–Barr Dinamakan setelah Michael Anthony Epstein dan Yvonne
Barr, yang menemukan
virus hepatitis Meski tidak satu keluarga, semua virus hepatitis
virus
menyebabkan peradangan hati (hepatitis)
Virus JC Dinamakan setelah seorang pasien, John
Cunning-ham, dari mana virus tersebut diisolasi
Manusia Menyebabkan papiloma, tumor epitel jinak
virus papiloma seperti kutil sarkoma Rous Ditemukan oleh Peyton Rous pada tahun 1911
(HPV) virus

virus pox Berasal dari kantong yang berarti “kantung”, mengacu

pada ruam melepuh yang terlihat
Machine Translated by Google
RINGKASAN KONSEP UTAMA
Bagian 2.1 Ciri-ciri Umum Virus
l Virus berukuran kecil. Sebagian besar virus berukuran antara 20–200
nm, meskipun beberapa virus dapat melebihi panjang 1000 nm.
Bakteri pada umumnya memiliki panjang 2–3ÿM; sel eukariotik
umumnya berdiameter 10–30ÿM.
l Virus adalah parasit intraseluler obligat dan sangat bergantung pada
sel untuk bereplikasi.Tidak seperti sel yang mengalami mitosis dan
membelah menjadi dua, virus terbongkar seluruhnya di dalam sel
dan virion baru (partikel penular) dirakit secara de novo dari virion
baru yang dibuat. komponen.
l Meskipun makhluk hidup memiliki genom dsDNA, materi genetik virus
dapat terdiri dari DNA atau RNA, dan beruntai tunggal atau ganda.
Kebanyakan genom virus berada dalam kisaran 7–20kb, tetapi
ukurannya berkisar antara 3kb hingga lebih dari 2mb.
Bagian 2.2 Struktur Virus
l Virus paling sederhana tersusun atas kapsid protein yang melindungi
asam nukleat virus dari lingkungan keras di luar sel.
l Kapsid virus sebagian besar mempunyai dua bentuk, heliks atau
ikosahedral, meskipun beberapa virus mempunyai arsitektur yang
kompleks. Selain itu, beberapa virus juga mempunyai selubung
membran lipid, yang berasal dari sel. Semua virus hewan heliks
terbungkus .
l Protein kapsid heliks melingkari asam nukleat virus untuk membentuk
nukleokapsid.Heliks secara matematis ditentukan oleh amplitudo
dan nada.
l Icosahedron adalah suatu bentuk geometris dengan 20 sisi, masing-
masing terdiri dari segitiga sama sisi. Sisi-sisinya terdiri dari subunit
protein virus yang membentuk unit struktural, yang diulangi untuk
membentuk sisi yang lebih besar dan sisi lain dari ikosahedron.
Nomor triangulasi mengacu pada jumlah unit struktural per sisi.
Bagian 2.3 Klasifikasi dan Taksonomi Virus
l Sistem klasifikasi Baltimore mengkategorikan virus berdasarkan jenis
dan strategi replikasi genom asam nukleat virus.Terdapat tujuh kelas.
l ICTV dibentuk untuk mengelompokkan virus ke dalam hierarki
taksonomi. Taksa yang digunakan untuk mengklasifikasikan virus
adalah ordo, famili, genus, dan spesies. Karena tidak hidup, virus
tidak dikategorikan dalam pohon taksonomi yang sama dengan
makhluk hidup. organisme.
KOSA KARTU FLASH
Virion Nomor triangulasi
genom Kapsomer
kapsid Bakteriofag
Nukleokapsid Sistem klasifikasi Baltimore
Virus bersampul Untai positif (akal positif)
Struktur dan Klasifikasi Viral Bab | 2 29
Virus telanjang (tidak terbungkus). Untaian negatif (akal negatif)
Protein matriks Transkrip terbalik
Protein penempelan virus Taksonomi
Spiral Tata nama
Icosahedron: Wajah, tepi, Komite Internasional
puncak Taksonomi Virus
Satuan struktural Takson
PERTANYAAN ULASAN BAB
1. Mengapa virus dianggap sebagai patogen intraseluler obligat?
generasi?
2. Apa perbedaan replikasi virus dengan replikasi sel?
3. Apa fungsi kapsid Mengapa virus harus mengulang subunit protein
kapsid yang sama berulang kali, dibandingkan memiliki ratusan
protein kapsid yang berbeda?
4. Jelaskan apa yang dimaksud dengan simetri 2–3–5, berkaitan dengan iko-
hedron.
5. Apa yang dimaksud dengan unit struktural?Pada virus T=3 yang
mempunyai tiga subunit per unit struktural, berapa total subunit yang
membentuk kapsid?
6. Sebutkan tujuh kelompok klasifikasi Baltimore
sistem.
7. Taksa apa yang digunakan untuk mengklasifikasikan virus?Apa
bedanya dengan klasifikasi organisme hidup?
8. Sifat virus apa yang digunakan untuk mengklasifikasikan virus?
BACAAN LEBIH LANJUT
Bourne, CR, Finn, MG, Zlotnick, A., 2006. Perubahan struktural global pada kapsid
virus hepatitis B yang disebabkan oleh efektor perakitan HAP1. J.
Virol.80, 11055–11061.
Cáceres, A., Perdiguero, B., Gómez, CE, dkk., 2013. Keterlibatan
fosfatase seluler DUSP1 dalam infeksi virus vaccinia.PLoS
Pathog.9.http://dx.doi.org/10.1371/journal . ppt.1003719.
Clare, DK, Orlova, EV, 2010. 4.6 Rekonstruksi Cryo-EM virus mosaik tembakau
dari gambar yang direkam pada 300 keV pada kamera CCD 4k × 4k J. Struct.
Biol. 171, 303–308.
Dixon, LK, Alonso, C., Escribano, JM, dkk., 2012. Taksonomi virus.
Dalam: Taksonomi Virus: Laporan Kesembilan Komite Internasional Taksonomi
Virus, hal.153–162.
Kaufmann, B., Simpson, AA, Rossmann, MG, 2004. Struktur parvovirus manusia
B19.Proc.Natl.Acad.Sci.USA 101, 11628–11633.
Kuhn, RJ, Zhang, W., Rossmann, MG, dkk., 2002. Struktur virus dengue: implikasi
terhadap organisasi, pematangan, dan fusi flavivirus.
Sel 108, 717–725.
Prasad, BV, Hardy, ME, Dokland, T., Bella, J., Rossmann, MG, Estes, MK, 1999.
Struktur kristalografi sinar-X kapsid virus Norwalk.Sains 286, 287–290.
Prasad, BVV, Schmid, MF, 2012. Prinsip organisasi struktural virus
tion.Adv.Exp.Med.Biol.726, 17–47.
Tarini, M., Cignoni, P., Montani, C., 2006. Oklusi ambien dan isyarat tepi untuk
meningkatkan visualisasi molekul waktu nyata.IEEE Trans.Vis.
Hitung Grafik 12, 1237–1244.
Van Regenmortel, MH, 1990. Spesies virus, konsep yang banyak diabaikan namun
penting dalam klasifikasi virus.Intervirology 31, 241–254.