kontrol motorik halus. hilangnya kemampuan untuk RUSAK mengontorl gerakan-gerakan halus, mempertahankan - mengkoordinasikan cara postur, dan pembelajaran berjalan dan motorik. mempertahankan postur - mengontrol tonus otot, dan aktivitas otot volunter
Tidak dapat menginisiasi
kontraksi otot. Serebelum • Secara anatomis, serebelum tersusun dari 2 hemisfer dan vermis yang terletak diantaranya • Serebelum terhubung dengan batang otak melalui 3 pedunculus serebeli. • Korteks serebeli berperan untuk integrasi dan pemrosesan impuls aferen. Struktur ini berproyeksi ke nuclei serebeli profundi. • Secara fungsional dan filogenetik, serebelum terbagi menjadi 3 komponen, yaitu : • Vestibuloserebelum • Spinoserebelum • Serebroserebelum Struktur Serebelum • Serebelum terletak di fosa posterior • Permukaan Superiornya diselubungi oleh tentorium serebeli, suatu lipatan ganda duramater yang menyerupai tenda yang memisahkan serebelum dari serebrum. • Permukaan serebelum terdapat banyak lekukan kecil yang berjalan horizontal (folia), yang satu sama lain dipisahkan oleh fisura • Bagian sentral serebelum yang sempit terdapat vermis yang menghubungkan kedua hemisfer Lanjutan… • Gambaran serebelum dari bawah menunjukan bagian teratas ventrikel keempat yang terletak di antara pedunculi serebelares • Di sebelah kaudal pedunculus serebri inferior dan medius, terdapat suatu struktur pada masing-masing sisi yang disebut flokulus • Kedua flokulus terhubung dengan menyebrangi garis tengah melalui bagian vermis yang disebut nodulus. Bersama-sama struktur ini membentuk lobus flokulonodularis. Korteks Serebeli • Korteks serebeli tersusun atas 3 lapisan (Stratum), dimulai dari lapisan terluar ke dalam, yaitu : • Stratum Molekular, terdiri dari prosesus selular yang mayoritas merupakan akson sel granular- serabut parallel dan dendrit sel purkinje. Beberapa neuron ditemukan di antara serabut tersebut (sel stelata, sel basket, sel golgi), yang berfungsi sebagai interneuron inhibitorik. • Stratum sel Purkinje, hanya mengandung badan sel Purkinje yang besar, tersusun berdampingan dalam barisan-barisan. Dendritnya terarah keluar menuju lapisan molecular dan memiliki banyak cabang-cabang. Akson sel Purkinje merupakan satu-satunya serabut eferen yang meninggalkan korteks serebeli dan berproyeksi ke nuclei serebeli profundi dan melepaskan neurotransmitter inhibitorik GABA. • Stratum Granulosum, hamper seluruhnya terdiri dari badan sel granular kecil yang tersusun padat. Akson sel ini terutama ditemukan di lapisan molecular, berjalan ke masing-masing folia dan membentuk sinaps dengan dendrit sel purkinje. Sel granular serebeli bersifat glutamaterik dan merupakan satu-satunya neuron korteks serebeli yang memberikan pengaruh eksitatorik pada sel targetnya Input aferen ke korteks serebeli • Input aferen ke korteks serebeli terutama berasal dari nuclei vestibulares ipsilateral, medulla spinalis ipsilateral, nuclei pontins kontralateral, dan kompleks nuclear olivaris kontralateral di medulla (Oliva). • Serabut-serabut oliva disebut climbing fibers yang berakhir di sel purkinje korteks serebeli. • Semua serabut aferen lain berakhir sebagai mossy fibers pada sel-sel granular korteks serebeli, yang kemudian menghantarkan impuls lebih lanjut di sepanjang aksonnya ke dendrit sel purkinje. • Mossy fibers dan climbing fibers membentuk kolateral penting ke nuclei serebeli profundi dalam perjalanannya ke korteks Nuklei Serebeli • Potongan horizontal serebelum menunjukan 4 nuclei profundi di dalam tiap hemisfer serebeli. • Nukleus fastigii (roof nucleus) ditemukan paling medial di atap ventrikel keempat. Nuklei ini menerima sebagian besar serabut aferen dari sel purkinje lobus flokulonodularis (vestibuloserebelum). Serabut eferennya berjalan langsung ke nuclei vestibulares (traktus fastiglobulbaris) atau menyilang ke sisi serebelum dan kemudian berlanjut ke formasio retikularis dan nuclei vestibularis (fasikulus unsinatus). • Sebelah lateral nucleus fastigialis, terdapat 2 nucleus yang lebih kecil, yaitu nucleus globosus dan nucleus emboliformis. Kedua nucleus ini menerima input aferen dari korteks zona paravermian dan vermis (spinoserebelum) dan mengirimkan serabut eferen ke nucleus ruber kontralateral. • Nukleus dentatus merupakan nuclei serebeli terbesar, terletak di sebelah lateral substansia alba yang dalam pada masing-masing hemisfer serebeli. Serabut aferennya sebagian besar berasal dari korteks hemisfer serebeli dan sebagian keci dari korteks zona paravermian. Serabut aferennya berjalan melalui pedunculus sereberalis superior ke nucleus ruber kontralateral dan thalamus. Talamus merupakan tempat relay sinaptik yang berproyeksi ke area motoric korteks serebri (area Brodmann 4 dan 6). Proyeksi Aferen dan Eferen Korteks dan Nuklei Serebeli • Jaras aferen serebelum berproyeksi ke korteks serebeli dan melalui serabut kolateral ke nuclei serebeli profundi • Di korteks, informasi aferen diproses di jaras polisinaptik yang kompleks yang akhirnya berkonvergensi ke sel purkinje. • Sel purkinje kemudian menghantarkan hasil proses ini ke nuclei serebeli profundi dalam bentuk impuls inhibitorik GABAergik. • Di nuclei yang dalam, terjadi pemrosesan informasi primer (dari serabut kolateral jaras aferen serebelar) dan informasi yang telah dimodulasi (dari sel purkinje atau dari korteks), hasilnya lalu dihantarkan melalui serabut eferen serebelar ke target proyeksi serebelar. Hubungan serebelum dengan bagian lain system saraf • Semua modalitas sensorik seperti sensasi vestibular, raba, propriosepsi, pendengaran, dan penglihatan menghantarkan informasi ke serebelum. • Serebelum menerima input dari berbagai area sensorik system saraf melalui 3 pedunculus serebeli dan mengirimkan outputnya melalui nuclei serebeli profundi ke seluruh area motorik. Pedunculus serebeli tersebut, yaitu : • Pedunkulus Sereberalis Inferior • Pedunkulus Sereberalis Medius • Pedunkulus Sereberalis Superior Pedunkulus Sereberalis Inferior • Pedunkulus Sereberalis Inferior (korpus restiforme) terdiri dari jaras aferen sebagai berikut : • Serebut dari nervus vestibulokoklearis dan nuclei vestibularis ke lobus flokulonodularis dan nucleus fastigii • Akson dari oliva kontralateral di traktus olivoserebelaris yang berlanjut sebagai climbing fiber ke dendrit sel purkinje diseluruh area korteks serebeli (nucleus olivaris inferior terutama berproyeksi ke serebroserebelulm, sedangkan nucleus olivaris asesorius terutama berproyeksi ke vestibuloserebelum dan spinoserebelum) • Traktur spinoserebelaris posterior, serabutnya muncul di neuron dorsalis (nucleus torasikus atau kolumna Clarke) di dasar kornu posterior substansia grisea medulla spinalis. Traktus ini terutama menghantarkan impuls dari spindle otot ekstremitas bawah dan tubuh zona paravermian lobus anterior dan posterior • Jaras yang berasal dari neuron medulla spinalis servikalis di atas level nucleus toraksikus berjalan naik dibagian lateral fasikulus kutaneus dan membentuk kintak sinaps di nucleus kuneatus asesorius medullae. Jaras ini berjalan Bersama traktus spinoserebelaris posterior dalam perjalanannya ke serebelum. Pedunkulus serebelaris medius • Pedunkulus serebelaris medius terdiri dari serabut aferen sebagai berikut : • Traktus pontoserebelaris menyilang di pons dan kemudian berjalan melalui pedunculus serebelaris medius ke hemisfer serebeli. Serabut-serabut ini berasal dari bagian basal nuclei pontin. Serabut ini menyilang segera kelua dari nuclei relay di basis pontins • Serabut aferen lain dari nuclei raphe monoaminergic berjalan melalui pedunculus serebelaris medius ke serebelum Pedunkulus Serebelaris Superior • Jaras aferen pedunculus serebelaris superior (brachium konjunktivum) mengandung sebagian besar serabut eferen serebelulm. • Serabut ini berasal dari nuclei serebelaris profundi dan berproyeksi terutama ke sturktur- struktur berikut : • Talamus kontralateral (nuclei ventrales lateralis dan nucleus sentomedianus) • Nukleus ruber kontralateral • Formasio retikularis • Serabut eferen di pedunculus serebelaris superior yang berjalan ke thalamus sebagian besar berasal dari nucleus dentatus (serebroserebelum). Setelah membuat kontak sinaptik di thalamus akan berjalan naik ke area motorik dan premotorik korteks serebri yang kemudian berproyeksi kembali ke nuclei pontins melalui traktus kortikopontis. Kemudian terbentuk lengkung regulasi yang Panjang yang berjalan dari korteks serebri ke nuclei pontis, korteks serebeli, nucleus dentatus, thalamus, dan akhirnya kembali ke korteks Lanjutan… • Sirkuit regulasi lainnya yaitu segitiga Guillain dan Mollaret yang berjalan dari nucleus ruber melalui traktus tegmentalis sentralis ke oliva kemudian ke serebelum dan kembali ke nucleus ruber. • Traktus spinoserebelaris anterior yang berkahir di area yang sama (spinoserebelum) dengan traktus spinoserebelaris posterior. Keduanya menghantarkan impuls propioseptif dari perifer (spindle otot, organ tendon golgi, dan reseptor sendi. • Serabut dari tectum berjalan ke vermis serebeli di dalam traktus tektoserebelaris, di sebelah medial dari pedunculus serebelaris superior di lokasi transisinya menjadi velum medulare superius. Impuls ini menghantarkan auditorik dari kolikuli inferiors dan kemungkinan juga informasi visual dari kolikuli superior. Topografi Jaras Aferen Serebelar • Masing-masing setengah bagian serebelum berperan untuk fungsi motorik setengah bagian tubuh ipsilateral • Traktus serebelorubralis menyilang garis tengah segera setelah memasuki batang otak dari belakang • Traktus rubrospinalis menyilang segera setelah muncul dari nucleus ruber (di dekusasio forel) • Serabut serebelotalamikus berjalan dari satu sisi serebelum ke thalamus sisi kontralateral lalu berlanjut ke korteks serebri ipsilateral. Serabut eferennya memasuki traktus piramidalis dan menyilang sekali lagi sebelum mencapai medulla spinalis sisi asalnya Fungsi Serebelum • Serebelum menerima sangat banyak input sensorik umum dan khusus, tetapi tidak berperan serta sedikitpun dalam persepsi ataupun diskriminasi sadar • Meskipun serebelum mempengaruhi fungsi motorik, lesi serebelum tidak menimbulkan paralisis • Serebellum tidak penting pada sebagian proses kognitif tetapi memiliki peran utama pada pembelajaran dan memori motorik • Intinya, serebelum merupakan suatu pusat koordinasi yang : • Mempertahankan keseimbangan • Mengontrol tonus otot • Memastikan eksekusi semua proses motorik terarah yang tepat dan terkoordinasi dengan baik secara sementara. Koordinasi Gerakan serebelar terjadi secara tidak disadari • Setiap komponen serebelum memiliki fungsi yang berbeda pada koordinasi dan Gerakan. Komponen serebelum ini, yaitu : • Vestibuloserebelum • Spinoserebelum • serebroserebelum Vestibuloserebelum • Vestibuloserebelum menerima impuls dari apparatus vestibularis yang membawa informasi mengenai posisi dan gerakan kepala. • Dari organ vestibular, impuls berjalan secara langsung maupun tidak langsung (melaui nuclei vestibulares) ke korteks vestibuloserebelaris, dan menuju nuclei fastigii. Korteks vestibuloserebelaris menghantarkan impuls kembali ke nuclei vestibularis serta ke formasio retikularis. Dari tempat ini traktus vestibulospunalis dan traktus retikulospinalis serta fasikulus longitudinalis medialis memasuki batang otak dan medulla spinalis untuk mengontrol fungsi motorik spinal dan oculomotor • Lekung reflex ini memastikan stabilisasi postur, gaya berjalan, dan posisi mata dan memungkinkan fiksas tatapan. Lesi pada Vestibuloserebelum • Disekuilibrium sulit berdiri tegak (astasia), berjalan (abasia), dan gaya berjalan seperti orang mabuk (ataksia truncal) • Gangguan okilomotor, nystagmus gangguan kemampuan mempertahankan tatapan terhadap objek yang diam atau bergerak Gerakan mengejar sakadikk dan gaze-evoked nystagmus • Mengganggu kemampuan menekan refleks vestibulo-ocular (VOR) berupa sentakan sakadik mata Ketika menolehkan kepala. Spinoserebelum • Spinoserebelum mengontrol tonus otot dan mengoordinasi kerja kelompok otot antagonistic yang berartisipasi pada postur dan gaya berjalan • Korteks spinoserebelum menerima input aferen dari medulla spinalis melalui traktus spinoserebelaris posterior, traktur spinoserebelaris anterior, dan traktus kuneoserebelaris (dari nucleus kuneatus asesorius) • Korteks zona paravermis terutama berproyeksi ke nucleus globosus dan nucleus emboliformis, sedangkan korteks vermian terutama berproyeksi ke nucleus fastigii. Output eferen nuclei ini kemudian melanjutkan melalui pedunculus serebelaris superior ke nucleus ruber, dan formasio retikularis. Impuls yang telah dimodulasi dihantarkan melalui traktus rubrospinal, traktus rubroretikularis, dan traktus retikulospinalis ke neuron motorik spinal. • Beberapa output eferen nucleus emboliformis berjalan melalui thalamus ke korteks motorik, terutama bagian yang mengontrol otot-otot proksimal ekstremitas serta tubuh. Spinoserebelum juga mempengaruhi Gerakan volunteer yang terarah pada kelompok otot-otot ini. • Masing-masing setengah bagian tubuh dipersarafi oleh korteks serebeli ipsilateral. Lesi Spinoserebelum • Lesi pada lobus anterior, superior vermis, dan sekitar garis tengah Ataksia pada postur berdiri tegak dan gaya berjalan ataksia saat berjalan > ataksia berdiri tegak • Lesi bagian inferior vermis ataksia pada postur berdiri tegak (astasia) ataksia saat berdiri tegak lebih berat dibanding saat berjalan Serebroserebelum • Struktur ini meregulasi semua Gerakan terarah secara halus dan tepat. • Pola pengeksekusian berbagai jenis Gerakan yang sangat banyak kemungkinan disimpan di serebelum. Ketika kita mencapai tahap perkembangan tertentu, kita dapat melakukan gerakan sulit yang telah dipelajari secara cepat, relative tidak memerlukan usaha, dan sesuai kehendak dengan cara memanggil fungsi regulasi presisi di serebelum. • Serebroserebelum menerima sebagian besar input dari secara tidak langsung dari korteks serebri terutama dari area Brodmann 4 dan 6 melalui traktur kortikopontis, sebagian kecil dari oliva melaui olivaserebelaris • Semua gerakan volunter yang direncanakan dimulai dari korteks serebri ke serebelum. Serebelum lalu mengirimkan impuls modulasi dan korektif kembali ke korteks motoric melalui jaras dentatotalamokortikalis. • Nukleus dentatus berproyeksi ke bagian parvoselularis nukleus ruber. Nukleus ruber berproyeksi melalui traktus tegmentalis sentralis ke oliva inferior, kemudian berproyeksi kembali ke sereberoserebelum. Lesi pada Serebroserebelum • Dekomposisi Gerakan volunteer Gerakan ekstremitas ataksik dan tidak terkoordinasi, disertai dysmetria, dissinergia, disdiadokokinesia dan tremor intensional • Rebound phenomenon • Hipotonia dan hiporefleksia • Scanning disartria dan disartrofonia Daftar Pustaka Michael Frotscher MB. Diagnostik Topik Neurologi DUUS Anatomi, Fisiologi, Tanda, Gejala. 5th ed. dr. Wulan Adinda Lestari, editor. Penerbit buku kedokteran EGC; 2020. Terima Kasih