PTERIDOPHYTA

(Tumbuhan Paku)


Tumbuhan paku merupakan suatu divisi yang warganya telah jelas
mempunyai kormus, artinya tubuhnya dengan nyata dapat dibedakan
dalam tiga bagian pokoknya, yaitu akar, batang dan daun. Namun
demikian, pada tumbuhan paku belum dihasilkan biji. Seperti warga divisi
divisi yang telah dibicarakan sebelumnya, alat perkembang biakan
tumbuhan paku yang utama adalah spora. Oleh sebab itu, sementara ahli
taksonomi membagi dunia tumbuhan dalam dua kelompok saja yang
diberi nama Cryptogamae dan phanerogamae. Cryptogamae (tumbuhan
spora meliputi yang sekarang kita sebut dibawah nama Schizophyta,
Thallophyta, Bryophyta, dan Pteridophyta. Nama Cryptogamae diberikan
atas dasar cara perkawinan (alat alat perkawinannya yang tersembunyi
(!ryptos tersembunyi, gamos kawin, berbeda dengan "hanerogamae
(Tumbuhan biji yang cara perkawinannya tampak jelas (yang dimaksud
disini sebenarnya adalah penyerbukan yang lebih dulu diketahui daripada
peristiwa peristiwa seksual yang terjadi pada golongan tumbuhan yang
tidak berbiji.
#arga tumbuhan paku amat heterogen, baik ditinjau dari segi
habitus maupun cara hidupnya, lebih lebih bila diperhitungkan pula jenis
paku yang telah punah. $da jenis jenis paku yang sangat kecil dengan
daun daun yang kecil kecil pula dengan struktur yang masih
sederhana, ada pula yang besar dengan daun daun yang mencapai
ukuran panjang sampai % m atau lebih dengan struktur yang rumit.
Tumbuhan paku purba ada yang mencapai tinggi sampai &' m dengan
garis tengah batang sampai % m, dari segi cara hidupnya ada jenis jenis
paku yang hidup teresterial (paku tanah, ada paku epi(t, dan ada paku
air. )i masa yang silam (jutaan tahun yang lalu, hutan hutan di bumi
kita terutama tersusun atas warga tumbuhan paku yang berupa pohon
pohon yang tinggi besar, dan kita kenal sisa sisanya sekarang sebagai
batu bara. *enis jenis yang sekarang ada jumlahnya relative kecil (lebih
kecil bila dibandingkan dengan jumlah warga divisi lainnya dapat
+
dianggap sebagai relic (peninggalan suatu kelompok tumbuhanyang
dimasa jayanya pernah pula merajai bumi kita ini, yaitu dalam ,aman
paku (Palaeozoicum. *enis jenis yang sekarang masih ada sebagian
sebagian besar bersi-at higro(t. .ereka lebih menyukai tempat tempat
yang teduh dengan derajat kelembaban yang tinggi, paling besar
mencapai ukuran tinggi beberapa meter saja, seperti terdapat pada
marga Cyathea dan Alsophila, yang warganya masih berhabitus pohon
dan kita kenal antara lain di /ndonesia sebagai paku tiang.
Seperti pada Bryophyta, pada Pteridophyta pun terdapat daur
kehidupan yang menunjukkan adanya dua keturunan yang bergiliran.
0ameto(tnya mempunyai beberapa perbedaan dengan gameto(t lumut,
walaupun sama sama terdiri atas sel sel yang haploid. 0ameto(t pada
tumbuhan paku dinamakan protalium, dan protalium ini hanya berumur
beberapa minggu saja. 1esarnya paling banyak hanya beberapa cm saja,
bentuknya menyerupai thallus hepaticae. 2mumnya protalium itu
berbentuk jantung, berwarna hijau dan melekat pada substratnya dengan
rhi,oid rhi,oid. "adanya terdapat anteridium (biasanya pada bagian
yang sempit dan arkegonium (dekat dengan lekukan bagian yang
melebar. "embuahan hanya dapat berlangsung jika ada air. 1aik
anteridium maupun arkegonium terdapat pada sisi bawah protalium di
antara rhi,oid rhi,oidnya.
Sehabis pembuahan, dari ,igot tumbuh keturunan yang diploid,
yaitu sporo(tnya. "ada tumbuhan paku sporo(t ini sama sekali berbeda
dengan sporo(t lumut. "ada tumbuhan paku biasanya protalium lalu
binasa, akan tetapi jika tidak terjadi pembuahan, protalium itu dapat
bertahan sampai lama. Sporo(t itulah yang pada "teridophyta menjadi
tumbuhan paku yang tubuhnya telah dapat dibedakan dalam akar, batang
dan daun. 3al ini disebabkan, karena ,igot tumbuhan paku yang sekarang
masih hidup itu, segera pada permulaan perkembangannya selain
haustorium lalu memisahkan sel sel calon akar, batang dan daun.
%
0ambar +. Siklus 3idup "aku

$danya akar merupakan si-at yang karakteristik bagi "teridophyta
dan Spermatophyta, oleh sebab itu dunia tumbuhan sering juga
dibedakan dalam dua golongan yaitu 4
Rhizophyta (tumbuhan akar yang terdiri atas Pteridophyta dan
Spermatophyta, dan
Arhizophyta (tumbuhan tak berakar yang terdiri atas
Scizophyta, Thallophyta dan Bryophyta.
.enurut poros bujurnya, pada embrio tumbuhan paku telah dapat
dibedakan dua kutub, atas dan bawah. 5utub atas akan berkembang
membentuk tunas (batang beserta daun daunnya. 5utub bawah, yang
letaknya berlawanan dengan ujung tunas dapat juga kita namakan kutub
akar. Tetapi hanya pada spermatophyte saja yang akarnya merupakan
perkembangan lanjutan kutub akarnya. "ada Pteridophyta kutub akar
tidak terus berkembang membentuk akar. $kar tumbuhan paku bersi-at
endogen dan tumbuh ke samping dari batang. *adi embrio "teridophyta
tidak bipolar seperti pada spermatophyte, tetapi unipolar, karena hanya
&
satu kutub saja yang berkembang, akar yang keluar pertama tama itu
tidak dominant, melainkan segera disusul oleh akar akar lain yang
semuanya muncul dari batang. "eristiwa pembentukan akar akar dari
batang yang semua tumbuh ke samping itu dinamakan homorizi, sedang
pembentukan akar akar yang benar benar dari kutub akar seperti
terdapat pada Spermatophyta itu dinamakan alorizi. 5etiga bagian utama
tubuh Pteridophyta itu mempunyai titik tumbuh yang hanya terdiri atas
satu sel inisial yang terletak di ujung.
1atang Pteridophyta bercabang cabang menggarpu (dikotom atau
jika membentuk cabang cabang ke samping, cabang cabang baru itu
tidak pernah keluar dari ketiak daun. "ada batang Pteridophyta terdapat
banyak daun, yang dapat tumbuh terus sampai lama. $kar mempunyai
kaliptra. 6pidermis bagian bagian yang ada diatas tanah mempunyai
lapisan kutikula dan mulut mulut kulit. )aun daunnya, lebih lebih
pada yang tinggi tingkat perkembangannya, mempunyai si-at si-at yang
sesuai dengan daun daun Spermatophyta. )alam akar, batang dan daun
telah terdapat jaringan pengangkut yang tersusun atas bagian 7oem dan
8ylem, yang belum terdapat pada tumbuhan lain yang lebih rendah
tingkat perkembangannya, sebagai jalan pengangkut air telah terdapat
trakea (kecuali pada "teridium. 1erkas berkas pengangkut itu
umumnya tersusun konsentris amfkribal (8ylem di tengah dikelilingi
oleh 7oem, dan dalam batang sering kali terdapat lebih dari satu berkas
pengangkut. 1erkas pengangkut dengan susunan lain pun dapat kita
jumpai. $danya trakeida, dan berkayunya dinding dinding trakeida,
menambah kekuatan untuk mendukung tunas tunas, sehingga
tumbuhan paku, berlainan dengan lumut, telah berkembang menjadi
tumbuhan darat dengan batang yang telah bercabang cabang dan
seringkali telah terbentuk pohon seperti kita lihat pada paku tiang.
"ertumbuhan menebal sekunder karena kegiatan kambium pada
tumbuhan yang masih hidup belum ada, dan bila ada hal itu merupakan
perkecualian yang besar, dan kegiatannya masih sangat lemah. $nehnya,
pada tumbuhan paku yang telah punah (isoetes, telah ditemukan adanya
kegiatan kambium. Sporo(t tumbuhan paku telah mempunyai kormus
9
yang sungguh, oleh sebab itu bersama dengan spermatophyte,
Pteridophyta telah tergolong dalam Cormophyta sejati.
Sporangium dan sporanya terbentuk pada daun, kadang kadang
dalam ketiak, dan hanya pada yang rendah tingkatnya saja ("silophytinae
sporangium langsung terbentuk pada ujung tunas. )aun daun yang
mempunyai sporangium dinamakan sporofl. 5adang kadang daun
daun paku yang -ertile (sporo(l itu mempunyai bentuk yang berlainan
dengan daun daun yang steril yang melulu untuk asimilasi. Sebagai
lawan sporo(l, daun daun steril itu dinamakan tropofl. Seringkali
sporo(l terkumpul merupakan suatu organ dengan struktur khusus yang
homolog dan analog dengan bunga. Tetapi nama bunga bagi suatu alat
yang homolog dengan kumpulan sporo(l dan terdapat pada
spermatophyte belum digunakan. 2ntuk kepentingan penyebaran spora,
sporo(l terdapat agak jauh dari permukaan tanah. Sporangium tumbuhan
paku mempunyai lapisan lapisan dinding yang menyelubungi jarinan
sporoen. Sel sel sporogen itu membulat, memisahkan diri satu sama
lain menjadi sel sel induk spora yang haploid dan seringkali tetap
bergandengan merupakan suatu tetrader.
"ada hampir semua "teridophyta, di sekeliling jaringan sporogen
terdapat lapisan sel sel yang mengandung banyak plasma, dan sel sel
tersebut berguna untuk memberi makanan kepada sel sel sporogen. Sel
sel itu seringkali membentuk lebih dari satu lapisan dan dinamakan
tapetum. Tapetum menumpahkan isi selnya ke dalam ruang jaringan
sporogen atau dindingnya terlarut sehingga plasma melumuri sel sel
induk spora: plasma ini dinamakan periplasmo!ium. /nti periplasmodium
dapat bertambah banyak dengan pembelahan amitosis. "eriplasmodium
masuk diantara spora spora muda yang mulai membebaskan diri dari
hubungannya sebagai tetrade, memberi makan kepada spora itu, dan ikut
mengambil bagian pada pembentukan dinding spora sampai habis
terpakai.
Spora yang muda pertama tama mempunyai dinding tebal dan
kuat yang disebut dengan eksosporium. .enempel di sebelah dalamnya
terdapat suatu dinding tipis dari selulosa yang sering dinamakan
;
en!osporium. Seringkali pada endosporium itu oleh periplasmodium
ditambahkan lapisan luar yang sering di sebut dengan perisporium, yang
bermacam macam bentuknya. )engan demikian spora itu mempunyai
tiga lapisan dinding, yaitu berturut turut dari luar ke dalam perisporium,
eksosporium dan endosporium. Spora hampir selalu tidak mengandung
kloro(l, tetapi seringkali berwarna agak pirang karena mengandung
karotenoid.
"ada kebanyakan tumbuhan paku ((licinae, sporanya mempunyai
si-at si-at yang sama, dan setelah berkecambah akan menghasilkan
suatu protalium yang mempunyai anteridium maupun arkegonium. *enis
jenis paku yang menghasilkan spora yang berumah satu dan sama besar
itu dinamakan paku homospor atau isospor. "ada golongan tumbuhan
paku lainnya (selaginellales, 3ydropteridales protaliumnya tidak sama
besar dan berumah dua. "emisahan jenis kelamin telah terjadi pada
pembentukan spora, yang selain berbeda jenis kelaminnya pun berbeda
ukurannya.
<ang besar, mengandung banyak makanan cadangan dinamakan
makrospora atau megaspora, dan terbentuk dalam makro atau
megasporangium, dan pada waktu perkecambahan tumbuh
menjadi protalium yang agak besar yang mempunyai
arkegonium. "rotalium ini dinamakan .akroprotalium atau
protalium betina.
<ang kecil dinamakan mikrospora dan dihasilkan dalam
microsporangium. .ikrospora akan tumbuh menjadi
mikroprotalium atau protalium jantan. "adanya terdapat
anteridium
Selain jenis jenis paku homospor dan heterospor, ada pula jenis
jenis paku yang sporangiumnya menghasilkan spora yang sama besar,
tetapi berbeda jenis kelaminnya. Tumbuhan paku dengan si-at demikian
itu dianggap sebagai bentuk peralihan antara yang isospor dan yang
heterospor.
=
1erdasarkan si-at sporanya, "teridophyta dapat dibedakan dalam
yang isospor, yang heterospor, dan yang berbentuk peralihan, akan tetapi
pembagian ini tidak mencerminkan jauh dekatnya hubungan kekerabatan.
)alam taksonomi, "teridophyta termasuk juga yang telah punah,
dibedakan dalam beberapa kelas yaitu4
+. 5elas 4 "silophytinae ("aku "urba
%. 5elas 4 >ycopodiinae ("aku rambat atau paku kawat
&. 5elas 4 6?uisetinae ("aku ekor kuda
9. 5elas 4 @ilicinae ("aku sejati
"E#A$ P$I#OPHYTI%AE
(Paku Purba)

"aku purba meliputi jenis jenis tumbuhan paku yang sebagian
besar telah punah. *enis jenis yang sekarang masih ada hanya sedikit
saja, dan lajimnya dianggap sebagai relic suatu golongan tumbuhan paku
yang semula meliputi jenis jenis yang lebih banyak. #arga paku purba
merupakan paku telanjang (tidak berdaun atau mempunyai daun daun
kecil (mikropil yang belum terdi-erensiasi. $da diantaranya yang belum
mempunyai akar. "aku purba bersi-at homospor.
&ansa Psiloph'tales (Paku Telanjan)
Tumbuhan yang tergolong bangsa ini termasuk tumbuhan darat
yang tua. Sekitar &;' juta tahun yang lalu, yaitu dalam jaman silur akir
dan devon telah terdapat sebagai semak semak. *adi tumbuhan ini telah
A
ditemukan dalam lapisan bumi yang amat tua, yang belum ditemukan
sisa sisa lumut. )alam jaman karbon tumbuhan ini telah punah. "aku
telanjang merupakan tumbuhan paku yang paling rendah tingkat
perkembangannya. <ang paling sederhana masih belum berdaun dan
belum berakar. 1atang telah mempunyai berkas pengangkut, bercabang
cabang menggarpu dengan sporangium pada ujung cabang cabang tadi.
)idalamnya termasuk antara lain 4
+. Suku Bhyniaseae 4 tumbuhan ini mencapai tinggi lebih kurang
setengah meter. 1atang dalam tanah, tumbuhan hori,ontal, tidak
mempunyai akar melainkan hanya ri,oid. Organ ini homolog dengan
rimpang tumbuhan tinggi. 1atang dalam tanah membentuk cabang
cabang yang tumbuh tegak lurus keatas, bercabang cabang
menggarpu, tidak berdaun, tetapi mempunyai mulut kulit, jadi
cabang cabangnya itu rupaC rupanya juga mempunyai -ungsi
sebagai alat asimilasi. 1erkas pengangkut terdiri antara lain atas
trakeida yang mempunyai penebalan berbentuk cincin atau spiral
dan tersusun merupakan protostele. 1ulu bulu tapis belum ada,
demikian pula kambium, jadi tumbuhan ini belum memperlihatkan
pertumbuhan menebal sekunder. Sporangium relati- besar terdapat
pada ujung ujung cabang dan mempunyai dinding yang terdiri
atas beberapa lapis sel. )alamnya penuh terisi dengan isospora
yang tersusun sebagai tetrade. )iantara jenis jenis yang tergolong
dalam suku ini ada yang mempunyai semacam kolumela dalam
sporangiumnya.
D
(iure )*++ A,&* Bhyniophytes. A* Beconstruction o- Rhynia ma!or, an
early, e8inct vascular plant. Note erect, branched stem (without leaves
bearing terminal sporangia. (Beproduced -rom 5idston, B. and #. 3. >ang.
+E%+. Transactions o- the Boyal Society o- 6dinburgh. vol. ;%(94D&+CE'%.
&* Rhynia stem a8es, embedded in Bhynie chert. -,E* >ycophytes. -,D*
Sigillaria, an e8tinct, woody lycophyte. -* Stem crossCsection, showing
outer wood. D* @ossil impression o- lycophyll lea-, showing single vein. E*
@ossil cast o- "epidodendron, an e8tinct, woody, treeCsi,ed lycophyte. Note
lycophyll scars.
%. Suku $stero8ylaceae, dapat mencapai tinggi + m, batangnya
mempunyai (garis tengah + cm, mempunyai penonjolan
penonjolan yang panjangnya hanya beberapa mm dan disebut
mikro(l. 1eberapa jenis telah menunjukkan percabangan berkas
pengangkut sampai pada pangkal mikro(l, bahkan adayang sampai
masuk didalamnya, tetapi ada pula yang sama sekali tanpa
hubungan dengan berkas pengangkut. .ungkin sekali mikro(l yang
tidak bersambungan dengan berkas pengangkut itu tidak ada -ungsi
dalam asimilasi, dan dapat kita samakan dengan rambut rambut
(trikoma atau emergensia tumbuhan tinggi. "ada penampang
lintang, stele di dalam batang berbentuk bintang. "ada beberapa
jenis telah terdapat empelur, jadi stelenya bukan protostele lagi
melainkan telah berupa si-onostele. $da yang di dalam dinding
trakeidanya telah terdapat noktah halaman.
E
)rawing o- Astero#ylon -rom The $ossil Book C @enton F @enton, +E;D, )oubleday
F !o., p.%D&
+'
&. Suku "seudosporochnaceae, pada golongan ini dari ujung sumbu
pokoknya yang tidak beruas muncullah sejumlah dahan dahan
yang hanya sedikit bercabang menggarpu, tetapi akhirnya menjadi
ranting ranting kecil yang menggarpu, dan kadang kadang
melebar pada akhir percabangan itu. "ada ujungnya terdapat
sporangium yang menebal berbentuk gada. 1agian bagian ini
yang melebar yang tidak -ertile berguna untuk asimilasi, jadi dapat
dianggap sebagai bentuk purbakala daun atau makro(l. !ontoh
Pseudosporochnus kre!cii. #arga "silophytales yang kebanyakan
tidak lebih tinggi dari + m itu, dengan tipe tipe daun yang berbeda
beda merupakan kelompok induk tumbuhan paku yang kemudian
melahirkan golongan golongan "teridophyta lainnya. "ada
"silophytales belum diketahui gameto(tnya. )alam ,aman purba
rupa rupanya warga psilophytales masih terbatas pada tempat
yang dekat air saja.
++
Pseudosporochnus kre!cii
+%
&ansa Psilotales
)ari bangsa ini ada di antara warganya yang sekarang masih hidup
ialah marga psilotum, yang berupa terna kecil rendah, dan bercabang
cabang menggarpu. Tumbuhan ini sama sekali tidak berakar, hanya
mempunyai tunas tunas tanah dengan rhi,oid, dan pada batangnya
terdapat mikro(l atau daun daun kecil berbentuk sisik, tidak bertulang
dan tersusun jarang jarang dalam garis spiral. Sporangium itu
mempunyai & ruangan, dinding yang terdiri atas beberapa lapis sel, tetapi
tidak mempunyai tapetum. "rotalium paku ini telah diketahui, besarnya
hanya beberapa cm saja, berbentuk silinder dan bercabang, tidak
berwarna, hidup dalam tanah bersimbiosis dengan cendawan mikori,a,
pada permukaan terdapat anteridium yang terdiri atas banyak ruang, dan
mengeluarkan spermato,oid yang mempunyai banyak bulu cambuk.
$rkegonium kecil dan agak tenggelam. 6mbrio tidak mempunyai
suspensor dan letaknya eksoskopik (ujungnya ke arah leher arkegonium.
"rotalium besar, ada yang mempunyai berkas pengangkut dengan
trakeida cincin yang berkayu, dan mempunyai pula endodermis,
contohnya:
C Psilotum nudum, yang masih terdapat di pulau jawa.
C Psilotum tri%uetrum, hanya di daerah tropika
C Tmesipteris tannensis, di $ustralia.
+&
Fig. 3. Psilotum. T.s. rhizome (cellular). Fig. 5. Psilotum. T.s. aerial branch (a part cellular).
+9
(iure )*+. "silotophyta.
Psilotum nudum. A* #hole
plant, showing dichotomous
branching. &* !loseCup o-
plant. -* Gegetative stem
closeCup, showing reduced
leaves or enations. D*
!loseCup o- synangia,
subtended by -orked
appendage
Fig. 6. Psilotum. A. Aerial branch with synangia,
B. A single synangium
Fig. . Psilotum. T. s. !ynangium Fig. ". Psilotum. A single spore.
+;
Fig. #. Psilotum. A gametophyte
+=
>i-e cycle o- Psilotum.
+A
"E#A$ #Y-OPODI%AE
( Paku Rambat atau Paku "a/at

1atang dan akarCakarnya bercabangCcabang dan menggarpu.
)aunnya kecilCkecil (mikro(l, tidak bertangkai, selalu bertulang satu saja,
dan ada beberapa bangsa yang daunCdaunnya memiliki lidahClidah
(ligula. )aunCdaun tersusun menurut garis spiral, sporo(lnya berbeda
dengan tropo(lnya. TiapCtiap sporo(l mempunyai satu sporangonium yang
besar pada bagian bawah sisi atas daun. "ycopodinae adalah keturunan
dari Psilophytinae, hal ini dibuktikan oleh adanya mikro(l. >apisan dalam
dinding sporangium disebut dengan tapetum, pada waktu spora menjadi
masak dan tidak terlarut. 6mbrio oleh suspensor didesak ke dalam
jaringan protalium kecuali pada /soetes.
"ycopodinae di dalam ,aman 5arbon telah berkembang lebih luas
daripada ,aman sekarang, bahkan ada yang telah berkembang menjadi
tumbuhan berbiji, yaitu "epidospermae. .ungkin karena tidak
sempurnanya alatCalat penyerap dan pengangkut air, maka tumbuhan
yang telah berupa pohon itu kemudian punah menjelang akhir ,aman
"alaeo,oikum, karena iklim dibumi ini bertambah kering. "aku kawat dan
paku rane yang berupa terna itulah yang dapat bertahan sampai
sekarang.

&ansa #'0opo!iales
1angsa ini terdiri kurang lebih atas %'' jenis tumbuhan yang hampir
semua tergolong dalam suku "ycopodiaceae dari marga "ycopodium.
"ycopodium itu kebanyakan berupa terna kecil yang sering sekali dipakai
untuk pembuatan buket bersama dengan bunga. 1atang mempunyai
berkas pengangkut yang masih sederhana, tumbuh tegak atau berbaring
dengan cabangCcabang yang menjulang ke atas. )aunCdaun berambut,
berbentuk garis atau jarum, yang dianggap homolog dengan mikro(l
Psilophytinae dan hanya memiliki satu tulang yang tidak bercabang.
$kar biasanya bercabangCcabang mengarpu. 1agianCbagian batang
yang berdiri tegak, di atas bagian yang agak jarang daunCdaunnya,
mempunyai rangkaian sporo(l. Sporo(l berbentuk segitiga sama sisi,
+D
mempunyai sporangium yang agak pipih, berbentuk ginjal, menghasilkan
isospora. >etak sporangium pada sisi atas daun dekat dengan pangkalnya.
)inding sporangium terdiri atas beberapa lapis sel. Sporangium membuka
dengan dua katup menurut suatu retak yang telah tampak dari susunan
anatomi selCselnya. Sesudah = atau A tahun spora itu baru berkecambah,
menghasilkan badan yang terdiri dari ; sel, yang semula mendapat
makanan dari cadangan di dalam spora. Sesudah mengalami waktu
istirahat, baru badan itu berkembang terus, jika dalam selCselnya yang
sebelah bawah dimasuki hi-a cendawan yang berkelakuan sebagai
mikori,a. *adi untuk perkembangan prolatalium harus ada simbiosis
dengan mikori,a.
"rotalium hidup di dalam tanah, berbentuk seperti umbi kecil,
keputihCputihan dan bersi-at sapro(t. 1aru sesudah +%C+; tahun, alatCalat
kelaminnya menjadi masak, sehingga umur protalium itu dapat sampai %'
tahun. *ika protalium muncul di atas tanah, lalu membentuk kloroplas dan
warnanya menjadi hijau. "rotalium itu berumah satu, alatCalat kelaminnya
terdapat pada bagian apikal. $nteridium terbenam dalam jaringan
protalium dan terdiri atas banyak sel. Tiap sel anteridium (selain
dindingnya menghasilkan spermato,oid berbentuk jorong, masingC
masing mempunyai dua bulu cambuk.
Higot mulaCmula dengan suatu dinding dasar yang melintang
membelah menjadi dua sel. <ang bawah mulaCmula membagi diri menjadi
9 kuadran kemudian menjadi oktan dan selanjutnya menjadi embrionya,
sedang selCsel yang atas yang menghadap leher arkegonium menjadi
pendukung embrio atau suspensor. *adi embrio itu tidak menghadap ke
arah leher arkegonium. >etak embrio yang demikian itu disebut
endoskopik. )i daerah tropika banyak pula terdapat terdapat warga
>ycopodium, di antaranya ada yang hidup sebagai epi(t, misalnya ".
nummulari&olium. <ang banyak dikenal di /ndonesia adalah 4
". cernuum, di *awa 1arat banyak digunakan dalam pembuatan
karangan bunga.
". cla'atum, yang sporanya dikumpulkan sebagi serbuk licopodium
(pul'is lycopodii yang dipergunakan sebagai pembalut pil agar
+E
tidak lengket satu sam, lain,dan juga digunakan dalam percobaan
5undt untuk mengukur panjang gelombang suara.

". cernuum ". cla'atum
SisaCsisa "ycopodiinae sebagai -osil ditemukan dari ,aman )evon
tengah, bahkan ada yang dari ,aman Silur. "ycopodiinae yang telah -osil
antara lain ialah 4
(repanophycus spinae&ormis, merupakan tumbuhan darat yang
tertua bagi 6ropa.
Protolepidodendrom scharyanum, pada ujung cabangCcabangnya
terdapat daunCdaun yang menggarpu. Sporangium terdapat pada
sisi atas daun.
"ada kedua jenis tersebut sporo(l belum terkumpul menjadi
rangkaian sporo(l (bunga. Sublepidodendraceae dan
Archaeosigillariaceae mempunyai daunCdaun yang melekat pada alas
berbentuk belah ketupat atau persegi enam. Tumbuhan ini dianggap
sebagai nenek moyang pohonCpohon sisikCsisik (>epidondraceae.
%'
(i* +* Lycopodium. Sporophytes with strobili. A* ". cernum (terrestrial,
&* ". cla'atum (terrestrial, !. ". phlegmaria (epiphytic.
%+

Fig. $. Lycopodium. A. %ntire lea&, B. A part o& lea& Fig. 3. Lycopodium. T.s. root.
epi'ermis showing stomata.
Fig. (. Lycopodium. T.s. stem (a part cellular).
%%
Fig. 6. Lycopodium. A. ).s. apical portion o& strobilus. B. *orsal +iew o&
sporophyll an' a sporangium.
Fig. . Lycopodium. A. !pore tetra', B. A spore.
%&
>i-e cycle o- the ground pine "ycopodium, a homosporous lycopod.
&ansa $elainellales (Paku Rane1 Paku #umut)*
3abitus paku rane dalam beberapa hal memperlihatkan persamaan
dengan >ycopodinae. Sebagian mempunyai batang berbaring dan
sebagian tegak, bercabangCcabang menggarpu anisotom, tidak
memperlihatkan pertumbuhan menebal sekunder. $da yang tumbuhnya
membentuk rumpun, ada yang memanjat dan tunasnya dapat mencapai
panjang sampai beberapa meter. "ada batang terdapat beberapa daunC
%9
daun kecil yang tersusun dalam 9 baris. !abangCcabang sering kali
mempunyai susunan dorsiventral. )ari 9 baris daun itu yang dua baris
terdiri atas daunCdaun yang lebih besar dan tersusun kesamping, yang
dua baris lagi terdiri atas daunCdaun yang lebih kecih terdapat pada sisi
atas cabangCcabang yang menghadap kemuka. $karCakar yang keluar dari
bagianCbagian batang yang tidak berdaun yang dinamakan pendukung
akar. "ada bagian bawah sisi atas daun terdapat suatu sisik yang
dinamakan lidahClidah (ligula. >idahClidah tersebut merupakan alat
penghisap air (misalnya tetes air hujan, dan sering kali dengan
perantaraan suatu trakeida mempunyai hubungan dengan berkasCberkas
pembuluh pengangkutan.
Selaginella bersi-at heterospor, protaliumnya sangat kecil, jadi
telah mengalami reduksi yang jauh. Bangkaian sporo(l terminal,
merupakan suatu bulir tunggal atau bercabang, biasanya radial, jarang
sekali dorsiventral. Sporangium itu menghasilkan mikro dan makrospora,
akan tetapi keduaCduanya ditemukan dalam satu rangkaian sporo(l.
)alam makrosporangium selCsel induk spora yang terbentuk semua mati,
kecuali satu yang akhirnya dengan pembelahan reduksi menghasilkan 9
spora yang dindingnya penjolCpenjol.
)inding sporangium terdiri atas & lapis sel, yang paling dalam
merupakan tapetum yang berguna untuk memberi makanan kepada
spora. )inding selCsel tapetum tidak terlarut. Sporangium membuka
dengan suatu mekanisme kohesi, dan membukanya sporangium spora
terlempar keluar. Spora selagi masih berada dalam sporangium telah
memulai perkembangannya untuk membentuk protalium. .ulaCmula
spora membelah menjadi suatu sel kecil berbentuk lensa dan satu sel
yang lebih besar. Sel yang lebih besar berturutCturut mengadakan
pembelahan,sehingga menghasilkan D sel dinding yang steril,dan % atau 9
sel yang di pusat. Sel kecil berbentuk lensa bersi-at vegetati- dan
dinamakan sel ri,oid. SelCsel yang merupakan dinding anteridium lalu
terlarut dindingnya menjadi suatu lapisan lendir yang di dalamnya
terdapat spermato,oid. Seluruh protalium jantan sampai stadium itu tetap
berada dalam kulit mikrospora, tetapi akhirnya kulit itu pecah, selCsel
%;
anteridium menjadi bebas , dan keluarlah spermato,oid berbentuk gada
yang sedikit bengkok.
/nti spora membelah secara bebas menjadi banyak, yang lalu
tersebar dalam plasma pada bagian atas spora. 1aru kemudian mulai
terbentuk dindingCdinding sel yang meluas kebawah, sehingga akhirnya
seluruh spora terisi dengan selCsel protalium. $khirnya dinding
makrospora pecah, dan protalium yang terdiri atas selCsel kecil dan tidak
berwarna tersebut keluar dan membentuk & ri,oid pada & tempat. Setelah
satu atau beberapa arkegonium dibuahi, mulailah perkembangan embrio
yang biasanya bersi-at endoskopis. 2ntuk membebaskan diri dari
protalium, embrio yang endoskopik itu membelok seperti pada
>ycopodium.
1angsa ini hanya terdiri atas satu suku Selaginellaceae, dan satu
marga Selaginella. )i /ndonesia antara lain kita dapati Selaginella
caudata, S. plana, S. )ildeno)ii.
Selaginella caudata
%=
S. plana S. )ildeno)ii.

Fig. ,. Selaginella. %-ternal &eatures. Fig. $. Selaginella. A part o& stem showing arrangement o& lea+es.

Fig. 3. Selaginella. )ea& (a'a-ial &ace showing ligule). Fig. 5. Selaginella. T.s. root (a part cellular).
%A
Fig. ,.. Selaginella. A'a-ial +iews o& sporophylls showing sporangia/ A. 0egasporophyll, B. 0icrosporophyll.
Fig. ,,. Selaginella. ).s. strobilus showing 'i&&erent positions in which megasporangia an'
microsporangia occur.
%D

Fig. ,$. Selaginella. ).s. megasporangium Fig. ,3. Selaginella. ).s. microsporangium.
%E
Fig. ,(. Selaginella. A megaspore Fig. ,5. Selaginella. 0icrospore tetra'
&'
>i-e cycle o- the spike moss Selaginella, a heterosporous lycopod.
&ansa #epi!o!en!rales
1angsa ini sekarang telah punah. Tumbuhan ini mencapai puncak
perkembangannya dalam ,aman )evon, 5arbon, dan "erm. )alam ,aman
tersebut warga >epidodendrales telah berbentuk pohonCpohon yang
mencapai tinggi sampai &' meter dengan garis tengah batang sampai %
meter. )aunCdaunnya bangun jarum atau bangun garis, mempunyai lidahC
lidah, terdapat berkas pengangkut yang sederhana dan jarang sekali
memperlihatkan percabangan menggarpu. )i-erensiasi dalam jaringan
&+
tiang belum nampak. )ari sisaCsisa pohonCpohon itulah sekarang digali
batu bara.
1atang tumbuhan itu telah memperlihatkan pertumbuhan menebal
sekunder. "ada batang telah terdapat pula meristem bermacam kambium
gabus, yang kearah dalam menghasilkan banyak selCsel gelam.
>epidodendron hampir E'I penampang melintang batang terdiri atas
gelam. "ohon yang miskin akan bagian kayu ini mempunyai alatCalat yang
tumbuh mendatar tidak jauh dari permukaan tanah, bersi-at seperti
rimpang. Organ ini mengadakan pertumbuhan menebal sekunder dan
disebut pendukung akar, atau stigmarium. "ermukaannya penuh dengan
berkasCberkas akar,karena akarCakar yang tumbuh dari stigmarium itu
kemudian terputus dari stigmarium tadi.
1angsa ini dibedakan dalam beberapa suku, yaitu 4
C Suku Sigillariaceae, batangnya penuh dengan berkasCberkas daun
yang berupa bantalan berbentuk segi enam dan tersusun berderetC
deret menurut poros bujur batang. )aun mencapai panjang + m,
lebarnya hanya + cm, mempunyai satu tulang daun, tersusun pada
ujung batang yang bercabangCcabang menggarpu atau tidak lagi
bercabangCcabang. "ada bagian bawah tajuk pohon tampak
bergantung kumpulan sporo(l berbentuk kerucut yang besarCbesar.
!ontoh 4 Sigillaria elegans. S. micaudi.
C Suku "epidodendaceae, daunCdaun panjangnya sampai beberapa
dm, tersusun
.enurut garis spiral dan duduk diatas bantalanCbantalan berbentuk
belah ketupat. 1atangnya memperlihatkan lebih banyak
percabangan dikotom, pada ujung cabangCcabang terdapat kerucutC
kerucut sporo(l. 1erkas pengangkut primer masih berupa suatu
protostele dan bagi yang lebih tinggi berupa si-onostele. "ada
Sigillariaceae malahan telah terdapat jariCjari empelur. )alam
makrosporangium sering hanya terdapat satu makrospora yang
tebalnya dapat mencapai ; mm. "ada >epidostrobus major spora
untuk sebagian berlekatan dengan dinding sporangium,
&%
pembentukkan protalium berlangsung didalam sporangium itu.
"rotaliumnya menyerupai protalium Selaginellales.
!ontoh 4 "epidodendron 'asculare, ". aculeatum, "epidostobus
ma!or.
>epidospermae merupakan suatu kelompok warga >epidondrales
yang berbeda dengan warga tumbuhan paku lainnya, karena telah
mempunyai biji. .akrosporo(l menjadi suatu selubung (integument
sporangium, tetapi pada ujungnya terbuka, sehingga dapat menangkap
mikrospora yang berhamburan, dan dengan caraCcara yang belum
diketahui akhirnya akan terjadi pembuahan. Organ tersebut tetap pada
tumbuhan induknya dan berkembang menjadi biji. "ada pembentukan
kulit biji tidak hanya dinding sporangium saja ikut mengambil bagian,
tetapai juga sporo(l (integument. 5arena makrosporo(l tersusun dalam
badanCbadan berbentuk seperti kerucut, terjadilah kerucutCkerucut yang
mengandung biji seperti pada 0ymnospermae. )ari golongan ini sebagai
contoh adalah "epidocarpon loma#i, >. west-alium, *iadesmia
membranacea.
&ansa Isoetales
Tumbuhan yang tergolong bangsa ini berupa terna, sebagian hidup
tenggelam dalam air, sebagian hidup pada tanah yang basah. 1atang
seperti umbi dan memperlihatkan pertumbuhan membesar sekuder biasa.
)ari batang keluar suatu ro,et, daun pada pangkalnya melebar,
mempunyai meso(l sederhana, dan pada sisi atas memiliki suatu
cekungan yang dinamakan &o'eum. )aunCdaun kebanyakan adalah
sporo(l dengan satu sporangium dalam -oveum. 3anya daunCdaun yang
letaknya paling dalam yang steril. $ntara sporo(l dan daun biasa tidak
terdapat perbedaan bentuk. )iatas -oveum terdapat lidahClidah berupa
selaput berbentuk segitiga dengan pangkal yang terbenam. >igula
ber-ungsi sebagai alat penghisap air dan ,atC,at makanan.
)aunCdaun yang tersusun dibagian luar ro,et berupa makrisporo(l
dengan makrosporangium yang menghasilkan banyak makrospora
berbentuk bulat atau tetraeder. )aun yang letaknya lebih dalam
&&
merupkan mikrosporo(l dengan mikrosporangium yang menghasilkan
mikrospora berbentuk jorong dan agak pipih pada salah satu sisinya. )i
dalam sporangium terdapat jaringanCjaringan steril yang dinamakan
trabekula. )inding sporangium terdiri atas beberapa lapis tapetum.
"rotalium yang berumah dua itu sangat kecil dan terbentuk di dalam
spora. "rotalium jantan hanya menghasilkan 9 spermato,od berbentuk
spiral dan pada ujung muka terdapat suatu berkas buluCbulu cambuk.
"ada tempat robeknya dinding spora,protalium membentuk arkegonium.
Higot dengan dua dinding yang tegak lurus satu sama lain membelah
menjadi empat kuadran, dua diantaranya membentuk ujung tunas dan
daun beserta ligulanya, dan yang dua lainnya menjadi akar dan
haustorium, suspensor tidak ada. >etak embrio mulaCmula endoskopoik,
tetapi sedikit demi sedikit embrio itu berputar, hingga mencapai
kedudukan yang eksoskopik.
/soetales dianggap berasal dari >ycopodiinae yang telah mengalami
reduksi. Semula tumbuhCtumbuhan ini pun lebih besar. )alam ,aman
"erm, "leuromeia telah mencapai tinggi % m dengan batang setebal
lengan. 5emungkinan besar Sigillariaceae merupakan nenek moyang
/soetales, tetapi mungkin juga >epidodendrales. /soetales hanya terdiri
dari satu suku saja yaitu /soetaceae. !ontohnya adalah +soetes lacustris, +.
echinasporum, +. du'ieri.
+soetes lacustris
&9
&;
>i-e cycle o- a ?uillwort (+soetes)1 a heterosporous member o- the phylum.
&=
"E#A$ E23I$ETI%AE
(Paku Ekor "u!a)

#arga kelas ini yang sekarang masih hidup umumnya berupa terna
yang menyukai tempat tempat lembab. 1atangnya kebanyakan
bercabangCcabang berkarang dan jelas kelihatan berbukuCbuku dan
beruasCruas. )aunCdaun kecil, seperti selaput dan tersusun berkarang,
sporo(l selalu berbeda dari daun biasa. Sporo(l biasanya berbentuk
perisai dengan sejumlah sporangium pada sisi bawahnya, dan semua
sporo(l tersusun merupakan suatu badan berbentuk gada atau kerucut
pada ujung batang atau cabang. "rotalium berwarna hijau dan
berkembang di luar spora. ,%uisetinae dibedakan dalam beberapa
bangsa.

&ansa E4uisetales
1angsa ini hanya terdiri dari suku ,%isetaceae dan satu marga
,%uisetum dengan %; jenis saja. Tumbuh sebagian di darat, sebagian di
rawaCrawa. .emiliki semacam rimpang yang merayap, dengan cabang
yang berdiri tegak. "ada bukuCbuku batang terdapat suatu karangan daun
serupa selaput atau sisik, berbentuk runcing, mempunyai satu berkas
pengangkut kecil. 5arena daun amat kecil, batang dan cabangCcabangnya
yang mempunyai -ungsi sebagai asimilator, tampak berwarna hijau
karena mengandung kloro(l. )i antara warga 6?uisetales terdapat
beberapa jenis yang mempunyai semacam umbi untuk menghadapi kala
yang buruk, ada pula yang tetap berwarna hijau. Sporo(l tersusun dalam
rangkaian yang berseling, dan karena pendeknya ruasCruas pendukung
sporo(l, maka rangkaian sporo(l terkumpul menyerupai suatu kerucut
pada ujung batang. Sporo(l berbentuk perisai atau meja dengan satu kaki
di tengah, dengan beberapa sporangium (;C+' berbentuk kantung pada
sisi bawahnya.
*aringan sporogen mulaCmula diliputi oleh dinding yang terdiri atas
beberapa lapis sel. Seperti biasanya, dinding selCsel dalam (tapetum
terlarut, plasmanya merupakan periplasmodium yang masuk di antara
sporaCspora, dan habis terpakai untuk pembentukan dinding spora. *ika
&A
spora telah masak, sporangium hanya mempunyai dinding yang terdiri
atas selapis sel saja. SelCselnya mempunyai penebalan berbentuk spiral
atau cincin. Sporangium yang telah masak pecah menurut suatu retak
pada bagian dinding yang menghadap ke dalam. Betak itu terjadi karena
pengaruh kekutan kohesi air yang menguap dan berkerutnya dinding sel
yang tipis pada waktu mengering.
Spora mempunyai dinding yang terdiri atas endoC dan
eksosporium, dan di samping itu masih mempunyai perisporium yang
berlapisClapis. >apisan perisporium yang paling luar terdiri atas dua pita
sejajar yang dalam keadaan basah membalut spora. "ita itu ujungnya
agak melebar seperti lidah . *ika spora menjadi kering, pita itu terlepas
dari gulungannya, akan tetepi kurang lebih di tengahCtengahnya tetap
melekat pada eksosporium. )engan adanya pita yang memperlihatkan
gerakan higroskopik itu, pemencaran spora di permudah, dan itu
kemungkinan adanya beberapa spora yang selalu bergandengCgandengan
amatlah besar, dan bila spora dan jatuh di tempat yang amatlah besar,
dan bila spora 1 dan 2 jatuh di tempat yang berdekatan, tentulah dalam
perkembangan selanjutnya protalium 1 akan berdekatan pula dengan
protalium 2.
"ada perkecambahan spora, rhi,oid keluar dari bagian yang tidak
menghadap sinar matahari. SelCsel lainnya berkembang terus menjadi
bagian protalium yang berwarna hijau. "rotalium berupa talus yang
bercabangCcabang, dapat berumah satu, tetapi biasanya berumah dua.
$nteridium terbenam dalam protalium 1 dan mengeluarkan spermato,oid
berbentuk sekrup dengan banyak bulu cambuk.
Higot mulaCmula membelah menjadi dua sel, tetapi berlainan
dengan >ycopodium, pada ,%uisetales tidak terbentuk suspensor,
melainkan kedua sel itu membelahCbelah lagi. 6mbrio pada 6?uisetales
letaknya eksokopik, tunas mempunyai sel ujung bentuk piramid. 1akal
akar terletak di bagian samping sumbu panjangnya.
1eberapa jenis tumbuhan ini mempunyai sebagian batang yang tetap
steril dan banyak bercabangCcabang, dan cabangCcabang itu tersusun
dalam karangan. SelCsel epidermis batang mengandung ,at kersik pada
&D
dinding yang sebelah luar, oleh sebab itu abu batang tumbuhan ini dapat
digunakan sebagai penggosok.
1eberapa contoh jenis paku ekor kuda yang masih hidup dan
ditemukan di /ndonesia, antara lain ,%uisetum aeniie, ,. ramosissunum.
)i 6ropa ,. ar'ense, ,. pratense.

&E
Fig. ,. Equisetum. %-ternal &eatures Fig. $. Equisetum. A part o& stem showing alternation o&
ri'ges an' groo+es an' scale lea+es.
Fig. 3. Equisetum. T.s. root (a part cellular).
9'

Fig. #. Equisetum. A cone. Fig. ,.. Equisetum. !porangiophore &rom +entral si'e.

Fig. ,,. Equisetum. ).s. cone Fig. ,3. Equisetum. !pores. A. !pore with eiaters coile',
B. !pore with elaters uncoile'.
9+
>i-e cycle o- a horsetail (,%uisetum) that has separate vegetative and
reproductive shoots.
)ari bangsa ini ada suatu golongan yang sekarang telah punah
yaitu suku Calamitaceae. #arga suku ini banyak tumbuh dalam ,aman
"alae,oikum, teristimewa dalam ,aman 5arbon. *enis tumbuhan dari suku
ini mempunyai habitus yang sangat menyerupai paku ekor kuda sekarang,
tetapi biasanya berbentuk pohon, jarang sekali berupa terna. )i antara
pohonCpohon itu ada yang mencapai tinggi &' m, dengan garis tengah
batang + m dan cabangCcabang yang tersusun berkarang.
9%
1atang bersi-at monopodial, sebagian gelam terdiri atas kulit mati
(kerak. "ertumbuhan menebal sekunder berlangsung dengan
perantaraan kambium. )alam bagian kayu terdapat trakeida jala dan
trakeida yang mempunyai noktahCnoktah halaman. )alam bagian kayu
terdapat saluran udara, sehingga batang bersi-at sepert pipa.
$danya saluran udara yang membujur dalam bagian kayu itu
menyebabkan batang kurang kuat dan mudah patah. $kar yang keluar
dari bukuCbuku batang dan dari rimpang juga mempunyai kambium.
#arga suku ini paling tua adalah Asterocalomites, mempunyai daunCdaun
kecil yang menggarpu. 1iasanya daunCdaun warga Asterocalomites
berupa daun tunggal, mempunyai satu tulang daun, berbentuk lanset
panjang dan tersusun berkarang. )aunCdaun telah mencapai panjang
sampai beberapa cm dan telah mempunyai jaringan tiang sebagai
jaringan asimilasinya.
Bangkaian sporo(l mempunyai susunan yang sama dengan
,%uisetum, tetapi pada Calamitaceae terdapat daunCdaun steril dan -ertil
berselangCselang. )i antara Calamitaceae ada yang isopor, ada pula yang
heterospor, spora tidak mempunyai haptera.
)ari segi (logeni Calamitaceae dipandang lebih tua daripada
,%uisetaceae yang selalu isopor, akan tetapi anggapan itu sukar diterima,
padahal umumnya orang beranggapan bahwa si-at heterospor adalah
gejala yang lebih maju daripada si-at isopor dan bukan sebaliknya.
!ontohCcontoh jenis tumbuhan yang tergolong dalam suku Calamitaceae
ialah ,ucalamites multiramis, Calamostachys binneyana, Asterophyllites
longi&olus.

&ansa $phenoph'llales*
Tumbuhan dari bangsa ini hanya dikenal sebagai -osil dari ,aman
"alae,oikum. )aunCdaunnya menggarpu atau berbentuk pasak dengan
tulangCtulang yang bercabang menggarpu, tersusun berkarang, dan tiap
karangan biasanya terdiri dari = daun. )ari bangsa ini, warga yang
(logenetik merupakan tumbuhan tertua mempunyai daunCdaun yang
tidak sama (hetero(l.
9&
"ada warga Sphenophyllum terdapat daunCdaun yang berbentuk
pasak dan daunCdaun kecil yang sempit yang menggarpu. Tumbuhan ini
banyak tersebar dalam ,aman )evon akhir sampai "erm, berupa terna
yang rupaCrupanya dapat memanjat.
1atangnya mencapai tebal sejari, beruasCruas panjang, bercabangC
cabang, mempunyai satu berkas pengangkut yang tidak berteras dan
mempunyai kambium. )alam bagian kayu terdapat trakeida noktah
halaman dan trakeida jala.
Bangkaian sporo(l menyerupai ,%uisetum, sebagian bersi-at
isopor sebagian heterospor. !ontohCcontoh Sphenophyllum cunei&olium, S.
da)soni, S.&ertile.

Sphenophyllum cunei&olium
&ansa Protoarti0ulatales*
#arga bangsa ini pun telah -osil. Tumbuhan itu telah mulai muncul
di atas bumi pada pertengahan ,aman )evon. )i antaranya yang paling
terkenal adalah anggota marga Rhynia, berupa semakCsemak kecil yang
bercabangCcabang menggarpu, daunCdaunnya tersusun berkarang tidak
beraturan. 3elaian daun sempit, berbagi menggarpu. Sporo(l tersusun
dalam suatu bulir, tetapi sporo(l itu belum berbentuk perisai, melainkan
masih bercabangCcabang menggarpu tidak beraturan dengan sporangium
yang bergantungan. 1angsa Protoarticulatales mencakup suku
99
Rhyniaceae, yang anggotaCanggotanya dipandang sebagai nenek moyang
Sphenphyllaceae dan Calamitaceae. !ontoh Rhynia elegans.
6?uisetinae mencapai puncak perkembangannya dalam ,aman
"alae,oikum, yang hampir semuanya kemudian punah kecuali marga
,%uisetum yang masih kita kenal sampai sekarang. *enisCjenis tumbuhan
dari marga ,%uisetum yang sekarang ada merupakan sisa dari warga
,%uisetum yang dahulu lebih banyak dan lebih meluas.
)alam .eso,oikum dulu hidup jenisCjenis ,%uisetum yang telah
memperlihatkan pertumbuhan menebal sekunder(mempunyai kambium.
1eberapa golongan yang telah punah itu (Sphenophyllaceae,
Calamitaceae, kebanyakan bersi-at heterospor, akan tetapi belum pernah
ada warga ,%uisetinae yang mencapai tingkat perkembangan sampai
dapat menghasilkan biji seperti "epidospermae. Nenek moyang
,%uisetinae mungkin sekali tumbuhan yang tergolong dalam
Psilophytinae. *adi 6?uisetinae dan "ycopodinae dapat disamakan dengan
dua cabang dengan perkembangan yang sejajar, keduanya berasal dari
Psilophytinae, tetapi berbeda mikro(lnya.





9;


"E#A$ (I#I-I%AE
(Paku $ejati)

#eptosporaniate ((ili0es)
0olongan ini terdiri dari beraneka ragam pakuCpakuan yang luar
biasa banyaknya, meliputi kurang lebih E' I dari jumlah seluruh marga
yang tergolong dalam -licinae dan tersebar diseluruh bumi. Terdapat
didaerah tropik, paku yang berupa pohon, batangnya dapat mencapai
besar satu lengan atau lebih, umumnya tiak bercabang dan pada
ujungnya terdapat suatu ro,et daun. )aunCdaun itu menyirip ganda
sampai beberapa kali, panjangnya dapat sampai & m, dan jika gugur
meninggalkan bekasCbekas yang jelas pada batang. 1atang mengeluarkan
banyak akar, tetapi jika tidak dapat masuk kedalam tanah akarCakar itu
tidak bertambah panjang , kambium tidak ada, jadi batang tidak
mengadakan pertumbuhan menebal sekunder, dan tidak mempunyai
bagian kayu yang kompak.
5ebanyakan tumbuhan paku berupa herba dengan rimpang yang
mendatar, dan biasanya jarang bercabang. )aun yang masih muda selalu
tergulung, dan si-at ini sangat karakteristik bagi warga -licinae pada
umumnya. )isebabkan oleh karena selCsel pada sisi bawah daun lebih
cepat pertumbuhannya, dan baru ditiadakan dengan terbukanya daun.
"ada daun -licinae tulangCtulang daunnya bercabangCcabang dengan
beberapa pola. "ola percabangan tulaangCtulang daun tersebut
merupakan salah satu dasar dalam pengklasi(kasian leptosporangiatae.
9=
"ada kebanyakan -licinae, batang, tangkai daun, daan kadangC
kadang sebagian daun, tertutup oleh suatu lapisan rambutCrambut
berbentuk sisik yang dinamakan palea. Sporangium terbentuk dalam
jumlah yang besar pada sisi bawah daun.
"ada warga suku polypodiaceae, sporangium terkumpul menjadi
sorus yang bentuknya dapat bermacamCmacam. )an sebelum masak
sorus itu tertutup oleh suatu selaput yang disebut dengan indusium. "ada
dinding sporangium seringkali terdapat suatu cincin yang terdiri dari selC
sel yang menonjol keluar dengan penebalan dinding radial dan dinding
dalam. 1agian sisi perut yang yang selCselnya tidak menebal itu
dinamakan stomium. $nnulus bekerja sebagai suatu mekanisme kohesi
dan menyebabkan terbukanya sporangium, ada atau tidak adanya
indusium, merupakan ciriCciri pengenal yang sangat penting.
Semua warga -lices ( leptosporangiatae menghasilkan isospora.
)ari spora itu tumbuh protalium, pada jenisCjenis tertentu protonema
telah menghasilkan anteridium pada cabangCcabangnya, dan arkegonium
pada cabangCcabang yang terdiri dari beberapa sel.
"embelahan selCsel yamg terusCmenerus akhirnya menghasilkan
suatu proCtalium yang melekat pada substratnya. "ada pembentukan
protalium sel pemula diCujung lalu diganti oleh beberapa sel pemula, dan
akhirnya terjadilah suatu badan yaCng bersi-at seperti talus. $nteridium
dan arkegonium terdapat pada satu protalium, biasanya pada sisi yang
tidak menghadap matahari. $nteridium pada leptosporangiatae berupa
suatu tonjolan jaringan berbentuk bulatyang duduk tanpa tangkai pada
ssuatu sel protalium. $rkegonium terdapat pada baagian protalium yang
berlekuk dan mulai muncul dari suatu ssel permukaan pada protalium
yang sudah agak tua. Sporo(t untuk sementara hidup sebagaai parasit
pada protalium dan menyerap makanan dari protaliumnya dengan
perantaraan haustorium sebagai protalium itu sudah mati. $kar yang
pertama terbentuk lalu diganti oleh akarCakar berikutnya.
"ada daunCdaun seringkali terbentuk tunasCtunas adventi- ( tunas
liar yang dapat terlepas dan berguna sebagai alat berkembang biak
vegetati-. )apat pula tunas atau daun berubah menjadi geragih (stolon
9A
yang dapat dipergunakan untuk tujuan yang sama. Selain itu dari
protalium dapa pula terbentuk tumbuhan paku baru tanpa pembuahan,
jadi secara apogam atau apospor.
"eptosporangiatae dibedakan dalam & golongan yaitu 4
+. Simplices: sporangium didalam sorus terjadi secara serempak
%. .radate/ sporangium di dalam timbulnya dari atas ke bawah
(basipetal
&. *i#tae: pembentukan sporangium didalam sorus tidak
beraturan.
Selanjutnya masih harus diperhatikan letak sporangium pada
sporo(l, sehingga masingCmasing golongan tadi dapat dibedakan lagi
dalam yang sporangiumnya pada tepi sporo(l (*arginales dan yang
sporangiumnya pada permukaan (bawah sporo(l (super(ciales.
1erdasarkan si-at si-at diatas, maka skema klasi(kasi $illices
menjadi sebagai berikut 4

0olongan .arginales Super(ciales
Simplices Schi,acacae 0leichenieaceae
.radatae
>a8somaceae
3ymenophyelaceae
)icksoniaceae
Thyrsopteridaceae
!yatheaceae J
#oodsiaeJ
Onocleinae J
*etae
)avalleaeae
Oleandeeae
$spidicea J
1lechninae J
$splenieae J
"terideae J
0olonganCgolongan dengan tanda J merupakan anak suku
kelompok yang besar, yaitu suku "olypodiaceae. BupaCrupanya sekarang
suku "olypodiaceae yang sangat heterogen ini dianggap terlalu besar, dan
anak suku yang termasuk di dalamnya seyogyanya ditingkatkan
kedudukannya menjadi suku.
)alam skema itu tidak termasuk suatu golongan, yang mengenai
si-atCsi-at tersebut diatas (urutan pembentukan sporangium dan letaknya
pada daun masih belum diperoleh kepastian yaitu suku 0smundaceae.
Sporangium tidak tersusun berkelompok, tidak bertangkai atau hampir
9D
tidak bertangkai, tanpa anulus, tetapi mempunyai sekelompok sel
berdinding tebal, jika telah masak membuka dengan retak disamping
sebelah bawah ujung. Sporangium tersebar, kadangCkadang menutupi
sebagian besar permukaan daun indusium tidak ada, tidak terdapat sisikC
sisik, tetapi pada daunCdaun yang muda seringkali terdapat rambutC
rambut yag menghasilkan lendir.
#arga suku ini menunjukkan adanya hubungan antara
,usporangiatea yang terlihat dari 4
!ara cara pembentukan sporangium, yang tidak hanya berasal
dari satu sel epidermis saja,
Tidak adanya anulus
"rotalium yang berumur panjang
)i indonesia hanya terdapat satu wakil, yaitu 0smunda !a'ancia.
Suku Schizaeaceae. Sporangium tidak bertangkai atau hampir tidak
bertangkai, terpisahCpisah, waktu masak membuka dengan suatu celah
membujur. $nulus pendek, tetapi terang, letaknya melintang dekat ujung
sporangium. 1agian daun yang -ertil mempunyai bentuk yang berlianan
dengan bagian yang steril. "ada paku ini terdapat rambutCrambut atau
sisikCsisik. )alam suku ini antara lain termasuk marga 4
C Scizeae. )aunCdaun tegak ketas, pada ujungnya terdapat bagian
-ertil yang berbagi menyirip. )i /ndonesia terdapat S. diditata,
S.diachotoma.
C "ygodium. 1atangnya membelit. )aun seringkali amat panjang,
dengan tajuCtaju daun yang tersusun menyirip. Sporangium
terdapat pada bagianCbagian daun yang tersendiri atau seringkali
hanya tajuCtaju saja yang bersi-at -ertil, misalnya >ygodium
circinnatum.
@osil Shi,aeaceae telah ditemukan di ,aman karbon akhir.
Sporangiumnya mempunyai beberapa baris anulus dan paku itu telah
mempunyai daun yang besar. >ygodium telah dikenal dari ,aman tersier.
Suku .leicheniaceae. Sorus hanya mengandung sedikit sporangium
tanpa tangkai dan membuka dengan suatu celah membujur. $nulus
melintang. "aku ini mempunyai sisikCsisik. Sorus tidak tertutup oleh
indusium. )ari suku ini yang paling terkenal ialah marga 4 .elichenia:
9E
daun panjang yang bagianCbagian yang menyirip, ujungnya sering sampai
lama dalam keadaan kuncup. 1eberapa diantaranya bersi-at sebagai
8ero(t atau 5remno(t, misalnya ..linearis, .."ea'igata (paku andam,
paku resam, seringkali dipakai untuk pelindung sementara pada
pesemaianCpesemaian. "ernah ditemukan @osil .leicheniaceae dari ,aman
Trias.
Suku *atoniaceae. )aunCdaun menjari, panjang, kadangCkadang
untuk memanjat. Sporangium terdapat di keliling tiang sorus, dan ditutupi
oleh indusium berbentuk perisai. $nulus serong, celah jalan keluar
sporapun demikian. "roteliumnya belum dikenal, suku ini meliputi marga
*atonia, antara lain *atonia pectinata, dan phanerosorus yang anggotaC
anggotanya tumbuh di 5alimantan dan didaerah di dekatnya. Telah
ditemukan @osil .atoniaceae dari ,aman 5apur.
Suku "o#someceae. Susunan sorus menyerupai sorus pada wara
suku hymenophyllaceae. Sporangium membuka celah membujur, antara
lain pada lo8soma cunninghami yang tumbuh dio Selandia 1aru, dan pada
>o8somopsis di $merika Selatan.
Suku 1ymenophyllaceae. 5ebanyakan berupa tumbuhan paku
yang kecil, dan seing kali hanya terdiri dari satu lapis sel aja. Soru pada
tepi daun, mempunyai indusium berbentuk piala atau bibir. Sporangium
tanpa bingkai dengan cincin yang sempurna dengan letak serong atau
melintang. "rotalium berbentuk pita atau benang.
"aku ini sangat banyak terdapat didaerah tropik, hidup sebagai
epi(t, dan sangat suka akan tempatCtempat yang lembab, tetapi ada pula
beberapa jenis yang menyukai habitat yang kering (8ero(l.
Trichomanes. /ndusium berbentuk buluh atau piala, tiang
pendukung sporangium akhirnya muncul diatas indusium.
)inding sporangium terdiri dari sejumlah kecil selCsel yang tidak
sama. )aun tunggal atau majemuk, biasanya tipis lemas,
kadangCkadang juga kaku. "ada tanah atau epi(t dengan
rimpang yang merayap atau bangkit, misalnya pada Tr.
Teysmannii,Tr. 2a'anicum,, Tr Palma ti-dium.
;'
3ymenophyllum. /ndusium sampai K +L& panjangnya berkatub
dua, tiang pendukung sporangium sedikit atau muncul sampai
jauh diluar indusium. )inding sporangium terdari dari banyak selC
sel kecil yang semua sama besar. )aun majemuk dengan tajuC
taju yang sempit, tipis. Bimpang merayap. 3ymnenophyllum
berupa paku tanah atau epi(t, contoh 1.!unghuhnii, 1.
australe.
1eberapa jenis hymenophyllaceae yang terdapat diluar daerah
tropik dianggap sebagao relik. <ang -osil belum diketahui dengan pasti,
mungkin telah hidup dalam jaman karbon akhir.
Suku (icksoiniceae. Sorus pada tepi daun dengan indusium yang
terdiri dari dua bagian. Sporangium dengan anulus yang serong. )alam
suku ini termasuk antara lain 4
)icksonia, sorus bulat atau agak memanjang, dekat tepi daun pada
ujung suatu urat, dengan indusium yang berkatub dua. "aku
berbentuk pohon dengan daun majemuk dan uratCurat yang bebas.
o (. blumei / (. antarctica di Australia
!ibotium, Sorus K bulat, pada tepi tajuCtaju daun dengan indusium
berkatup dua. 1atang berdiri tegak, kadangCkadang sampai
beberapa meter, pada ujung dengan rambutCrambut berwarna
pirang atau kuning keemasCemasan. )aun besar, menyirip ganda &
sampai 9 atau berbagai menyirip
Thyrsopteris 6legans yang terdapat di kepulauan *uan @ernandes.
Suku Cyatheaeae. Sorus mengandung banyak sporangium tidak
pada tepi daun melainkan pada permukaan bawah, bentuk bola.
/ndusium tidak ada atau jika ada berbentuk bola, piala atau mangkuk,
seringkali amat kecil. )aun tersusun sebagai ro,et batang, menyirip
ganda. <ang masih muda tegak atau serong, akhirnya mendatar dan yang
telah kering bergantung. "aku tiang, batang dengan bekas daun yang
jelas. 1agian tengah terisi teras dikelilingi oleh bagian yang berkayu.
1agian yang berkayu mempunyai berkasCberkas pengangkut yang
dikelilingi oleh lapisanClapisan sklerenkim. )ari suku ini yang terkenal
adalah marga 4
;+
!yathea (laku tiang. Sorus agak jauh dari tepi daun, yang muda
diliputi indusium berbentuk bola, indusium akhirnya robek, hingga
bentuknya menjadi seperti piala atau cawan. )aun menyirip ganda
dua atau tiga.
$lsophila, sorus agak jauh dari tepi daun. /ndusium tidak ada atau
amat kecil, hingga tak terlihat.
Suku Polypodiaceae. Sorus bentuknya bermacamCmacam. >etak
sorus pada tepi atau dekat tepi daun, dapat pula pada uratCurat,
berbentuk garis, memanjang, bulat. Sporangium kadangCkadang sampai
menutupi seluruh permukaan bawah daun yang -ertil. Sporangium
bertangkai dengan anulus vertikal, tidak sempurna: jika masak, pecah
dengan celah melintang. /ndusium ada atau tidak, melekat pada satu sisi
saja, kadangCkadang berbentuk ginjal atau perisai dengan tepi rata atau
bertoreh. Bimpang merayap atau berdiri, mempunyai ruasCruas yang
panjang, jarang memperlihatkan batang yang nyata. )aun bermacamC
macam, tunggal atau majemuk, dengan uratCurat yang bebas atau saling
berdekatan. $kar dan daun seringkali bersisik.
Suku ini tidak memberikan kesan adanya keseragaman diantara
anggotaCanggotanya, dan mungkin sekali berasal dari bermacamCmacam
bentuk. )ari sebab itu ada yang menganggap perlu untuk mengadakan
beberapa suku. #ettstein membedakan suku ini dalam beberapa anak
suku yaitu4
$nak suku #oodsieae: !ontoh !ystopteris, sorus bulat, terketak
pada gigir uratCurat daun. /ndusium bulat, melengkung. )aun
menyirip ganda dua atau lebih, dengan uratCurat yang bebas.
Bimpang tumbuh tegak denan ruasCruas pendek.
$nak suku Onocleae: daun -ertil berbeda dari yang steril. !ontoh 4
0.Sensibilis di $sia Timur dan $merika 2tara.
$nak suku )avilleae: sorus dengan indusium berbentuk piala atau
sisik pada tepi daun. )alam anak suku ini termasuk 4
(a'allia: terdapat didaerah "alaeotropis. Sorus bulat atau
memanjang, terdapat pada sisi bawah daun, sepanjang tepi atau
dekat dengan tepi daun, terpisahCpisah. /ndusium pada pangkal
bentuknya kurang lebih seperti piala dan terbuka pada arah
;%
ketepi daun. )aun menyirip ganda dua atau lebih, uratCurat
bebas. !ontoh (. Trichomanoides
"indsaya: sorus bulat, memanjang atau bangun garis, sepanjang
tepi pada sisi bawah daun. /ndusium mempunyai bentuk sorusya,
terbuka pada bagian yang menghadap tepi daun. )aun yang
mati tak terlepas dari rimpang, menyirip atau menyirip ganda,
gundul. $nak daun asimetrik. "aku tanah atau epi(t.
3ephrolepis: sorus bulat atau bangun garis, pada sisi bawah
daun, sepanjang tepi atau agak jauh sejajar dengan tapi itu.
/ndusium sesuai dengan bentuk sorus. )aun yang mati tidak
terlepas dari rimpang, panjang, relati- sempit, menyirip dan
sampai lama tetap tumbuh memanjang, mempunyai hidatoda
pada sisi atas daun. Bimpang terdiri tegak dan sering ditunjang
oleh akarCakar, kadangCkadang mengeluarkan cabangCcabang,
kadangCkadang dengan umbi.
$nak suku Oleandreae: Seperti )avalliae, tetapi daun tidak berbagi.
5ebanyakan tumbuh di daerah tropik. !ontohCcontoh 4 0leandra,
sorus bulat, terdapat di kanan kiri ibu tulang dekat dengan tulang
itu, berderet membujur. /ndusium bentuk ginjal atau memanjang.
Bimpang setebal tangkai daun yang tumbuh dari rimpang itu. )aun
tunggal, sempit, bentu lanset, tidak bertoreh, uratCurat berdekatan
satu sama lain, bebas. Bimpang tegak, memanjat atau merayap.
$nak suku $spidieae: sorus agak bulat dengan indusium yang keluar
dari tengahCtengah sorus itu. )ari anak suku ini yang terpenting
ialah marga 4
)ryopteris ($spidium, sorus bulat atau jorong, pada uratCurat
sebelah bawah daun, kebanyakan K ditengahCtengah urat tadi.
Sorus yang muda mempunyai indusium bentuk ginjal, lekas gugur,
tidak sempurna atau sama sekali tidak ada.
$nak suku $splenieae: sorus di samping pada tajuCtaju daun,
memamjang, mempunyai indusium. )ari anak suku ini yang
terkenal adalah 4
Asplenium: sorus bangun garis atau sempit memanjang,
terletak disamping tulang cabang, serong atau hampir tegak
pada ibu tulang. /ndusium sesuai dengan sorusnya. )aun
;&
tidak dapat lepas dari rimpang, menyirip, atau menyirip
ganda. 2ratCurat daun bebas atau bersambungan dengan
tulang tepi. "aku tanah atau epi(t. <ang paling umum di
/ndonesia ialah A. 3idus (paku sarang .
Blechnum: sorus bebentuk garis pada sisi bawah daun,
kadangCkadang sepanjang tepi daun yang -ertil, tetapi dapat
pula menutupi seluruh sisi bawah kecuali ibu tulang. $da
indusium, dan jika letak sorus ditepi daun, indusium berasal
dari tepi daun itu. )an tidak terlepas dari rimpang, berbagai
menyirip atau menyirip, jarangu tunggal dan tidak terbagi .
$nak suku "terideae: sorus sejajar denga tepi daun atau dekat
dengan tepi daun atau dekat dengan tepi daun, ditutup oleh tepi
daun itu. $nak suku ini terdiri dari beberapa marga diantaranya 4
Pteridium: sorus pada tepi tajuCtaju daun, pada suatu urat
yang menghubungkan ujungCujung % urat daun, ditutup oleh
tepi daun yang menggulung ke bawah, indusium tidak
sempurna
Pteris: sorus pada urat tapi, tertutup oleh tepi daun. )aun
membagi menyirip oleh tepi daun. )aun membagi menyirip
sampai menyirip ganda, kadangCkadang bercabang menjari
atau berbentuk kaki, tidak terlepas dari rimpang. 5ebanyakan
paku tanah, misalnya Pteris ensi&ormis.
Adiantum: sorus bangun ginjal, jorong atau bangun garis,
terletak pada tepi daun yang terlipat kebawah dan ber-ungsi
sebagai indusium menutup sporangium, tetapi kemudian
terdesak ke samping. )aun majemuk dengan bermacamC
macam cara, kerap kali menyirip atau menyirip ganda sampai
beberapa kali dengan uratCurat yang bebas. Bimpang
merayapCrayap bangkit atau tegak. "aku tanah banyak
ditanam sebagai tanaman hias, banyak sekali jenisnya.

Anak "elas H'!ropteri!es (Paku Air)
Tumbuhan yang tergolong 3ydropterides hampir selalu berupa
tumbuhan air atau tumbuhan rawa. 3ydropterides memiliki si-atCsi-at
;9
yang menyimpang dari @ilicinae, akan tetapi tidak sukar untuk
menunjukkan adanya hubungan dengan @ilicinae.
!iriCciri 3ydropterides4
1ersi-at heterospora.
.akrosporangium dan mikrosporangium berdinding tipis.
Tidak memiliki anulus.
Terdapat dalam suatu pangkal daun.
.emiliki sporokarpium yang berdinding tebal dan mulaCmula
selalu tertutup.
.akrosporangium menghasilkan makrospora yang akan
tumbuh menjadi makrosporotalium dengan arkegonium.
.ikrosporangium menghasilkan mikrospora yang tumbuh
menjadi
Spora terdiri dari perisporium dengan bentuk susunan yang
aneh.
3ydropterides memiliki % suku, yaitu4
+. Suku Salviniaceae
.engapung bebas pada permukaan air.
"ercabangan sedikit.
)aun berkarang.
"ada tiap buku terdapat & daun yang terdiri dari % di sebelah
atas dan berhadapan ber-ungsi sebagai alat pengapung, yang
& lainnya terdapat di dalam air terbagiCbagi yang merupakan
badanCbadan yang bentuk dan -ungsinya menyerupai akarC
akar.
Sporangium terkumpul pada pangkal daun yang berada dalam
air, memiliki + sorus yang berdinding homolog dengan
indusium.
Sporokarpium hanya mengandung mikro atau
makrospotangium.
.ikrosporangium bulat, tangkai panjang, berisi =9 mikrospora,
dibungkus oleh substansi yang berasal dari periplasmodium,
mikrospora yang berkecambah merupakan suatu
mikroprotalium berbentuk buluh pendek, punya dua
anteriudium. "rotalium berkembang dalam sporangium,
dinding tidak terbuka dan dapat ditembus oleh
mikroprotalium, sehingga spermato,oid bergerak bebas.
;;
.akrosporangium lebih besar, bertangkai pendek, dari &% sel
tetrade hanya + yang menjadi makrospora sempurna,
makrospora mengandung butirCbutir ,at putih telur, tetesC
tetes minyak dan butirCbutir amilum, pada ujungnya terdapat
inti plasma yang lebih kental, dinding makrospora berwarna
pirang, tebal, punya selubuing perisporium.
Salviniaceae terdiri atas dua marga (0enus yaitu4
a Sal'inia, disebut paku air yang mengapung. "enyebaran di
6ropa, $sia, $-rika, $merika Selatan.
!ontoh4 Sal'inia natans
Sal'inia minima
Sal'inia molesta
Sal'inia cucullata
b Azolla
2mumnya terdapat di daerah tropika.
1entuk kecil, lunak, bercabangCcabang.
Terapung pada permukaan air.
)aun di sebelah atas berseling, tersusun dalam dua baris, dan
terbelah dua, terapung dan berguna untuk asimilasi.
.emiliki $nabaena (termasuk dalam !yanophyceae yang
ber-ungsi untuk mengasimilasi N
%
dari udara. 3ubungan
$nabaena dan $,olla analog dengan hubungan >eguminosae
dan Bhi,obium.
.emiliki akar pada sisi bawah.
$da daun yang tenggelam sebagai penyerapan air.
$da tajuCtaju daun yang tenggelam yang berubah menjadi
sporokarpium.
Sporokarpium mengandung satu sorus yang hanya berisi
mikro atau makrosporangiumsaja.
"unya usaha untuk menjamin terjadinya pembuahan.
.emiliki masula (gumpalan yang dapat berenang yang ada
kaitnya (glokidium dan periplasmodium. 0likodium ber-ungsi
untuk mengait pada makrospora.
!ontoh4 Azolla pinnata (ering menutupi sawahCsawah di $sia dan
/ndonesia
Azolla caroliniana.
;=
%. Suku .arsiliaceae
!iriCcirinya4
3idup di payaCpaya atau air dangkal.
1erakar dalam tanah.
*arang berupa tumbuhan darat sejati.
1erbentuk umbi jika hidup di darat.
1atang berupa rimpang yang merayap, ke atas membentuk
daunCdaun, ke bawah membentuk akar.
)aun pada jenis tertentu bersi-at polimor-.
3elaian daun berjumlah 9 atau %, daun muda menggulung.
Sporangium pada pangkal tangkai daun, ada yang bertangkai
dan tidak bertangkai, bentuk ginjal dengan dinding yang kuat
dan terkandung makro dan mikrosporangium.
1erdasarkan si-at sporokarpiumnya, .arsiliaceae dibedakan dalam
beberapa marga, antara lain4
a. *arsilea
!iriCcirinya4
1atang merayap.
)aun bertangkai panjang dengan helaian berbelah 9.
.emiliki sporokarpium berbentuk ginjal pada atas pangkal
tangkai daun.
)i dalam sporokarpium terdapat sorus yang terdiri indusium
dan mikro dan makrosporangium.
Sporokarpium yang masuk pecah dengan % katup. !ontoh4
*arsilea crenata
b. Pilularia
!iriCcirinya4
Tiap sporokarpium mempunyai % 9 sorus.
)aun berbentuk ginjal tanpa helaian daun dengan satu
sporokarpium pada pangkalnya. !ontoh4 Pilularia globuli&era.
c. Regnellidium
!iriCcirinya4
.ikrosporangium dengan =9 mikrospora.
.akrosporangium dengan + makrospora.
)aun berbelah dua. !ontoh4 Regnellidium diphyllum.
"enggolongan 3ydropterides sebagai suatu anak kelas tersendiri
kebenarannya banyak diragukan. $da yang beranggapan 3ydropterides
;A
hanya merupakan cabang >eptosporangiatae yang heterospor, yang
karena adanya penyesuaian terhadap hidup di air kemudian terpisah
perkembangannya.
)ari semua warga @ilicinae, 6usporangeatae telah muncul pada
,aman )evon akhir, >eptosporangiatae baru dalam ,aman 5arbon, dan
3ydroptorides dalam Trias. )alam ,aman purba 6usporangiatae lebih
banyak terdapat dari pada >eptosporangatae, keadaan sekarang adalah
sebaliknya.
PRI5O(I#I-E$

Nenek moyang @ilicinae adalah "silophytinae. $ntara "silophytinae
dengan @ilicinae terdapat suatu jembatan yang merupakan bentuk
peralihan, yaitu "rimo(lices. <ang digolongkan "rimo(lices adalah
tumbuhan paku dari ,aman "alaeo,oikum terutama !aenopteridales,
mikro(lnya belum melebar atau sedikit saja melebar merupakan suatu
lamina. "eralihan bentuk mikro(l yang sederhana ke makro(l @ilicinae
menimbulkan kesangsian apakah "rotopteridium yang cabangCcabangnya
masih menggarpu tidak tergolong dalam "silophytinae.
"rimo(lices bersi-at isopor. Sporangium terminal, mempunyai
dinding yang berlapis, bersi-at eusporangiat. @ilicinae belum merupakan
perkembangan terakhir, tetapi >ycopodinae pun dapat terus berkembang
menjadi tumbuhan paku yang berbiji, yaitu "teridospermae, yang
merupakan peralihan tumbuhan paku ke tumbuhan biji (Spermatophyta.
;D
$ cro,ier ((ddlehead o- a tropical -ern.
;E
>i-e cycle o- a -ern.
='
(iure 6+*67 "innae o- -ern -ronds, showing some types o- arrangements o-
sporangia on undersides o- leaves. A. Cheilanthes. B. Polypodium. C. Cystopteris.
(. Cibotium. ,. (a'allia. $. Cyathea.
=+
(iure 6+*6+ Belease o-
spores -rom a -ern
sporangium.
A. $n intact sporangium. B.
Spores being ejected as the
sporangium
splits: the annulus (rst draws
back and then snaps -orward.
It is a 8ern /ith its 8ron!s !i9i!e! into 6 main !i0hotomous lobes /hi0h
are 8urther !i9i!e! into numerous une4ual lobes*

Dipteris conjugata
It is a 8ern /ith roun! an! :esh' s0ale;like lea9es sterile lea9es an!
loner1 ribbon;like 8ertile lea9es*

Pyrrosia piloselloides
=%
It is a 8ern /ith a rosette o8 lon an! leather' lea8 bla!es at the top*
Asplenium nidus
It is a 8ern /ith 6 !istin0t t'pes o8 8ron!s ; ere0t 8an;like 8ron!s an!
!roopin antler;like 8ron!s*
Platycerium coronarium
=&
It is a 8ern /ith 6 !istin0t t'pes o8 8ron!s ; the smaller oak lea8;like nest
8ron!s1 an! lon 8ertile 8ron!s /ith numerous bla!e;like lobes on both
si!es (8eather;like shape)*
Drynaria spp*
It is a 8ern /ith man' o8 its 8ron!s !eepl' lobe! on both si!es o8 the
mi!rib1 resultin in se9eral pointe! tips*
Phymatosorus scolopendria
=9
It is a 8ern /ith narro/ an! lon1 loss' 8ron!s1 /ith a mi!rib that is
roo9e! abo9e an! stronl' raise! belo/*
Pyrrosia longifolia
It is a 8ern /ith elonate! lan0eolate 8ron!s that are ra!uall' tapere!
to/ar!s both the base an! tip* The mi!rib is !istin0t on the upper
sur8a0e1 but usuall' less !istin0t on the lo/er sur8a0e*
Vittaria elongata

=;
It is a 8ern /ith some/hat trianular 0ompoun! lea9es an! hair'
rhizomes*

Davallia divaricata

It is a 8ern /ith re!!ish ne/ 8ron!s* $terile 0ompoun! lea9es ha9e
reen1 smooth an! loss' ellipti0 lea:ets1 /hile 8ertile 8ron!s ha9e
narro/l' linear lea:ets 0o9ere! /ith sporania on the un!ersi!es*

Stenochlaena palustris
==