MEMBRAN SEL

R. Ajeng Agustina

140310110004

Purwansah Winada

140310110005

M Rizqan Akbar

140310110021

Brain Aulia

140310100016

Departemen Fisika
Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam
Universitas Padjadjaran
2014

Sejarah dan Teori Sel

Robert Hooke (Inggris): mikroskop sederhana

sayatan gabus.
Antonie van Leeuwenhoek: mikroskop
sederhana benda aneh pada air
rendaman jerami.
J,B. Lamarck: setiap benda hidup adalah
kumpulan sel.
Henri Dutrochet: di dalam setiap sel
bergerak cairan yang kompleks. Sel tersebut
merupakan bagian fundamental organisme.

Sejarah dan Teori Sel

Mathias Schleiden dan
T.Schwan: semua kehidupan
tersusun atas sel.
Teori: sel sebagai unit
struktural (penyusun) tubuh
organisme.

Organisme
uniseluler

Berdasarkan jumlah selnya,organisme

dibedakan atas uniseluler (tersusun
atas satu sel) dan multiseluler
(tersusun atas banyak sel).
Organisme
multiseluler

Struktur Umum Sel

Sel hidup mempunyai tiga bagian pokok:
1. membran sel,
2. sitoplasma, dan
3. organel-organel.

MEMBRAN SEL
Membran sel penting untuk kehidupan sel
Membungkus sel dan membatasi sel dari lingkungan
sehingga memelihara perbedaan esential antara sitoplasma
dan lingkungan ekstraseluler
Membungkus organel-organel sel, spt retikulum
endoplasma, badan Golgi, mitokondria, dll; memelihara
perbedaan karakteristiknya dengan sitoplasma.
komponennya dapat bertindak sebagai:
- penghasil ATP, yang digunakan untuk transport molekulmolekul melewatinya

- penghasil dan penghantar sinyal elektris pada sel saraf

- reseptor atau protein penerima sensor sinyal
ekstraseluler

Membran Sel
Lipid pada membran sel disebut fosfolipid.
Fosfolipid terdiri atas:
o ekor hidrokarbon,bersifat hidrofobik (tahan air).
o kepala (polar), bersifat hidrofilik (suka air).
Protein pada membran sel dibedakan:
protein integral yangterlihat menembus membran
protein periferal yang berada di permukaan membran.
Pada membran sel, terdapat karbohidrat yang berikatan
dengan protein disebut glikoprotein
atau karbohidrat yang berikatan dengan kepala
fosfolipid disebut glikolipid.

Membran Sel

Walaupun mempunyai fungsi yang berbeda-beda

membran pada sel mempunyai struktur yang umum, yaitu
terdiri dari:
2 lapis lemak/lipid (lipid bilayer)
Model mozaik fluida
protein .

Ad 1. lapisan lemak (lipid bilayer)

- struktur dasar dan universal dari membran sel.
- impermeabel terhadap molekul-molekul yang larut
dalam air.
- pada hewan jumlahnya meliputi hampir 50 % dari
masa membran sel.
- Bersifat amphipatik/amphifilik, mempunyai bagian yang:
* hidrofilik (suka air) atau polar
* hidrofobik (takut air) atau nonpolar
- Jenis lemak yang paling banyak: fosfolipid

Bagian dan komposisi dari molekul fosfolipid

(fosfatidilkolin)

Perbedaan pada panjang dan tingkat saturasi dari bagian ekor

(hydrokarbon) molekul fosfolipid mempengaruhi fluiditas dari suatu
membran

Komponen lain dalam lapisan lemak (lipid bilayer):

Kolesterol
- memperbesar batas permeabilitas dari lipid bilayer
- mengurangi fluiditas dari membran sel
- mencegah rantai hidrokarbon berikatan satu sama lain
dan berkristalisasi
Glikolipid
penambahan gugus gula pada molekul lipid berperan
penting dalam interaksi sel dengan lingkungannya, seperti
- melindungi membran terhadap adanya kondisi ekstrem
(misalnya: pH yang rendah dan enzim degradatif)
- merubah konsentrasi ion (terutama Ca 2+ pada plasma
membran
- proses pengenalan sel, yaitu adhesi antar sel

Komposisi lipid dari 2 lapis lipid bilayer pada banyak membran

berbeda membentuk lipid asimetris.
Contoh: membran eritrosit manusia,
pada lapisan luar terdiri dari molekul fosfatidilkolin dan
spingomielin, sedangkan pada lapisan bagian dalam terdiri
dari molekul fosfatidilethanolamin dan fosfatidilserin.

Pada sel hewan, terbentuknya fosfolipid asimetris merupakan suatu

tanda untuk membedakan sel yang masih hidup dan sel yang mati.
Contoh: pada sel yang mengalami apoptosis, fosfatidilserin
bertranslokasi dari monolayer sitoplasmik ke monolayer
ekstraselular.

Kolesterol dalam
lipidbilayer

Distribusi asimetris
fosfolipid dan posisi
glikolipid dalam
lipid bilayer dari
eritrosit manusia

Pada tahun 1972, S.J. Singer & G. Nicolson

mengusulkan model membran sel bahwa protein
membran tersisip pada lapis bilayer fosfolipid

Disebut dengan
model mosaik fluida

Glycoprotein

Extracellular fluid
Glycolipid

Phospholipids
Cholesterol

Transmembrane
proteins

Peripheral
protein

Cytoplasm

Filaments of
cytoskeleton

Membran sel terdiri dari protein dan molekul lain yang

tertanam yang tertanam dalam matrik fluida bilayer lipid
FLUID- karena phospholipid dan protein dapat bergerak
bebas dalam lapisan seakan-akan cairan.
MOSAIC- karena pola yang dihasilkan oleh protein tersebar
saat membran dilihat dari atas.

Protein membran
Membran sel dan membran organel memiliki susunan protein yang unik

Membrane proteins

peripheral proteins
Terikat secara longgar pada permukaan membran
Dapat merupakan cell surface identity marker
(antigens)
integral proteins
Berpenetrasi pada bilayer lipid
Transmembrane protein
Transport protein
channels, pompa

Protein dalam membran

Polar areas
of protein

Di dalam membran
Asam amino anonpolar
Hydrophobic
Protein dalam membran

Pada permukaan luar membran

Asam amino polar
Hydrophilic

Memperpanjang ke cairan
ekstraseluler dan ke sitosol

Nonpolar areas of protein

Outside

Plasma
membrane
Inside

Transporter

Enzyme
activity

Cell surface
receptor

Cell surface
identity marker

Cell adhesion

Attachment to the
cytoskeleton

Ad 2. Protein membran (protein transmembran)

-Bertanggung jawab terhadap banyak fungsi membran seperti
sebagai reseptor, enzim, atau protein transport, dll.
- Jumlah dan tipe dari protein pada plasma membran sangat
bervariasi.

Misalnya, pada membran mielin pada bagian axon dari sel saraf
kurang dari 25 % dari masa membran adalah protein.
Pada membran yang terlibat dalam pembentukan ATP (yaitu
membran bgn dalam mitokondria atau kloroplast) mengandung 70 %
protein

Protein transmembran juga amphipatik,

Bagian hidrofobik berinteraksi dgn bagian hidrofobik molekul lipid,
sedangkan bagin hidrofiliknya berada pada bagian lain dari membran
yang terpapar air.

Sebagian besar protein transmembran terglikosilasi

penambahan gugus gula/oligosakarida pada sisi membran yang
non sitoplasmik
Transmembran protein dapat dilarutkan/dipisahkan oleh larutan
yang dapat memecahkan asosiasi hidrofobiknya dan merusak
lipid bilayer.
Miasalnya, dengan larutan deterjen ionik SDS (sodium deodecyl
sulfate ) atau deterjen nonionik Triton X-100.

Berbagai bentuk asosiasi protein membran dengan

lipid bilayer

1. helix tunggal
2.

multipel helix

3. -sheet yang memutar (-barrel)

4. Amphipatik helix terikat pada
monolayer sitoplasmik

5. Protein membran yang menempel pada

monolayer sitoplasmik
6. Protein membran yang memenpel pada
monolayer nonsitoplasmik melalui ikatan
oligosakarida
7 & 8. Interaksi dengan protein membran lain
melalui ikatan nonkovalen

Protein membran yang terikat dengan protein membran yang lain,

(bentuk asosiasi 7 & 8) ada 2 macam:
Protein membran peripheral: dapat dipisahkan dengan mudah
misalnya dengan larutan pH tinggi
Protein membran integral: tidak dapat dipisahkan.
Bentuk asosiasi -barrel (no. 3)
- terdiri atas 18 s/d 22 -strands
- banyak ditemukan pada membran luar mitokondria, kloroplast dan
beberapa bakteri
- berfungsi sebagai protein transport

Contoh-contoh bentuk asosiasi protein pada lipid bilayer

1. helix tunggal
- Glikoporin, banyak terdapat pada membran luar eritrosit; fungsi

belum diketahui
- reseptor permukaan sel
2. multipel helix
Band 3 protein, terdapat pada membran eritrosit; fungsinya
membaea Co2 dari jaringan ke paru-paru
3. Protein membran peripheral
Spektrin, pada membran eritrosit, yang memelihara integritas
struktural dan bentuk bikonkaf eritrosit

Permukaan sel diselubungi oleh gugus gula, yang

membentuk cell coat atau glikokalik
-Gugus oligosakrida yang terikat pada protein membran atau
molekul lipid di bagian membran yang nonsitoplasmik
-Berfungsi menjaga sel dari agent fisik dan kimia yang merusak
sel
-Menjaga sel dari objek yang asing atau menjaga jarak dengan sel
yang lain
-Mencegah terjadinya interaksi protein-protein yang tidak
diinginkan

Selubung sel = Cell coat = glikokalik

Ganbaran membran
limfosit dgn
menggunakan
mikroskop elektron

Diagram glikokalix

SISTEM TRANSPORT PADA MEMBRAN

Transport molekul dari dan ke dalam sel melalui membran
bertujuan untuk:
-Memasukkan komponen nutrien yang penting untuk
metabolisme sel
- Membuang produk limbah metabolisme sel
-Mengatur konsentrasi ion intraseluler
Protein membran memegang peranan penting dalam
transport molekul pada sel
15 30 % protein pada sel adalah protein transport

Perbandingan konsentrasi ion di dalam dan di luar sel

 Lapisan Lipid bilayer mempunyai permeabilitas yang berbeda

terhadap berbagai macam molekul
Cepat berdifusi melewati lipid bilayer
Dapat berdifusi, tetapi lambat
Dapat berdifusi, tetapi sangat lambat

Tidak dapat berdifusi impermeabel

2 Kelas Utama Protein Transport pada Membran

1. Protein pembawa (Carrier) = permeases = transporters
Mengikat molekul yang akan dibawanya kemudian mengalami
perubahan konformasi sehingga akhirnya dapat menmindahkan
molekul tsb dari luar sel ke dalam sel atau sebaliknya.
2. Protein kanal
Membentuk pori/kanal pada lipid bilayer, ketika pori terbuka
membiarkan molekul-molekul (terutama ion-ion) melewatinya dari
dan ke dalam sel atau sebaliknya.
Transport melalui protein kanal lebih cepat dibandingkan dengan
protein carrier

1. Protein carrier

2. Protein kanal

Transport pada membran yang diperantarai oleh protein

membran bersifat :
pasif,
- karena adanya perbedaan konsentrasi molekul di
dalam dan di luar sel (konsentrasi gradient)
- melewati protein kanal atau protein carrier
aktif,

- karena adanya aktifitas memompa molekul-molekul

yang mempunyai perbedaan sifat elektrokimia
(electrochemical gradient) oleh protein carrier.

- menggunakan energi, seperti ATP

3 jenis transport aktif dari protein membran:

1. Tranfer molekul melalui ikatan dengan protein carrier (couple carrier)
2. Sistem pemompaan yang menggunakan ATP (ATP-driven pump)

3. Sistem pemompaan yang menggunakan sinar (light-driven pump)

 ada 3 tipe transport yang diperantarai oleh protein carrier:

1. Uniport
Transport sederhana suatu molekul dari sisi membran yang
satu ke sisi yang lain.
2. Simport
Tranfer suatu molekul tergantung dari molekul yang lain dalam
arah yang sama
3. Antiport
Tranfer suatu molekul tergantung dari molekul yang lain
dengan arah yang saling berbeda

Transport melalui protein carrier

Bersifat pasif atau aktif
Mekanisme proses transport molekul mirip dengan reaksi enzimsubstrat: tiap molekul protein carrier mempunyai satu atau
lebih tempat ikatan (binding site) yang spesifik untuk molekul
yang akan ditranfernya.

Contoh:

simport : ATP-driven Na+ pump pada sel epitel usus halus dan ginjal
ATP membantu transport Na+ sekaligus glukosa dari luar sel
ke dalam sel
antiport : * Na+ - H+ exchanger pada kebanyakan sel
Sistem transport yang memasukan Na+ tetapi mengeluarkan H+
*

Na+ - Ca2+ exchanger pada sel eukariota

Sistem tranport yang memasukan Na+ dan mengeluarkan Ca2+

Penting dalam menjaga konsentrasi yang rendah ion Ca2+ di
sitoplasma sel
* Na+ - K+ pump pada semua sel hewan
Sistem transport yang memasukkan Na- dan mengeluarkan K+
Dapat dihambat oleh senyawa ouabain atau K+ inhibitor

Tranport molekul melalui protein kanal

-Protein kanal membentik pori yang bersifat hidrofilik
-Mentranfer ion disebut kanal ion, yang selektif terhadap ion
tertentu.
-Dapat tertutup dan kemudian terbuka (gated).
-Terbukanya kanal ion karena adanya stimulus, yang berupa:
* perubahan tegangan pada membran (Votage-gated channel)
* stress mekanik (mechanically gated channel)
* ikatan dengan ligan (ligand-gated channel),
# karena adanya molekul mediator ekstraseluler, misalnya
neurotansmitter (transmitter-gated channel)
# karena adanya molekul mediator intraseluler, berupa ion
(ion-gated channel) atau nukleotida (nukleotida-gated channel)
-

Porin (VDAC = Voltage dependent anion channel)

-Membuka dan menutup kanal tergantung oleh voltase pada membran
-Keadaan membuka: selektivitas terhadap anion
Keadaan tertutup: selektivitas terhadap kation

Struktur 3D VDAC dari Neurospora crasa (Casadio, et al., 2002)

Mekanisme proses tertutup dan terbukanya kanal ion

Model untuk menjelaskan peranan ion dalam

reaksi akrosom
PROG

Ca2+
Ca

Na+

GABA

Ca2+
Cl-

K+

Em
Ca2+

PKC

Acrosome

Ca
pH

cAMP/PKA
ATP

Gi

AC

H+ Transporter

ZP
(Modified from Darszon et al.,1999)

Transpor Zat
Berdasarkan ukuran zat yang ditransportasikan, transpor zat melalui
membran sel dibedakan:
transpor mikromolekul
transpor makromolekul

Transpor
mikromolekul

Transpor Zat

Transpor
makromolekul

Transpor seluler
Passive transport tidak memerlukan energi
untuk memindahkan partikel.
Active transport memerlukan energi untuk
mentranspor partikel.

Transpor Mikromolekul
Difusi sederhana: Gerakan acak suatu molekul dari daerah yang
memiliki konsentrasi lebih tinggi ke daerah yang konsentrasinya
lebih rendah.
Proses difusi bergantung pada
faktor:
temperatur
ukuran molekul
perbedaan konsentrasi
antara kedua larutan
Senyawa atau molekul
seperti H2O, CO2,
O2, dan molekul kecil
tidak bemuatan dapat
dengan mudah melewati
membran.

Transpor Mikromolekul
Difusi difasilitasi: Gerakan acak suatu molekul dari daerah yang memiliki
konsentrasi lebih tinggi ke daerah yang konsentrasinya lebih rendah
dengan bantuan protein transpor.
Molekul-molekul yang dapat melewati membran melalui difusi
difasilitasi antara lain: glukosa, urea, gliserol.
Protein transpor dapat mengangkut molekul-molekul dengan beberapa
cara:
a. memiliki situs pengikatan yang spesifk terhadap molekul-molekul
tertentu
b. memberikan suatu saluran hidrofilik melintasi membran yang bersifat
selektif untuk zat terlarut tertentu. Protein ini juga berfungsi
sebagai saluran yang akan membuka dan menutup apabila ada
rangsangan kimiawi maupun listrik

Transpor Mikromolekul

Situs pengikatan spesifk

Saluran hidroflik yang

selektif

Transpor Mikromolekul
Osmosis : Gerakan molekul pelarut (biasanya air pada sistem
biologi) melalui membran semipermeabel dari larutan dengan
konsentrasi air yang tinggi dan konsentrasi larutan yang rendah, ke
konsentrasi air yang rendah dan konsentrasi larutan yang tinggi.

Transpor Mikromolekul
Transpor aktif : transpor yang membutuhkan energi
untuk keluar dan masuknya ion atau molekul zat
melalui membran sel.
Transpor ini berjalan melawan gradien konsentrasi dan
dipengaruhi oleh muatan listrik di dalam dan luar sel.
Muatan listrik: Na+, K+, dan Cl Sumber energi: ATP atau ADP
Contoh: transpor glukosa melalui membran sel.

Transpor Mikromolekul

Mekanisme transpor aktif.

a) Protein transpor mengikat zat terlarut di situs pengikatannya.
b) Protein transpor menggunakan energi untuk berubah bentuk.
c) Setelah berubah bentuk, protein dapat melepaskan zat yang diangkut ke
salah satu sisi membran.
d) Fosfor yang terikat di protein tersebut terlepas sehingga protein kembali ke
bentuk semula.

Transpor Makromolekul
Eksositosis: pengeluaran zat dari dalam sel dengan
cara menggabungkan vesikula dengan membran sel
Eksositosis digunakan untuk sekresi protein seperti
hormon (insulin), serum protein, matriks
ekstraselular (kolagen).

Transpor Makromolekul
ENDOSITOSIS : Pemasukan zat ke dalam sel dengan cara
membentuk vesikula baru dari membran plasma.
Endositosis terbagi menjadi dua:
fagositosis: molekul yang dimasukkan berupa senyawa
padat.
pinositosis: molekul yang dimasukkan berupa larutan.
Mekanismenya:
Sebagian kecil luas membran plasma terbenam ke dalam
membentuk kantong. Begitu kantong ini semakin dalam,
kantong ini terjepit, membentuk vesikula yang berisi materi
yang telah terdapat di luar selnya.

Transpor Mikromolekul

Fagositosis

Pinositosis

BIOENERGETIKA , OKSIDASI BIOLOGI DAN RANTAI

RESPIRASI
Bioenergetika dan ATP
Bioenergetika atau termodinamika biokimia
adalah ilmu pengetahuan mengenai perubahan
energi yang menyertai reaksi biokimia. Sistem
nonbiologik dapat menggunakan energi panas
untuk melangsungkan kerjanya. Sedangkan sistem
biologik bersifat isotermik dan menggunakan
energi kimia untuk memberikan tenaga bagi
proses kehidupan.

Kaidah termodinamika dalam sistem biologik

Kaidah pertama termodinamika:
Kaidah pertama ini merupakan hukum penyimpanan
energi, yang berbunyi: energi total sebuah sistem,
termasuk energi sekitarnya adalah konstan. Ini
berarti bahwa saat terjadi perubahan di dalam
sistem tidak ada energi yang hilang atau diperoleh.
Namun energi dapat dialihkan antar bagian sistem
atau dapat diubah menjadi energi bentuk lain.
Contohnya energi kimia dapat diubah menjadi
energi listrik, panas, mekanik dan sebagainya

Kaidah kedua termodinamika:

Kaidah kedua berbunyi: entropi total sebuah sistem harus
meningkat bila proses ingin berlangsung spontan. Entropi
adalah derajat ketidakteraturan atau keteracakan sistem.
Entropi akan mencapai taraf maksimal di dalam sistem
seiring sistem mendekati keadaan seimbang yang sejati.
Dalam kondisi suhu dan tekanan konstan, hubungan antara
perubahan energi bebas (G) pada sebuah sistem yang
bereaksi, dengan perubahan entropi (S), diungkapkan
dalam persamaan:
G = H TS
Keterangan: H adalah perubahan entalpi (panas) dan T
adalah suhu absolut.

Di dalam kondisi reaksi biokimia, mengingat H kurang lebih

sama dengan E, perubahan total energi internal di dalam
reaksi, hubungan di atas dapat diungkapkan dengan
persamaan:
G = E TS
Jika G bertanda negatif, reaksi berlangsung spontan dengan
kehilangan energi bebas (reaksi eksergonik). Jika G sangat
besar, reaksi benar-benar berlangsung sampai selesai dan
tidak bisa membalik (irreversibel).
Jika G bertanda positif, reaksi berlangsung hanya jika
memperoleh energi bebas (reaksi endergonik). Bila G
sangat besar, sistem akan stabil tanpa kecenderungan untuk
terjadi reaksi.

Peran senyawa fosfat berenergi tinggi dalam

penangkapan dan pengalihan energi
Untuk mempertahankan kehidupan, semua organisme
harus mendapatkan pasokan energi bebas dari
lingkungannya. Organisme autotrofik melakukan
metabolisme dengan proses eksergonik sederhana,
misalnya tumbuhan hijau menggunakan energi cahaya
matahari, bakteri tertentu menggunakan reaksi Fe2+
Fe3+. Sebaliknya organisme heterotrofik, memperoleh
energi bebasnya dengan melakukan metabolisme yaitu
pemecahan molekul organik kompleks.

Mg2+
Adenosin trifosfat (ATP) berperan sentral dalam
pemindahan energi bebas dari proses eksergonik ke
proses endergonik. ATP adalah nukleotida trifosfat
yang mengandung adenin, ribosa dan 3 gugus fosfat
(lihat Gambar 3.1). Dalam reaksinya di dalam sel,
ATP berfungsi sebagai kompleks Mg2+
Gambar 3.1 ATP diperlihatkan sebagai kompleks
magnesium

Energi bebas baku hasil hidrolisis senyawasenyawa fosfat penting dalam biokimia tertera
pada Tabel 3.1. Terlihat bahwa nilai hidrolisis
gugus terminal fosfat pada ATP terbagi menjadi
2 kelompok. Pertama, fosfat berenergi rendah
yang memiliki G lebih rendah dari pada G0
pada ATP. Kedua, fosfat berenergi tinggi yang
memiliki nilai G lebih tinggi daripada G0
pada ATP, termasuk di dalamnya, ATP dan ADP,
kreatin fosfat, fosfoenol piruvat dan
sebagainya.

Senyawa biologik penting lain yang

berenergi tinggi adalah tiol ester yang
mencakup koenzim A (misal asetil-KoA),
protein pembawa asil, senyawa-senyawa
ester asam amino yang terlibat dalam
sintesis protein, S-adenosilmetionin
(metionin aktif), uridin difosfat glukosa
dan 5-fosforibosil-1-pirofosfat.

Tabel 3.1 Energi bebas baku hasil hidrolisis beberapa

senyawa
organofosfat yang memiliki peran penting dalam
biokimia
Gugus fosfat berenergi tinggi oleh Lipmann
dilambangkan dengan ~. Simbol ini menunjukkan
bahwa gugus yang melekat pada ikatan, pada saat
peralihan pada suatu akseptor yang tepat, akan
mengakibatkan pemindahan kuantitas energi bebas
yang lebih besar. Oleh karena itulah sebagian ahli
biokimia lebih menyukai istilah potensial pemindahan
gugus daripada ikatan berenergi tinggi.

Berdasarkan posisi ATP pada Tabel 3.1, maka ATP

merupakan donor fosfat berenergi tinggi (donor energi
bebas) bagi senyawa-senyawa di bawahnya. Di sisi lain,
ADP dapat menerima fosfat berenergi tinggi untuk
membentuk ATP dari senyawa yang berada di atas ATP
dalam tabel. Akibatnya siklus ATP/ADP menghubungkan
proses-proses yang menghasilkan ~ dan proses-proses
yang menggunakan ~. Dengan demikian ATP terus
dikonsumsi dan terus diproduksi. Proses terjadi
dengan kecepatan sangat tinggi, karena depot ATP/ADP
sangat kecil dan hanya cukup untuk mempertahankan
jaringan aktif dalam beberapa detik saja.

Ada 3 sumber utama ~ yang berperan dalam

konservasi atau penangkapan energi.
Fosforilasi oksidatif
Fosforilasi oksidatif adalah sumber ~ terbesar dalam
organisme aerobik. Energi bebas untuk menggerakkan
proses ini berasal dari oksidasi rantai respirasi di dalam
mitokondria dengan menggunakan oksigen.
Glikolisis
Dalam glikolisis terjadi pembentukan netto dua ~ yang
terjadi akibat pembentukan laktat
Siklus asam sitrat
Dalam siklus asam sitrat satu ~ dihasilkan langsung
pada tahap suksinil tiokinase.

Oksidasi biologi
Oksidasi adalah pengeluaran elektron dan
reduksi adalah pemerolehan elektron. Sebagai
contoh adalah oksidasi ion fero menjadi feri
yang dilukiskan pada Gambar 3.3. Dengan
demikian oksidasi akan selalu disertai reduksi
akseptor elektron.e- (elektron)
Fe2+ Fe3+
Gambar 3.3 Oksidasi ion fero menjadi feri

Enzim-enzim penting dalam oksidasi

biologi
Enzim-enzim yang terlibat dalam reaksi
reduksi dan oksidasi dinamakan enzim
oksidoreduktase. Terdapat 4 kelompok
enzim oksidoreduktase yaitu: oksidase,
dehidrogenase, hidroperoksidase dan
oksigenase.

Oksidase
Enzim oksidase mengkatalisis
pengeluaran hidrogen dari substrat
dengan menggunakan oksigen sebagai
akseptor hidrogen. Enzim-enzim
tersebut membentuk air atau hidrogen
peroksida. Contoh peran enzim tersebut
dilukiskan pada Gambar 3.4

Gambar 3.4 Oksidasi metabolit yang

dikatalisis oleh enzim oksidase
Termasuk sebagai oksidase antara lain
sitokrom oksidase, oksidase asam Lamino, xantin oksidase, glukosa oksidase.

Dehidrogenase
Dehidrogenase tidak dapat menggunakan
oksigen sebagai akseptor hidrogen. Enzimenzim ini memiliki 2 fungsi utama yaitu:
Pertama, berperan dalam pemindahan
hidrogen dari substrat yang satu ke substrat
yang lain dalam reaksi reduksi-oksidasi
berpasangan.
Kedua, sebagai komponen dalam rantai
respirasi pengangkutan elektron dari substrat
ke oksigen.

Gambar 3.5 Oksidasi suatu metabolit yang

dikatalisis oleh enzim-enzim
dehidrogenase
Contoh dari enzim dehidrogenase adalah
suksinat dehidrogenase, asil-KoA
dehidrogenase, gliserol-3-fosfat
dehidrogenase, semua sitokrom kecuali
sitokrom oksidase.

Hidroperoksidase
Enzim hidroperoksidase menggunakan
hidrogen peroksida atau peroksida organik
sebagai substrat. Ada 2 tipe enzim yang
masuk ke dalam kategori ini yaitu peroksidase
dan katalase. Enzim hidroperoksidase
melindungi tubuh terhadap senyawa-senyawa
peroksida yang berbahaya. Penumpukan
peroksida menghasilkan radikal bebas yang
dapat merusak membran sel dan
menimbulkan kanker serta aterosklerosis.

Hidroperoksidase
Enzim hidroperoksidase menggunakan
hidrogen peroksida atau peroksida organik
sebagai substrat. Ada 2 tipe enzim yang
masuk ke dalam kategori ini yaitu peroksidase
dan katalase. Enzim hidroperoksidase
melindungi tubuh terhadap senyawa-senyawa
peroksida yang berbahaya. Penumpukan
peroksida menghasilkan radikal bebas yang
dapat merusak membran sel dan menimbulkan
kanker serta aterosklerosis.

Oksigenase
Oksigenase mengkatalisis pemindahan
langsung dan inkorporasi oksigen ke
dalam molekul substrat. Enzim ini
dikelompokkan menjadi 2 yaitu
monooksigenase dan dioksigenase.

Rantai respirasi dan fosforilasi oksidatif

Rantai respirasi terjadi di dalam mitokondria
sebagai pusat tenaga. Di dalam mitokondria inilah
sebagian besar peristiwa penangkapan energi yang
berasal dari oksidasi respiratorik berlangsung.
Sistem respirasi dengan proses pembentukan
intermediat berenergi tinggi (ATP) ini dinamakan
fosforilasi oksidatif. Fosforilasi oksidatif
memungkinkan organisme aerob menangkap energi
bebas dari substrat respiratorik dalam proporsi
jauh lebih besar daripada organisme anaerob.

Proses fosforilasi oksidatif

Organisme kemotrop memperoleh energi bebas
dari oksidasi molekul bahan bakar, misalnya
glukosa dan asam lemak. Pada organisme
aerob, akseptor elektron terakhir adalah
oksigen. Namun elektron tidak langsung
ditransfer langsung ke oksigen, melainkan
dipindah ke pengemban-pengemban khusus
antara lain nikotinamida adenin dinukleotida (

NAD+) dan flavin adenin dinukleotida (FAD).

Pengemban tereduksi ini selanjutnya memindahkan
elektron ke oksigen melalui rantai transport elektron
yang terdapat pada sisi dalam membran mitokondria
(Gambar 3.7). Gradien proton yang terbentuk sebagai
hasil aliran elektron ini kemudian mendorong sintesis
ATP dari ADP dan Pi dengan bantuan enzim ATP sintase.
Proses tersebut dinamakan fosforilasi oksidatif. Dalam
hal ini energi dipindahkan dari rantai transport elektron
ke ATP sintase oleh perpindahan proton melintasi
membran. Proses ini dinamakan kemiosmosis.

Gambar 3.7 Ringkasan proses fosforilasi oksidatif di dalam

mitokondriaRantai transport elektron membawa proton dan
elektron, memindahkan elektron dari donor ke akseptor dan
mengangkut proton melalui membran.
Kompleks INADH +
H+FMNFe2+SCoQNAD+FMNH2Fe3+SCoQH2Kompleks
IISuccinateFADFe2+SCoQFumarateFADH2Fe3+SCoQH2Kompleks
IIICoQH2cyt b oxFe2+Scyt c1
oxcyt c redCoQcyt b redFe3+Scyt c1 redcyt c oxKompleks IVcyt c
redcyt a oxcyt a3 redO2cyt c oxcyt a redcyt a3 ox2 H2OGambar 3.8
Tahap-tahap proses fosforilasi oksidatifSecara ringkas fosforilasi
oksidatif, terdiri atas 5 proses dengan dikatalisis oleh kompleks
enzim, masing-masing kompleks I, kompleks II, kompleks III,
kompleks IV dan kompleks V (Tabel 3.2).
Tabel 3.2 Informasi tentang enzim yang berperan dalam fosforilasi
oksidatif

NamaPenyusun kDa PolypeptidesKompleks INADH

dehydrogenase (or)
NADH-coenzyme Q reductase80025Kompleks IISuccinate
dehydrogenase (or)
Succinate-coenzyme Q reductase1404Kompleks
IIICytochrome C - coenzyme Q oxidoreductase250910Kompleks IVCytochrome oxidase17013Kompleks VATP
synthase38012-14
Pada Gambar 3.8, kotak biru (gelap) di bawah menunjukkan
reaksi oksidasi-reduksi yang terjadi pada masing-masing
kompleks enzim. Singkatan-singkatan diuraikan sebagai
berikut: FMN: flavin mononukleotida, Fe2+S: besi tereduksisulfur, Fe3+S: besi teroksidasi-sulfur, cyt: sitokrom, CoQ:
koenzim Q.

Kompleks I
Pada tahap ini, masing-masing molekul
NADH memindahkan 2 elektron
berenergi tinggi ke FMN, kemudian ke
protein besi-sulfur dan terakhir ke
koenzim Q (ubiquinon)

Kompleks II
FADH2 dihasilkan oleh suksinat
dehidrogenase dalam siklus asam sitrat,
memindahkan elektron ke CoQ melalui
kompleks II. FADH2 dihasilkan oleh asil
KoA dehidrogenase dalam oksidasi beta
asam lemak, memindahkan elektron ke
CoQ melalui kompleks yang sama.

Kompleks III
CoQ memindahkan elektron ke
serangkaian sitokrom dan protein besisulfur. Sitokrom terdiri atas kelompok
heme seperti hemoglobin dan besi
dengan heme menerima elektron.

Kompleks III
CoQ memindahkan elektron ke
serangkaian sitokrom dan protein besisulfur. Sitokrom terdiri atas kelompok
heme seperti hemoglobin dan besi
dengan heme menerima elektron.

Kompleks IV
Penerima terakhir dari rantai transport
elektron adalah kompleks besar terdiri
atas 2 heme dan 2 atom tembaga.

Kompleks V
Pada tahap ini, protein kompleks yang
mengkatalisis konversi ADP menjadi
ATP, diisikan oleh gradien kemiosmotik.
Proton mengalir kembali ke matriks
mitokondria melalui kompleks ATP
sintase dan energi berasal dari
penurunan gradien pH digunakan untuk
membentuk ATP.

RESPIRASI AEROB

Katabolisme adalah serangkaian reaksi yang

merupakan proses pemecahan senyawa kompleks
menjadi senyawa-senyawa yang lebih sederhana
dengan membebaskan energi, yang dapat digunakan
organisme untuk melakukan aktivitasnya.
Termasuk didalamnya reaksi pemecahan dan
oksidasi molekul makanan seperti reaksi yang
menangkap energi dari cahaya matahari.
Fungsi reaksi katabolisme adalah untuk
menyediakan energi dan komponen yang dibutuhkan
oleh reaksi anabolisme.

1. Respirasi seluler atau respirasi aerob, yaitu reaksi

yang menggunakan oksigen sebagai bahan bakar
organik. Secara umum keseluruhan proses pada
respirasi seluler berlangsung sebagai berikut.
Senyawa organik + Oksigen > Karbon
dioksida + Air + Energi
Termasuk ke dalam reaksi seluler adalah reaksi
glikolisis, siklus Krebs, dan transpor elektron,
dimana diantara glikolisis dan siklus Krebs terdapat
sebuah reaksi antara yang disebut dekarboksilasi
oksidatif.

2. Fermentasi, atau respirasi anaerob, yaitu proses

pemecahan molekul yang berlangsung tanpa
bantuan oksigen. Termasuk ke dalam fermentasi
adalah fermentasi asam laktat, fermentasi
alkohol, dan fermentasi asam cuka.

Glikolisis
Glikolisis merupakan proses pengubahan molekul
sumber energi, yaitu glukosa yang mempunyai 6
atom C manjadi senyawa yang lebih sederhana,
yaitu asam piruvat yang mempunyai 3 atom C.
Reaksi ini berlangsung di dalam sitosol (sitoplasma).
Reaksi glikolisis mempunyai sembilan tahapan
reaksi yang dikatalisis oleh enzim tertentu, tetapi
disini tidak akan dibahas enzim-enzim yang
berperan dalam proses glikolisis ini. Dari sembilan
tahapan reaksi tersebut dapat dikelompokkan
menjadi dua fase, yaitu fase investasi energi, yaitu
dari tahap 1 sampai tahap 4, dan fase pembelanjaan
energi, yaitu dari tahap 5 sampai tahap 9.

Pertama-tama, glukosa mendapat tambahan satu gugus fosfat dari satu

molekul ATP, yang kemudian berubah menjadi ADP, membentuk
glukosa 6-fosfat. Setelah itu, glukosa 6-fosfat diubah oleh enzim
menjadi isomernya, yaitu fruktosa 6-fosfat. Satu molekul ATP yang
lain memberikan satu gugus fosfatnya kepada fruktosa 6-fosfat, yang
membuat ATP tersebut menjadi ADP dan fruktosa 6-fosfat menjadi
fruktosa 1,6-difosfat. Kemudian, fruktosa 1,6-difosfat dipecah
menjadi dua senyawa yang saling isomer satu sama lain, yaitu
dihidroksi aseton fosfat dan PGAL (fosfogliseraldehid atau
gliseraldehid 3-fosfat). Tahapan-tahapan reaksi diatas itulah yang
disebut dengan fase investasi energi.
Selanjutnya, dihidroksi aseton fosfat dan PGAL masing-masing
mengalami oksidasi dan mereduksi NAD+, sehingga terbentuk
NADH, dan mengalami penambahan molekul fosfat anorganik (Pi)
sehingga terbentuk 1,3-difosfogliserat. Kemudian masing-masing
1,3-difosfogliserat melepaskan satu gugus fosfatnya dan berubah
menjadi 3-fosfogliserat, dimana gugus fosfat yang dilepas oleh
masing-masing 1,3-difosfogliserat dipindahkan ke dua molekul ADP
dan membentuk dua molekul ATP.

Setelah itu, 3-fosfogliserat mengalami isomerisasi menjadi

2-fosfogliserat. Setelah menjadi 2-fosfogliserat, sebuah
molekul air dari masing-masing 2-fosfogliserat dipisahkan,
menghasilkan fosfoenolpiruvat. Terakhir, masing-masing
fosfoenolpiruvat melepaskan gugus fosfat terakhirnya, yang
kemudian diterima oleh dua molekul ADP untuk
membentuk ATP, dan berubah menjadi asam piruvat.
Setiap pemecahan 1 molekul glukosa pada reaksi glikolisis
akan menghasilkan produk kotor berupa 2 molekul asam
piruvat, 2 molekul NADH, 4 molekul ATP, dan 2 molekul
air. Akan tetapi, pada awal reaksi ini telah digunakan 2
molekul ATP, sehingga hasil bersih reaksi ini adalah 2
molekul asam piruvat (C3H4O3), 2 molekul NADH, 2
molekul ATP, dan 2 molekul air. Perlu dicatat,
pencantuman air sebagai hasil glikolisis bersifat opsional,
karena ada sumber lain yang tidak mencantumkan air
sebagai hasil glikolisis.

Dekarboksilasi Oksidatif
Setelah melalui reaksi glikolisis, jika terdapat molekul
oksigen yang cukup maka asam piruvat akan menjalani
tahapan reaksi selanjutnya, yaitu siklus Krebs yang
bertempat di matriks mitokondria. Jika tidak terdapat
molekul oksigen yang cukup maka asam piruvat akan
menjalani reaksi fermentasi. Akan tetapi, asam piruvat yang
mandapat molekul oksigen yang cukup dan akan
meneruskan tahapan reaksi tidak dapat begitu saja masuk ke
dalam siklus Krebs, karena asam piruvat memiliki atom C
terlalu banyak, yaitu 3 buah. Persyaratan molekul yang
dapat menjalani siklus Krebs adalah molekul tersebut harus
mempunyai dua atom C (2 C). Karena itu, asam piruvat
akan menjalani reaksi dekarboksilasi oksidatif.

Dekarboksilasi oksidatif adalah reaksi yang mengubah asam piruvat

yang beratom 3 C menjadi senyawa baru yang beratom C dua buah,
yaitu asetil koenzim-A (asetil ko-A). Reaksi dekarboksilasi oksidatif
ini (disingkat DO) sering juga disebut sebagai tahap persiapan untuk
masuk ke siklus Krebs. Reaksi DO ini mengambil tempat di
intermembran mitokondria.

Pertama-tama, molekul asam cuka yang dihasilkan reaksi

glikolisis akan melepaskan satu gugus karboksilnya yang sudah
teroksidasi sempurna dan mengandung sedikit energi, yaitu
dalam bentuk molekul CO2. Setelah itu, 2 atom karbon yang
tersisa dari piruvat akan dioksidasi menjadi asetat (bentuk
ionisasi asam asetat). Selanjutnya, asetat akan mendapat transfer
elektron dari NAD+ yang tereduksi menjadi NADH. Kemudian,
koenzim A (suatu senyawa yang mengandung sulfur yang
berasal dari vitamin B) diikat oleh asetat dengan ikatan yang
tidak stabil dan membentuk gugus asetil yang sangat reaktif,
yaitu asetil koenzim-A, yang siap memberikan asetatnya ke
dalam siklus Krebs untuk proses oksidasi lebih lanjut.

selama reaksi transisi ini, satu molekul glukosa yang telah

menjadi 2 molekul asam piruvat lewat reaksi glikolisis
menghasilkan 2 molekul NADH.

Siklus Krebs a
Siklus Krebs adalah tahapan selanjutnya dari respirasi seluler. Siklus
Krebs adalah reaksi antara asetil ko-A dengan asam oksaloasetat, yang
kemudian membentuk asam sitrat. Siklus Krebs disebut juga dengan
siklus asam sitrat, karena menggambarkan langkah pertama dari siklus
tersebut, yaitu penyatuan asetil ko-A dengan asam oksaloasetat untuk
membentuk asam sitrat.

Siklus Krebs

Pertama-tama, asetil ko-A hasil dari reaksi antara (dekarboksilasi

oksidatif) masuk ke dalam siklus dan bergabung dengan asam
oksaloasetat membentuk asam sitrat. Setelah "mengantar" asetil
masuk ke dalam siklus Krebs, ko-A memisahkan diri dari asetil dan
keluar dari siklus. Kemudian, asam sitrat mengalami pengurangan dan
penambahan satu molekul air sehingga terbentuk asam isositrat.
Lalu, asam isositrat mengalami oksidasi dengan melepas ion H+, yang
kemudian mereduksi NAD+ menjadi NADH, dan melepaskan satu
molekul CO2 dan membentuk asam a-ketoglutarat (baca: asam
alpha ketoglutarat).
Setelah itu, asam a-ketoglutarat kembali melepaskan satu molekul
CO2, dan teroksidasi dengan melepaskan satu ion H+ yang kembali
mereduksi NAD+ menjadi NADH. Selain itu, asam a-ketoglutarat
mendapatkan tambahan satu ko-A dan membentuk suksinil ko-A.
Setelah terbentuk suksinil ko-A, molekul ko-A kembali meninggalkan
siklus, sehingga terbentuk asam suksinat. Pelepasan ko-A dan
perubahan suksinil ko-A menjadi asam suksinat menghasilkan cukup
energi untuk menggabungkan satu molekul ADP dan satu gugus fosfat
anorganik menjadi satu molekul ATP.

Kemudian, asam suksinat mengalami oksidasi dan melepaskan dua

ion H+, yang kemudian diterima oleh FAD dan membentuk
FADH2, dan terbentuklah asam fumarat. Satu molekul air
kemudian ditambahkan ke asam fumarat dan menyebabkan
perubahan susunan (ikatan) substrat pada asam fumarat, karena itu
asam fumarat berubah menjadi asam malat. Terakhir, asam malat
mengalami oksidasi dan kembali melepaskan satu ion H+, yang
kemudian diterima oleh NAD+ dan membentuk NADH, dan asam
oksaloasetat kembali terbentuk. Asam oksaloasetat ini kemudian
akan kembali mengikat asetil ko-A dan kembali menjalani siklus
Krebs.
Dari siklus Krebs ini, dari setiap molekul glukosa akan dihasilkan
2 ATP, 6 NADH, 2 FADH2, dan 4 CO2. Selanjutnya, molekul
NADH dan FADH2 yang terbentuk akan menjalani rangkaian
terakhir respirasi aerob, yaitu rantai transpor elektron.

Transpor Elektron
Rantai transpor elektron adalah tahapan terakhir dari reaksi
respirasi aerob. Transpor elektron sering disebut juga sistem
rantai respirasi atau sistem oksidasi terminal. Transpor elektron
berlangsung pada krista (membran dalam) dalam mitokondria.
Molekul yang berperan penting dalam reaksi ini adalah NADH
dan FADH2, yang dihasilkan pada reaksi glikolisis,
dekarboksilasi oksidatif, dan siklus Krebs. Selain itu, molekul
lain yang juga berperan adalah molekul oksigen, koenzim Q
(Ubiquinone), sitokrom b, sitokrom c, dan sitokrom a.

Pertama-tama, NADH dan FADH2 mengalami oksidasi, dan

elektron berenergi tinggi yang berasal dari reaksi oksidasi ini
ditransfer ke koenzim Q. Energi yang dihasilkan ketika NADH
dan FADH2 melepaskan elektronnya cukup besar untuk
menyatukan ADP dan fosfat anorganik menjadi ATP. Kemudian
koenzim Q dioksidasi oleh sitokrom b. Selain melepaskan
elektron, koenzim Q juga melepaskan 2 ion H+. Setelah itu
sitokrom b dioksidasi oleh sitokrom c. Energi yang dihasilkan dari
proses oksidasi sitokrom b oleh sitokrom c juga menghasilkan
cukup energi untuk menyatukan ADP dan fosfat anorganik
menjadi ATP.

Kemudian sitokrom c mereduksi sitokrom a, dan ini merupakan

akhir dari rantai transpor elektron. Sitokrom a ini kemudian akan
dioksidasi oleh sebuah atom oksigen, yang merupakan zat yang
paling elektronegatif dalam rantai tersebut, dan merupakan
akseptor terakhir elektron. Setelah menerima elektron dari
sitokrom a, oksigen ini kemudian bergabung dengan ion H+ yang
dihasilkan dari oksidasi koenzim Q oleh sitokrom b membentuk
air (H2O).

Oksidasi yang terakhir ini lagi-lagi menghasilkan energi yang

cukup besar untuk dapat menyatukan ADP dan gugus fosfat
organik menjadi ATP. Jadi, secara keseluruhan ada tiga tempat
pada transpor elektron yang menghasilkan ATP.
Sejak reaksi glikolisis sampai siklus Krebs, telah dihasilkan
NADH dan FADH2 sebanyak 10 dan 2 molekul. Dalam transpor
elektron ini, kesepuluh molekul NADH dan kedua molekul
FADH2 tersebut mengalami oksidasi sesuai reaksi berikut.

Setiap oksidasi NADH menghasilkan kira-kira 3 ATP, dan kirakira 2 ATP untuk setiap oksidasi FADH2. Jadi, dalam transpor
elektron dihasilkan kira-kira 34 ATP. Ditambah dari hasil
glikolisis dan siklus Krebs, maka secara keseluruhan reaksi
respirasi seluler menghasilkan total 38 ATP dari satu molekul
glukosa. Akan tetapi, karena dibutuhkan 2 ATP untuk melakukan
transpor aktif, maka hasil bersih dari setiap respirasi seluler
adalah 36 ATP.

RESPIRASI ANAEROB

Jika dibandingkan dengan respirasi, sebenarnya

fermentasi ini sangat merugikan sel karena dua alasan:
1. Sering dihasilkan senyawa yang merusak sel,
misalnya alkohol.
2. Dari jumlah mol zat yang sama akan
dihasilkan jumlah energi yang lebih rendah/lebih
sedikit.
Fermentasi diberi nama sesuai dengan jenis senyawa
akhir yang dihasilkan. Berdasarkan senyawa atau jenis
zat yang dihasilkan, fermentasi dibedakan menjadi
fermentasi asam laktat, fermentasi alkohol, dan
fermentasi asam cuka.
Fermentasi tidak harus selalu dalam keadaan anaerob.
Beberapa jenis mikroorganisme mampu melakukan
fermentasi dalam keadaan aerob, misalnya pada
fermentasi asam cuka.

Fermentasi Asam Laktat

Asam laktat adalah suatu senyawa yang dapat menurunkan pH

sampai pada suatu titik yang mengakibatkan gangguan serius pada
fungsi sel. Salah satu gangguan yang ditimbulkannya adalah
kelelahan, sehingga asam laktat sering disebut juga asam lelah.

Proses glikolisis menghasilkan asam piruvat. Jika cukup oksigen,

glikolisis akan dilanjutkan dengan siklus Krebs. Bila kondisi
anaerob (kurang oksigen) yang terjadi, asam piruvat akan diubah
menjadi asam laktat. Akibatnya, rantai transpor elektron tidak terjadi
karena tidak lagi menerima elektron dari NADH dan FADH2 yang
dalam keadaan aerob dihasilkan oleh siklus Krebs. Karena tidak
terjadi penyaluran elektron, maka NAD+ dan FAD yang mutlak
diperlukan dalam siklus Krebs juga tidak terbentuk sehingga daur
Krebs terhenti. Reaksi ini merupakan suatu pemborosan, karena
hanya 7% dari energi yang terdapat pada asam piruvat yang
dibebaskan.

Meskipun fermentasi asam laktat menghasilkan senyawa yang

merugikan otot, tetapi poses ini menghasilkan ATP bagi sel yang
tidak dapat melakukan respirasi secara aerob. Pada fermentasi
asam laktat ini, dari satu molekul glukosa dihasilkan ATP
sebanyak 2 molekul. Secara sederhana, fermentasi asam laktat
berlangsung sebagai berikut.
didalam fermentasi asam laktat dapat dihasilkan energi. Sebab,
molekul asam piruvat tidak lebih teroksidasi daripada molekul
glukosa. Jika rumus molekulnya diperhatikan, C3H4O3, maka
seakan-akan apa yang terjadi pada glikolisis hanyalah pemecahan
molekul glukosa, (C6H12O6), menjadi dua bagian (C3H6O3),
yang kemudian kehilangan 2 elektronnya dalam bentuk 2 atom
hidrogen. Hal ini memang benar. Tetapi, penelitian lebih lanjut
mengungkapkan bahwa apa yang terjadi bukan sekedar itu. Satu
ujung dari molekul asam piruvat (CH3) sekarang lebih tereduksi
daripada yang terdapat pada glukosa, sedangkan pada ujung
lainnya (COOH) lebih teroksidasi. Reaksi reduksi dan oksidasi
inilah yang kemudian membebaskan energi yang sedikit tersebut.

Fermentasi Alkohol
Beberapa organisme seperti Saccharomyces dapat hidup,
baik dalam kondisi lingkungan cukup oksigen maupun
kurang oksigen. Organisme yang demikian disebut aerob
fakultatif. Dalam keadaan cukup oksigen, Saccharomyces
akan melakukan respirasi biasa. Akan tetapi, jika dalam
keadaan lingkungan kurang oksigen Saccharomyces akan
melakukan fermentasi.
Dalam keadaan anaerob, asam piruvat yang dihasilkan oleh
proses glikolisis akan diubah menjadi asam asetat dan CO2.
Selanjutnya, asam asetat diubah menjadi alkohol. Proses
perubahan asam asetat menjadi alkohol tersebut diikuti pula
dengan perubahan NADH menjadi NAD+.

Dengan terbentuknya NAD+, peristiwa glikolisis dapat

terjadi lagi. Dalam fermentasi alkohol ini, dari satu mol
glukosa hanya dapat dihasilkan 2 molekul ATP. Fermentasi
alkohol, secara sederhana, berlangsung sebagai berikut.
Sebagaimana halnya fermentasi asam laktat, reaksi ini
merupakan suatu pemborosan. Sebagian besar dari energi
yang terkandung di dalam glukosa masih terdapat di dalam
etanol, karena itu etanol sering dipakai sebagai bahan bakar
mesin. Reaksi ini, seperti fermentasi asam laktat, juga
berbahaya. Ragi dapat meracuni dirinya sendiri jika
konsentrasi etanol mencapai 13% (Hal ini menjelaskan
kadar maksimum alkohol pada minuman hasil fermentasi
seperti anggur).

Fermentasi Asam Cuka

Fermentasi asam cuka merupakan satu contoh fermentasi yang
berlangsung dalam keadaan aerob. Fermentasi ini biasa dilakukan
oleh bakteri asam cuka (Acetobacter) dengan substrat etanol. Jika
diberikan oksigen yang cukup, bakteri-bakteri ini dapat
memproduksi cuka dari bermacam-macam bahan makanan yang
beralkohol. Bahan makanan yang biasa digunakan yaitu sari buah
apel, anggur, biji-bijian fermentasi, malt, beras, atau bubur kentang.
Dari proses fermentasi asam cuka, energi yang dihasilkan lima kali
lebih besar daripada energi yang dihasilkan oleh fermentasi alkohol.
Secara umum reaksi kimia yang terfasilitasi oleh bakteri ini adalah:
C2H5OH + O2 > CH3COOH + H2O

TERIMA KASIH