Anda di halaman 1dari 13

Jurnal Veteriner Juni 2020 Vol. 21 No.

2 : 234-246
pISSN: 1411-8327; eISSN: 2477-5665 DOI: 10.19087/jveteriner.2020.21.2.234
Terakreditasi Nasional, Dirjen Penguatan Riset dan Pengembangan, online pada http://ojs.unud.ac.id/index.php/jvet
Kemenristek Dikti RI S.K. No. 36a/E/KPT/2016

Perbandingan Secara Anatomi Insang


Ikan Keureling (Tor tambroides), Ikan Mas (Cyprinus carpio)
dan Ikan Nila, (Oreochromis niloticus)
(ANATOMICAL COMPARISON OF GILLS
OF THAI MAHSEER’S (TOR TAMBROIDES), CARP (CYPRINUS CARPIO)
AND TILAPIA, (OREOCHROMIS NILOTICUS)

Ernita1, Munawir1, Resti Faumi1,


Yusrizal Akmal2*,Muliari2, Ilham Zulfahmi3

Mahasiswa PKM-Penelitian Eksakta


1

Program Studi Aquakultur.


2
Program Studi Aquakultur. Fakultas Pertanian,
Universitas Almuslim, Jalan Almuslim, Matang Glumpang Dua,
Peusangan, Kabupaten Bireuen, Aceh, Indonesia 24261
Telp (0644) 41384. Email: drh.yusrizal.akmal.msi@gmail.com
3
Program Studi Biologi, Fakultas Sains dan Teknologi,(
Universitas Islam Negeri Ar-Raniry,
Kota Pelajar dan Mahasiswa, Darussalam,
Banda Aceh, Indonesia 23111

ABSTRAK

Penelitian ini bertujuan untuk mengkaji perbedaan anatomi insang ikan keureling (Tor
tambroides), ikan mas (Cyprinus carpio) dan ikan nila (Oreochromis niloticus). Tahapan penelitian
ini meliputi persiapan ikan uji, preparasi anatomi insang, dokumentasi, identifikasi dan analisis.
Jumlah sampel yang digunakan untuk masing masing jenis ikan adalah sebanyak lima ekor dengan
kisaran bobot antara 500-1000 g dan kisaran panjang antara 28 sampai 40 cm. Pengamatan dilakukan
secara morfologi dan morfometrik. Data morfometrik pada bagian arcus branchialis yang diamati
meliputi rasio panjang arcus branchialis dengan panjang total, pada bagian filamen branchialis meliputi
rata-rata jumlah filamen branchialis per arcus branchialis, rata-rata kerapatan filamen branchialis
(filamen/cm), dan rasio panjang filamen branchialis dengan panjang arcus branchialis, sedangkan pada
bagian branchiospinalis meliputi rata-rata jumlah branchiospinalis per arcus branchialis dan kerapatan
branchiospinalis. Hasil penelitian menunjukkan bahwa secara morfologi, perbedaan anatomi insang
ikan keureling, ikan mas dan ikan nila terletak pada bentuk membran branchiostegal dan branchiospinalis.
Perbedaan morfometrik antar ketiga jenis ikan terlihat pada berat insang relatif, rasio panjang arcus
branchialis, rata-rata kerapatan branchiospinalis, rata-rata jumlah filamen branchialis, rata-rata
kerapatan filamen branchialis dan rata-rata jumlah branchiospinalis. Ikan mas memiliki nilai berat
insang relatif yang lebih besar dibandingkan dengan ikan nila dan ikan keureling yaitu masing masing
sebesar 3,73 ± 0,43%, 2,82 ± 0,64% dan 1,92 ± 0,55%. Ikan nila memiliki bentuk dan ukuran insang yang
lebih berkembang dalam mendukung kinerja sistem respirasi dibandingkan ikan mas dan ikan keureling.

Kata-kata kunci: arcus branchialis; filamen branchialis; branchiospinalis; membran branchiostegal

ABSTRACT

This study aims to describe the anatomical differences in the gills of the thai mahseer’s (Tor tambroides),
carp (Cyprinus carpio) and tilapia (Oreochromis niloticus). The stages of this study include the preparation
of test fish, preparation of gill, documentation, identification, and analysis. This study used five fish for
each type of fish with total weight ranged from 500-1000 g and length 28 to 40 cm. Analysis of each gill
section was carried out morphology and morphometric. Morphometric data on the arcus branchialis section
observed included the ratio of branchial arcus length to total length, on the part of the branchial filament

234
Ernita et al. Jurnal Veteriner

including the average number of branchialis filaments per branchial arcus, density of branchialis filaments
(filaments/cm), and length ratio of branchial filaments with the length of the branchial arcus, while in the
branchiospinal part includes the average number of branchiospinalis per branchialis arcus and density of
branchiospinalis. Result showed that morphologically, the anatomical differences in keureling gills, carp
and tilapia are located in the form of branchiostegal and branchiospinalis membranes. Anatomical
differences were seen in relative gill weight, branchial arcus length ratio, branchiospinal density, average
number of branchial filaments, average density of branchialis filaments and average number of
branchiospinalis. Carp have higher relative weight values of gills compared to tilapia and keureling fish
which are 3.73 ± 0.43%, 2.82 ± 0.64% and 1.92 ± 0.55%, respectively. Tilapia has the shape and size of gills
that are more developed in supporting the performance of the respiratory system than carp and keureling
fish.

Keywords: arcus branchial; branchialis filaments; branchiospinalis; branchiostegal membrane.

PENDAHULUAN filamen branchialis dan branchiospinalis


(Kumari et al., 2009). Filamen branchialis dan
Insang merupakan organ utama respirasi branchiospinalis berperan penting dalam
yang berperan penting dalam proses osmo- menyaring dan mengontrol ukuran partikel
regulasi, keseimbangan ion dan sekresi nitrogen pakan yang masuk kedalam farings. Ikan yang
(Moyle dan Cech, 1996). Windarti dan Simar- mencari pakan dengan teknik penyaringan
mata (2015) menambahkan bahwa insang juga (filtering) seperti Dorosoma cepedianum
merupakan organ yang terpapar langsung dilaporkan memiliki ukuran branchiospinalis
dengan lingkungan sehingga berpotensi yang lebih panjang dibandingkan ikan yang
digunakan sebagai bioindikator pencemaran bersifat karnivora seperti Pomadasys maculatus
lingkungan. Insang ikan terdiri dari tiga ba- (Mummert dan Drenner, 1986; Salman et al.,
gian utama yaitu arcus branchialis (arcus 2005).
insang), filamen branchialis (filamen insang) dan Ikan keureling (Tor tambroides), ikan mas
branchiospinalis (raker insang: tapis insang) (Cyprinus carpio) dan ikan nila (Oreochromis
(Van den Berg et al., 1994). Umumnya ikan niloticus) merupakan jenis ikan yang sering
memiliki empat pasang arcus branchialis, dijumpai dan diteliti di Indonesia (Arifin et al.,
walaupun demikian terdapat beberapa jenis ikan 2015; Hadiaty, 2017). Walaupun demikian,
dengan jumlah arcus branchialis yang lebih mayoritas kajian-kajian yang dilakukan
sedikit atau lebih banyak, contohnya ikan terhadap ketiga jenis ikan tersebut di Indonesia
Lagocephalus sceleratus memiliki tiga pasang masih pada upaya domestikasi (Haryono, 2006;
dan ikan Solea senegalensis memiliki lima Nugroho et al., 2012; Zuraidah et al., 2018;
pasang (Arellano et al., 2004; Abumandour dan Subagja & Radona, 2018), peningkatan produksi
Gewaily, 2016). (Sulawesty et al., 2014; Mulyani dan Fitrani,
Variasi bentuk anatomi insang dapat dipe- 2015; Kurnia et al., 2016; Nissa et al., 2016;
ngaruhi oleh beberapa faktor di antaranya Sutarjo dan Samsundari, 2018) dan eko-
perbedaan karakteristik habitat dan perilaku toksikologi (Zulfahmi et al., 2014; Zulfahmi et
makan (Farrell, 2011). Ikan yang hidup pada al., 2015; Zulfahmi et al., 2017a; Zulfahmi et
salinitas tinggi seperti Gillichthys mirabilis, al., 2017b; Leuwol et al., 2018; Muliari et al.,
umumnya memiliki sel-sel klorida (sel epitel 2018; Zulfahmi et al., 2018a), sedangkan kajian
kecil) untuk mengontrol kadar natrium dan pada bidang anatomi masih belum banyak
membran operkular yang lebih berkembang dilaporkan. Hasil penelitian bidang anatomi
dibandingkan dengan ikan yang hidup pada terhadap ketiga spesies ikan tersebut di Indone-
salinitas rendah (McCormick, 1995; Uchida sia dalam sepuluh tahun terakhir di antaranya
et al., 2000). Ikan yang hidup pada perairan hanya meliputi kajian osteologi (Akmal et al.,
dengan kandungan oksigen terlarut tinggi 2018a; Akmal et al., 2018b; Zulfahmi et al.,
memiliki jumlah dan luas permukaan lamella 2018b; Akmal et al., 2020) dan anatomi sistem
sekunder yang lebih tinggi dibandingkan ikan digesti (Haraningtias et al., 2018).
yang hidup pada perairan dengan kandungan Terdapat perbedaan karakteristik habitat
oksigen terlarut yang rendah (Saroglia et al., dan perilaku makan antara ikan keureling, ikan
2002). mas dan ikan nila. Ikan keureling dilaporkan
Perilaku dan komposisi makan juga ikut hidup pada perairan dengan karakteristik sedi-
memengaruhi morfologi insang ikan terutama men berupa pasir dan kerikil, tingkat keke-

235
Jurnal Veteriner Juni 2020 Vol. 21 No. 2 : 234-246

ruhan rendah disertai dengan kecepatan arus persendian antara os operculum dan os hyo-
rendah hingga tinggi (Haryono dan Subagja, mandibularis sampai os supraopreculum
2008). Di sisi yang lain, ikan mas cenderung (Gambar 1). Insang yang telah terlihat jelas,
hidup pada perairan dangkal dengan aliran yang didokumentasikan menggunakan kamera digital
tidak terlalu deras (Esmiralda, 2010). Menurut (Canon EOS 400D, Japan) untuk selanjutnya
Rudiyanti dan Dana (2009), ikan mas juga dilakukan pengamatan yang meliputi letak dan
memiliki kemampuan untuk menyesuaikan diri bentuk bagian insang yaitu membran branchios-
dengan fluktuasi kandungan oksigen terlarut tegal, arcus branchialis, filamen branchialis dan
dan adaptif terhadap perubahan lingkungan. branchiospinalis. Selanjutnya, insang ikan
Ikan nila mampu hidup pada kisaran salinitas diangkat dan diukur berat relatifnya menggu-
yang luas dan kisaran oksigen yang terlarut nakan persamaan Kazlauskiene dan Vosyliene
rendah (Royan et al., 2014). (2008) sebagai berikut: BIR (%) = {[Bi (g)] x [Bt
Ditinjau dari komposisi pakan, jenis pakan (g)]-1} x 100%, dalam hal ini BIR: berat insang
utama ikan keureling adalah cacing dan algae relatif (%), Bi : berat insang (g), dan Bt: berat
air tawar (Muchlisin et al., 2015), jenis pakan total ikan (g).
utama ikan mas adalah detritus, algae air tawar Analisis setiap bagian insang dilakukan
dan amphipoda (García-Berthou, 2001), sedang- secara morfologi dan morfometrik. Insang dibagi
kan ikan nila termasuk golongan herbivora menjadi tiga bagian utama yaitu arcus
dengan jenis makanan utama alga air tawar dan branchialis, filamen branchialis dan bran-
fitoplankton (Njiru et al., 2004). Perbedaaan chiospinalis. Data morfometrik pada bagian
karakteristik habitat dan perilaku makan antar arcus branchialis yang diamati meliputi rasio
ketiga jenis ikan tersebut diduga memiliki panjang arcus branchialis dengan panjang total,
kaitan erat dengan variasi bentuk beberapa pada bagian filamen branchialis meliputi rata-
organ anatomi termasuk insang. Sejauh ini ka-
jian komparatif anatomi organ insang antara
ikan keureling, ikan mas dan ikan nila masih
belum diungkap. Oleh karena itu, penelitian ini
bertujuan untuk mengkaji perbedaan anatomi
insang ikan keureling (T. tambroides), ikan mas
(C. carpio) dan ikan nila (O. niloticus).

METODE PENELITIAN

Penelitian dilakukan di Laboratorium Ter-


padu Budidaya Perairan, Program Studi Budi-
daya Perairan, Fakultas Pertanian, Universitas
Almuslim. Tahapan penelitian meliputi persiap-
an ikan uji, preparasi anatomi insang, doku-
mentasi, identifikasi dan analisis. Ikan keure-
ling dikoleksi dari Sungai Tangse, Kabupaten
Pidie, Aceh, ikan mas dikoleksi dari kolam
budidaya Karya Tani, Kabupaten Aceh Utara,
sedangkan ikan nila dikoleksi dari kolam
budidaya Puspa Gading, Kabupaten Bireuen.
Jumlah sampel yang digunakan untuk masing
masing jenis ikan adalah sebanyak lima ekor.
Sampel ikan yang dikoleksi memiliki kisaran Gambar 1. Posisi insang terletak di bawah
apparatus operculum (garis
bobot antara 500 g sampai 1000 g dengan
menyatu) sedangkan jantung
kisaran panjang total antara 28 sampai 40 cm. yang terletak dibawah pinna
Pembedahan insang dilakukan setelah pectoralis (garis putus-putus).
ikan-ikan dikorbankan nyawanya melalui letal Ikan keureling (Tor tambroides)
anestesi (overdose anesthesi) menggu-nakan (a), ikan mas (Cyprinus carpio) (b)
minyak cengkeh. Pembedahan dilakukan dan ikan nila (Oreochromis
dengan menggunting secara melintang bagian niloticus) (c). Skala bar: 2 cm.

236
Ernita et al. Jurnal Veteriner

rata jumlah filamen branchialis per arcus dan delapan pasang. Walaupun demikian, ikan
branchialis, rata-rata kerapatan filamen keureling dan ikan mas memiliki jumlah
branchialis (filamen/cm), dan rasio panjang branchiospinalis (Gambar 3a, 4a dan 5a) yang
filamen branchialis dengan panjang arcus lebih banyak (sembilang pasang) dibandingkan
branchialis, sedangkan pada bagian branchios- ikan nila (delapan pasang). Ikan mas memiliki
pinalis meliputi rata-rata jumlah branchios- nilai berat insang relatif yang lebih besar
pinalis per arcus branchialis dan kerapatan dibandingkan dengan ikan nila dan ikan
branchiospinalis. keureling yaitu masing masing sebesar
3,73 ± 0,43%, 2,82 ± 0,64% dan 1,92 ± 0,55%.
Analisis Data Hasil analisis statistika menunjukkan
Secara morfologi, analisis data dilakukan terdapat perbedaan yang signifikan antara
dengan membandingkan kesamaan dan perbe- berat insang relatif ikan mas dan ikan
daan bentuk morfologi dari setiap bagian keureling (p < 0,05) (Tabel 1).
penyusun insang pada ketiga jenis ikan yang
diteliti. Sementara itu, analisis data morfo- Membran Branchiostegal
metrik untuk setiap parameter uji dilakukan Membran branchiostegal terletak pada sisi
dengan menggunakan uji sidik ragam satu arah. ventral dari os interoperculare dan os
Kriteria berbeda nyata yang digunakan adalah suoperculare. Ikan keureling dan ikan nila
pada tingkat kepercayaan 95% (p < 0,05). memiliki membran branchiostegal berwarna
Analisis statistika dilakukan dengan bantuan putih kecoklatan, sedangkan ikan mas ber-
perangkat lunak SPPS 22. warna kuning keemasan. Ukuran membran
branchiostegal ikan mas dan ikan nila lebih
besar dibandingkan ikan keureling. Ossa radii
HASIL DAN PEMBAHASAN branchiostegii pada ikan nila juga terlihat lebih
berkembang dibandingkan pada ikan keureling
Hasil dan ikan mas (Gambar 2).
Ikan keureling, ikan mas dan ikan nila
memiliki insang yang terletak di bagian Arcus Branchialis (arcus insang)
medial dari apparatus operculum. Insang Arcus branchialis terletak di dalam ruang
terbagi menjadi dua sisi yang simetris yaitu sisi insang. Setiap arcus memiliki dua lengkungan
kanan (dexter) dan sisi kiri (sinister) serta menyerupai bulan sabit. Lengkungan yang
memiliki warna merah kekuningan. Ketiga jenis mengarah ke arah ventral melekat pada ossa
ikan yang diteliti memiliki jumlah arcus ceratobranchialia sedangkan yang mengarah ke
branchialis dan filamen branchialis yang sama arah dorsal melekat pada ossa epibranchialia.
yaitu masing masing sebanyak empat pasang Arcus branchialis bagian ventral umumnya

Tabel 1. Morfometrik dan rasio insang dan jantung dari tiga spesies ikan air tawar

Parameter Ikan keureling Ikan mas Ikan nila


(Tor tambroides) (Cyprinus carpio) (Oreochromis
niloticus)

Berat Insang Relatif (%) 1,92 ± 0,55a 3,73 ± 0,43b 2,82 ± 0,64ab
Rasio panjang arcus branchialis 8,13 ± 0,16a 11,95 ± 0,77 b 13,53 ± 1,58 b
dengan panjang total (%)
Rasio panjang filamen branchialis 24,76 ± 0,27 a 23,46 ± 1,84 a 21,60 ± 2,56 a
dengan panjang arcus branchialis (%)
Rata-rata jumlah filamen branchialis 133,04 ± 6,74 a 216,29 ± 0,50 b 284,00 ± 7,44c
per arcus branchialis
Rata-rata kerapatan filamen 57,30 ± 3,54ab 44,94 ± 2,72 b 67,42 ± 10,74 a
branchialis (filamen/cm)
Rata-rata jumlah branchiospinalis 43,20 ± 4,46 a 45,79 ± 2,37 a 53,00 ± 2,83 b
per arcus branchialis
Rata-rata kerapatan branchios- 18,75 ± 3,23 a 9,95 ± 0,96b 12,65 ± 1,38 b
pinalis(giri/cm)

237
Jurnal Veteriner Juni 2020 Vol. 21 No. 2 : 234-246

Gambar 2. Morfologi dan posisi in situ dari insang ikan keureling (Tor tambroides): a, dan d.
Ikan mas (Cyprinus carpio): b dan e. Ikan nila (Oreochromis niloticus): c dan f.

memiliki ukuran yang lebih panjang diban- yaitu masing masing sebesar 13,53 ± 1,58% dan
dingkan bagian dorsal (Gambar 3c, 4c dan 5c). 8,13 ± 0,16%. Hasil analisis statistika
Secara umum, ikan keureling, ikan mas dan menunjukkan bahwa tidak terdapat perbedaan
ikan nila memiliki bentuk arcus branchialis yang signifikan antara nilai rasio panjang arcus
yang relatif sama. branchialis pada ikan nila dan ikan mas (p >
Nilai rasio panjang arcus branchialis 0,05). Sebaliknya nilai rasio panjang arcus
tertinggi terdapat pada ikan nila sedangkan branchialis ikan keureling menunjukkan
nilai terendah terdapat pada ikan keureling perbedaan yang signifikan apabila dibandingkan

238
Ernita et al. Jurnal Veteriner

dengan ikan nila dan ikan mas (p < 0,05) (Tabel dengan baik hanya pada bagian lateralnya saja
1). Pharyngobranchialis ikan keureling dan ikan (Gambar 3b, 4b dan 5b). Hasil analisis statistika
mas cenderung memiliki bentuk yang relatif menunjukkan bahwa rata-rata jumlah bra-
sama, sedangkan pada ikan nila, daerah aboral nchiospinalis per arcus branchialis ikan nila
dari pharyngobranchialis terlihat tidak memiliki lebih tinggi dibandingkan dengan ikan mas dan
raker ceratobranchialis (Gambar 3a dan b, 4a ikan keureling (p < 0,05). Nilai rata-rata jumlah
dan b, serta 5a dan b). branchiospinalis per arcus branchialis ikan
keureling, ikan mas dan ikan nila secara
Filamen Branchialis (filamen insang) berturut turut yaitu 43,20 ± 4,46, 45,79 ± 2,37
Filamen branchialis melekat secara dan 53,00 ± 2,83. Sebaliknya, ikan keureling
tegak lurus pada bagian posterior dari arcus memiliki nilai rata-rata kerapatan branchios-
branchialis. Susunan antar filamen branchialis pinalis yang lebih tinggi dibandingkan dengan
ikan keureling dan ikan mas terlihat lebih rapat ikan nila dan ikan mas (p < 0,05) (Tabel 1). Nilai
dan teratur dibandingkan ikan nila (Gambar 2d, rata-rata kerapatan branchiospinalis ikan
2e dan 2f). Secara umum, bagian median dari keureling, ikan mas dan ikan nila secara
filamen branchialis memiliki ukuran yang lebih berturut turut yaitu 18,75 ± 3,23 giri/cm, 9,95
panjang dibandingkan bagian lateral. Hasil ± 0,96 giri/cm dan 12,65 ± 1,38 giri/cm.
analisis statistika menunjukkan bahwa tidak
terdapat perbedaan yang signifikan pada rasio Pembahasan
panjang filamen branchialis dengan panjang Secara umum, insang ikan terletak di ba-
arcus branchialis pada ketiga jenis ikan yang gian medial tulang-tulang penutup insang yang
diteliti (p > 0,05). Walaupun demikian terdapat terdiri dari os preoperculare, os interoperculare,
perbedaan yang signifikan pada rata-rata os suboperculare dan os operculare (Zulfahmi
jumlah filamen branchialis per arcus branchialis et al., 2019). Apparatus operculare merupakan
antar ketiga spesies tersebut (p < 0,05). Nilai tulang paling besar diantanya tulang – tulang
rata-rata jumlah filamen branchialis per arcus penyusun wajah lainnya. Tulang ini memiliki
branchialis tertinggi terdapat pada ikan nila struktur tipis dan kokoh, berfungsi sebagai
sedangkan nilai terendah terdapat pada ikan penutup insang (Akmal et al., 2020). Insang
keureling yaitu masing masing sebesar 284,00 memiliki peranan yang penting dalam proses
± 7,44 dan 133,04 ± 6,74 filamen branchialis per pertukaran oksigen dan karbondioksida, osmo-
arcus branchialis (Tabel 1). Ikan keureling regulasi, keseimbangan ion dan sekresi nitrogen
memiliki nilai rata-rata kerapatan filamen (Moyle dan Cech, 1996). Morfologi insang mulai
branchialis yang tidak berbeda secara signifikan digunakan sebagai indikator untuk menilai
dengan ikan nila (p > 0,05), akan tetapi lebih keberhasilan budidaya dan kesehatan ikan
tinggi dibandingkan dengan ikan mas (p < 0,05). (Elahee dan Bhagwant, 2007; Martins et al.,
Nilai rata-rata kerapatan filamen branchialis 2012; Muliari et al., 2018).
ikan keureling, ikan mas dan ikan nila secara Hasil penelitian menunjukkan bahwa ikan
berturut turut yaitu 57,30 ± 3,54 filamen/cm, mas memiliki bobot insang relatif yang lebih
44,94 ± 2,72 filamen/cm dan 67,42 ± 10,74 besar dibandingkan dengan ikan keureling. Hal
filamen/cm. ini diduga menjadi salah satu faktor yang
memengaruhi kemampuan adaptasi terhadap
Branchiospinalis (raker insang) fluktuasi oksigen terlarut di perairan. Berat
Branchiospinalis (raker insang) ikan keure- relatif insang dapat digunakan sebagai indikator
ling, mas dan ikan nila terletak pada bagian awal untuk melihat kemampuan adaptasi sistem
anterior dari arcus branchialis (Gambar 3a dan perna-pasan ikan terhadap lingkungan. Ikan-
b, 4a dan b, serta 5a dan b). Pada bagian medial, ikan perenang cepat seperti tuna cakalang
branchiospinalis memiliki ukuran yang lebih (Katsuwonus pelamis) dan makarel (Scomber
besar dibandingkan dengan bagian lateral. Ikan japonicus) memiliki proporsi ukuran insang
mas dan ikan keureling memiliki bentuk yang lebih besar dengan jarak difusi yang pendek
branchiospinalis yang meruncing sedangkan (Farrell, 2011), sedangkan pada ikan yang
ikan nila branchiospinalis cenderung memiliki cenderung menetap dan mendiami perairan
ujung yang lebih tumpul (Gambar 5c). Bran- berarus lambat seperti ikan Clarias gariepinus
chiospinalis pada bagian pharyngobranchialis memiliki proporsi ukuran insang yang lebih
ikan nila tidak berkembang, sedangkan pada kecil dengan ukuran filamen yang pendek
ikan mas dan ikan keureling berkembang (Elsheikh, 2013; Fu et al., 2014).

239
Jurnal Veteriner Juni 2020 Vol. 21 No. 2 : 234-246

Gambar 3. Morfologi insang ikan keureling (Tor tambroides). Insang tampak dorsal (a),
rahang pharyng tampak dorsal (b), insang tampak lateral (c). Skala Bar 0,5 cm.

Gambar 4. Morfologi insang ikan mas (Cyprinus carpio). Insang tampak dorsal (a), rahang
pharyng tampak dorsal (b), insang tampak lateral (c). Skala Bar 0,5 cm.
240
Ernita et al. Jurnal Veteriner

Gambar 5. Morfologi insang Ikan nila (Oreochromis niloticus). Insang tampak dorsal (a),
rahang pharyng tampak dorsal (b), insang tampak lateral (c). Skala Bar 0,5 cm.

Membran branchiostegal atau sering juga kemampuan melebarkan membran branchios-


disebut sebagai membran insang merupakan tegal beserta tulang operculum untuk mengha-
selaput tipis yang terletak sejajar dengan silkan tampilan antagonistik (Farina et al.,
appparatus operculare. Membran ini memiliki 2015; Forsatkar et al., 2017). Pada ikan laut
fungsi utama sebagai ventilasi transportasi air dalam seperti Argyropelecus hemigymnus dan
dan katup untuk mengontrol aliran air keluar Maurolicus muelleri, membran branchiostegal
selama bukaan insang (Campbell, 2003). Secara memiliki kemampuan menghasilkan cahaya
morfologi, membran branchiostegal ikan nila untuk menarik perhatian mangsa (Cavallaro et
dilengkapi dengan ossa radii branchiostegii yang al., 2004).
lebih berkembang dibandingkan dengan ikan Ikan keureling, ikan mas dan ikan nila
keureling dan ikan mas. Farina et al. (2015) memiliki bentuk dan jumlah arcus branchialis
mengungkapkan bahwa ikan-ikan dengan ossa yang relatif sama. Walaupun demikian, ikan
radii branchiostegii yang lebih berkembang keureling memiliki nilai rasio panjang arcus
cenderung memiliki daya pompa dan daya hisap branchialis dengan panjang total yang lebih
air yang lebih kuat, sehingga jumlah air yang rendah dibandingkan dengan ikan nila dan ikan
melewati insang akan meningkat. mas. Menurut Olson (2002), arcus branchialis
Perbedaan morfologi membran branchios- merupakan jalur pernapasan (arterierial) dan
tegal juga sering dikaitkan dengan beberapa jalur arteriovenous yang berasal dari pembuluh
fungsi adapatasi lain. Sebagai contoh, ikan darah filamen yang behubungan langsung
Artedius harringtoni jantan memiliki membran dengan respirasi dan sirkulasi. Dengan demi-
branchiostegal berwarna cerah yang bertujuan kian, semakin tinggi rasio arcus branchialis
menarik perhatian lawan jenis (Ragland dan akan berdampak pada semakin panjangnya
Fischer, 1987). Ikan Betta splendens memiliki pembuluh darah arteri afferent, sehingga sistem

241
Jurnal Veteriner Juni 2020 Vol. 21 No. 2 : 234-246

sirkulasi pada insang menjadi semakin terdapat perbedaan yang signifikan antara rasio
maksimal. panjang filamen branchialis dengan panjang
Arcus branchialis juga ikut berperan pen- arcus branchialis pada ketiga jenis ikan yang
ting membantu sistem pencernaan ikan. diteliti. Walaupun demikian ikan nila memiliki
Menurut Mistri et al. (2016), arcus branchialis nilai rata-rata jumlah filamen branchialis per
memiliki struktur bergelombang yang arcus branchialis yang lebih tinggi dibandingkan
mengandung lendir sehingga dapat memper- dengan kedua jenis ikan lainnya. Ikan nila juga
lancar perjalanan makanan menuju ke farings. memiliki nilai rata-rata kerapatan filamen
Selain itu, arcus branchialis juga dilengkapi branchialis yang lebih tinggi dari ikan mas. Hal
dengan epitel indera perasa yang berfungsi ini diduga menjadi salah satu faktor penyebab
memilah jenis pakan yang disukai ikan (Zayed meningkatnya kemampuan adaptasi ikan nila
dan Mohamed, 2004). Kumari et al. (2005), pada perairan dengan kandungan oksigen
mengungkapkan bahwa ikan-ikan omnivora terlarut yang fluktuatif. Wilson dan Laurent
cenderung memiliki panjang arcus branchialis (2002) menjelaskan bahwa jumlah dan
yang lebih pendek dibandingkan dengan ikan kerapatan filamen berpengaruh terhadap
herbivora. Arcus branchialis yang lebih pendek jumlah lamela primer dan sekunder sehingga
akan memperluas rongga farings melalui area permukaan untuk pertukaran gas dan
bukaan sudut kelengkungan yang besar antara regulasi ion menjadi lebih luas.
os epibranchialia dan os ceratobranchialia Branchiospinalis merupakan tulang tulang
sehingga pakan yang berukuran besar menjadi kecil yang terbentuk dari tulang rawan yang
mudah terlewati. terdiri dari sepasang (lateral dan medial) dan
Adanya perbedaan pakan dan perilaku terletak pada bagian anterior dari arcus
makan antara ikan keureling, ikan mas dan branchialis. Menurut Burleson (2009), kajian
ikan nila diduga menjadi salah satu faktor yang terkait peran branchiospinalis dalam sistem
memengaruhi perubahan morfologi pharyngo- respirasi ikan masih jarang diinformasikan.
branchialis. Perbedaan utama antara pharyngo- Walaupun demikian, branchiospinalis berperan
branchialis ikan keureling atau ikan mas penting dalam rangka mengendalikan ukuran
dengan ikan nila ditandai dengan adanya raker partikel pakan yang masuk kedalam ruang
ceratobranchialis. Raker ceratobranchialis ada- farings. Ikan keureling dan ikan mas cenderung
lah kumpulan gigi farings yang terletak pada memiliki bentuk branchiospinalis yang lebih
bagian posterior insang yang berhubungan runcing dibandingkan dengan ikan nila.
langsung dengan lambung (Akmal et al., 2020). Kumari et al. (2005) mengungkapkan bahwa
Gidmark et al. (2014) menjelaskan bahwa raker bentuk branchiospinalis yang lebih runcing
ceratobranchialis diperlukan oleh ikan yang pada ikan karnivora dan omnivora berfungsi
bersifat karnivora dan omnivora dalam rangka untuk mencegah pakan melarikan diri serta
membantu proses pencernaan secara mekanik mencegah masuknya makanan besar yang tidak
(menghancurkan dan menghaluskan pakan). diinginkan ke dalam farings.
Pada ikan herbivora seperti ikan nila, Ikan nila memiliki nilai rata-rata jumlah
keberadaan raker ceratobranchialis digantikan branchiospinalis per arcus branchialis yang
oleh papila pharyngealis yang berperan lebih tinggi dibandingkan dua jenis ikan lain-
membantu perjalanan makanan dan melindungi nya. Hal ini diduga dipengaruhi oleh perilaku
epitelium dari cedera mekanik. makan ikan nila yang bersifat herbivora dan
Filamen branchialis adalah unit fungsional mengambil makanan melalui teknik penya-
dasar dari jaringan insang yang berkaitan ringan (filtering). Hasil serupa juga dilaporkan
langsung dengan efisiensi pertukaran gas (Evans terjadi pada beberapa ikan herbivora lainnya
et al., 2005). Selain itu, pergerakan filamen seperti Dorosoma cepedianum (Salman et al.,
branchialis memainkan peran penting dalam 2005) dan Abramis brama (Hoogenboezem et al.,
mengurangi terjadinya pengendapan sedimen 1991). Ikan keureling memiliki nilai rata-rata
pada insang dan mencegah penyum-batan kerapatan branchiospinalis yang lebih tinggi
kapiler darah (Mistri et al., 2016). Secara dibandingkan ikan nila dan ikan mas. Kumari
makro, bentuk filamen branchialis pada ikan et al. (2009) menyatakan bahwa kera-patan
keureling dan ikan mas tersusun lebih rapat branchiospinalis dapat dipengaruhi besarnya
dan teratur dibandingkan ikan nila. volume air yang masuk melalui insang.
Hasil penelitian menunjukkan bahwa tidak Berdasarkan karakteristik habitat, ikan

242
Ernita et al. Jurnal Veteriner

keureling cenderung hidup pada perairan Fish (Lagocephalus sceleratus, Gmelin,


berarus yang lebih cepat dibandingkan dengan 1789). Int J Morphol 34: 817–829.
ikan nila dan ikan mas. Dengan demikian, volu-
Akmal Y, Zulfahmi I, Rahardjo MF. 2018a.
me air yang masuk melalui insang menjadi
Morphology of appendicular skeleton of
lebih banyak dan cepat sehingga diperlukan
the Thai mahseer’s Tor tambroides
branchiospinalis yang lebih rapat untuk dapat
(Bleeker, 1854). Jurnal Iktiologi
menyaring pakan yang masuk.
Indonesia 18(3): 261-274.
Akmal Y, Zulfahmi I, Saifuddin F. 2018b.
SIMPULAN Karakteristik morfometrik dan skeleton
ikan keureling (Tor tambroides Bleeker
Secara morfologi, perbedaan anatomi in- 1854). Jurnal Ilmiah Samudra Akuatika
sang ikan keureling, ikan mas dan ikan nila 2(1): 35-44.
terletak pada bentuk membran branchiostegal Akmal Y, Zulfahmi I, Dhamayanti Y,
dan branchiospinalis. Perbedaan morfometrik Paujiah, E. 2020. Osteocranium of Tor
terlihat pada berat insang relatif, rasio panjang tambroides (Cypriniformes: Cyprinidae)
arcus branchialis, rata-rata kerapatan from Tangse River, Aceh, Indonesia.
branchiospinalis, rata-rata jumlah filamen Biodiversitas 21(2): 442-450.
branchialis, rata-rata kerapatan filamen
branchialis dan rata-rata jumlah branchios- Arellano J, Storch V, Sarasquete C. 2004.
pinalis. Adanya perbedaan anatomi insang Ultrastructural and histochemical study
diduga berkaitan erat dengan perbedaan on gills and skin of the Senegal sole,
karakteristik habitat dengan perilaku pakan dari Solea senegalensis. J Appl Ichthyol 20:
ketiga jenis ikan yang diteliti. Ikan nila 452–460.
memiliki bentuk dan ukuran insang yang lebih Arifin OZ, Subagja J, Hadie W. 2017.
berkembang dalam mendukung kinerja sistem Karakterisasi biometrik tiga populasi
respirasi dibandingkan ikan mas dan ikan ikan semah Tor douronensis Valenciennes,
keureling. 1842) dalam mendukung konservasi sumber
daya genetik. Jurnal Iktiologi Indonesia
15(2): 143-154.
SARAN
Burleson ML. 2009. Sensory innervation of the
Penelitian lanjutan terkait komparasi gills: O2-sensitive chemoreceptors and
jaringan insang ikan keureling, ikan mas dan mechanoreceptors. Acta Histochem 111(3):
ikan nila menggunakan metode histologi sangat 196-206.
disarankan untuk meningkatkan pemahaman Campbell WB. 2003. Assessing developmental
yang lebih baik terkait kajian anatomi antar errors in branchiostegal rays as indicators
ketiga jenis ikan tersebut. of chronic stress in two species of Pacific
salmon. Canadian journal of zoology 81(11):
1876-1884.
UCAPAN TERIMA KASIH
Cavallaro M, Mammola CL, Verdiglione R. 2004.
Ucapan terima kasih disampaikan kepada Structural and ultrastructural comparison
Kementerian Riset, Teknologi, dan Pendidikan of photophores of two species of deep-sea
Tinggi, Direktorat Jenderal Pembelajaran dan fishes: Argyropelecus hemigymnus and
Kemahasiswaan yang telah mendanai penelitian Maurolicus muelleri. J Fish Biol 64: 1552–
ini melalui skema Program Kreativitas Maha- 1567.
siswa Penelitian Eksakta (PKMPE) Pertanian Elahee KB, Bhagwant S. 2007. Hematological
(Nomor: B/81/B.B3.1/KM.02.01/2019). and gill histopathological parameters of
three tropical fish species from a polluted
lagoon on the west coast of Mauritius.
DAFTAR PUSTAKA Ecotox Environ Safe 68(3): 361-371.

Abumandour MMA, Gewaily MS. 2016. Elsheikh EH. 2013. Scanning electron
Morphological studies on the gills of Puffer microscopic studies of gill arches and rakers

243
Jurnal Veteriner Juni 2020 Vol. 21 No. 2 : 234-246

in relation to feeding habits of some fresh Haryono, Subagja J. 2008. Populasi dan habitat
water fishes. J Basic Appl Zool 66(3): 121– ikan tambra, Tor tambroides (Bleeker,
130. 1854) di perairan kawasan Pegunungan
Muller Kalimantan Tengah. Biodiversitas
Evans DH, Piermarini PM, Choe KP. 2005. The
9(4): 306-309.
multifunctional fish gill: dominant site of
gas exchange, osmoregulation, acid-base Haryono. 2006. Aspek biologi ikan tambra (Tor
regulation, and excretion of nitrogenous tambroides) yang eksotik dan langka
waste. Physiol Rev 85(1): 97-177. sebagai dasar domestikasi. Biodiversitas
7: 195- 198.
Farina SC, Near TJ, Bemis WE. 2015. Evolution
of the branchiostegal membrane and Hoogenboezem W, van den Boogaart JGM,
restricted gill openings in A ctinopterygian Sibbing FA, Lammens E, Terlouw A,
fishes. J Morphol 276(6): 681-694. Osse JWM. 1991. A new model of particle
retention and branchial sieve adjustment
Farrell AP. 2011. Encyclopedia of Fish
in filter-feeding bream (Abramis brama,
Physiology: From Genome to Environment.
Cyprinidae). Can J Fish Aquat Sci 48: 7–18.
Jamestown Road, London. Academic
Press is an imprint of Elsevier. Hlm. Esmiralda H. 2011. Uji Toksisitas Akut Limbah
803-811 Cair Industri Tahu Terhadap Ikan Mas
(Cyprinus carpio Lin). Disertasi. Padang.
Forsatkar MN, Nematollahi MA, Brown C.
Universitas Andalas.
2017. Male Siamese fighting fish use
gill flaring as the first display towards IUCN. 1990. IUCN red list of threatened animal.
territorial intruders. J Ethol 35(1): 51- Cambrige. IUCN
59.
Kazlauskiene N, Vosyliene MZ. 2008.
Fu SJ, Fu C, Yan GJ, Cao ZD, Zhang AJ, Pang Characteristic features of the effect of
X. 2014. Interspecific variation in Cu and Zn mixtures on rainbow trout
hypoxia tolerance, swimming performance Oncorhynchusmykiss in ontogenesis. Pol
and plasticity in cyprinids that prefer J Environ Stud 17(2): 291.
different habitats. J Exp Biol 217(4): 590-
Kumari U, Yashpal M, Mittal S, Mittal AK.
597.
2005. Morphology of the pharyngeal cavity,
García-Berthou E. (2001). Size-and depth- especially the surface ultrastructure of gill
dependent variation in habitat and diet of arches and gill rakers in relation to the
the common carp (Cyprinus carpio). Aquat feeding ecology of the catfish Rita rita
Sci. 63(4): 466-476. (Siluriformes, Bagridae). J Morphol 265(2):
197-208.
Gidmark NJ, Tarrant JC, Brainerd EL. 2014.
Convergence in morphology and masticatory Kumari U, Yashpal M, Mittal S. Mittal AK.
function between the pharyngeal jaws of 2009. Surface ultrastructure of gill arches
grass carp, Ctenopharyngodon idella, and and gill rakers in relation to feeding of an
oral jaws of amniote herbivores. J Exp Biol Indian major carp, Cirrhinus mrigala.
217(11): 1925-1932. Tissue Cell 41(5): 318-325.
Hadiaty RK. 2017. Diversitas dan kehilangan Kurnia A, Hasan Z, Harahap SA. 2016.
jenis ikan di danau-danau aliran Sungai Peningkatan produksi ikan mas (Cyprinus
Cisadane [Diversity and the fish species lost carpio L) menggunakan sistem budidaya
at the lakes of Cisadane river basin]. Jurnal polikultur bersama ikan nilem (Osteochilus
Iktiologi Indonesia 11(2): 143-157. hasselti) di Waduk Cirata, Jawa
Barat. Jurnal Perikanan Kelautan 7(1):
Haraningtias H, Utami S, Primiani CN. 2018.
146-156.
Anatomi dan biometri sistem pencernaan
ikan air tawar famili Cyprinidae di Telaga Leuwol CF, Batu DTFL, Affandi R. 2018. Acute
Ngebel Ponorogo. In Prosiding Seminar toxicity test of carbamate insecticide on
Nasional Simbiosis (Program Studi Biologi common carp, Cyprinus carpio Linnaeus,
Universitas PGRI Madiun: 15 Agustus 1758. Jurnal Iktiologi Indonesia 18(3): 191-
2018) 3: 319-331. 198.

244
Ernita et al. Jurnal Veteriner

McCormick SD. 1995. Hormonal control of gill Njiru M, Okeyo Owuor JB, Muchiri M, Cowx
Na+, K+-ATPase and chloride cell function. IG. 2004. Shifts in the food of Nile tilapia,
Dalam Wood CM, Shuttleworth TJ (Eds): Oreochromis niloticus (L.) in Lake Victoria,
Cellular and Molecular Approaches to Fish Kenya. Afr J Ecol 42(3): 163-170.
Ionic Regulation, New York. Academic
Nugroho E, Sukadi MF, Huwoyon GH. 2012.
Press, Hlm. 285–315.
Beberapa jenis ikan lokal yang potensial
Mistri A, Verma N, Kumari U, Mittal S, Mittal untuk budidaya: domestikasi, teknologi
AK. 2016. Surface ultrastructure of gills pembenihan, dan pengelolaan kesehatan
in relation to the feeding ecology of an lingkungan budidaya. Media Akuakultur
angler catfish Chaca chaca (Siluriformes, 7(1): 52-57.
Chacidae). Microsc Res Tech 79(10): 973-
Olson KR. 2002. Vascular anatomy of the fish
981.
gill. J Exp Zool 293(3): 214-231.
Moyle PB, Cech JJJr. 1996. Fishes: An
Ragland HC, Fischer EA. 1987. Internal
Introduction to Ichthyology. 3rd Ed. Upper
fertilization and male parental care in
Saddle River, New Jersey. Prentice Hall,
the scalyhead sculpins, Artedius
Hlm. 590.
harringtoni. Copeia 1987: 1059–1062.
Muchlisin ZA, Batubara AS, Azizah MNS,
Royan F, Rejeki S, Haditomo AHC. 2014.
Adlim M, Hendri A, Fadli, Sugianto S.
Pengaruh salinitas yang berbeda terhadap
2015. Feeding habit and length weight
profil darah ikan nila (Oreochromis
relationship of keureling fish, Tor
niloticus). JAMTech 3(2): 109-117.
tambra Valenciennes, 1842 (Cyprinidae)
from the western region of Aceh Rudiyanti S, Dana A. 2009. Pertumbuhan dan
Province, Indonesia. Biodiversitas 16(1): survival rate ikan mas (Cyprinus carpio
89-94. Linn) pada berbagai konsentrasi pestisida
regent 0, 3 g. Saintek Perikanan 5(1): 49-
Muliari, Akmal Y, Zulfahmi I, Juanda R,
54.
Karja NWK, Nisa C. 2018. Histopatho-
logical changes in gill of Nile tilapia Salman NA, Al-Mahdawi GJ, Heba HMA. 2005.
(Oreochromis niloticus) after palm oil mill Gill rakers morphometry and filtering
effluent exposure. In IOP Conference Series: mechanism in some marine teleosts from
Earth and Environmental Science IOP Red Sea coasts of Yemen. Egypt J Aquat
Publishing 216(1): 012003. Res 31: 286-296.
Mulyani YS, Fitrani M 2015. Pertumbuhan dan Saroglia M, Terova G, De Stradis A, Caputo A.
efisiensi pakan ikan nila (Oreochromis 2002. Morphometric adaptations of sea bass
niloticus) yang dipuasakan secara gills to different dissolved oxygen partial
periodik. Jurnal Akuakultur Rawa pressures. J. Fish Biol 60(6): 1423-1430.
Indonesia 2(1): 1-12. Sulawesty F, Chrismadha T, Mulyana E. 2014.
Mummert JR, Drenner RW. 1986. Effect of Laju pertumbuhan ikan mas (Cyprinus
size on filtering efficiency and selective carpio l) dengan pemberian pakan lemna
particle ingestion of filter feeding clupeid. (Lemna perpusilla torr.) segar pada kolam
Trans Am Fish Soc 115(4): 522-8. sistem aliran tertutup. Limnotek-Perairan
Darat Tropis di Indonesia 21(2): 177-184
Nissa K, Sukenda S, Junior MZ, Lusiastuti AM,
Nuryati S. 2016. Benih Keturunan Induk Sutarjo GA, Samsundari S. 2018. Peningkatan
Ikan Nila yang Divaksinasi pada Tingkat produksi budidaya ikan air tawar melalui
Kematangan Gonad-2 Lebih Tahan penerapan manajemen kualitas air dan
Terhadap Infeksi Streptococcus agalactiae pembuatan pakan ikan mandiri di kelompok
(Resistance of tilapia (Oreochrimis niloticus) pembudidaya ikan “sumber rejeki” dan
fry vaccinated at different gonadal “cinta alam” kecamatan bungatan
developmental stages toward Streptococcus kabupaten situbondo. Jurnal Dedikasi 15(1):
agalactiae infection) J Veteriner 17(3): 355- 1-4.
364.

245
Uchida K, Kaneko T, Miyazaki H, Hasegawa S, Zulfahmi I, Akmal Y, Muliari. 2019. Osteologi
Hirano T. 2000. Excellent salinity tolerance Ikan Keureling (Tor tambroides). Bogor.
of Mozambique tilapia (Oreochromis IPB Press, Hlm. 107.
mossambicus): elevated chloride cell activity
Zulfahmi I, Muliari M, Akmal Y, Batubara AS.
in the branchial and opercular epithelia of
2018a. Reproductive performance and gonad
the fish adapted to concentrated seawater.
histopathology of female Nile tilapia
Zool Sci 17(2): 149-161.
(Oreochromis niloticus Linnaeus 1758)
Van den Berg COEN, Van den Boogaart JGM, exposed to palm oil mill effluent. Egypt J
Sibbing FA, Osse JWM. 1994. Implications Aquat Res 44(4): 327-332.
of gill arch movements for filter-feeding: an
Zulfahmi I, Muliari M, Akmal Y. 2017b. Indeks
x-ray cinematographical study of filter-
hepatosomatik dan histopatologi hati ikan
feeding white bream (Blicca bjoerkna) and
nila (Oreochromis niloticus linnaeus 1758)
common bream (Abramis brama). J Exp
yang dipapar limbah cair kelapa sawit.
Biol 191: 257-257.
In Prosiding Semdi-Unaya (Universitas
Wilson JM, Laurent P. 2002. Fish gill morpho- Abulyatamata: 4 November 2017) 1(1): 301-
logy: inside out. J Exp Zool 293(3): 192-213. 314.
Windarti, Simarmata AH. 2015. Buku Ajar Zulfahmi I, Ridwan A, Djamar TFL. 2015.
Struktur jaringan. Pekanbaru. Penerbit Perubahan Struktur Histologis Insang
Unri Press. Hlm.105. dan Hati Ikan Nila (Oreochromis niloticus
Linnaeus 1758) yang Terpapar Merkuri
Zayed AE, Mohamed SA. 2004. Morphological
[Histological changes of liver and Gill of
study on the gills of two species of fresh
Nile tilapia (Oreochromis niloticus Lin-neus
water fishes: Oreochromis niloticus and
1758) after mercury exposure]. Jurnal
Clarias gariepinus. Ann Anat 186(4): 295-
Edukasi dan Sains Biologi 4: 35-36.
304.
Zuraidah S, Budiman B, Safutra E. 2018.
Zulfahmi I, Affandi R, Batu DTL. 2017a. Kondisi
Domestikasi induk ikan kerling (Tor
biometrik ikan nila, Oreochromis niloticus
tambroides) di Kecamatan Pante Ceureu-
(Linnaeus 1758) yang terpapar merkuri
men Kabupaten Aceh Barat. Jurnal
[Biometric condition of nile tilapia,
Akuakultura 2(1):19-25.
Oreochromis niloticus (Linnaeus 1758) after
mercury exposure]. Jurnal Iktiologi
Indonesia 14(1): 37-48.
Zulfahmi I, Akmal Y, Batubara AS. 2018b. The
morphology of Thai mahseer’s Tor
tambroides (Bleeker, 1854) axial skeleton
(ossa vertebrae). Jurnal Iktiologi Indonesia
18(2): 139-149.

246

Anda mungkin juga menyukai