ADAPTASI

TANAMAN
TERHADAP
CAHAYA
DAN
BAYANGAN
Beberapa tanaman memiliki cukup
plastisitas
perkembangan
untuk
beradaptasi dengan berbagai rezim
cahaya,
tumbuh
sebagai
tanaman
matahari di daerah cerah dan sebagai
tanaman peneduh di habitat teduh.
Beberapa habitat teduh menerima
kurang dari 1% dari PAR yang tersedia di
habitat terbuka. Daun yang disesuaikan
dengan cahaya di lingkungan yang
sangat cerah atau di lingkungan yang
sangat
teduh
sering
tidak
dapat
bertahan hidup di habitat yang lain.
Daun yang kaya akan matahari dan yang
tidak memiliki anatomi daun yang
berbeda :
Shade leaves memiliki lebih jumlah
klorofil per pusat reaksi, dan memiliki
rasio
klorofil
yang
lebih
tinggi
dibandingkan dengan klorofil a, dan
biasanya daun ini lebih tipis dari daun
yang kaya akan matahari.
Sun leaves memiliki lebih banyak
Rubisco, dan memiliki pool yang lebih
besar untuk komponen siklus xantofil
daripada daun yang berbayang (sedikit
matahari). Memiliki palisade yang lebih
tebal.
Perbedaan karakteristik anatomi
juga dapat ditemukan di daun tanaman
yang sama namun terkena cahaya yang
berbeda secara intensitasnya. Percobaan
menunjukkan bahwa ada 2 jenis keadaan
ketika daun diberi fluks foton tinggi dan
rendah. Pada daun yang diberi fluks
tinggi, maka daun akan sama dengan
daun yang hidup di habitat bermatahari
banyak. Sedangkan pada daun yang
diberi foton rendah (termasuk pengaruh
lingkungan skala mikro), maka daun
memiliki karakteristik anatomi yang
sama dengan daun yang hidup dengan
cahaya matahari yang sedikit. Modifikasi
morfologi dan biokimia pada tanaman
juga terkait dengan fungsi tertentu.
Far Red Light diserap terutama
oleh PSI (Photosistem berpengaruh untuk
memanen
cahaya
matahari
dalam

bentuk foton, agar foton bisa tereksitasi

dan proses fotosintesis dapat berjalan),
setelah cahaya ini diabsorbsi maka aka
nada pemindahan rasio dari PS I ke
PSII, pemindahan ini dilakukan untuk
untuk menjaga keseimbangan yang lebih
baik dari aliran energi yang akan melalui
kedua fotosistem. Namun pada tanaman
yang berhabitat di tempat yang redup,
maka
lebih
banyak
klorofil
yang
dipindahkan ke antena pada PSII.
Adaptasi ini muncul untuk meningkatkan
penyerapan cahaya dan transfer energi
dalam lingkungan teduh, di mana cahaya
far red light lebih berlimpah.
Tanaman
bermatahari
dan
tanaman
yang
berbayang
(tempat
redup) memiliki laju respirasi yang
berbeda.
Perbedaan-perbedaan
ini
mengubah hubungan antara respirasi
dan fotosintesis antar tanaman.
Tanaman
Bersaing
untuk
Sinar
Matahari
Tanaman biasanya bersaing untuk
sinar matahari. Hal ini diatur oleh
tanaman dengan dibantu oleh tegaknya
batang dan daun yang mengkonfigurasi
kanopi untuk menyerap cahaya dan
berpengaruh pada tingkat fotosintesis
dan pertumbuhan tanaman itu sendiri.
Daun yang dinaungi oleh daun lain
memiliki tarif fotosintesis yang lebih
rendah.
Tanaman
lain,
seperti
dandelion
(Taraxacum sp.), memiliki pertumbuhan
bakal bunga, di mana daun tumbuh
radialdan daun letaknya sangat dekat
antara daun yang satu dengan daun
yang
lainnya,
sehingga
mencegah
pertumbuhan apapun di bawah tanaman
ini.
Pohon memilikin adaptasi yang
luar biasa untuk intersepsi cahaya.
Struktur percabangan pohon jauh lebih
rumit bagi intersepsi sinar matahari. Dan
PAR sangat sulit untuk menembus setiap
helai daun.

hari, tetapi energi kritis ini tersedia

untuk hanya beberapa menit dalam
dosis yang sangat tinggi.
Sunflecks juga berperan dalam
metabolisme karbon, metabolism karbon
daun akan menjadi lebih rendah pada
tanaman yang memiliki daun diatasnya.
Respon cepat dari tanaman untuk proses
fotosintesis akibat adanya sunflecks ini
adalah stomata. Organ ini untuk
sunflecks
telah
berperan
sebagai
kepentingan substansial untuk fisiologi
tanaman dan ekologi
karena tanaman mewakili fisiologis yang
unik dan memiliki tanggapan khusus
PAR
yang
sangat
kecil untuk menangkap ledakan singkat dari
mepenetrasi canopi dari banyak hutan. sinar matahari.
Hampir semuanya diserap oleh daun. Hal
yang
berpengaruh
di
daun
yang RESPON FOTOSINTETIK UNTUK
berhabitat
teduh
adalah
adanya CAHAYA YANG DILAKUKAN OLEH
sunflecks, merupakan patch sinar DAUN UTUH.
matahari yang melewati celah kecil di Cahaya merupakan sumber daya penting
daun kanopi dan memindahkan daun di bagi tanaman yang dapat membatasi
berbayang sebagai matahari bergerak.
pertumbuhan dan reproduksi. Sifat
Sunflecks
adalah
kenaikan fotosintesis daun memberikan informasi
singkat dalam radiasi matahari yang berharga tentang adaptasi tanaman
terjadi pada ekosistem hutan ketika sinar terhadap lingkungan dan cahaya yang
matahari mampu langsung mencapai mereka dapatkan.
tanah. Sunflecks Mereka disebabkan oleh
salah satu angin bergerak cabang di Kurva Cahaya dan Fotosintetik CO2
kanopi atau sebagai matahari bergerak Dengan mengukur fiksasi CO2 dalam
siang hari. Meskipun masing-masing daun utuh meningkatkan fluks foton
sunfleck hanya berlangsung selama memungkinkan kita untuk membangun
beberapa detik atau menit pada suatu kurva
cahaya-respon
fotosintetik
waktu, Sunflecks dapat membuat lebih terhadap asimilasi CO2.
dari 80% foton dapat mencapai tanaman
di lantai hutan, dan meningkatkan proses
fiksasi carbon hingga mencapai hingga
35%.
Hal
ini
membuat
tanaman
mempunyai sumber energi tinggi dan
penting bagi tanaman di hutan.
Di sebuah hutan lebat, sunflecks
dapat mengubah fluks foton yang
menimpa daun di tanah (sebagai lantai)
hutan lebih dari sepuluh kali lipat walau
hanya dalam hitungan detik. Untuk
beberapa
daun
ini,
sunfleck
mengandung hampir 50% dari total
energi cahaya yang tersedia selama

Respon
fotosintesis
cahaya
dalam
tanaman
C3.
Dalam
kegelapan,
respirasi
menyebabkan
net
(total
keseluruhan) secara bersih CO2 dari
tanaman. Titik kompensasi cahaya
tercapai ketika fotosintesis asimilasi CO2
sama dengan jumlah
evolusi
CO2
dengan
respirasi.
Meningkatkan cahaya di atas. Titik
kompensasi cahaya yang proporsional
meningkatkan
proses
fotosintesis,
namun fotosintesis yang dibatasi oleh
tingkat transpor elektron pun ternyata
prosesnya dibatasi dengan oleh jumlah
cahaya yang tersedia (pada kurva
ditunjukkan
dengan
tulisan
Light
Limited). Sedangkan kenaikan lebih
lanjut dalam proses fotosintesis pada
akhirnya
dibatasi
oleh
kapasitas
karboksilasi
dari
Rubisco
atau
metabolisme fosfat triose. Bagiajn ini
disebut sebagai CO2 limited.
Dengan meningkatnya fluks foton,
asimilasi CO2 meningkat sampai dia
sama dengan CO2 yang dikeluarkan oleh
respirasi di mitokondria. Titik di mana
serapan CO2 persis sama dengan CO2
yang
dikeluarkan
disebut
titik
kompensasi cahaya. Fluks foton di tiap
daun berbeda-beda bergantung dengan
spesies dan perkembangan tanaman itu
sendiri. Tanaman yang ditanam di bawah

sinar matahari penuh dan tanaman yang

tumbuh di bawah naungan . Nilai
kompensasi
cahaya
matahari
dari
tanaman berkisar dari 10 sampai 20
umol m-2 s-1; Sesuai dengan nilai untuk
tanaman teduh adalah 1 sampai 5 umol
m-2 s-1. Nilai untuk tanaman teduh
lebih rendah karena respirasi pada
tanaman teduh sangat rendah.
Dengan laju respirasi yang rendah
tampaknya mewakili adaptasi dasaryang
memungkinkan tanaman teduh untuk
bertahan hidup dalam lingkungan yang
terbatas cahayanya. Proses respirasi dan
fotosintesis sangat erat kaitannya. Tanpa
fotosintesis respirasi tidak akan terjadi
karena
ketiadaan
senyawasenyawa
kompleks yang hanya dapat dihasilkan
dari reaksi fotosintesis. Sedangkan tanpa
respirasi, senyawa- senyawa kompleks
yang di hasilkan reaksi fotosintesis tidak
akan
terkonversi
menjadi
energi,
sehingga
tumbuhan
tidak
dapat
melakukan aktivitas metabolismenya
dan yang paling penting tanpa proses
respirasi maka tidak ada karbon dioksida
(produk dari respirasi sel), padahal CO2
diperlukan untuk memfasilitasi proses
fotosintesis.
Pada grafik diatas peningkatan
fluks foton atas kompensasi cahaya,
menghasilkan hubungan linear antara
tingkat
fluks
foton
dan
tingkat
fotosintesis. Seperti relativitas linear

Kurva diatas merupakan kurva radiasi

cahaya-terhadap respon fotosintetik CO2
asimilasi
pada
proses
fotosintesis.
Atriplex triangularis adalah tanaman
matahari, dan Asarum caudatum (a
jahe liar) adalah tanaman peneduh.
Biasanya,
tanaman
tempat
teduh
memiliki titik kompensasi cahaya yang
lebih rendah dan memiliki nilai untuk
proses fotosintesis yang lebih rendah
dibandingkan dengan tanaman yang
hidup di lingkungan dengan cukup
ataupun banyak matahari. Garis putusputus merupakan data-data yang telah
diekstrapolasi dari bagian diukur dari
kurva (Dari Harvey 1979.).
Hubungan muncul karena fotosintesis
adalah
tidak
bisa
melibatkan
keseluruhan namun hanya pada level
cahaya insiden saja, hal ini merangsang
lebih banyak cahaya maka lebih
fotosintesis. Dalam bagian ini linear
kurva, kemiringan garis mengungkapkan
hasil kuantum maksimum fotosintesis
untuk daun. Ingat bahwa hasil kuantum
adalah hubungan antara produk yang
bergantung pada cahaya (dalam hal ini
asimilasi kasus CO2) dan jumlah foton
diserap.
Hasil Quantum bervariasi dari 0: di mana
tidak ada cahaya atau energi yang
digunakan dalam fotosintesis, untuk 1: di
mana semua cahaya yang diserap
digunakan. Kuantum hasil Fotokimia
adalah sekitar 0,95, dan kuantum hasil
evolusi oksigen oleh kloroplas terisolasi
adalah sekitar 0,1 (10 foton per molekul
O2). Dalam daun utuh, diukur hasil
kuantum untuk fiksasi CO2 bervariasi
antara 0,04 dan 0,06. Daun sehat dari
banyak spesies tanaman C3, disimpan
di bawah konsentrasi O2 rendah
yang
menghambat
fotorespirasi,
biasanya
menunjukkan
kuantum
hasil 0,1. Dalam udara normal, hasil
kuantum C3
tanaman lebih rendah, biasanya
0,05.
Hasil
kuantum
bervariasi
dengan suhu dan CO2 konsentrasi

karena
efeknya
pada
rasio
karboksilase
yang
dan
reaksi
oxygenase dari Rubisco (lihat Bab
8). Di bawah 30 C, hasil kuantum
tanaman C3 umumnya lebih tinggi
dibandingkan dengan tanaman C4;
di atas 30 C, situasi biasanya terbalik.
Meskipun pertumbuhan yang berbeda
habitat,
tanaman
matahari
dan
bayangan menunjukkan hasil kuantum
yang sama.
Pada fluks foton yang lebih tinggi, respon
fotosintesis untuk lampu mulai tingkat
off dan mencapai saturasi. Setelah titik
jenuh tercapai, kenaikan lebih lanjut
dalam
foton
fluks
tidak
lagi
mempengaruhi
tingkat
fotosintesis,
menunjukkan
bahwa faktor-faktor lain selain
cahaya
insiden,
seperti
elektrontingkat
transportasi,
aktivitas Rubisco, atau metabolisme
triose
fosfat,
telah
menjadi
membatasi fotosintesis.
Setelah
titik
jenuh,
fotosintesis
umumnya disebut sebagai CO2 terbatas,
mencerminkan ketidakmampuan Calvin
siklus enzim untuk mengikuti dengan
cahaya yang diserap energi. Tingkat
kejenuhan
cahaya
untuk
tanaman
naungan secara substansial lebih rendah
dibandingkan untuk tanaman matahari
(lihat Gambar 9.9). Tingkat ini biasanya
mencerminkan foton fluks
maksimal
untuk yang daun itu terkena selama
pertumbuhan (Gambar 9.10). Kurva
cahaya respon daun yang paling jenuh
antara 500 dan 1000 umol m-2 s-1, fluks
foton dengan baik di bawah sinar
matahari penuh (yang adalah sekitar
2.000 umol m-2 s-1). Meskipun daun
individual jarang mampu memanfaatkan
penuh sinar matahari, seluruh tanaman
biasanya terdiri dari banyak daun yang
naungan satu sama lain. Sebagai contoh,
hanya sebagian kecil dari daun pohon
yang terkena sinar matahari penuh pada
waktu tertentu dari hari. Sisa daun
menerima subsaturating foton fluks
dalam bentuk patch kecil cahaya yang

lulus melalui celah-celah di kanopi daun

atau dalam bentuk cahaya
ditularkan melalui daun lainnya. Karena
fotosintesis yang respon tanaman utuh
adalah jumlah fotosintesis yang aktivitas
semua daun, jarang adalah fotosintesis
jenuh pada tingkat seluruh tanaman.
Kurva cahaya-respon dari setiap pohon
dan hutan kanopi menunjukkan bahwa
laju fotosintesis meningkat dengan foton
fluks dan fotosintesis biasanya tidak
jenuh, bahkan di sinar matahari penuh.
Demikian pula, tanaman produktivitas
berkaitan dengan jumlah cahaya yang
diterima selama musim tanam, dan
diberi air yang cukup dan nutrisi, lampu
lebih tanaman menerima, semakin tinggi
biomassa.
Daun harus menghilang Kelebihan
Cahaya Energi
Ketika terkena cahaya berlebih, daun
harus menghilangkan surplus diserap
energi cahaya sehingga tidak merugikan
aparat fotosintesis (Gambar 9.12). Ada
beberapa rute untuk pembuangan energi
yang
melibatkan
non
fotokimia
pendinginan
(lihat
Bab
7),
yang
merupakan
pendinginan
klorofil
fluoresensi
oleh
mekanisme
selain
Fotokimia.
Contoh yang paling penting melibatkan
transfer
diserap energi cahaya dari transpor
elektron
menuju
produksi
panas.
Meskipun mekanisme molekuler belum
sepenuhnya dipahami, siklus xantofil
tampaknya menjadi sebuah jalan penting
untuk pembuangan kelebihan cahaya
energi.

Perubahan dalam fotosintesis (disajikan

pada
per meter persegi basis) dalam jarum
individu, kompleks menembak, dan
kanopi hutan Sitka spruce (Picea
sitchensis) sebagai fungsi dari radiasi.
Tunas yang kompleks terdiri dari
pengelompokan jarum yang sering
naungan satu sama lain, mirip dengan
situasi di kanopi di mana cabang sering
naungan lainnya cabang. Sebagai hasil
dari shading, radiasi jauh lebih tinggi
tingkat
yang
diperlukan
untuk
menjenuhkan fotosintesis. putus-putus
baris telah diekstrapolasi dari bagian
diukur dari kurva. (Dari Jarvis dan
Leverenz 1983.)
Siklus xantofil.
Dari Bab 7 bahwa siklus xantofil, yang
terdiri dari tiga karotenoid violaxanthin,
antheraxanthin, dan zeaxanthin, yang
terlibat dalam disipasi energi cahaya
berlebih dalam daun. Di bawah cahaya
tinggi, violaxanthin diubah menjadi
antheraxanthin
dan
kemudian
ke
zeaxanthin. Perhatikan bahwa kedua
cincin aromatik violaxanthin memiliki
atom oksigen terikat di dalamnya,
antheraxanthin
memiliki
satu,
dan
zeaxanthin telah ada. Percobaan telah
menunjukkan bahwa zeaxanthin adalah
yang paling efektif dari tiga xanthophylls
di panas disipasi, dan antheraxanthin
hanya setengah efektif. Sedangkan
tingkat antheraxanthin tetap relatif
konstan sepanjang hari, meningkat
konten zeaxanthin di irradiances tinggi
dan penurunan pada irradiances rendah.
Dalam daun tumbuh di bawah sinar
matahari penuh, zeaxanthin dan

antheraxanthin dapat membuat 60% dari

total xantofil siklus pool di tingkat radiasi
maksimal dicapai pada tengah hari.
Dalam kondisi ini sejumlah besar energi
cahaya berlebih diserap oleh membran
tilakoid dapat hilang sebagai panas,
sehingga mencegah kerusakan pada
mesin fotosintesis kloroplas. Fraksi
energi
cahaya
yang
dihamburkan
tergantung pada radiasi, spesies, kondisi
pertumbuhan, status gizi, dan suhu
lingkungan. Siklus xantofil daun matahari
dan bayangan. Daun yang tumbuh di
bawah sinar matahari penuh berisi
xantofil secara substansial lebih besar
pool dari daun naungan, sehingga
mereka dapat menghilang jumlah yang
lebih tinggi dari energi cahaya berlebih.
Namun demikian,
siklus xantofil juga beroperasi di
tanaman yang tumbuh di cahaya rendah
dari understory hutan, di mana mereka
hanya sesekali terkena cahaya tinggi
ketika sinar matahari melewati melalui
celah-celah di kanopi daun atasnya,
membentuk sunflecks
(yang dijelaskan sebelumnya dalam bab
ini). Pencahayaan satu hasil sunfleck
dalam
konversi
banyak
yang
violaxanthin
dalam
daun
untuk
zeaxanthin. Berbeda dengan daun yang
khas, di mana tingkat violaxanthin
meningkat lagi
ketika irradiances turun, yang zeaxanthin
dibentuk di bawah naungan daun
understory hutan dipertahankan dan
melindungi daun terhadap paparan
sunflecks berikutnya. Siklus xantofil juga
ditemukan dalam spesies seperti konifer,
daun yang tetap hijau selama musim
dingin, ketika harga fotosintetik adalah
penyerapan namun cahaya yang sangat
rendah tetap tinggi. Berbeda dengan
diurnal cycling dari xantofil renang
diamati di musim panas, zeaxanthin
tetap tinggi sepanjang hari selama
musim dingin. Agaknya ini mekanisme
memaksimalkan disipasi energi cahaya,
sehingga melindungi daun terhadap
fotooksidasi
selama
musim
dingin

(Adams et al. 2001). Selain untuk

melindungi sistem fotosintesis
terhadap cahaya tinggi, siklus xantofil
dapat membantu melindungi terhadap
suhu tinggi. Kloroplas lebih toleran panas
ketika mereka menumpuk zeaxanthin
(Havaux et al.1996). Dengan demikian,
tanaman dapat menggunakan lebih dari
satu biokimia mekanisme untuk menjaga
terhadap efek merusak dari kelebihan
panas.
Daun harus menghilang Kuantitas luas
dari Panas
Beban panas pada daun yang terkena
sinar matahari penuh sangat tinggi.
Bahkan, daun dengan ketebalan efektif
air dari 300 pM akan hangat oleh 100 C
setiap menit jika semua surya yang
tersedia energi yang diserap dan tidak
panas hilang. Namun, ini beban panas
yang sangat besar didisipasikan oleh
emisi radiasi radiasi, berdasarkan masuk
akal (yaitu, jelas) kehilangan panas, dan
oleh evaporasi (atau laten) kehilangan
panas (Gambar 9.14):
Sirkulasi udara di sekitar daun
menghilangkan
panas
dari
daun
permukaan jika suhu daun lebih tinggi
dibandingkan dengan udara; Fenomena
ini disebut masuk akal kehilangan panas.
evaporasi lossoccurs panas karena
penguapan
air membutuhkan energi. Jadi sebagai air
menguap
dari daun, itu menarik diri panas dari
daun dan mendinginkan itu. Tubuh
manusia didinginkan oleh prinsip yang
sama, melalui keringat. Kehilangan
panas yang masuk akal dan kehilangan
panas
menguapkan
paling
proses
penting dalam regulasi suhu daun, dan
rasio kedua disebut rasio Bowen
(Campbell 1977):
Bowen ratio= Sensible heat loss:
Evaporative heat loss
Pada tanaman yang disiram, transpirasi
(lihat Bab 4), dan maka air penguapan
dari daun, tinggi, sehingga Rasio Bowen
rendah (lihat Web Topik 9.2). Di sisi lain,
ketika
menguapkan
pendinginan

terbatas, rasio Bowen adalah besar. dalam tanaman peneduh daripada di

Sebagai contoh, di beberapa kaktus, pabrik
matahari.
mencegah
penutupan
stomata
pendinginan evaporative; semua panas
didisipasikan oleh masuk akal kehilangan
panas, dan rasio Bowen adalah tak
terbatas. Tanaman dengan rasio Bowen
sangat tinggi menghemat air tetapi
harus bertahan suhu daun yang sangat
tinggi untuk
mempertahankan gradien suhu yang
cukup
antara
daun
dan
udara.
Pertumbuhan yang lambat biasanya
berkorelasi dengan ini adaptasi.

Perubahan
diurnal
konten
xantofil
sebagai fungsi radiasi di bunga matahari
(Helianthus annuus). Sebagai jumlah
insiden cahaya untuk daun meningkat,
lebih besar sebuah proporsi violaxanthin
diubah menjadi antheraxanthin dan
zeaxanthin, sehingga menghamburkan
kelebihan eksitasi energi dan melindungi
aparat fotosintesis.
Energi cahaya berlebih dalam kaitannya
dengan
kurva cahaya-respon evolusi fotosintesis.
Merusak
baris menunjukkan evolusi oksigen
teoritis dalam ketiadaan batasan tingkat
untuk fotosintesis. Pada tingkat foton
fluks sampai 150 umol m-2 s-1, tanaman
peneduh mampu memanfaatkan cahaya
yang diserap. Di atas 150 umol m-2 s-1,
namun, fotosintesis jenuh, dan jumlah
yang semakin besar dari energi cahaya
yang
diserap
harus
hilang.
Pada
irradiances lebih tinggi ada perbedaan
besar antara fraksi cahaya digunakan
oleh fotosintesis terhadap apa yang
harus dihamburkan (energi cahaya
berlebih). Perbedaan yang jauh lebih
tinggi

Sintesis isoprena Membantu Daun

Mengatasi Panas
Kami telah melihat bagaimana siklus
xantofil dapat melindungi terhadap
cahaya tinggi, tapi bagaimana kloroplas
mengatasi suhu daun tinggi yang
biasanya menyertai cahaya tinggi?
Sintesis
isoprena
muncul
untuk
memberikan
stabilitas
fotosintesis
membran pada cahaya tinggi dan suhu.
Banyak tanaman, termasuk oak Amerika
(Quercus sp.), aspen (Populus sp.), dan
kudzu (Pueraria lobata) memancarkan
gas lima karbon
molekul seperti isoprena (2-metil-1,3butadiena);
Pada skala global, emisi ini berjumlah 5x
1014 g
dilepaskan ke atmosfer setiap tahun.
Maskapai gas hidrokarbon bertanggung
jawab untuk aroma pinus ("- dan #

-pinene) di hutan konifer dan dapat

membentuk kabut biru di atas hutan
pada hari-hari panas. Karena isoprena
dan terkait hidrokarbon
memainkan peran penting dalam kimia
atmosfer, mereka memiliki menarik
banyak perhatian dari para ilmuwan
atmosfer. Emisi isoprena dari daun dapat
merupakan signifikan sebagian kecil dari
karbon berasimilasi dalam fotosintesis.
Sebagai contoh, sampai dengan 2% dari
karbon tetap oleh fotosintesis di aspen
dan ek daun pada suhu 30 C
dilepaskan sebagai isoprene (Sharkey
1996). Sun daun mensintesis lebih
isoprene dibandingkan daun naungan,
dan sintesis sebanding dengan daun
suhu dan stres air.
Bukti
bahwa
isoprena
menganugerahkan
stabilitas
fotosintesis membran di bawah
suhu tinggi berasal dari tiga jenis
hasil eksperimen:
1. Bahwa mencegah emisi isoprena
dengan
inhibitor
meningkatkan
kerentanan
terhadap
kerusakan
akibat
panas,
menambahkan isoprena untuk tanaman
yang tidak menghasilkan isoprena
menganugerahkan
stabilitas
panas
(Sharkey et al. 2001).
2. tanaman mutan dapat memancarkan
isoprena lebih mudah rusak oleh suhu
tinggi daripada tipe liar tanaman
(Sharkey dan Singsaas 1995).
3. Isoprena cepat disintesis secara
enzimatik di
Menanggapi suhu daun tinggi.

Penyerapan dan disipasi energi dari sinar

matahari dengan daun. Beban panas
yang dikenakan harus dihamburkan
untuk menghindari kerusakan pada
daun. Beban panas adalah disebarkan
oleh emisi radiasi panjang-panjang
gelombang, berdasarkan
kehilangan panas yang masuk akal ke
udara
sekitar
daun,
dan
oleh
pendinginan evaporative disebabkan
oleh transpirasi.
Penyerapan Terlalu Banyak Cahaya
Bisa Menyebabkan Photoinhibition
Ketika daun yang terkena lebih ringan
daripada mereka dapat memanfaatkan
(lihat Gambar 9.12), reaksi pusat PSII
tidak aktif dan rusak, di fenomena
disebut photoinhibition. Karakteristik
photoinhibition
dalam
daun
utuh
tergantung pada jumlah cahaya yang
tanaman terkena (Gambar 9.15), dan
dua jenis photoinhibition diidentifikasi:
photoinhibition
dinamis
dan
photoinhibition kronis (Osmond 1994). Di
bawah
cahaya
berlebih
moderat,
photoinhibition
dinamis
diamati.
Menurun efisiensi kuantum (kontras
lereng kurva pada Gambar 9.15), tetapi
fotosintesis maksimum

Tingkat
tetap
tidak
berubah.
photoinhibition dinamis disebabkan oleh
pengalihan energi cahaya yang diserap
terhadap disipasi panas-maka penurunan
kuantum efisiensi. Penurunan ini sering
sementara, dan kuantum Efisiensi dapat
kembali ke nilai yang lebih tinggi awal
ketika foton fluks menurun di bawah
tingkat kejenuhan.

Perubahan
kurva
cahaya
respon
fotosintesis
disebabkan oleh photoinhibition. Paparan
sampai sedang tingkat cahaya berlebih
dapat menurunkan efisiensi kuantum
(mengurangi kemiringan kurva) tanpa
mengurangi
fotosintesis
maksimum
tingkat, suatu kondisi yang disebut

photoinhibition dinamis. Paparan tingkat

tinggi cahaya berlebih menyebabkan
kronis
photoinhibition,
di
mana
kerusakan
kloroplas
menurun
baik
efisiensi
kuantum
dan
fotosintesis
maksimum tingkat.
Hasil photoinhibition kronik dari
paparan tinggi
tingkat cahaya berlebih yang merusak
sistem fotosintesis dan menurunkan
kedua efisiensi kuantum dan maksimum
laju fotosintesis. photoinhibition kronis
dikaitkan
dengan
kerusakan
dan
penggantian D1 protein dari pusat reaksi
PSII di kontras dengan photoinhibition
dinamis, efek ini relatif
tahan lama, bertahan selama beberapa
minggu atau bulan. Peneliti awal
photoinhibition
ditafsirkan
semua
penurunan efisiensi kuantum sebagai
kerusakan fotosintesis yang aparat.
Sekarang diakui bahwa jangka pendek
penurunan efisiensi kuantum tampaknya
mencerminkan pelindung mekanisme
(lihat Bab 7), sedangkan photoinhibition
kronis
merupakan
kerusakan
yang
sebenarnya
pada
kloroplas
yang
dihasilkan dari cahaya berlebih, atau
kegagalan mekanisme perlindungan.
Bagaimana
signifikan
adalah
photoinhibition
di
alam?
Dinamis
photoinhibition tampaknya terjadi secara
normal pada tengah hari, ketika Daun
yang terkena jumlah maksimum cahaya
dan adalah berkurangnya fiksasi karbon.
Photoinhibition lebih diucapkan pada
suhu rendah, dan menjadi kronis dalam
kondisi iklim yang lebih ekstrim.