BAB 7: Konservasi Energi dalam Fotosintesis:

Pemanenan Sinar Matahari

Fotosintesis adalah dasar fundamental yang kompetitif keberhasilan tanaman hijau dan organ
utama fotosintesis pada tanaman yang lebih tinggi adalah daunnya. Dari yang halus, warna
pastel pada awal musim semi melalui warna merah cemerlang dan jeruk musim gugur, daun
dedaunan tentu salah satu fitur dominan tanaman terestrial. Ahli biologi itu namun minat
pada daun tetap jauh melampaui kualitas estetika mereka. Ahli biologi tertarik pada
strukturnya organ dan bagaimana struktur tersebut disesuaikan untuk dibawa keluar secara
efektif fisiologis dan biokimia tertentu fungsi. Daun memberikan demonstrasi yang sangat
baik hubungan struktur-fungsi ini. Sementara beberapa daun dapat dimodifikasi untuk tujuan
khusus (misalnya, sulur, duri, dan bagian bunga), fungsi utamanya daun tetap berfotosintesis.
Untuk menyerap cahaya secara efisien, daun khas menyajikan permukaan yang besar
area di sekitar sudut kanan ke sinar matahari yang masuk. Dari perspektif ini, daunnya bisa
dipandang sebagai sebuah mesin fotosintesis-yang dirancang dengan luar biasa untuk dibawa
fotosintesis secara efisien sangat bermusuhan lingkungan Hidup.

Fotosintesis terjadi tidak hanya pada organisme eukariotik seperti tanaman hijau dan
ganggang hijau tapi juga di Indonesia organisme prokariotik seperti cyanobacteria dan
tertentu kelompok bakteri. Di tanaman yang lebih tinggi dan ganggang hijau reaksi
fotosintesis terjadi pada kloroplas, yang cukup sederhana, termodinamika yang luar biasa
mesin. Kloroplas menjebak energi radiasi sinar matahari dan melestarikan sebagiannya dalam
bentuk kimia yang stabil. Reaksi yang dilakukan adalah energi ini transformasi diidentifikasi
sebagai ketergantungan cahaya reaksi fotosintesis Energi yang dihasilkan oleh reaksi yang
bergantung pada cahaya kemudian digunakan untuk mengurangi karbon dioksida anorganik
menjadi karbon organik dalam bentuk dari gula Baik karbon dan energi dilestarikan pada
gula tersebut kemudian digunakan untuk membangun pesanan dan struktur yang
membedakan organisme hidup dari mereka lingkungan anorganik.
Fokus bab ini adalah pengorganisasian daun berkenaan dengan eksploitasi cahaya sebagai
sumber energi utama dan pertobatannya bentuk kimia stabil ATP dan NADPH oleh kloroplas
Kita akan bahas
struktur daun tanaman terestrial dengan hormat
untuk intersepsi cahaya,
fotosintesis sebagai reduksi karbon dioksida
untuk karbohidrat,
rantai transpor elektron fotosintetik, organisasinya dalam membran tilakoid, dan perannya
dalam menghasilkan potensi pereduksi dan ATP,
dan
penggunaan herbisida yang berinteraksi secara khusus dengan
transportasi elektron fotosintetik.

7.1 DAUN ADALAH MESIN FOTOSINTETIK YANG MEMAKSIMALKAN

PENYIMPANAN CAHAYA
Arsitektur daun tanaman khas yang khas sangat cocok untuk menyerap cahaya.
Permukaannya yang lebar dan laminar berfungsi untuk memaksimalkan intersepsi cahaya.
Selain itu, sifat bifacial daun memungkinkannya mengumpulkan cahaya pada permukaan atas
dan membaur (keduanya berserakan dan tercermin) di permukaan bawah. Morfologi masif
tidak, bagaimanapun, satu-satunya faktor yang meningkatkan intersepsi pengaturan seluler
internal-cahaya juga memainkan peran penting.
Anatomi daun mesomorphik khas dicotyledonous ditunjukkan pada Gambar 7.1A, C.
Daunnya disarungkan dengan epidermis atas dan bawah. Permukaan yang terpapar sel
epidermis dilapisi dengan akutikula. Jaringan fotosintetik terletak di antara dua lapisan
epidermis dan akibatnya diidentifikasi sebagai jaringan mesofil (meso, tengah; phyll, daun).
Jaringan fotosintesis atas umumnya terdiri dari satu sampai tiga lapis sel mesofil palisade. Sel
Palisade memanjang, sel silindris dengan sumbu panjang tegak lurus terhadap permukaan
daun. Berikut adalah mesofil spons, dinamakan demikian karena ruang udara yang menonjol
di antara sel. Bentuk sel mesofil spons agak tidak teratur namun cenderung ke arah
isodiametrik.
Rancangan daun monocotyledonous serupa kecuali bahwa ia tidak memiliki perbedaan antara
palisade dan mesofil spons (Gambar 7.1B, D). Sel Palisade umumnya memiliki jumlah
kloroplas yang lebih banyak daripada sel mesofil spons. Pada daun Camellia, misalnya,
konsentrasi klorofil sel palisade adalah 1,5 sampai 2,5 kali dari spons. sel mesofil. Semakin
tinggi jumlah kloroplas di sel palisade tidak diragukan lagi mencerminkan adaptasi pada
tingkat fluence yang lebih tinggi untuk cahaya yang secara fotosintesis aktif umumnya terjadi
pada permukaan atas daun.

A. D.

B. C.

Gambar 7.1 Struktur daun ditunjukkan pada penampang. (A, C) Dikotyledonous daun Acer sp. (B,
D) Daun monocotyledonous (Zea mays), menunjukkan bagian antara dua pembuluh darah besar. (A,
B: Dari T. E. Weier dkk., Botani, edisi ke 6 New York, Wiley, 1982. Digunakan atas izin penulis.)
Terlepas dari jumlah kloroplas yang relatif besar di lapisan palisade daun dikotil, ada satu
proporsi yang signifikan dari volume sel yang tidak mengandung kloroplas. Karena pigmen
menyerap terbatas pada kloroplas, sejumlah besar dengan demikian cahaya bisa melewati
lapisan sel pertama tanpa diserap. Ini disebut efek saringan. Beberapa lapisan sel fotosintesis
merupakan salah satu cara untuk meningkatkan probabilitas bahwa foton yang melewati
lapisan pertama sel akan dicegat oleh lapisan berturut-turut (Gambar 7.2).

Gambar 7.2 Diagram sederhana yang menggambarkan bagaimana sifat optik daun membantu untuk
mendistribusikan cahaya masuk dan memaksimalkan intersepsi oleh klorofil. (A) Foton menyerang kloroplas
dan diserap oleh klorofil. (B) Efek saringan-foton melewati lapisan pertama sel mesofil tanpa diserap. Ini
mungkin diserap di lapisan sel berikutnya atau melewati daunnya diserap daun lain di bawahnya. (C) Sifat
planoconvex dari sel epidermis menciptakan efek lensa, mengalihkan cahaya masuk ke kloroplas di sepanjang
dinding lateral sel palisade. (D) Panduan ringan efek. Karena indeks bias sel lebih besar dari pada udara, cahaya
yang tercermin pada antarmuka sel-udara dapat disalurkan melalui lapisan palisade ke mesofil spons di
bawahnya.

Dampak efek ayakan pada efisiensi penyerapan cahaya sampai batas tertentu diimbangi oleh
faktor-faktor yang mengubah arah jalur cahaya di dalam daun. Cahaya pertama-tama bisa
tercermin dari banyak permukaan yang berhubungan dengan sel daun. Kedua, cahaya yang
tidak tercermin namun melewati antara volume berair sel mesofil dan ruang udara yang
mengelilinginya (terutama pada mesofil spons) akan ditekuk dengan pembiasan. Ketiga,
cahaya bisa tercecer saat dipukul partikel atau struktur dengan diameter sebanding dengan
panjang gelombangnya.
Dalam sel daun, misalnya, mitokondria dan struktur granula dalam kloroplas memiliki
dimensi (500-1000 nm) yang serupa dengan panjang gelombang yang aktif dalam
fotosintesis. Kedua organel tersebut akan menyebarkan cahaya. Ketiga faktor ini - refleksi,
pembiasan, dan hamburan - bergabung untuk meningkatkan panjang jalur efektif saat cahaya
melewati daun. Jalur cahaya yang lebih panjang meningkatkan kemungkinan bahwa setiap
foton yang diberikan akan diserap oleh molekul klorofil sebelum dapat melepaskan diri dari
daun (Gambar 7.2).
Studi yang cermat terhadap sifat optik daun telah menunjukkan bahwa, terlepas dari sifat
hamburan mereka, sel palisade tidak tampak menyerap cahaya sebanyak yang diperkirakan.
Artinya, sel palisade itu memiliki efisiensi atenuasi cahaya yang lebih rendah dari yang
diharapkan. Hal ini rupanya karena mereka juga bertindak sampai batas tertentu sebagai
panduan ringan. Beberapa cahaya kejadian disalurkan melalui ruang antar sel antar sel
palisade dengan cara yang sama seperti cahaya ditransmisikan oleh serat optik (Gambar 7.2).
Ada kemungkinan bahwa fotosintesis pada lapisan palisade paling atas seringkali jenuh
ringan. Ada kelebihan cahaya boros dan bisa, pada kenyataannya, menimbulkan
photoinhibition dan efek berbahaya lainnya yang akan kita bahas lebih rinci nanti di bab ini.
Dengan demikian, peningkatan transmisi cahaya ke lapisan sel bawah akibat hamburan dan
efek pemandu cahaya tidak diragukan lagi akan menguntungkan dengan memberikan
kontribusi pada alokasi energi fotosintesis yang lebih efisien ke seluruh daun.
Tidak semua daun dirancang seperti '' khas '' dicotyledonous mesomorphic leaf yang
dijelaskan di atas. Daun dapat dimodifikasi dengan berbagai cara agar sesuai dengan yang
diinginkan situasi lingkungan Daun pinus (atau jarum), misalnya, lebih melingkar dalam
penampang. Kapasitas mereka untuk intersepsi ringan telah dikompromikan dengan
berpedoman pada rasio permukaan-ke-volume yang berkurang, sebuah modifikasi yang
membantu memerangi pengeringan saat terkena udara musim dingin yang kering Dalam
kasus lain, seperti lahan kering atau spesies gurun, daunnya jauh lebih tebal untuk
menyediakan penyimpanan air. Dalam kasus yang ekstrim, seperti kaktus, daun telah
dikurangi menjadi duri dan batangnya telah mengambil alih fungsi ganda penyimpanan air
dan fotosintesis. Ini dan lainnya modifikasi morfologi daun akan dibahas lebih lengkap pada
Bab 14 dan 15.
Di dalam daun sel mesofil tanaman, kloroplas adalah organel yang mengubah energi cahaya
menjadi ATP dan NADPH untuk mengubah CO2 menjadi gula. Struktur kloroplas khas
dibahas pada Bab 5. ATP disintesis oleh chemiosmosis, sedangkan NADPH adalah produk
dari reaksi perpindahan elektron gabungan di membran thylakoid kloroplas. Reaksi enzimatik
yang terlibat dalam konversi CO2 menjadi gula terjadi pada stroma kloroplas (Bab 8).

7.2 FOTOSINTESIS ADALAH PENGAWASAN PROSES OKSIDASI

Meskipun mungkin tidak terlihat sekilas, fotosintesis pada dasarnya adalah reaksi reduksi
oksidasi. Hal ini dapat dilihat dengan memeriksa persamaan rangkuman
untuk fotosintesis:

6CO2 + 12H2O C6H12O6 + 6O2 + 6H2O (7.1)

Disini fotosintesis ditunjukkan sebagai reaksi antara CO2 dan air untuk menghasilkan
glukosa, karbohidrat enam karbon atau heksosa. Meskipun glukosa bukan produk pertama
dari fotosintesis, ini adalah bentuk umum akumulasi karbohidrat dan memberikan dasar
diskusi yang mudah. Perhatikan bahwa jumlah molar CO2 dan O2 yang sama dikonsumsi dan
berevolusi. Ini lebih mudah bagi eksperimen karena ini berarti fotosintesis dapat diukur di
laboratorium baik sebagai serapan CO2 atau evolusi O2. Namun, penting untuk dicatat bahwa
rasio CO2 tetap / O2 berevolusi = 1 hanya pada kondisi dimana fotorespirasi ditekan. Kita
akan membahas fotorespirasi dan dampaknya terhadap fotosintesis secara lebih rinci pada
Bab 8. Untuk kesederhanaan, kita dapat mengurangi persamaan 7.1 menjadi

CO2 + 2H2O (CH2O) + O2 + H2O (7.2)

Dimana istilah (CH2O) merupakan dasar bangunan blok karbohidrat. Persamaan 7.2 dapat
diartikan sebagai reaksi redoks sederhana, yaitu pengurangan CO2 menjadi karbohidrat,
dimana H2O adalah reduktan dan CO2. adalah oksidan Tapi itu juga bisa ditafsirkan sebagai
hidrasi karbon (misalnya karbohidrat), seperti pada penelitian awal fotosintesis. Bagaimana
kita tahu bahwa itu adalah satu dan bukan yang lain? Dan mengapa perlu untuk menulis
persamaan dengan dua molekul air sebagai reaktan (dan satu sebagai produk) ketika
seseorang akan tampak cukup? Pertanyaan ini bisa dijawab dengan baik meninjau beberapa
studi awal tentang fotosintesis (lihat Kotak 7.1. Perspektif Historis - Penemuan
Fotosintesis).
Salah satu petunjuk paling awal tentang sifat redoks fotosintesis diberikan oleh studi C. B.
van Niel pada tahun 1920an. Sebagai ahli mikrobiologi, van Niel tertarik pada bakteri sulfur
fotosintetik yang menggunakan hidrogen sulfida (H2S) sebagai reduktor di tempat air.
Akibatnya, tidak seperti ganggang dan tanaman yang lebih tinggi, bakteri sulfat fotosintetik
tidak berevolusi oksigen. Sebagai gantinya, mereka menyetorkan unsur belerang sesuai
dengan persamaan berikut:

CO2 + 2H2S (CH2O) + 2S + H2O (7.3)

Reaksi dalam persamaan 7.3 juga dapat ditulis sebagai dua reaksi parsial:

2H2S 4e + 4H+ + 2S (7.4)

CO2 + 4e + 4H+ (CH2O) + H2O (7.5)

Persamaan 7.4 dan 7.5 menjelaskan fotosintesis pada bakteri belerang ungu sebagai reaksi
reduksi oksidasi langsung. C. B. van Niel mengadopsi pendekatan biokimia komparatif dan
berpendapat bahwa mekanisme fotosintesis oksigenik (yaitu, oksigen-berkembang) pada
tanaman hijau dan fotosintesis anoksigenik (yaitu, non-oksigen-berkembang) pada bakteri
sulfur mengikuti rencana umum:

2H2A + CO2 2A + (CH2O) + H2O (7.6)

Persamaan ini, A dapat mewakili oksigen atau sulfur, tergantung pada jenis organisme
fotosintesis. Menurut persamaan 7.6, O2 yang dilepaskan dalam fotosintesis oksigenik akan
diturunkan dari reduktan, air. Oleh karena itu, stoikiometri yang benar memerlukan
partisipasi empat elektron dan karenanya dua molekul air.
Petunjuk penting kedua diberikan oleh R. Hill yang, pada tahun 1939, pertama kali
menunjukkan reaksi parsial fotosintesis pada kloroplas terisolasi. Dalam eksperimen Hill
dengan kloroplas, akseptor elektron buatan, seperti ferricyanide, digunakan. Dengan kondisi
ini, tidak ada CO2 yang dikonsumsi dan tidak mengandung karbohidrat diproduksi, namun
reduksi cahaya dari akseptor elektron disertai oleh evolusi O2:

4Fe3+ + 2H2O 4Fe2+ + O2 + 4H+ (7.7)

Percobaan Hill mengkonfirmasi sifat redoks fotosintesis tanaman hijau dan menambahkan
dukungan lebih lanjut untuk Argumen bahwa air adalah sumber oksigen yang berevolusi.
Bukti langsung untuk poin terakhir akhirnya diberikan oleh S. Ruben dan M. Kamen di awal
1940-an. Dengan menggunakan CO2 atau H2O yang diberi label 18O, isotop oksigen berat,
mereka menunjukkan labelnya muncul dalam oksigen berevolusi hanya jika disuplai sebagai
air (H218O), tidak bila dipasok sebagai C18O2. Jika O2 berevolusi berasal dari air, maka dua
molekul air harus berpartisipasi dalam pengurangan setiap molekul CO2.
Berdasarkan hasil tersebut, fotosintesis dapat dipandang sebagai pengurangan fotokimia
CO2. Energi cahaya digunakan untuk menghasilkan padanan reduksi yang kuat dari H2O-
cukup kuat untuk mengurangi CO2 menjadi karbohidrat. Persamaan pengurangan ini dalam
bentuk dikurangi NADP + (atau, NADPH + H +). Energi tambahan untuk pengurangan
karbon diperlukan dalam bentuk ATP, yang juga dihasilkan dengan mengorbankan cahaya.
Fungsi utama dari reaksi fotosintesis yang bergantung cahaya oleh karena itu, untuk
menghasilkan NADPH dan ATP yang diperlukan untuk pengurangan karbon. Hal ini
dilakukan melalui serangkaian reaksi yang membentuk rantai transpor elektron
fotosintesis.

BOX 7.1 HISTORIS PERSPEKTIF-PENCEMARAN FOTOSINTESIS

Fotosintesis mengasumsikan peran proporsi yang dominan dalam organisasi dan

pengembangan tanaman, belum lagi memberi makan populasi dunia, agak mengejutkan
bahwa hanya sedikit yang diketahui tentang proses sebelum dekade terakhir abad kedelapan
belas. Praktik pertanian sudah berumur beberapa ribu tahun dan diskusi praktis tentang
produksi tanaman pangan telah ditulis paling tidak 2.000 tahun yang lalu. Asal mula nutrisi
tanaman sebagai sains bisa ditelusuri sejauh ini sebagai Aristoteles dan filsuf Yunani lainnya,
yang mengajarkan bahwa tanaman menyerap bahan organik langsung dari tanah. Teori ini,
yang dikenal sebagai teori humus, berlaku di kalangan pertanian sampai akhir abad
kesembilan belas, jauh setelah prinsip fotosintesis terjadi mapan.
Saran pertama fotosintesis muncul dalam tulisan Stephen Hales, seorang pendeta dan
naturalis Inggris yang dianggap '' bapak tanaman fisiologi. '' Pada tahun 1727, Hales menduga
bahwa tanaman memperoleh sebagian nutrisi mereka dari udara dan bertanya-tanya,
Juga, apakah cahaya juga bisa dilibatkan. Wawasan Hales sangat tepat, bertentangan dengan
mereka adalah teori humus yang telah lama ada. Namun, kimia belum mencapai usia sebagai
ilmu pengetahuan dan hales gagasan tidak dapat dibuktikan dengan eksperimen atau dengan
mengacu pada undang-undang kimia mapan.
Rabinowitch dan Govindjee (1969) menamai '' penemuan 'fotosintesis pada tahun 1776, tahun
Joseph Priestly menerbitkan karyanya dua jilid berjudul Experiments and Observations on
Different Kinds of Air. Tapi seperti banyak fenomena sains lainnya, tidak ada satu saat pun
penemuan. Cerita berangsur-angsur jatuh ke dalam tempat melalui upaya kumulatif beberapa
pendeta, dokter, dan ahli kimia selama periode hampir 75 tahun. J. Priestly (1733-1804)
adalah seorang menteri Inggris yang pandangan nonkonformis tentang agama dan politik
menyebabkan emigrasi ke Amerika Serikat pada tahun 1794. Dia juga seorang ilmuwan yang
terlibat dalam eksperimen perintis dengan gas dan mungkin paling dikenal karena
penemuannya. oksigen. Percobaan pendeta, dimulai pada tahun 1771 dan pertama kali
diterbitkan pada tahun 1772, membawanya untuk mengamati udara itu '' Terkontaminasi ''
dengan membakar lilin tidak bisa menopang kehidupan tikus. Dia kemudian menemukan
bahwa udara bisa dipulihkan oleh tanaman - segumpal mint dimasukkan ke dalam udara yang
terkontaminasi dan 'setelah delapan atau sembilan hari saya menemukan bahwa seekor tikus
hidup dengan sempurna di bagian udara di mana tangkai mint telah tumbuh' '(Priestly, 1772 ).
Priestly gagal mengenali peran cahaya dalam eksperimennya dan mungkin saja kebetulan
bahwa laboratoriumnya cukup terang sehingga percobaannya bisa berhasil sama sekali. Pada
tahun 1773, eksperimen Priestly datang ke perhatian Jan Ingen-Housz (1730-1799), seorang
dokter ke istana Permaisuri Maria Austria ada. Saat berkunjung ke London, Ingen-Housz
mendengar eksperimen Priestly yang dijelaskan oleh Presiden Royal Society. Ia tertarik
dengan percobaan ini dan enam tahun kemudian kembali ke Inggris untuk melakukan
eksperimen. Dalam perjalanan satu musim panas, Ingen-Housz tampil dan telah menerbitkan
sekitar 500 percobaan tentang pemurnian udara! Dia mengamati bahwa tanaman bisa
memurnikan udara dalam hitungan jam, bukan berhari-hari seperti yang diamati oleh Priestly,
tapi hanya bila bagian tanaman hijau terkena sinar matahari. Bersama-sama, Priestly dan
Ingen-Housz telah mengkonfirmasi dugaan Hales membuat 52 tahun sebelumnya.
Meskipun Priestly melanjutkan eksperimennya-pada tahun 1781 dia setuju dengan Ingen-
Housz mengenai nilai bagian tanaman ringan dan hijau-tidak juga Priestly atau Ingen-Housz
mengenali peran '' udara tetap ',' seperti diketahui CO2 pada saat itu. Ini diserahkan kepada
pendeta Swiss dan pustakawan Jean Senebier (1742-1809). Pada 1782, Senebier menerbitkan
risalah tiga volume di mana dia menunjukkan bahwa pemurnian udara oleh tanaman hijau
dalam cahaya bergantung pada kehadiran '' yang tetap '' udara. Menarik untuk dicatat bahwa
ketiga ilmuwan tersebut telah menekankan pemurnian udara dalam kaitannya dengan
kapasitasnya untuk mendukung nutrisi tanaman hewan bukanlah tema sentral. Pada saat yang
sama, ahli kimia di seluruh Eropa, termasuk Priestly di Inggris, Scheele di Jerman, dan
Lavoisier di Perancis, secara aktif menyelidiki sifat kimia dan fisika dari gas. Pada 1785
Lavoisier telah mengidentifikasi '' fixed '' air sebagai CO2 dan pada tahun 1796 Ingen-Housz
telah dengan tepat menyimpulkan bahwa CO2 adalah sumber karbon untuk tanaman.
Komponen penting lainnya dalam persamaan fotosintesis ditambahkan oleh karya seorang
ahli kimia Jenewa, N. T. de Saussure (1767-1845). Adalah de Saussure yang pertama kali
mendekati fotosintesis dengan suara yang kuantitatif. Dalam bukunya Recherches Chimiques
sur la V'eg' etation (1804) dia menunjukkan bahwa berat bahan organik ditambah oksigen
yang terbentuk oleh fotosintesis secara substansial lebih besar dari pada berat CO2 yang
dikonsumsi. Dengan demikian ia menyimpulkan bahwa penambahan bobot diberikan oleh air
sebagai reaktan. Persamaan untuk fotosintesis, dengan menggunakan bahasa baru kimia yang
didirikan oleh Lavoisier, sekarang bisa ditulis:

CO2 + H2O O2 + bahan organik

Akhirnya, tetap bagi seorang ahli bedah Jerman, Julius Mayer (1814-1878), untuk
memperjelas hubungan energi fotosintesis. Pada tahun 1845, dia menyimpulkan dengan tepat,
untuk pertama kalinya, bahwa energi yang digunakan oleh tumbuhan dan hewan dalam
metabolisme mereka berasal dari energi matahari dan diubah oleh fotosintesis dari sinar ke
bentuk kimia. Jadi pada pertengahan abad kesembilan belas garis besar fotosintesis secara
umum lengkap. Terlepas dari pentingnya proses, bagaimanapun, akan hampir satu abad
sebelumnya rincian sintesis dan kimia fotosintesis akan menghasilkan metode analisis
mikroskopis dan radiokimia modern.

7.3 TRANSPORTASI ELEKTRONIK FOTOSYNTHETIK

7.3.1 FOTO-FOTO ADALAH KOMPONEN UTAMA RANTAI TRANSPORTASI

ELEKTRONIK FOTOSYNTHETIK

Kunci rantai transpor elektron fotosintetik adalah adanya dua kompleks protein pigmen
multimolekul besar yang dikenal sebagai fotosistem I. (PSI) dan fotosistem II (PSII) (Gambar
7.3) PSI terdiri dari 18 subunit yang berbeda sedangkan PSII terdiri dari 31 subunit individu!
Kedua fotosistem ini beroperasi secara seri dihubungkan oleh agregat multiprotein ketiga
yang disebut kompleks sitokrom. Secara keseluruhan, efek dari rantai ini adalah untuk
mengekstrak elektron berenergi rendah dari air dan, dengan menggunakan energi ringan yang
terjebak oleh klorofil, meningkatkan tingkat energi dari elektron tersebut untuk menghasilkan
yang kuat. NADPH reduktan (lihat Kotak 7.2: Kasus untuk Dua Sistem Foto). Komposisi,
organisasi, dan fungsi rantai transpor elektron fotosintesis telah menjadi area studi aktif dan
kemajuan pesat dalam beberapa tahun terakhir. Kepentingan ini telah menghasilkan
pengembangan berbagai metode eksperimental untuk studi PSI, PSII, dan agregat protein
membran besar lainnya.
Yang paling penting di antaranya adalah teknik untuk menghilangkan kompleks dari
membran tilakoid dengan terlebih dahulu melarutkan selaput dengan berbagai deterjen.
Berbagai fotosistem atau kelas agregat molekul kemudian dapat dipisahkan satu sama lain
dengan sentrifugasi. Jika deterjen dan kondisi di mana perawatan dilakukan dipilih dengan
hati-hati, kompleksitas tidak hanya dapat diisolasi tetapi juga kompleks individu dapat dibagi
lagi menjadi kelompok-kelompok kecil yang memiliki bagian-bagian yang bervariasi dari
aktivitas keseluruhan. Kompleks atau subunit yang dimurnikan ini kemudian dapat dianalisis
untuk komposisi mereka berkenaan dengan pigmen, protein, atau komponen lainnya atau
diuji kemampuannya untuk melakukan reaksi transpor fotokimia atau elektron yang spesifik.
Baru-baru ini pendekatan ini telah menyebabkan kristalisasi pusat reaksi PSII dan PSI.
Dengan mengekspos kristal ini ke sinar-X dan menganalisis pola difraksi yang dihasilkan,
para ilmuwan telah mampu melakukannya untuk menentukan lokasi tiga dimensi tepat dari
semua molekul pigmen dan komponen redoks pusat reaksi PSI dan PSII. Hadiah Nobel dalam
bidang kimia diberikan kepada Diesenhoffer, Michel, dan Huber pada tahun 1987 untuk
kristalisasi pertama yang berhasil dan difraksi sinar-X dari pusat reaksi bakteri. Ini
merupakan hadiah Nobel kedua yang diberikan untuk penelitian fotosintesis. Lihat Bab 8
untuk penelitian yang menghasilkan Hadiah Nobel pertama dalam fotosintesis.

Gambar 7.3 Transportasi Elektron Fotoinistik (Representasi linier dari rantai transpor elektron fotosintetik.
Susunan sekuensial dari tiga kompleks membran multimolek mengekstrak elektron berenergi rendah dari air
dan, dengan menggunakan energi cahaya, menghasilkan reduktan kuat, NADPH + H +.)

Gambar 7.4 Sebuah fotosistem berisi antena dan pusat reaksi. Antena molekul klorofil menyerap foton
masuk dan mentransfer energi eksitasi ke pusat reaksi dimana reaksi reduksi oksidasi fotokimia terjadi.

Studi fraksionasi semacam itu telah mengungkapkan bahwa PSI dan PSII masing-masing
mengandung beberapa protein berbeda bersama dengan kumpulan molekul klorofil dan
karotenoid yang menyerap foton. Sebagian besar klorofil dalam fungsi fotosistem sebagai
antena klorofil (Gambar 7.4). Asosiasi klorofil dengan protein spesifik membentuk sejumlah
berbeda kompleks klorofil-protein (CP), yang dapat dipisahkan dengan elektroforesis gel dan
diidentifikasi pada dasar spektrum molekuler dan spektrum serapannya (Gambar 7.5). Antena
inti untuk fotosistem II, untuk Contohnya, terdiri dari dua klorofil-protein (CP) yang dikenal
sebagai CP43 dan CP47 (Gambar 7.6). Kedua kompleks CP masing-masing mengandung 20
sampai 25 molekul klorofil a. Antena klorofil inti menyerap cahaya tapi tidak ikut secara
langsung dalam reaksi fotokimia. Namun, klorofil antena protein terikat sangat dekat
sehingga energi eksitasi dapat dengan mudah melewati molekul molekul yang berdekatan
dengan resonansi induktif atau transfer energi tanpa radiasi (Bab 6).
Energi foton yang diserap dengan demikian bermigrasi melalui kompleks antena, melewati
satu molekul klorofil ke yang lain sampai akhirnya tiba di pusat reaksi (Gambar 7.4).
Setiap pusat reaksi terdiri dari molekul klorofil unik yang dianggap hadir sebagai dimer.
Pusat reaksi ini klorofil ditambah protein terkait dan pembawa redoks langsung terlibat dalam
reaksi redoks yang dikendalikan cahaya. Pusat reaksi klorofil adalah, pada dasarnya, sebuah
sink energi - ini adalah panjang gelombang terpanjang, sehingga klorofil menyerap energi
terendah di kompleks. Karena pusat reaksi klorofil a adalah lokasi reaksi redoks fotokimia
utama, di sinilah energi cahaya benar-benar diubah menjadi energi kimia. Pusat reaksi
klorofil a PSI dan PSII masing-masing ditetapkan sebagai P700 dan P680. Perebutan ini
mengidentifikasi pusat reaksi klorofil a, atau pigmen (P), dengan absorbansi maksimum 700
nm (PSI) atau 680 nm (PSII).

Gambar 7.5 Pemisahan kompleks protein klorida thylakoid dengan elektroforesis gel poliakrilamida
nondenatur. (A) Dengan adanya deterjen spesifik, kompleks klorofil-protein dikeluarkan dari membran tilakoid
secara struktural dan fungsional utuh. Kompleks pigmen-protein-detergen ini dibebankan dan dengan demikian
akan bermigrasi saat medan listrik diterapkan. The pipx berpori dimana medan listrik diaplikasikan adalah gel
poliakrilamida. Dengan demikian, pemisahan fisik kompleks protein melalui matriks gel poliakrilamida dengan
menerapkan medan listrik disebut elektroforesis gel poliakrilamida. Karena kompleks protein ini masih
memiliki klorofil yang terikat pada mereka, Anda dapat melihat kompleks klorofil-protein yang terpisah melalui
matriks gel sesuai dengan massa molekulnya tepat di depan mata Anda! Itu kompleks terbesar tetap berada di
puncak gel dan kompleks terkecil di dekat bagian bawah gel. Ilustrasi tersebut menunjukkan pemisahan
elektroforesis protein protein pigmen dari membran thylakoid Arabidopsis thaliana dengan panah yang
menunjukkan arah migrasi. Biasanya, tujuh '' band hijau '' bisa diatasi. Band 1 sampai 6 adalah kompleks protein
klorofil individu yang terkait dengan PSI dan PSII. Band yang menunjukkan migrasi terbesar (band 7) adalah
pigmen bebas. (B) Jumlah elatif yang ditunjukkan oleh masing-masing pita hijau dapat dihitung dengan
memindai gel dalam spektrofotometer. Daerah puncak memberikan perkiraan kelimpahan relatif masing-masing
kompleks klorofil-protein. Jelas, pita hijau 1, 2, dan 3 adalah kompleks protein pigmen paling melimpah pada
sampel thylakoid khusus ini. Analisis biokimia dan spektroskopi pada masing-masing kompleks protein pigmen
menunjukkan bahwa pita 1 mengandung klorofil a dan merupakan kompleks panen ringan (LHCI) yang terkait
dengan kompleks antena inti (CP1) PSI. Band 2 adalah CP1 tanpa LCHI terkait. Band 3 mengandung klorofil a
dan juga klorofil b dan merupakan bentuk trimerik dari kompleks pemanenan ringan (LHCII) yang terkait
dengan PSII. Band 4 dan 6 mewakili dimeric dan bentuk monomer LHCII. Band 5 adalah kompleks protein
pigmen klorofil yang ditunjuk sebagai CPa dan mengandung antena inti PSII (CP47, CP43) yang terkait dengan
pusat reaksi PSII, P680.
Gambar 7.5 Pengorganisasian sistem transportasi elektron fotosintesis pada membran tilakoid. Lihat teks
untuk rinciannya.

Terkait erat dengan pusat reaksi, P680 dan P700, merupakan kompleks antena inti. CP47 dan
CP43 adalah antena inti PSII sedangkan CP1 adalah kompleks inti dari PSI (Gambar 7.6).
Juga ditunjukkan pada Gambar 7.6 adalah dua kompleks klorofil-protein tambahan, yang
digambarkan dalam hubungan erat dengan kompleks PSII dan PSI-light-harvesting complex
II (LHCII) dan komplek pemanenan ringan I (LHCI). LHCII dikaitkan dengan PSII dan
LHCI dikaitkan dengan PSI. Sesuai namanya, kompleks panen ringan berfungsi sebagai
sistem antena yang diperluas untuk memanen energi cahaya tambahan. LHCI dan LHCII
bersama-sama mengandung sebanyak 70 persen pigmen kloroplas total, termasuk secara
virtual semua klorofil b. LHCI relatif kecil, memiliki rasio a / b klorofil sekitar 4/1, dan
tampak agak terikat erat dengan fotosistem inti. LHCII, di sisi lain, mengandung 50 sampai
60 persen dari total klorofil dan, dengan rasio klorofil a / b sekitar 1,2, sebagian besar klorofil
b. LHCII juga mengandung sebagian besar xantofil Fungsi kompleks pemanenan ringan dan
antena inti menyerap cahaya dan transfer energi ini ke pusat reaksi (Gambar 7.4).

Keuntungan utama mengaitkan pusat reaksi tunggal dengan sejumlah besar pemanenan
cahaya dan molekul klorofil inti adalah meningkatkan efisiensi pengumpulan dan
pemanfaatan energi cahaya. Bahkan di bawah sinar matahari yang terang, tidak mungkin
molekul klorofil individual dipukul oleh foton lebih dari beberapa kali setiap detiknya. Sejak
acara di pusat reaksi terjadi dalam skala waktu mikrodetik, setiap pusat reaksi yang
bergantung pada satu benda tunggal molekul klorofil untuk energi cahaya tidak diragukan
lagi akan berhenti banyak waktu. Dengan demikian, keuntungan dari sebuah fotosistem
adalah bahwa sementara pusat reaksi sibuk memproses satu foton, foton lainnya disadap oleh
molekul antena dan disalurkan ke pusat reaksi. Hal ini meningkatkan kemungkinan bahwa
segera setelah pusat reaksi bebas, lebih banyak energi eksitasi segera tersedia. Efisiensi
transfer energi melalui kompleks pemanenan ringan dan kompleks inti antena terhadap reaksi
sangat tinggi-hanya sekitar 10 persen energi yang hilang. Oleh karena itu, penting untuk
menghargai bahwa LCHI dan LHCII belum tentu persyaratan mutlak untuk transportasi
elektron fotosintesis di bawah kondisi jenuh cahaya, yaitu, dalam kondisi ketika cahaya tidak
membatasi. Sebaliknya, kompleks pemanenan cahaya meningkatkan efisiensi fotosintesis di
bawah cahaya rendah, yaitu, di bawah kondisi dimana cahaya membatasi fotosintesis.
Sebenarnya, organisme fotosintesis memodulasi struktur dan fungsi kompleks pemanenan
cahaya sebagai respons terhadap perubahan radiasi. Ini akan dibahas lebih rinci pada Bab 14.
Sebagai tambahan, LHCII memiliki peran penting dalam pengaturan dinamis distribusi energi
antara fotosistem yang akan dibahas secara lebih rinci di Bab 13.
Skema rantai transpor elektron fotosintesis yang menggambarkan susunan kompleks PSI,
PSII, dan sitokrom b6 / f pada membran tilakoid disajikan pada Gambar 7.6. Kompleks
keempat-the CF0-CF1 coupling factor atau ATP synthase-juga ditunjukkan. Keempat
kompleks itu mencakup membran, protein membran integral dengan bagian substansial
strukturnya terkubur di lapisan ganda lipid hidrofobik. Perhatikan bahwa orientasi kompleks
dan konstituen masing-masing bukan daerah polipeptida spesifik acak akan berorientasi pada
stroma atau lumen masing-masing. Pengaturan vektor protein semacam itu adalah
karakteristik dari semua membran transduksi energi, jika tidak semua protein membran, dan
merupakan elemen penting dari kapasitas mereka untuk menghemat energi melalui
chemiosmosis (Bab 5). Salah satu konsekuensi penting dari pengaturan ini adalah pergerakan
proton yang diarahkan antara stroma dan lili thylakoid seperti ditunjukkan pada Gambar 7.6.
Meskipun reduksi PQ dan protonasi bersamaan terjadi pada sisi stroma membran tilakoid,
oksidasi PQH2 oleh kompleks sitokrom b6 / f (Cyt b6 / f) memerlukan difusi PQH2 dari sisi
stroma ke sisi lumen membran tilakoid. Pengaturan inilah yang memunculkan gradien proton
yang diperlukan untuk sintesis ATP. Aspek rantai transpor elektron ini akan ditinjau kembali
nanti. Konsekuensi lain dari pengaturan vektorial adalah bahwa oksidasi air dan reduksi
NADP + terjadi pada sisi berlawanan dari membran tilakoid.
Air dioksidasi dan proton menumpuk di sisi lumen membran di mana mereka berkontribusi
pada gradien, yang mendorong sintesis ATP. Namun, baik NADPH dan ATP diproduksi di
stroma dimana mereka digunakan dalam siklus reduksi karbon (Bab 8) atau aktivitas
kloroplas lainnya (Bab 11).

7.3.2 PHOTOSYSTEM II MENGIKUTI AIR UNTUK MEMPRODUKSI OKSIGEN

Transportasi elektron sebenarnya dimulai dengan datangnya energi eksitasi di pusat reaksi
fotosistem II klorofil, P680, yang terletak di dekat sisi lumenal pusat reaksi. Seperti yang
diilustrasikan pada Gambar 7.7, energi eksitasi ini diperlukan untuk mengubah potensial
redoks P680 dari +0,8 eV menjadi sekitar -0,4 eV untuk P680 *, bentuk tereksitasi P680.
Sebagai konsekuensi dari proses eksitasi endergonik awal ini, P680 * dapat dengan cepat
(dalam picoseconds, 10-12 s) mentransfer elektron secara exergonically ke pheophytin
(Pheo). Pheophytin, yang dianggap sebagai akseptor elektron utama di PSII, adalah suatu
bentuk klorofil a dimana ion magnesium telah digantikan oleh dua hidrogen. Sejak awal ini
oksidasi P680 sangat tergantung, ini disebut acara fotooksidasi, yang menghasilkan
pembentukan P680 + dan Pheo-, pemisahan muatan. Perhatikan bahwa energi satu foton
menghasilkan pelepasan satu elektron, yang sesuai dengan hukum Einstein-Stokes (Bab 6).
Pemisahan muatan ini secara efektif menyimpan energi ringan sebagai energi potensial
redoks dan mewakili konversi energi cahaya ke energi kimiawi sebenarnya. Adalah penting
bahwa pemisahan muatan ini distabilkan oleh pergerakan elektron yang cepat dari P680 di
sisi lumen pusat reaksi PSII ke molekul akseptor elektron yang dilokalisasi di sisi stroma
pusat reaksi PSII (lihat pembahasan di bawah). Jika elektron diizinkan untuk bergabung
kembali dengan P680 +, tidak akan ada pergerakan elektron yang akan datang, energinya
akan terbuang, dan akhirnya, karbon tidak dapat dikurangi.
Gambar 7.7 Skema Z untuk transportasi elektron fotosintetik. Komponen redoks disusun sesuai dengan
perkiraan potensi redoks titik tengahnya (Em, Bab 2). Arah vertikal menunjukkan adanya perubahan tingkat
energi (G, Bab 5). Arah horizontal menunjukkan aliran elektron. Efek bersih dari proses ini adalah dengan
menggunakan energi cahaya untuk menghasilkan reduktan yang kuat, mengurangi ferredoxin (fd) dari energi
rendah elektron air. Transfer elektron yang menurun antara P680 * dan P700 merupakan perubahan energi bebas
negatif. Beberapa energi ini digunakan untuk membentuk gradien proton, yang pada gilirannya mendorong
sintesis ATP. Potensi redoks yang ditunjukkan hanya perkiraan.

Peran protein reaksi, D1 dan D2, adalah untuk mengikat dan mengarahkan pengangkut
redoks spesifik dari pusat reaksi PSII sedemikian rupa sehingga mengurangi kemungkinan
rekombinasi muatan antara P680 + dan Pheo-. Bagaimana ini bisa terjadi? Pertama, dalam
picoseconds, pheophytin melewati satu elektron ke akseptor elektron kuinon yang disebut
QA, menghasilkan pembentukan [P680 + Pheo Q-A]. Sekarang pusat reaksi PSII dianggap ''
tertutup ', yaitu tidak dapat menjalani peristiwa oksidasi foto lainnya (Gambar 7.8). Pada
skala waktu yang lebih lambat dari mikrodetik, elektron dilewatkan dari QA ke plastoquinone
(PQ), menghasilkan pembentukan [P680 + Pheo QA]. PQ adalah kuinon (lihat Gambar 5.3C)
yang mengikat secara transien ke tempat pengikatan (QB) yang berada di sisi stroma protein
pusat reaksi D1 (Gambar 7.6). Pengurangan PQ ke plastoquinol (PQH2) menurunkan
afinitasnya untuk situs pengikat pada polipeptida D1. Plastoquinol dilepaskan dari pusat
reaksi, digantikan oleh molekul PQ yang lain. PQH2 berdifusi dari situs QB dan menjadi
bagian dari kolam PQ yang ada di membran tilakoid. Karena PQ membutuhkan dua elektron
untuk menjadi sepenuhnya dikurangi menjadi PQH2, reduksi pada lokasi QB dianggap
sebagai gerbang dua elektron (Gambar 7.8).
Kedua, pemisahan muatan awal selanjutnya distabilkan karena P680 + adalah oksidan yang
sangat kuat (mungkin yang terkuat dikenal dalam sistem biologis) dan mampu '' mengekstrak
'' elektron dari air. Jadi P680 + cepat berkurang, lagi dalam picoseconds, ke P680,
menghasilkan formasi [P680 Pheo QA]. Sekarang pusat reaksi PSII dikatakan '' terbuka, ''
yaitu, siap untuk menerima eksitasi lain (Gambar 7.8). Pada hari musim panas yang cerah dan
terang, fluks foton yang bisa terkena daun bisa mencapai foton 2000 mol m-2 s-1.
Gambar 7.8 Cahaya ringan, cyclic '' opening '' dan '' closing '' di gerbang pusat reaksi fotosistem II.
Polipeptida pusat reaksi PSII, D1 dan D2, mengikat komponen redoks berikut ireversibel: P680, reaksi klorofil
a; pheophytin (Pheo) dan QA, akseptor elektron kuinon pertama yang stabil dari pusat reaksi PSII. Pengalihan
energi cahaya yang diserap ke '' terbuka '' Pusat reaksi PSII menyebabkan fotooksidasi P680 dan mengubahnya
menjadi P680 +. Selanjutnya, elektron yang hilang oleh P680 dipindahkan sangat cepat pertama ke Pheo dan
kemudian mengubahnya menjadi Q- A. Hal ini menghasilkan pemisahan muatan yang stabil [P680 + Pheo Q-
A]. Reaksi PSII sekarang dikatakan '' tertutup ', yaitu, pusat reaksi PSII tidak dapat dikatokokulasikan karena
P680 sudah teroksoksidasi. Eksitasi pusat reaksi 'tertutup' menghasilkan kerusakan yang tidak dapat diperbaiki
lagi. Konversi pusat reaksi PSII ke '' terbuka '' Pusat reaksi PSII memerlukan pengurangan P680 + bersamaan
dengan oksidasi air dan transfer elektron dari Q-A ke plastoquinone (PQ) yang terikat pada Situs QB pada
polipeptida D1 dari PSII. Setelah reduksi lengkap, plastoquinone diprotonasi untuk membentuk plastoquinol
(PQH2) dan dilepaskan dari situs QB dan selanjutnya mengurangi kompleks Cyt b6 / f. Skema yang
diilustrasikan seimbang untuk 4 eksitasi dan evolusi satu molekul O2. Perhatikan bahwa penyerapan satu foton
menyebabkan fotooksidasi satu P680.

Ini berarti bahwa sekitar 1.019 pemisahan muatan per detik dapat terjadi di atas permukaan
daun seluas 1 cm2! Elektron yang mengurangi P680 + paling cepat dipasok oleh sekelompok
empat ion mangan yang dikaitkan dengan kompleks protein kecil yang disebut kompleks
penguat oksigen (OEC). Sesuai dengan namanya, OEC bertanggung jawab untuk pemecahan
(oksidasi) air dan evolusi oksigen molekuler. OEC terletak di sisi lumen dari membran
tilakoid. OEC terikat pada protein D1 dan D2 dari pusat reaksi PSII dan fungsinya untuk
menstabilkan cluster mangan. Ini juga mengikat Cl-yang diperlukan untuk fungsi pemisahan
air.

2H2O O2 + 4H + + 4e (7.8)

Menurut persamaan 7.8, oksidasi dua mol air menghasilkan satu mol oksigen, empat
tahi lalat proton, dan empat mol elektron. Telah ditentukan bahwa hanya satu pusat reaksi
PSII dan OEC yang terlibat dalam pelepasan satu molekul oksigen tunggal. Dengan
demikian, untuk melengkapi oksidasi dua molekul air, keluarkan empat proton, dan
menghasilkan satu molekul O2, pusat reaksi PSII harus '' ditutup '' dan kemudian '' dibuka ''
empat kali (Gambar 7.8).
Ini berarti bahwa PSII harus memanfaatkan energi empat foton untuk mengembangkan satu
molekul O2. Percobaan di mana transpor elektron digerakkan dengan sangat kilatan singkat
cahaya-cukup pendek untuk menggairahkan pada dasarnya satu elektron pada satu waktu-
telah menunjukkan bahwa OEC memiliki kapasitas untuk menyimpan biaya. Setiap eksitasi
P680 diikuti oleh penarikan satu elektron dari gugus mangan, yang menyimpan muatan
positif sisa. Ketika empat muatan positif terakumulasi, kompleks tersebut mengoksidasi dua
molekul air dan pelepasan molekul oksigen produk. Sebagai konsekuensinya, organisme yang
mengandung PSII dan OEC menunjukkan oksigen fotosintesis, yaitu proses fotosintesis yang
menghasilkan oksigen molekuler (O2). Namun, tidak semua organisme fotosintesis bersifat
oksigen. Bakteri fotosintetik bersifat anoksigenik, yaitu fotosintesis pada prokariota ini tidak
menghasilkan molekul O2. Kenapa ini? Pertama, bakteri ungu fotosintetik seperti
Rhodopseudomonas viridis dan Rhodobacter sphaeroides hanya mengandung satu pusat
reaksi, pusat reaksi bakteri khusus, dan bukan dua pusat reaksi yang ditemukan pada tanaman
kloroplas tanaman dan ganggang hijau.
Kedua, pusat reaksi bakteri mengandung bakteriiochlorophyll a, P870, bukan P680.
Perangsangan P870 tidak menghasilkan potensi redoks yang cukup positif untuk
mengoksidasi air. Dengan demikian, bakteri ini tidak dapat menggunakan air sebagai sumber
elektron untuk mengurangi P870 + namun menggunakan berbagai donor elektron lainnya
(lihat persamaan 7.4 dan 7.5) seperti hidrogen sulfida (H2S) dan hidrogen molekuler (H2).
Sebagai konsekuensinya, bakteri fotosintetik ini terbatas pada lingkungan yang secara khusus
mengandung H2S atau H2 sebagai sumber daya reduksi. Karena air pada umumnya sangat
berlimpah di biosfer kita, evolusi PSII memungkinkan organisme fotosintesis oksigen untuk
bertahan hidup dan bereproduksi hampir di manapun di biosfer kita. Dengan demikian,
evolusi PSII dan OEC yang terkait merupakan faktor utama yang menentukan distribusi
global organisme fotosintesis oksigen yang secara mendasar mengubah perkembangan semua
kehidupan di Bumi.

7.3.3 KOMPLEKS CYTOCHROME DAN FOTOSYSTEM I OXIDIZED

PLASTOQUINONE

Setelah dilepaskan dari PSII, plastoquinol berdifusi secara lateral melalui membran sampai
bertemu dengan kompleks sitokrom b6f (Gambar 7.6). Ini adalah kompleks multiprotein,
membran-spanning redox lainnya yang konstituen utamanya adalah sitokrom b6 (Cyt b6) dan
sitokrom f (Cyt f). Kompleks sitokrom juga mengandung komponen redoks tambahan yang
disebut Rieske iron-sulfur (FeS) protein-iron-binding. protein di mana kompleks besi dengan
residu sulfur daripada kelompok heme seperti pada kasus sitokrom Plastoquinol berdifusi di
dalam bidang membran tilakoid dan mengirimkan elektronnya terlebih dahulu ke protein FeS
dan kemudian ke Cyt f. Karena oksidasi plastoquinol dianggap difusi terbatas, ini adalah
langkah paling lambat dalam transportasi elektron fotosintetik dan terjadi pada skala waktu
milidetik (ms). Itu Rieske FeS protein dan heme Cyt f terletak di sisi lumenal membran
tilakoid. Dari Cyt f, elektron diambil oleh protein pengikatan tembaga, plastocyanin (PC). PC
adalah protein perifer kecil yang dapat berdifusi secara bebas sepanjang permukaan lumenal
membran tilakoid.
Sementara itu, pemisahan muatan ringan yang serupa dengan yang melibatkan P680 juga
terjadi di pusat reaksi PSI. Energi eksitasi yang dipindahkan ke pusat reaksi klorofil PSI
(P700) digunakan untuk mengubah potensi redoks P700 dari sekitar +0,4 eV menjadi sekitar
-0,6 eV untuk P700 *, bentuk tereksitasi dari P700 (Gambar 7.7). Sebagai konsekuensi dari
ini eksitasi endergonik awal, P700 * dipotret dengan cepat ke P700 + oleh akseptor elektron
utama (A) di PSI, molekul klorofil a (Gambar 7.6); elektron kemudian melewati pusat
quinone dan FeS tambahan dan akhirnya, di sisi stroma membran, sampai ferredoxin.
Ferredoxin adalah protein FeS lain yang larut dalam stroma. Ferredoxin pada gilirannya
digunakan untuk mengurangi NADP +, sebuah reaksi yang dimediasi oleh enzim ferredoxin-
NADP + -oxidoreductase. Akhirnya, kekurangan elektron pada P700 + dipuaskan dengan
menarik elektron dari PC yang berkurang (Gambar 7.6).

Efek keseluruhan dari skema transport elektron lengkap adalah untuk membentuk aliran
elektron yang kontinyu antara air dan NADP +, melewati dua fotosistem terpisah dan
kompleks sitokrom kontinu (Gambar 7.6). Bioenergi dari proses ini diilustrasikan pada
Gambar 7.7. Dalam keseluruhan proses, elektron dikeluarkan dari air, reduktor sangat lemah
(Em = 0,82 V), dan meningkat ke tingkat energi ferredoxin, reduktan yang sangat kuat (Em =
- 0,42 V). Ferredoxin pada gilirannya mengurangi NADP + menjadi NADPH (Em = - 0,32
V). NADPH, juga reduktor kuat, adalah pembawa elektron bergerak seluler yang larut dalam
air yang berdifusi secara bebas melalui stroma dimana ia digunakan untuk mengurangi CO2.
dalam siklus reduksi karbon (Bab 8). Karena dua eksitasi - di PSII dan PSI - diperlukan untuk
setiap elektron yang bergerak melalui keseluruhan rantai, sejumlah besar energi dimasukkan
ke dalam sistem. Berdasarkan satu Foton 680 nm (175 kJ per mol kuanta) dan satu foton 700
nm (171 kJ per mol kuanta), 692 kJ digunakan untuk merangsang setiap pasangan mol
elektron [2 (175 + 171)]. Hanya sekitar 32 persen energi yang dilestarikan di NADPH (218
kJ mol-1).
Apa yang terjadi pada energi 68 persen lainnya? Bagian tambahan dari energi bebas redoks
energi transpor elektron dilestarikan sebagai ATP. Hal ini terjadi karena transfer elektron
antara PSII dan PSI sangat menurun - yaitu, disertai oleh G negatif (Gambar 7.7). Dalam
proses perpindahan elektron antara plastoquinone dan kompleks sitokrom, sebagian energi itu
digunakan untuk memindahkan proton dari sisi stroma membran ke sisi lumen. Proton ini
berkontribusi pada gradien proton itu dapat digunakan untuk mendorong sintesis ATP oleh
chemiosmosis (Bab 5).
Kebutuhan kuantum untuk evolusi oksigen didefinisikan sebagai jumlah foton yang
dibutuhkan untuk mengembangkan satu molekul O2. Seperti dibahas di atas, dua eksitasi,
satu di PSII dan satu di PSI, diminta untuk memindahkan masing-masing elektron melalui
transpor elektron nonklik dari H2O ke NADP +. Dari persamaan 7.8, evolusi satu molekul
O2 oleh P680 + menghasilkan empat elektron yang akhirnya ditransfer melalui PSI untuk
mengurangi 2NADP + ke 2NADPH. Dengan demikian, untuk mentransfer empat elektron
dari H2O ke NADP + membutuhkan 8 foton. Karena itu kebutuhan kuantum teoretis minimal
untuk evolusi O2 adalah 8 foton / molekul O2 yang berevolusi.
Sebaliknya, hasil kuantum evolusi oksigen adalah kebalikan dari kebutuhan kuantum, yaitu
jumlah molekul O2 yang berevolusi per foton yang diserap. Karena ini juga definisi efisiensi
fotosintesis, istilah kuantum menghasilkan dan fotosintesis efisiensi bisa dipertukarkan.
Akibatnya, hasil kuantum teoretis maksimum untuk evolusi oksigen atau efisiensi fotosintesis
evolusi O2 harus 1/8 atau 0,125 molekul O2 berevolusi / foton diserap. Efisiensi fotosintesis
atau hasil kuantum untuk evolusi O2 akan bervariasi tergantung pada kondisi lingkungan
dimana tanaman terkena. Ini akan dibahas lebih rinci pada Bab 13 dan 14.

7.4 FOTOPHOSPHORYLASI ADALAH SINTESIS TERGURUNG DARI ATP

Pada Bab 5, kami meneliti bioenergetika sintesis ATP yang mandiri. Namun, menurut
definisi, termodinamika tidak memberikan informasi spesifik berkenaan dengan kinetika dan
mekanisme biokimia. Disini kita membahas dasar molekuler yang mendasari sintesis
chemiosmotik ATP pada kloroplas. ATP yang diperlukan untuk pengurangan karbon dan
aktivitas metabolik lainnya dari kloroplas disintesis dengan fotofosforilasi sesuai dengan
Mitchell's mekanisme kemoterapi (Bab 5). Produksi ATP yang dikendalikan cahaya oleh
kloroplas dikenal sebagai foto fosforilasi. Photophosphorylation sangat penting karena, selain
menggunakan ATP (bersama dengan NADPH) untuk pengurangan CO2, pasokan terus-
menerus ATP diperlukan untuk mendukung berbagai aktivitas metabolik lainnya dalam
kloroplas. Aktivitas ini meliputi asam amino, asam lemak, dan biosintesis pati, sintesis
protein dalam stroma, dan pengangkutan protein dan metabolit di selaput amplop.
Bila pengangkutan elektron beroperasi sesuai dengan skema yang ditunjukkan pada Gambar
7.6 dan 7.7, elektron dipasok secara kontinu dari air dan ditarik sebagai NADPH. Bentuk
transpor elektron yang mengalir melalui ini sebagai konsekuensinya dikenal sebagai transport
elektron nonisik atau elektronik. Pembentukan ATP dalam hubungan dengan transport
elektron nonisiklik dikenal sebagai fosforilasi nonkliklik. Namun, seperti yang akan
ditunjukkan kemudian, unit PSI dan unit PSII di membran tidak terkait secara fisik seperti
yang tersirat oleh skema Z, namun bahkan dipisahkan ke daerah yang berbeda dari thylakoid.

Salah satu konsekuensi dari distribusi heterogen ini dalam membran adalah bahwa unit PSI
dapat mentranspor elektron secara independen dari PSII, sebuah proses yang dikenal sebagai
siklik transpor elektron Pada tanaman terestrial, jalur utama untuk transportasi elektron siklik
PSI diperkirakan terjadi melalui P700 sampai ferredoxin (fd) yang memindahkan elektron
kembali ke PQ melalui protein yang baru ditemukan, PGR5 dan bukan ke NADP +. Elektron
kemudian kembali ke P700 +, melewati kompleks sitokrom b6 / f dan plastocyanin. Dengan
menggunakan pendekatan genetika di Arabidopsis thaliana, gen, PGR5, ditunjukkan untuk
mengkodekan polipeptida tilakoid kecil yang penting untuk transportasi elektron siklik PSI
(Gambar 7.9). Namun, Peran PGR5 yang tepat dalam proses transfer elektron belum
dijelaskan. Karena elektron ini juga melewati PQ dan kompleks sitokrom, transportasi
elektron siklik juga akan berkontribusi pada pembentukannya dari gradien pH yang
dibutuhkan untuk mendukung sintesis ATP, sebuah proses yang dikenal sebagai
fotofosforilasi siklik. ini berpikir bahwa fotofosforilasi siklik adalah sumber ATP yang
diperlukan untuk aktivitas kloroplas di atas yang dibutuhkan dalam siklus pengurangan
karbon. Karena hasil fosforilasi nonfiklik menghasilkan produksi ATP dan NADPH
sedangkan fotoposforilasi siklik tidak menghasilkan NADPH, switching antara fotofosforilasi
siklik dan nonkliklik juga merupakan mekanisme dimana kloroplas dapat mengatur rasio
ATP / NADPH stroma, yang penting dalam pemeliharaan metabolisme kloroplas aktivitas.

Gambar 7.9 Transportasi elektron siklik. Unit PSI yang beroperasi secara independen dari PSII
dapat mengembalikan elektron dari P700 melalui ferredoxin (fd), dan PGR5 ke kolam tylakoid
plastoquinone (PQ) dan kompleks sitokrom b6 / f. Dalam transpor elektron siklik, oksidasi PQ oleh
kompleks sitokrom b6 / f menghasilkan gradien proton yang dapat digunakan untuk sintesis ATP
namun tidak ada NADPH yang diproduksi.

Menurut teori chemiosmotic, Sebagai

proton menumpuk di lumen relatif terhadap stroma, ion magnesium divalen (Mg2 +)
dilepaskan dari membran tilakoid yang terakumulasi dalam stroma kloroplas. Ini
meminimalkan perbedaan listrikmengisi antara stroma dan lumen. Dengan demikian, pada
kloroplas, the delta pH (i.e., the H+ concentration gradient) merupakan faktor utama yang
berkontribusi terhadap kloroplas amf, sedangkan kontribusinya minimal.

7.5 HATEROGENEITAS LATERAL PENGGUNAAN SIFAT-SIFAT KOMPLEKS THYLAKOID

Selain pengaturan vektor komponen electrontransport melintasi membran yang

menyumbang transfer elektron simultan di dalam membran tilakoid dan pengangkutan aktif
proton dari stroma ke lumen, ada juga heterogenitas lateral yang berbeda sehubungan
dengan distribusi mayor mereka. kompleks protein dalam thylakoids (Gambar 7.11).
Hasilnya adalah bahwa PSI dan PSII, misalnya, terpisah secara spasial, daripada disusun
sebagai semacam supercomplex yang mungkin disarankan oleh representasi statis pada
gambar sebelumnya. Kompleks PSI / LHCI dan CF0-CF1 ATPase terletak secara eksklusif di
daerah yang tidak tertahan pada tilakoid; Artinya, daerah dimana membran tidak
dipasangkan untuk membentuk grana. Daerah ini meliputi stroma thylakoids, margin
tumpukan grana, dan membran di kedua ujung tumpukan grana, yang semuanya
bersentuhan langsung dengan stroma (Gambar 7.11A). Hampir semua kompleks PSII dan
LHCII, di sisi lain, terletak di daerah yang tertekan pada membran grana (Gambar 7.11B).
Kompleks sitokrom b6 / f tersebar merata di kedua wilayah.

Segregasi spasial juga mensyaratkan bahwa kompleks transport elektron dihubungkan satu
sama lain melalui satu atau lebih operator seluler yang dapat mengirimkan elektron di
antara kompleks. Pembawa ini adalah plastoquinone (PQ), plastocyanin (PC), dan
ferredoxin. Ketiganya adalah operator seluler yang tidak secara permanen menjadi bagian
dari kompleks transportasi elektron manapun. Plastoquinone adalah molekul hidrofobik dan
akibatnya bebas untuk berdifusi secara lateral di dalam matriks lipid membran tilakoid.
Diperkirakan koefisien difusinya adalah 106 cm-2 s-1, yang berarti bisa menempuh
perjalanan lebih dari diameter granula khas dalam waktu kurang dari satu milidetik.
Mobilitas Thela teral PQ memungkinkannya membawa elektron di antara PSII dan kompleks
sitokrom. Plastosianin adalah protein tembaga perifer kecil (10,5 kDa) yang ditemukan di sisi
lumenal membran. Ini mudah berdifusi sepanjang permukaan lumenal membran dan
membawa elektron antara kompleks sitokrom dan PSI. Ferredoxin, protein belerang besi (9
kD) kecil, ditemukan di sisi stroma membran. Ia menerima elektron dari PSI dan, dengan
bantuan oksidoreduktase ferredoxin-NADP, mengurangi NADP + ke NADPH.

GAMBAR 7.11 Heterogenitas lateral pada membran tilakoid. (A) Selaput tidak bertulang
dari styla thylakoids, membran akhir grana, dan marjin grana adalah terkena stroma Apresiasi
membran di bagian dalam tumpukan grana tidak terkena stroma. (B) Unit PSII terletak
hampir secara eksklusif di tempat yang tertekandaerah sementara unit PSI dan ATP synthase
berada di daerah yang tidak mengalami perubahan. Kompleks cytochrome b6 / f,
plastoquinone, dan plastocyanin terdistribusi secara merata ke seluruh sistem membran

Jumlah yang tidak sama dan segregasi spasial PSI dan PSII berarti bahwa fotofosforilasi
siklis dan non-siklik dapat terjadi secara bersamaan. Jadi, keluaran ATP dan NADPH dapat
disesuaikan untuk memenuhi tuntutan tidak hanya fotosintesis tetapi juga kebutuhan energi
biosintesis lainnya di dalam kloroplas (lihat Bab 8).

Apakah tumpukan granat dibutuhkan untuk fotosintesis oksigen? Jawaban tegas untuk
pertanyaan ini adalah tidak. Bertolak belakang dengan ilusi yang diciptakan oleh sebuah
elektron transmisi mikrograf kloroplas (lihat Gambar 5.4), susunan membran thylakoid
menjadi grana tidak statis namun sangat dinamis. Jika tumpukan granat tidak diperlukan
fotosintesis oksigen, apa yang mengatur pembentukannya dan mengapa hal itu terjadi pada
kebanyakan kloroplas? Pertama, percobaan in vitro dengan tilakoid terisolasi menunjukkan
bahwa menurunkan konsentrasi kation monovalen seperti K + dan Mg2 +, masing-masing,
pada buffer isolasi tilakoid sekitarnya mengurangi penumpukan dan menghasilkan distribusi
homogen kompleks protein elektron fotosintesis di dalam membran tilakoid. Ini reversibel
pada penambahan kembali kation-kation ini yang menginduksi penumpukan tilakoid dan
pembentukan kembali heterogenitas lateral. Kemudian, ditetapkan bahwa domain N-terminal
dari polipeptida LHCII utama memediasi proses susun. Kloroplas barli tipe liar menunjukkan
tumpukan granat yang khas sedangkan kloroplas dari mutan chlorina f2 dari jelai, yang tidak
memiliki klorofil b dan polipeptida LHCII utama, tidak menunjukkan tumpukan granat.
Pembelahan proteolitik domain N-terminal dari polipeptida LHCII utama ini juga
menghambat penumpukan granat. Disimpulkan bahwa kehadiran kation melindungi muatan
permukaan negatif yang dibuat oleh domain terminal N yang terpapar dari polipeptida LHCII
utama yang hadir membran tilakoid. Dengan demikian, tidak memadainya membran tilakoid
adalah hasil dari tolakan elektrostatik muatan permukaan negatif pada membran tilakoid.
Fungsi yang mungkin dari proses luar biasa ini masih belum sepenuhnya dipahami. Kami
akan kembali membahas masalah ini di Bab 13 ketika kita membahas regulasi distribusi
energi antara PSII dan PSI.

7.6 CYANOBACTERIA ADALAH OXYGENIC

Berbeda dengan bakteri fotosintetik, cyanobacteria (Gambar 7.12A) adalah kelompok

prokariota yang besar dan beragam yang melakukan fotosintesis oksigen karena mereka
menunjukkan PSI dan juga PSII dengan OEC yang terkait dan rantai transpor elektron
intersistem yang sebanding dengan fotoautotrof eukayot. Namun, berbeda dengan kompleks
protein pigmen protein intrinsik utama yang ditemukan pada membran thylakoid kloroplas
dari tanaman dan ganggang hijau, kompleks panen ringan cyanobacteria adalah kompleks
protein pigmen ekstrinsik yang disebut phycobilisome yang terikat ke luar. , permukaan
sitoplasma tylakoids cyanobacterial (Gambar 7.12B). Phycobilisomes (PBSs) adalah
kromoprotein berbentuk batang yang disebut phycobiliprotein yang dapat membentuk hingga
40 persen protein seluler total. Phycobiliprotein yang biasanya dikaitkan dengan PBS
meliputi allophycocyanin (AP), phycocyanin (PC), dan phycoerythrin (PE). Selain PBS, PSII
dari cyanobacteria termasuk antena inti Chlu CP47 dan CP43 yang serupa dengan organisme
eukariotik. Cyanobacteria berbeda dari kloroplas karena pembawa redoks yang terlibat dalam
transportasi elektron pernapasan dan fotosintetik terletak di membran thylakoid
cyanobacterial dimana mereka berbagi kolam PQ yang umum dan kompleks Cyt b6f yang
umum. Karena PBS adalah kompleks protein pigmen ekstrinsik yang besar, ini mencegah
penerapan membran tilakoid cyanobacterial dan pembentukan karakteristik tumpukan granat
kloroplas eukariotik. Ini adalah bukti lebih lanjut bahwa tumpukan granat bukan merupakan
prasyarat untuk fotosintesis oksigen.

GAMBAR 7.12 (A) Mikrograf elektron dari satu sel khas cyanobacterium,
Synechocystis. Perhatikan bahwa tidak ada tumpukan granat. Thylakoid itu
membran disusun dalam cincin konsentris dalam sitoplasma sel. (B) Sebuah mikrograf
confocal dari cyanobacterium, Plectonema boryanum. Ini adalah contoh a cyanobacterium
filamen. Setiap lingkaran merah mewakili satu sel dan terlihat karena fluoresensi merah yang
berasal dari klorofil a. (C) Struktur umum PSII dan phycobilisome terkait pada cyanobacteria.
Perhatikan bahwa phycobilisome dikaitkan dengan PSII pada permukaan membran tilakoid.
Phycoerythrin (merah) dan phycocyanin (biru tua) adalah pigmen yang terikat pada struktur
batang protein. Batangnya terikat pada protein allophycocyanin (lingkaran biru) yang
mengikat phycobilisome ke CP43 dan CP47 PSII.
7.7 INHIBITOR TRANSPORT ELEKTRONIK PHOTOSYNTHETIK ADALAH
HERBISID YANG EFEKTIF

Sejak awal pertanian, manusia telah mengobarkan perang melawan gulma. Gulma bersaing
dengan spesies tanaman untuk air, nutrisi, dan cahaya dan pada akhirnya mengurangi hasil
panen. Metode pengendalian gulma tradisional, seperti rotasi tanaman, tangkapan manual,
atau penggarap tanaman traktor digantikan pada tahun 1940-an dengan pengendalian gulma
kimiawi pengaman. Pertanian modern hampir sepenuhnya bergantung pada penggunaan
herbisida secara intensif.

Spektrum herbisida yang luas kini tersedia yang mengganggu berbagai fungsi sel. Banyak
herbisida komersial yang lebih penting, bagaimanapun, bertindak dengan mengganggu
transportasi elektron fotosintetik. Dua kelas utama dari herbisida tersebut adalah turunan dari
urea, seperti monuron dan diuron, dan herbisida triazina, triazina dan simazine (Gambar
7.13). Baik herbisida urea dan triazina diambil oleh akar dan diangkut ke dedaunan. Di sana
mereka mengikat situs pengikatan QB protein D1 di PSII (juga dikenal sebagai protein
pengikat herbisida). Herbisida tersebut mengganggu pengikatan plastoquinone ke tempat
yang sama dan dengan demikian menghalangi pengalihan elektron ke plastoquinone. Karena
tindakannya dalam menghalangi transpor elektron pada saat ini, DCMU biasa digunakan
dalam percobaan laboratorium dimana penyidik ingin memblokir transpor elektron antara
PSII dan PSI.

GAMBAR 7.13 Struktur kimia dari beberapa herbisida umum yang bekerja dengan
mengganggu fotosintesis.

Herbisida triazina digunakan secara ekstensif untuk mengendalikan gulma di ladang jagung,
karena akar jagung mengandung enzim yang menurunkan herbisida menjadi bentuk yang
tidak aktif. Tanaman lainnya juga tahan. Beberapa, seperti kapas, menyerap herbisida di
kelenjar khusus sementara yang lain menghindari pengangkatannya melalui sistem akar yang
menembus jauh di bawah zona aplikasi. Namun, dalam banyak kasus, gulma telah
mengembangkan ras tahan-triazine, atau biotipe. Dalam beberapa kasus, resistensi telah
dilacak ke substitusi asam amino tunggal dalam protein D1. Perubahan asam amino
mengurangi afinitas protein untuk herbisida namun tidak mengganggu pengikatan
plastoquinone dan, akibatnya, transpor elektron.

Ketersediaan gen tahan herbisida bersama dengan teknologi DNA rekombinan telah
mendorong minat yang besar terhadap prospek pengembangan tanaman tahan herbisida
tambahan. Ada kemungkinan, misalnya, untuk mentransfer gen protein D1 yang berubah
menjadi spesies tanaman dan memberikan perlawanan terhadap herbisida triazina.
Pendekatan ini akan berhasil, bagaimanapun, hanya jika spesies gulma tidak terus
memperoleh ketahanan terhadap herbisida yang sama melalui perubahan evolusioner alami

BOX 7.2 KASUS UNTUK DUA FOTOSYSTEMS

Unit fotosintesis organisme fotosintesis oksigen disusun sebagai dua fotosistem terpisah yang
beroperasi secara seri. Sementara rumusan seri dua langkah, atau '' skema-Z, '' untuk
fotosintesis adalah pengetahuan umum saat ini, idenya menghasilkan kegembiraan yang
cukup besar ketika pertama kali diajukan pada awal 1960an. Ide dua langkah didasarkan pada
serangkaian eksperimen yang dilakukan selama tahun 1950an, yang meletakkan dasar bagi
kemajuan signifikan dalam pemahaman kita tentang transportasi elektron fotosintetik.
Percobaan pertama berpusat pada konsep efisiensi kuantum. Informasi tentang efisiensi
kuantum sangat berguna saat mencoba memahami proses fotokimia. Efisiensi kuantum dapat
dinyatakan dalam dua cara - baik sebagai hasil kuantum atau sebagai kebutuhan kuantum.
Hasil kuantum () mengungkapkan efisiensi suatu proses sebagai rasio hasil produk terhadap
jumlah foton yang diserap. Dalam fotosintesis, misalnya, hasil produk akan diukur saat
jumlah CO2 meningkat atau O2 berevolusi. Sebagai alternatif, kebutuhan kuantum (1 / )
(kadang-kadang disebut bilangan kuantum) memberi tahu berapa banyak foton yang
dibutuhkan untuk setiap molekul CO2 yang dikurangi atau oksigen berevolusi. Persamaan 7.8
mengidentifikasi bahwa minimal empat elektron dibutuhkan untuk setiap molekul CO2 yang
berkurang. Pada Bab 5 dibuat bahwa satu foton diperlukan untuk setiap elektron yang
bersemangat.

Oleh karena itu, persyaratan kuantum teoritis minimum untuk fotosintesis adalah empat.
Namun, telah terbukti dengan mantap bahwa kebutuhan kuantum minimum untuk fotosintesis
adalah delapan sampai sepuluh foton untuk setiap CO2 yang dikurangi. Jika delapan foton
diperlukan (biasanya menganggap minimum) untuk empat elektron, maka masing-masing
elektron harus bersemangat dua kali! Bukti kedua, lagi-lagi dari laboratorium R. Emerson,
didasarkan pada upaya untuk menentukan spektrum tindakan untuk fotosintesis di Chlorella.
Emerson dan rekannya C. M. Lewis melaporkan pada tahun 1943 bahwa nilai sangat
konstan selama sebagian besar spektrum (Emerson dan Lewis, 1943). Ini akan menunjukkan
bahwa setiap foton yang diserap oleh klorofil kurang lebih sama efektif dalam mendorong
fotosintesis. Namun, ada penurunan tak terduga dalam hasil kuantum pada panjang
gelombang lebih besar dari 680 nm, meskipun klorofil masih diserap dalam kisaran tersebut
(Gambar 7.14). Penurunan kuantum ini dalam efisiensi kuantum dalam porsi merah panjang
spektrum disebut red drop.
GAMBAR 7.14 Emerson '' red drop '' di alga hijau Chlorella. Kurva yang lebih rendah:
Spektrum penyerapan pigmen fotosintesis. Kurva atas: Spektrum aksi untuk hasil kuantum
fotosintesis. (Bergelimang dari data R. Emerson, C. M. Lewis, American Journal of Botany
30: 165-178, 1943).

Dalam eksperimen lain, Emerson dan rekan-rekannya memasang dua balok cahaya-satu di
wilayah 650 sampai 680nm dan yang lainnya di wilayah 700 sampai 720 nm. Tingkat fluence
kedua balok disesuaikan untuk memberikan tingkat fotosintesis yang sama. Emerson
menemukan bahwa ketika kedua balok tersebut diaplikasikan secara bersamaan, laju
fotosintesis dua sampai tiga kali lebih besar daripada jumlah laju yang diperoleh dengan
setiap balok secara terpisah! Fenomena ini telah dikenal sebagai efek peningkatan Emerson
(Gambar 7.15). Efek tambahan menunjukkan hal itu fotosintesis melibatkan dua peristiwa
atau sistem fotokimia, yang didorong oleh cahaya gelombang pendek (680 nm) dan yang
didorong oleh cahaya panjang gelombang panjang (> 680 nm). Agar fotosintesis optimal
terjadi, kedua sistem harus digerakkan secara bersamaan atau dalam suksesi yang cepat.

Dalam upaya untuk menjelaskan informasi yang bertentangan tentang peran sitokrom dan
potensi redoks, R. Hill dan Fay Bendall, pada tahun 1960, mengajukan model baru untuk
transportasi elektron. Model Hill dan Bendall melibatkan dua tindakan fotokimia yang
beroperasi secara seri-satu berfungsi untuk mengoksidasi sitokrom dan satu untuk
menguranginya (Gambar 7.16). Tahun berikutnya, L. Duysens mengkonfirmasi model Hill
dan Bendall, menunjukkan bahwa sitokrom dioksidasi dengan adanya cahaya panjang
gelombang panjang. Efeknya bisa dibalik dengan cahaya gelombang pendek.
GAMBAR 7.15 Skema untuk menggambarkan efek penyempurnaan Emerson. '' Dua balok
cahaya (660nm dan 710 nm) disajikan secara sendiri (A dan B) atau kombinasi (C). Energi
balok disesuaikan untuk memberikan tingkat evolusi oksigen yang sama. Saat disajikan
bersamaan, laju evolusi oksigen melebihi jumlah tarif saat setiap balok disajikan secara
tersendiri. Panah atas menunjukkan lampu menyala. Panah bawah menunjukkan lampu mati.
(Direproduksi dengan izin dari Annual Review of Plant Physiology, Vol 22, copyright 1971
oleh Annual Reviews, Inc.)

Meskipun skema telah dimodifikasi secara signifikan dan detail yang cukup banyak telah
ditambahkan sejak awalnya diusulkan, skema Hill dan Bendall memberikan katalisator yang
telah menghasilkan pemahaman terkini tentang transportasi elektron fotosintesis dan evolusi
oksigen. Sebagai konsekuensinya, saat ini skema -Z adalah paradigma yang berlaku untuk
transportasi elektron fotosintesis pada tanaman, alga, dan cyanobacteria. Namun, Daniel
Arnon menghabiskan sebagian dari karir ilmiahnya yang terkenal menantang skema Z.
Didukung dengan bukti eksperimental, ia mempertahankan sampai kematiannya pada tahun
1995 bahwa PSI dan PSII dapat beroperasi secara independen satu sama lain dan masih
mendukung asimilasi CO2. Dia berpendapat bahwa PSI dapat beroperasi dalam mode siklik
untuk menghasilkan ATP dan PSII dapat mengurangi NADP + secara langsung. Meskipun
reduksi NADP + oleh PSII dapat ditunjukkan secara in vitro, hasil kuantum untuk proses ini
nampaknya sangat rendah dan reaksi ini tidak pernah dilaporkan secara in vivo. Jika PSII
dapat mengurangi NADP + secara langsung, orang akan mengharapkan untuk melihat fiksasi
CO2 tanpa adanya PSI. Namun, semua percobaan dengan mutan alga hijau, Chlamydomonas
reinhardtii, bahwa kekurangan PSI menunjukkan bahwa mutan ini tidak dapat memperbaiki
CO2. Meskipun konsensusnya adalah bahwa skema Z mencerminkan deskripsi akurat tentang
aliran elektron fotosintesis pada organisme fotosintesis yang tumbuh dalam kondisi
pertumbuhan optimal, data terus menumpuk yang mengindikasikan bahwa skema Z mungkin
tidak menjelaskan aliran elektron fotosintesis selama pertumbuhan dalam kondisi ekstrim.
Untuk kontroversi baru seputar skema Z, lihat makalah oleh Redding dan Peltier (1998) dan
juga oleh Ivanov dkk. (2000).
GAMBAR 7.16 Skema Z seperti yang diusulkan oleh Hill dan Bendall. Untuk versi saat ini,
lihat Gambar 7.7. (Berguling dari Bukit dan Bendall, 1960).

Kelas herbisida lain adalah pewarna viologen bipyridylium viologen (Gambar 7.13) - yang
bertindak dengan mencegat elektron di sisi pereduksi PSI. Pewarna viologen otomatis
teroksidasi, segera mengurangi oksigen menjadi superoksida. Pewarna viologen tidak hanya
mengganggu transportasi elektron fotosintesis, namun superoksida yang mereka hasilkan
menyebabkan kerusakan tambahan dengan mengaktifkan radikal bebas klorofil dan oksidasi
kloroplas membran yang cepat. Karena herbisida viologen juga sangat beracun bagi hewan,
penggunaannya dilarang atau diatur secara ketat di banyak yurisdiksi.

Summary

Fungsi dari reaksi fotosintesis yang bergantung cahaya adalah untuk menghasilkan ATP dan
mengurangi potensial (sebagai NADPH) yang dibutuhkan untuk pengurangan karbon
berikutnya. Rantai transpor elektron di membran tilakoid fotootrofik oksigen terdiri dari dua
fotosistem (PSI, PSII) dan kompleks sitokrom b6f. Ketiga kompleks tersebut dihubungkan
oleh plastoquinone dan plastocyanin, pembawa bergerak yang secara bebas membaur di
dalam bidang membran. Setiap fotosistem terdiri dari pusat reaksi, antena inti, dan kompleks
pemanenan cahaya (LHC) yang terkait. Energi ringan yang dikumpulkan oleh antena dan
LHC dilewatkan ke pusat reaksi. Di pusat reaksi, aliran elektron diprakarsai oleh pemisahan
muatan (photooxidation). Akibatnya, elektron yang diperoleh dari oksidasi air dilewatkan
melalui PSII, kompleks sitokrom b6f, dan PSI ke NADP +. Proton dipompa melintasi
membran antara fosforilasi PSII dan PSI. Komponen herbisida kimia telah menjadi alat
manajemen yang penting untuk pertanian modern, namun nilainya sebagai alat penghemat
tenaga kerja harus dipertimbangkan dengan hati-hati terhadap efek ekologis yang berpotensi
membahayakan. Banyak dari herbisida ini bersifat karsinogenik, dan dengan demikian
akumulasi potensial dari senyawa berbahaya ini dalam persediaan air terus menjadi perhatian
publik utama. Selain itu, penggunaan herbisida secara berlebihan mendorong toleransi
herbisida pada gulma, yang memperburuk masalah gulma dalam jangka panjang. rantai
transpor elektron fotosintetik tidak terdistribusi secara homogen ke seluruh selaput tilakoid
kloroplas eukariotik namun menunjukkan heterogenitas lateral. Namun, heterogenitas lateral
bersifat dinamis dan merupakan konsekuensinya perisai elektrostatis dari muatan permukaan
negatif pada membran tilakoid yang dibuat oleh domain terminal N yang terpapar pada
polipeptida LHCII utama. Tumpukan granat bukanlah persyaratan mutlak untuk fotosintesis
oksigen. Meskipun cyanobacteria menunjukkan PSI, PSII dan bersifat oksigen, thylakoids
dari prokariota ini tidak menunjukkan tumpukan granat karena adanya kompleks protein
pigmen ekstrinsik yang disebut phycobilisomes. Berbeda dengan organisme fotosintetik
eukariotik dan cyanobacteria, bakteri fotosintetik hanya mengandung satu pusat reaksi bakteri
khusus yang mengoksidasi H2S atau H2 dan tidak mampu mengoksidasi H2O. Beberapa
kelas herbisida penting secara ekonomi bertindak dengan mengganggu transportasi elektron
fotosintesis