NEUROFISIOLOGI

SISTEM MOTORIK

Oleh:
Kevin Gunawan

Pembimbing:
DR. Dr. Wismaji Sadewo, Sp.BS(K)

DEPARTEMEN BEDAH SARAF

FAKULTAS KEDOKTERAN UNIVERSITAS INDONESIA
2015

Sistem Motorik
1. Refleks
Refleks secara umum dapat diartikan sebagai respon yang terjadi secara otomatis dan tanpa
disadari. Refleks saraf selalu dimulai dari rangsangan / stimulus yang mengaktifkan reseptor.
Kunci jaras refleks adalah negative feedback. Jalur yang terlibat dalam refleks tersebut dikenal
sebagai lengkung refleks. Tidak seperti gerak biasa, respons gerak refleks dapat diprediksi.
Refleks saraf dapat dikelompokkan sebagai berikut:
1. Divisi eferen sistem saraf yang mengendalikan respons refleks, melibatkan somatic
motor neuron dan otot skeletal yang dikenal sebagai refleks somatik. Refleks dengan
respon yang dikendalikan saraf otonom disebut refleks otonom.
2. Berdasarkan lokasi sistem saraf pusat dimana refleks diintegrasikan. Refleks spinal
diintegrasikan di korda spinalis. Refleks tersebut juga dimodulasi oleh input yang lebih
tinggi dari otak, tetapi juga bisa terjadi tanpa input tersebut. Refleks yang diintegrasikan
di otak disebut refleks kranial.
3. Refleks yang didapat atau dipelajari. Refleks patella merupakan refleks yang didapat.
Saat seorang dapat memainkan piano dengan jari-jarinya merupakan suatu refleks yang
dipelajari.
4. Berdasarkan jumlah neuron di jaras refleks. Refleks yang paling sederhana adalah
monosynaptic reflex yang merupakan refleks dengan sinaps tunggal di antara dua
neuron di jaras tersebut, yaitu satu neuron aferen, satu neuron eferen yang bersinaps di
korda spinalis. Sebagian besar refleks terdiri dari tiga atau lebih neuron, disebut sebagai
polysinaptic reflex. Jalur divergen memungkinkan stimulus tunggal mempengaruhi
banyak target neuron, sedangkan konvergensi mengintegrasikan input untuk
memodulasi sebuah respons.
Dalam sistem motorik terdapat refleks otot skeletal. Eksitasi somatic motor neuron selalu
menyebabkan kontraksi di otot rangka / skeletal. Tidak ada inhibitory neuron yang bersinaps di
otot skeletal untuk relaksasi. Relaksasi merupakan akibat dari tidak adanya input eksitatorik.
Refleks otot skeletal memiliki komponen sebagai berikut:
1. Reseptor sensorik, dikenal sebagai proprioseptor yang terletak di otot skeletal, kapsul
sendi, dan ligamen. Reseptor ini memonitor posisi tungkai, pergerakan dan upaya yang
kita gunakan saat mengangkat benda.
2. Neuron sensorik yang membawa sinyal dari proprioseptor ke sistem saraf pusat.

3. Sistem saraf pusat mengintegrasikan sinyal masuk menggunakan jalur eksitatorik dan
inhibitoik interneuron. Pada refleks, informasi sensorik diintegrasikan dan dilakukan
secara bawah sadar. Informasi sensorik mungkin diintegrasikan di korteks serebri dan
menjadi persepsi serta beberapa reflesk dapat dimodulasi sebagai input sadar.
4. Motor neuron somatik yang membawa sinyal output. Motor neuron somatik
mempersarafi kontraktil otot yang disebut alpha motor neuron.
5. Efektor, yang merupakan serat kontraktil yang dikenal sebagai serta otot ekstrafusal.
Potensial aksi di alpha motor neuron akan menyebabkan serat ekstrafusal berkontraksi
Terdapat tiga buah propriosepto di dalam tubuh
1. Muscle spindle merupakan reseptor peregangan yang meresepon pergangan otot,
kemudian mengirim informasi ke korda spinalis dan otak mengenai panjang otot dan
perubahan panjang otot. Kecuali pada rahang, semua otot skeletal tubuh memiliki
banyak muscle spindle. Masing-masing muscle spindle terdiri dari kapsul jaringan kita
yang membentuk sekelompok serat saraf kecil yang dikenal sebagai serat infrafusal.
Serat ini dimodifikasi sehingga ujungnya kontraktil, tetapi bagian tengahnya sedikit
miofibril. Ujung kontraktil tersebut mendapat persarafan sendiri dari gamma motor
neuron. Bagian tengah yang bersifat nonkontraktil dibungkus oleh ujung saraf sensorik
langsung dengan alpha motor neuron yang mempersarafi otot dimana spindle berada.
Saat sebuah otot beristirahan, daerah tengah masing-masing muscle spindle akan cukup
tertarik untuk mengaktifkan serat sensorik. Hasil akhirnya adalah neuron dari spinle
akan aktif secara tonik, mengirimkan arus stabil aksi potensial ke sistem saraf pusat.
Walaupun dalam posisi istirahat, otot tetap memiliki tonus tertentu. Muscle spindle juga
terdapat secara paralel pada serat ekstrafusal. Pergerakan yang menyebabkan
pemanjangan otot juga meregang muscle spindle dan menyebabkan serat sensoriknya
tereksitasi cepat. Hal ini menyebabkan refleks kontraksi otot yang akan mencegah otot
melakukan over stretching. Jaras refleks dimana regangan otot menyebabkan respons
kontraksi dikenal dengan stretch reflex.
2. Golgi tendon berespon pada ketegangan otot. Reseptor ini ditemukan di persimpangan
tendon dan serat otot. Organ golgi tendon, berespon secara primer ke tension otot yang
berkembang selama kontraksi isometrik dan menyebabkan reflek relaksasi. Respon ini
berlawanan dengan reflek kontraksi yang disebabkan muscle spindle. Organ golgi
tendon disusun oleh tiga ujung saraf bebas yang membelit serat kolagen di dalam kapsul
jaringan ikat.Saat sebuah otot berkontraksi, tendonnya akan menjadi sebuah komponen
elastis fase isometrik kontraksi. Kontraksi akan menarik serat didalam tendon golgi
dengan kuat, menjepit ujung sensoris saraf afferen dan menyebabkan mereka fire.

Input aferen dari aktivasi organ golgi tendon mengeksitasi inhibitory interneurons di
korda spinalis. Interneuron menghambat alpha motor neuron yang mempersarafi otot,
dan kontraksi otot akan turun. Dalam kebanyakan keadaan, reflek ini memperpelan
kontraksi otot saat kekuatan otot meningkat. Dengan kata lain, organ golgi tendon akan
mencegah kontraksi berlebihan yang mungkin melukai otot.
3. Stretch refleks dan Inhibisi resiprok mengontol pergerakan di sekeliling sendi.
Pergerakan di sekeliling sendi paling flexible dikontrol oleh sekelompok otot sinergis
dan antagonis yang terkoordinasi. Kumpulan pathway yang mengontrol suatu sendi
dikenal sebagai unit myotatic. Refleks paling sederhana pada unit myotatic adalah
monosynaptic stretch reflex, yang hanya melibatkan dua neuron, neuron sensorik dari
muscle spindle dan neuron somatic motor neuron ke otot. Reflek hentakan lutut adalah
contoh monosynaptic stretch reflex. Saat tendon pattelar di bawah tempurung lutut di
ketuk dengan palu kecil, ketukan akan meregangkan otot quadriceps. Ini akan
mengaktifkan muscle spindles dan mengirim aksi potensial melalui serat sensoris ke
korda spinalis. Neuron sensoris bersinaps secara langsung ke motor neuron yang
mengontrol kontraksi otot quadriceps. Eksitasi dari motor neuron menyebabkan unit
motorik di quadriceps berkontraksi dan kaki bagian bawah akan maju ke depan
4. Refleks fleksi merupakan polysinaptic reflex pathway yang menyebabkan tangan atau
kaki tertarik saat ada rangsang nyeri, misalnya terkena peniti atau kompor panas.
Refleks ini terjadi dengan jalur divergen. Saat kaki kontak dengan titik paku,
nocireseptor di kaki mengirim sensor informasi ke spinal kord. Disini sinyal akan
berdivergen mengaktifkan multiple eksitatori interneurons. Beberapa neuron ini akan
mengeksitasi alpha motor neuron menyebabkan kontraksi otot fleksi tungkai yang
terstimulus. Beberapa interneuron secara simultan mengaktivasi inhibitory
interneurons yang menyebabkan relaksasi sekelompok otot antagonis. Karena inhibisi
resiprok inilah, tungkai akan fleksi, menarik dari stimulus nyeri. Tipe refleks ini
membutuhkan waktu lebih banyak dari pada stretch reflex karena lebih polysinaptic.
Saat lengkung refleks untuk menghindari stimulus nyeri diinisiasi di sebuah kaki, kaki
yang berlawanan juga akan mempersiapkan diri sehingga orang tersebut tidak
kehilangan keseimbangan.
Tidak semua aktivitas refleks melibatkan lengkung refleks yang jelas, meskipun begitu prinsip
dasar refleks tetap ada. Ada jenis refleks yang dimediasi baik oleh neuron atau hormon maupun
keduanya, ada pula yang tidak melibatkan keduanya.

2. Korteks motorik
Korteks motorik primer (Area Broadmann 4), tersusun secara somatotopis sebagai pemetaan
motorik kontralateral. Respresentasi dari kepala ditemukan di bagian lateral, dekat dengan
fisura lateral, diikuti dengan tangan, anggota gerak atas dan bawah, serta batang tubuh terletak
lebih ke medial. Area-area ini dipetakan dengan cara stimulasi area dari korteks motorik dan
mengobservasi pergerakan otot-ototnya.

Area yang berdekatan dengan area motorik primer adalah area premotorik. (Area

Broadmann 6). Stimulasi neuron pada area ini juga menginduksi terjadinya gerakan motorik
pada tubuh. Neuron ini memproyeksikan akson menuju korteks motorik primer, area
subkortikal, dan melalui medula spinalis. Dua area premotorik utama adalah korteks
premotorik yang terletak pada bagian lateral dari hemisfer, dan korteks motorik suplementer
yang terletak pada aspek medial serta superior dari hemisfer.

Jaras saraf yang berasal dari area 4 dan area kortikal yang berada di dekatnya bersama-sama
membentuk traktus piramidal, yang merupakan koneksi tercepat dan paling langsung antara
area motorik primer dengan neuron motorik dari kornu anteriro. Sebagai tambahan, area
kortikal lain (terutama ganglia basalis) berpartisipasi pada kontrol gerakan. Area ini
membentuk lengkung kompleks umpan balik antara satu dengan yang lain dan dengan korteks
motorik primer serta cerebellum. Fungsinya terutama untuk memodulasi gerakan dan
meregulasi tonus otot.

2.1 Jaras kortikospinal (jaras piramidal)

Jaras ini berasal dari korteks motorik dan berjalan melalui substansia alba cerebral (corona
radiata), kapsula interna bagian posterior, bagian sentral pedunkulus cerebral (crus cerebri),
pons, dan basis medulla, di mana jaras ini akan tampak sebagai penonjolan yang disebut
piramida. Piramida medulla memberikan nama yang sama bagi jaras ini. Pada bagian paling
rendah dari medulla, 80-85% jaras piramida menyilang ke sisi berlawanannya sehingga
diistilahkan sebagai decussatio piramidalis. Jaras yang tidak menyilang di sini turun pada
medula spinalis pada funiculus anterior sebagai jaras kortikospinal anterior ; mereka akan
menyilang jauh di bawah (biasanya pada segmen level di mana mereka menyuplai) melalui
komisura anterior medula spinalis.

Mayoritas jaras piramidal menyilang di decussatio piramidalis, kemudian turun pada

medula spinalis sebagai jaras kortikospinal lateral. Sekitar 90 % dari jaras traktus piramidalis
berakhir pada sinaps interneuron, yang kemudian mentransmisikan impuls motorik ke neuron
motorik besar kornu anterior, dan juga ke neuron motorik yang lebih kecil.

2.2 Jaras Kortikonuklear (Kortikobulbar)
Beberapa jaras traktus piramidalis bercabang dari jalur utama traktus ketika melewati
mesencephalon dan kemudian mengambil jalan ke lebih dorsal menuju nukleus motorik nervus
kranialis. Jaras yang menyuplai nukleus-nukleus batang otak ini sebagian menyilang, dan
sebagian lagi tidak menyilang. Nukleus yang menerima input traktus piramidalis adalah yang
memediasi gerakan volunter dari muskulatur kranial lewat nervus kranialis V, II, IX, X, XI, dan
XII.

Traktus kortikomesencephalic berasal dari area lapang mata frontal yang kemudian

berjalan tandem dengan trkatus piramidalis (di sebelah rostral, pada kapsula interna bagian
posterir) dan kemudian menuju dorsal ke arah nukleus-nukleus nervus kranialis yang
memediasi gerakan mata, seperti N. III, IV, dan VI. Area 8 menginervasi otot-otot mata secara
sinergis.

Traktus motorik pada medula spinalis secara anatomis dan fisiologis terbagi dalam 2

grup : grup lateral, terdiri dari traktus kortikospinal dan rubrospinal, serta grup medial yang
terdiri dari traktus retikulospinal, vestibulospinal, dan tectospinal. Traktus lateral bertanggung
jawab terhadap gerakan volunter untuk tangan dan lengan bawah untuk kontrol motorik detail
yang membutuhkan ketepatan tinggi. Traktus medial, sebaliknya menginervasi neuron motorik
yang terletak lebih medial pada kornu anterior dan bertanggung jawab untuk gerakan batang
tubuh serta tungkai bawah.

3. Traktus Ekstrapiramidalis
3.1 Traktus vestibulospinal
Sistem vestibular terlibat dalam kontrol keseimbangan. Nukleus-nukleus keseimbangan terdiri
dari 4 neuron grup utama, yang secara garis besar dikelompokkan menjadi grup medial dan
lateral. Nukleus-nukleus ini terletak pada pontomedullary junction. Tiga dari nukleus ini, lateral
(Deiters), dan inferior menjadi tempat terminasi sentral dari jaras vestibular aferen yang
disupply organ otolitik (utrikula dan sakula) dari labirin. Jaras vestibular aferen menyuplai
ujung kanalis semisirkular terutama di superior. Sebagai tambahan, nukleus-nukleus vestibular
juga menerima input dari medula spinalis, cerebellum, formasio retikularis, dan pusat yang
lebih tinggi.

Jalur output yang diketahui dari nukleus-nukleus vestibularis termasuk proyeksi

menuju medula spinalis, nukleus okulomotor, cerebellum, dan formasio retikularis. Aktivitas
vestibular juga mencapai thalamus, colliculus superior, dan pusat yang lebih tinggi.

Proyeksi neuron vestibular ke medula spinalis melalui tractus vestibulospinal lateral

(TVSL) dan traktus vestibulospinal medial (TVSM). Dua traktus ini, yang terletak pada funikulus
anterior dan anteromedial, bekerja secara primer pada apparatus motorik yang mengontrol
otot-otot proksimal dan menjadi penting pada regulasi keseimbangan postural.
Traktus vestibulospinal lateral tidak menyilang dan secara primer berasal dari nukleus
vestibular lateral. Beberapa dari jaras pentingnya berjalan sepanjang medula spinalis ; mereka

dapat bercabang untuk menginervasi regio tertentu sewaktu mereka berjalan. Nukleus lateralis
tersusun secara somatotopis : neuron yang terproyeksi ke level lebih rendah dari medula
spinalis terletak pada bagian posterior dan distal dari nukleus, sedangkan neuron yang berakhir
pada level yang lebih tinggi terletak lebih anterior dan rostral. Level yang lebih bawah
menerima proyeksi yang sangat banyak dari vermis cerebellum, sedangkan regio level yang
lebih atas menerima input yang sangat banyak dari jaras aferen vestibular. TVSL berakhir pada
lamina VIII dan bagian dari lamina VII ; mereka bekerja pada neuron alpha dan gamma.

Aksi dominan dari traktus vestibulospinal lateral adalah memproduksi kontraksi otot-

otot ekstensor (anti gravitasi) dan relaksasi otot-otot fleksor. Pada kasus dari leher, batang
tubuh, dan beberapa otot-otot ekstensor tungkai bawah, kontraksi diproduksi oleh eksitasi
langsung (monosinaps) neuro motorik.

3.2 Traktus rubrospinal (Nukleus Merah)

Nukleus ini mernerima sejumlah besar jaras dari cerebellum kontralateral dan korteks cerebral
ipsilateral, yang kemudian memiliki proyeksi mayor ke medula spinalis, dinamakan traktus
rubrospinal. Target predominan dari aksi mekanismenya adalah apparatus motorik yang
mengontrol otot-otot distal dari tungkai kontralteral, walaupun traktus ini juga memiliki fungsi
menghambat aksi dari jaras aferen otot dan kutaneus pada neuron spinalis. Pada batang otak,
cabang jaras dari traktus rubrospinal berakhir di nukleus fascialis (berfungsi untuk mengontrol
otot wajah), nukleus retikularis lateral (relay aferen cerebellum), dan nukleus gracilis serta
kuneatus (kontrol input aferen). Sebagai tambahan sebagai sumber dari traktus rubrospinal,
nukleus merah mengirimkan jaras ke olive inferior ipsilateral (relay aferen cerebellum) dan
formasio retikularis medial. Cabang distal dari traktus rubrospinal berakhir pada regio
intermediate dan kornu anterior (lamina V,VI,dan VII) dari substansia grisea medula spinalis.

Traktus rubrospinal mempengaruhi neuron motorik di kornu anterior, secara primer

melalu aksinya pada interneuron inhibisi atau eksitasi. Pola predominan dari aksi rubrospinal
adalah memfasilitasi neuron motorik fleksor dan menginhibisi otot ekstensor yang
berhubungan, melalui interneuron. Traktus rubrospinal bertanggung jawab terhadap kontrol
dari ekstremitas yang membutuhkan gerakan halus. Kontrol traktus rubrospinal terhadap input
aferen yang menuju medula spinalis adalah berupa inhibisi presinaps yang beraksi di bagian
posterior sentral kornu terminal dari organ tendon Golgi dan resptor di kutan.

3.3 Traktus Retikulospinal
Traktus retikulospinal merupakan traktus motorik ekstrapiramidal yang turun dari formasio
retikularis dalam dua jalur yang memberi persarafan kepada batang tubuh dan otot-otot
proksimal ekstremitas. Traktus ini berperan utama sebagai lokomotor dan kontrol postural.

Traktus retikulospinal terbagi menjadi 2 bagian, yaitu traktus retikulospinal medial

(pontine) dan lateral (medullary). Traktus retikulospinal medial berperan dalam merangsang
otot-otot ekstensor. Serat traktus ini berasal dari caudal pontine reticular nucleus dan oral
pontine reticular nucleus. Traktus retikulospnalis lateral berperan dalam menghambat otot-otot
ekstensor aksial.

3.4 Traktus Tektospinal
Pada manusia, traktus tektospinal berperan menkordinasi gerakan kepala dan mata. Traktus
tektospinal menghubungkan tektum mesensefalon dengan korda spinalis, yang berperan
memediasi refleks pergerakan postural kepala terhadap rangsangan visual dan auditorik.
Traktus ini berasal dari kolikulus superior yang aferennya berasal dari nukleus visual,
kemudian terproyeksi ke nukleus okulomoter, troklear, dan abdusen. Traktus tersebut
kemudian turun ke korda spinalis servikalis dan berakhir pada Rexed laminae VI, VII, dan VIII
untuk mengkordinasi gerakan kepala, leher, dan mata, terutama terhadap respons visual.

4. Cerebellum
Bersama dengan ganglia basalis, cerebellum membentuk bagian dari lengkung motorik
ekstensif berhubungan dengan fungsi inisiasi dan koordinasi gerakan. Cerebellum merupakan

pusat integrasi untuk aferen sensoris dan input lain. Cerebellum menerima input aferen dari
jaras spinal asending, korteks cerebral, mata, dan apparatus vestibular.

Secara fungsinya, cerebellum dapat dianggap sebagai tiga kompartemen atau modul

terpisah, di mana masing-masing kompartemen terdiri dari area korteks cerebellum yang
berhubungan dengan dengan substansia alba dan nuklei-nya yang terletak dalam. Ketiga
kompartemen tersebut adalah vestibulocerebellum, spinocerebellum, dan pontocerebellum.

Ketiga kompartemen cerebellum tersebut adalah :

1. Kompartemen vestibulocerebellum
Kompartemen ini menerima aferen dari nukleus vestibular dan ganglion vestibuar
ipsilateral. Kompartemen ini disebut archicerebellum. Vestibulocerebellum terdiri dari
nodus flocculonodular bersama dengan area vermis yang terletak berdekatan.
Kompartemen ini berhubungan dengan orientasi kepala dan tubuh pada suatu ruangan,
dan pergerakan mata.

Kerusakan pada nodus flocculonodular menghasilkan hilangnya keseimbangan.

Pasien tidak dapat berdiri seimbang (astasia), dan tidak dapat mempertahankan
keseimbangan ketika berjalan (abasia). Ataksia merupakan hasil dari ketidakmampuan
otot untuk berkoordinasi. Pasien cenderung untuk jatuh ke samping, belakang, atau ke
depan. Ketika berdiri, pasien cenderung berdiri dengan kaki yang lebih lebar daripada
orang normal ; hal ini untuk mengkompensasi kehilangan keseimbangan. Sebagai
tambahan, pasien dapat mengalami tremor aksial dan kepala.
2. Kompartemen spinocerebellum
Kompartemen ini terdiri dari zona vermis yang berdekatan dan intermediate.
Kompartemen ini menerima input dari jaras spinocerebellum dorsal, ventral, dan
cuneocerebellum. Melalui input ini, cerebellum memonitor posisi tubuh dan gerakan,
berhubungan dengan kontrol muskulatur aksis dan anggota gerak.
Peran utama dari kompartemen ini adalah mempertahankan postur tubuh
sebagai sistem regulator anti gravitasi. Spinocerebellum mengontrol level tegangan otot
atau tonus yang dibutuhkan untuk mempertahanlan postur ketika berdiri atau berjalan.
3. Kompartemen pontocerebellum
Kompartemen ini merupakan zona terbesar, menerima mayoritas inputnya dari aferen
yang sudah menyilang dari nukleus basal pons melewati peduncus cerebellum media.
Jaras mayor berasal dari korteks cerebral menuju ke nukleus pons ipsilateral dan jaras
aferen yang terletak kolateral dari nukleus dentatus. Kompartemen pontocerebellum ini
berfungsi untuk merencanakan dan menentukan waktu gerakan lengan, tangan serta

telapak tangan. Kompartemen ini mengirimkan proyeksi kortikonuklear ke nukleus

dentatus, yang kemudian memproyeksikan ke korteks cerebral.
Kerusakan pada kompartemen pontocerebellum berakibat disrupsi berat dari
gerakan. Sisi ipsilateral terganggu karena proyeksi eferen pontocerebellum menuju
korteks motorik kontralateral, yang kemudian terproyeksi ke kaudal pada jaras
kortikospinal yang menyilang di piramida. Cedera akan menjadi lebih serius juka baik
korteks cerebellum dan nukleus dentatus rusak. Lesi ini akan berakibat pada hilangnya
gerakan terkoordinasi parsial atau total, yang disebut sbagai dyssynergia atau
dekomposisi gerakan. Pasien dapat mengalami ataksia, atau gerak jalan yang tidak
stabil, hipotonia, yang merupakan kehilangan tonus otot, dan pasien akan dapat jatuh ke
sisi di mana terdapat lesi. Tremor dapat terjadi, dan dapat terlihat ketika bergerak.
Gejala lain yang dapat terjadi adalah dysarthria (bicara kacau) dan nystagmus.

5. Ganglia Basalis
Ganglia basalis merupakan lima buah nukleus sub-kortikal yang terletak bilateral pada
substansi alba dari hemisfer cerebrum.
Komponen ganglia basalis adalah sebagai berikut :
1. Nukleus kaudatus
2. Putamen
3. Nukleus subthalamikus
4. Substansia nigra
5. Globus pallidus
Lima komponen ganglia basalis di atas, terdapat istilah nukleus lentiformis yang
merujuk pada gabungan dari globus pallidus dan putamen.
Ganglia basalis menerima input dari korteks cerebral dan mengirimkan impuls eferen
menuju korteks cerebral. Mayoritas informasi diterima dari korteks mengandung data
somatotopis yang tersusun. Sebagai tambahan, terdapat juga koneksi thalamus. Mayoritas
proyeksi afferent ke ganglia basalis berhenti di neostriatum. Kontributor mayor menuju ganglia
basalis adalah korteks cerebral, nukleus intralaminar thalamus, dan jalur dopaminergis dari
mesencephalon. Input striatum dopaminergis yang berasal dari mesencephalon diketahui
terlibat dalam paling tidak salah satu penyakit motorik. Kerusakan dari jalur ini diketahui
menjadi penyebab penyakit Parkinson.

Ganglia basalis mengirimkan input eferen mayor menuju ke korteks lewat thalamus.
Thalamus terkadang disebutkan sebagai stasiun relay di mana memiliki peran
mengintegrasikan informasi yang diterima dari ganglia basalis dan sumber-sumber lain.
Nukleus ventral lateral thalamus menerima input dari formatio retikularis, sedangkan nukleus
ventral anterior thalamus menerima input dari korteks, yang terintegrasi dengan impuls yang
berasal dari ganglia basalis ; fungsi signifikan dari interaksi ini masih belum jelas, namun
mungkin memiliki peranan dalam kontrol level kesadaran. Input menuju ganglia basalis dari
thalamus termasuk aferen penting dari nukleus intralaminar dari thalamus menuju ke
neostriatum. Informasi ini tergonasir secara topografi, Jaras terutama berasal dari nukleus
kortikomedian thalamus, yang menerima serabut jaras dari korteks cerebral, dan jaras dari
nukleus kortikomedian menuju ganglia basalis berakhir di putamen.
Terdapat sirkuit ganglia basalis terpisah yang terletak paralel ; contohnya, terdapat dua
sirkuit dasar, terdiri dari jalur langsung dan tidak langsung. Secara general, jalur langsung
memfasilitasi penjalaran impuls melalui thalamus, sedangkan jalur tidak langsung menginhibisi
impuls yang melewati thalamus ; sehingga dapat dikatakan kedua jalur ini memiliki peran
sebagai regulator aktivasi thalamus.
Jalur langsung : Jaras kortikofugal eksitasi terproyeksi ke striatum, di mana jaras inhibisi
melewati ke segmen internal globus pallidus dan pars reticulata. Dari segmen internal dan pars
reticulatam jaras inhibisi terproyeksi ke thalamus, di mana mengirim jaras eksitasi kembali ke
korteks. Sel-sel inhibisi pars reticulata dan segmen internal berfungsi secara spontan, kecuali
terinhibisi, dan secara tonik akan menginhibisi impuls thalamus ke korteks. Sehingga, fungsi
dari jalur langsung mengakibatkan disinhibisi thalamus dan eksitasi kortikal.

Jalur tidak langsung : menginhibisi impuls thalamus melalui jalur inhibisi striatopallidal
yang terproyeksi ke segmen eksternal dari globus pallidus. Sel-sel segmen eksternal bekerja
secara spontan dan mengirim secara tonik jaras inhibisi ke nukleus subthalamikus. Striatum,
lewat pallidum, disinhibisi nukleus subthalamikus, yang juga menerima proyeksi eksitasi dari
korteks. Hasilnya adalah berupa inhibisi dari jalur thalamokortikal.

Input menuju striatum dari korteks cerebral seluruhnya merupakan jalur glutamatergik
eksitasi. Jalur dari striatum menuju unit ganglia basalis lain, seperti striatonigral dan
striatopallidal merupakan jalur inhibisi, dan dimediasi oleh neurotransmitter -aminobutyric
acid (GABA). Terdapat bukti bahwa substansi P peptida merupakan neurotransmitter inhibisi
pada jalur striatonigral. Jalur dari segmen eksternal menuju segmen internal dari globus
pallidus juga berfungsi untuk inhibisi, dimediasi oleh GABA. Korteks juga mengirim jaras
glutamatergik eksitasi menuju nukleus subthalamus, di mana kemudian memproyeksikan jaras
glutamatergik menuju segmen internal globus pallidus.

Pola koneksi inhibisi dan eksitasi diantara komponen ganglia basalis menjelaskan

tentang kontrol motorik alami kompleks, dan dapat memunculkan hipotesis mengenai
hubungan diantara mereka untuk diformulasikan. Sebagai contoh, jika korteks mengeksitasi
striatum, sebaliknya hal ini akan mengeksitasi jalur inhibisi dari striatum menuju globus
pallidus. Supresi globus pallidus akan menghasilkan penurunan aksi potensial dari jalur inhibisi
globus pallidus menuju thalamus, dan hasilnya akan berupa stimulasi eksitasi thalamo-kortikal
dari korteks cerebral.

Dopamine merupakan neurotransmitter yang sangat penting di ganglia basalis. Jalurnya

berasal dari substansi nigra, dan terproyeksi ke globus pallidus dan striatum, serta colliculus
superior. Kehilangan jalur nigrostriatal mengakibatkan gejala perkinson, di mana hal ini
merupakan petunjuk terhadap peranan dopamin dan nigrostriatal dalam kontrol otot ketika
beristorahat, serta dalam inisiasi gerakan.

Jalur dopaminergik nigrostriatal merupakan jalur otak terbesar yang menggunakan

dopamin sebagai neurotransmitter. Terdapat bukti tentang aksi dopamin di striatum. Mayoritas
badan sel di di striatum merupakan GABAergik, neuron proyeksi, dan juga merupakan
interneuron kolinergik. Neuron proyeksi GABAergik menuju ke globus pallidus mengandung
enkephalin, di mana yang terproyeksi menuju substansia nigra juga mengandung substansi P
dan dynorphin. Di striatum, badan sel GABAergik yang terproyeksi menuju substansi nigra
terutama mengandung reseptor dopamin D1 pada permukaannya, sedangkan yang terproyeksi
menuju globus pallidus terutama mengandung reseptor D2. Badan sel interneuron striatal
kolinergik mengandung baik reseptor D1 dan D2.

GABA merupakan neurotransmitter inhibisi. Ganglia basalis merupakan bagian dari

sirkuit kortikal-subkortikal yang mengontrol proses paralel dari gerakan motorik. Hasil
keluaran ganglia basalis secara keseluruhan berupa inhibisi tonik pada aktivitas motorik. Jalur
yang terlibat adalah jalur langsung dan tidak langsung. Jalur tersebut dapat seimbang satu sama

lain. Adalah mungkin bahwa dopamin melalui reseptor D2 menghambat jalur tidak langsung,
dan melalui resptor D1 menstimulasi jalur langsung.

DAFTAR PUSTAKA
1. Hall JE. Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology, 12th ed. Philladelphia:
Saunders Elsevier. 2010. p.119-33.
2. Baehr M, Frotscher M. Duus' Topical Diagnosis in Neurology: Anatomy, Physiology,
Signs, Symptoms, 5th ed. Stuttgart: Thieme Medical Publisher. 2012. p.56-113.