Batas

Maju

Daftar Jurnal

Membantu

Daftar Jurnal

Ecol Evol

v.4 (10); 2014 Mei

PMC4063485

Ecol Evol. 2014 Mei; 4 (10): 1924-1930.

Diterbitkan online 2014 April 19. doi: 10,1002 / ece3.1074
PMCID: PMC4063485

The kausal Model pie: metode epidemiologi

diterapkan pada biologi evolusioner dan
ekologi
Maarten Wensink , 1, 2 Rudi GJ Westendorp , 2, 3 dan Annette Baudisch 1
Penulis informasi catatan Pasal Hak Cipta dan Lisensi informasi
Artikel ini telah dikutip oleh artikel lainnya di PMC.
Go to:

Abstrak
Sebuah konsep umum untuk berpikir tentang kausalitas memfasilitasi pemahaman cepat
hasil, dan kosa kata yang dimiliki konsep ini berperan dalam komunikasi lintas disiplin.
Model pie kausal telah memenuhi peran ini dalam epidemiologi dan bisa menjadi nilai yang
sama dalam biologi evolusioner dan ekologi. Dalam model pie kausal, hasil hasil dari
penyebab yang cukup. Setiap alasan yang cukup terdiri dari "pie kausal" dari "komponen
penyebab". Beberapa pai kausal yang berbeda mungkin ada untuk hasil yang sama. Jika dan
hanya jika semua penyebab komponen penyebab yang cukup yang hadir, yaitu kue kausal

selesai, apakah hasilnya terjadi. Pengaruh penyebab komponen maka tergantung pada
kehadiran penyebab komponen lain yang merupakan beberapa penyebab pie. Karena semua
penyebab komponen yang sama dan sepenuhnya penyebab untuk hasilnya, jumlah penyebab
untuk beberapa hasil melebihi 100%. Model kausal pie menyediakan cara berpikir yang
memetakan ke sejumlah tema yang berulang dalam biologi evolusioner dan ekologi: Ini
grafik ketika penyebab komponen memiliki efek dan tunduk pada seleksi alam, dan
bagaimana penyebab komponen mempengaruhi seleksi pada penyebab komponen lainnya;
yang partisi hasil sehubungan dengan penyebab yang layak dan berguna; dan bagaimana
untuk melihat komposisi (n ternyata homogen) populasi. Keragaman hasil tertentu yang
langsung dipahami dari model pie kausal adalah tes untuk kedua validitas dan penerapan
model. Model kausal pie menyediakan bahasa umum di mana hasil seluruh disiplin ilmu
dapat dikomunikasikan dan berfungsi sebagai template sepanjang yang analisis kausal masa
depan dapat dibuat.
Kata kunci: Agen seleksi, penuaan, penyebab, penyebab kematian, sifat berkorelasi, seleksi
alam, mutasi semi-netral, trade-off
Go to:

Pengantar
Hidup adalah semua tentang sebab dan akibat. Sebuah konsep umum untuk berpikir tentang
kausalitas memfasilitasi pemahaman cepat hasil, sedangkan kosakata yang dimiliki konsep
ini berperan dalam komunikasi lintas disiplin. Meskipun dalam dan dari dirinya sendiri tidak
menyebabkan hasil yang berbeda dari yang diperoleh dengan model yang lebih spesifik,
model umum memberikan pemahaman cepat kesamaan situasi yang tampaknya beragam.
"Model pie kausal" Rothman itu (Rothman 1976 , 2012 ) telah memenuhi peran ini dalam
epidemiologi, dan kami mengusulkan bahwa hal itu bisa menjadi nilai yang sama dalam
biologi, khususnya dalam biologi evolusioner dan ekologi. Kami memperkenalkan model,
membahas beberapa generalisasi yang berasal darinya, dan menunjukkan sampel luas
aplikasi, dari mutasi semi-netral untuk agen seleksi.
Go to:

Model
Mengutip Rothman ( 2012 ), lampu di rumah bersinar karena mereka masing-masing
memiliki bola lampu, ada kawat ke bola lampu, switch berada di, ada jaringan listrik, dan ada
sumber daya. Mengambil salah satu faktor ini pergi, dan tidak ada cahaya: Sistem
mengandung 500% kausalitas, untuk semua lima faktor yang 100% penyebab untuk bersinar
terang. Tidak ada batasan untuk jumlah penyebab untuk beberapa hasil (Rothman 2012 ).
The kausal Model pie, digambarkan dalam Gambar Gambar 1 1 setelah asli Rothman itu (
1976 ), merupakan cara ini konseptualisasi kausalitas. Sebuah alasan yang cukup adalah
konstelasi penyebab komponen, kue kausal, yang mengarah ke hasil. Sebuah komponen
penyebab dapat menjadi komponen dari lebih dari satu penyebab yang cukup. Jika dan hanya
jika semua komponen penyebab yang membentuk kue kausal beberapa alasan yang cukup
yang hadir tidak hasilnya terjadi. Akibatnya, efek penyebab komponen tergantung pada
kehadiran dibandingkan tidak adanya penyebab komponen lain yang membuat beberapa
kausal pie. Ini disebut penyebab komponen pelengkap, yang bersama-sama membentuk set

komplementer penyebab komponen. Dengan tidak adanya salah satu penyebab komponen
pelengkap, penyebab komponen sendiri tidak berpengaruh. Mengacu pada contoh di atas, jika
tidak ada koneksi ke jaringan listrik, berbagai posisi saklar tidak mengubah cahaya menjadi
on atau off.

Gambar 1
Model pie kausal. Komponen menyebabkan A-E menambahkan hingga penyebab yang cukup
I-III. Setiap alasan yang cukup terdiri dari komponen penyebab yang berbeda. Jika dan hanya
jika semua komponen penyebab yang merupakan kue penyebab penyebab yang cukup adalah
...
Model ini deterministik dalam penyebab yang cukup: Jika semua penyebab komponen dari
beberapa kue kausal yang hadir, maka penyebab yang cukup hadir dan hasilnya terjadi. Ini
tidak melarang model dari memiliki sifat statistik: Jika satu (atau lebih) dari komponen
menyebabkan dijelaskan statistik, (gabungan) fungsi distribusi model statistik (campuran)
menggambarkan hasil sebagai variabel acak.
Tingkat detail yang diperlukan untuk analisis menentukan hasil biologis bunga, jumlah
penyebab yang cukup yang bisa eksis untuk hasil biologis yang sama, dan apa komponen
penyebab membentuk penyebab yang cukup. Misalnya, stroke yang disebabkan oleh tekanan
darah tinggi dapat diklasifikasikan sebagai hasil yang berbeda dari stroke yang tidak
disebabkan oleh tekanan darah tinggi. Yang terakhir jelas tidak termasuk cukup penyebab
yang mengandung tekanan darah tinggi sebagai komponen penyebab, sedangkan hasil "setiap
langkah" akan.
Seperti dibahas di atas, kausalitas menambahkan hingga lebih dari 100%. Variasi dalam
terjadinya suatu hasil karena variasi dalam komponen penyebab tertentu terikat oleh 100%.
Untuk menggambarkan hal ini, pertimbangkan contoh lain (Rothman 2012 ): The
fenilketonuria Penyakit (PKU) ditandai dengan metabolisme abnormal asam amino, yang
menyebabkan gejala berat seperti keterbelakangan mental. PKU terjadi hanya pada orang
dengan gen bermutasi. Berbagai diet manusia di planet bumi termasuk asam amino, sehingga
100% dari terjadinya dibandingkan tidak terjadinya PKU di planet bumi dijelaskan secara
genetik. Namun, mempertimbangkan hipotetis "planet lain", penduduk yang semua memiliki
mutasi genetik, tetapi tidak semua memiliki diet yang mengandung asam amino. Di planet
lain, 100% dari variasi yang diamati dalam terjadinya PKU dijelaskan oleh variasi dalam
makanan.
Variasi menjelaskan adalah masalah prevalensi penyebab komponen diberikan beberapa
konteks. Meskipun persentase variasi yang diterangkan mungkin menarik, bunga yang lebih
besar adalah pernyataan yang umumnya benar, bukan hanya di planet bumi atau di planet
lain. Seperti pernyataan bahwa 100% dari kasus insiden PKU disebabkan oleh gen mutan dan
100% disebabkan oleh diet. Di planet Bumi, variasi prevalensi PKU dijelaskan oleh gen.
Namun, itu adalah satu lagi penyebab komponen, diet, yang ditargetkan sebagai pengobatan.
Hal ini menggambarkan mengapa wawasan umum dalam kausalitas adalah jenis yang lebih
menarik dari wawasan.

Go to:

Penerapan Model untuk (Evolutionary) Biologi dan

Ekologi
Model kausal pie memiliki sejumlah implikasi bagi (evolusi) biologi dan ekologi: Ini grafik
dalam keadaan apa penyebab komponen berpengaruh dan karena itu dapat dikenakan seleksi
alam, dan bagaimana penyebab komponen memodulasi efek dan seleksi alam pada komponen
lainnya menyebabkan; itu menunjukkan yang partisi hasil yang berguna dan mana yang tidak;
dan menyediakan cara untuk melihat komposisi (n ternyata homogen) populasi. Masingmasing titik-titik ini dikembangkan di bawah ini, dan contoh-contoh yang diberikan dan
dibingkai dalam hal model pie kausal.

Penyebab komponen, efek mereka, dan kekuatan seleksi

Model kausal pie menjelaskan kapan dan mengapa biologis faktor (penyebab komponen)
berpengaruh. Ketika penyebab komponen menghasilkan efek, mereka dapat mempengaruhi
kebugaran Darwin dan karenanya menjadi tunduk pada seleksi alam. Komponen
menyebabkan juga mempengaruhi apakah penyebab komponen lainnya memiliki efek dan
menjadi tunduk pada seleksi alam. Kami menguraikan beberapa generalisasi tentang
pemikiran ini, dan memberikan contoh, yang dibingkai dalam hal model pie kausal.
Kehadiran semua penyebab komponen kue kausal merupakan penyebab yang cukup, yang
berarti bahwa hasilnya terjadi. Setiap penyebab komponen kemudian tunduk pada kekuatan
penuh dari seleksi alam pada hasil, karena tanpa salah satu dari mereka, hasilnya tidak akan
terjadi (Gambar. (Gbr.2). 2 ). Kekuatan seleksi pada hasil tidak dipartisi atas penyebab
komponen. Sama seperti jumlah penyebab melebihi 100%, kekuatan seleksi pada penyebab
melebihi kekuatan seleksi pada hasil. Beberapa penyebab komponen tidak akan ditentukan
secara intrinsik, seperti lingkungan. Ini penyebab komponen tidak akan dikenakan seleksi
alam. Namun, biasanya akan mungkin untuk menentukan komponen penyebab intrinsik yang
dikenakan seleksi alam, seperti menghindari beberapa faktor lingkungan (s).

Gambar 2
Seleksi alam dalam model pie kausal. Seleksi tergantung pada efek kehadiran dibandingkan
tidak adanya penyebab komponen. (A) Jika salah satu komponen menyebabkan tidak ada,
penyebab komponen lainnya tidak berpengaruh (pembatasan efek melalui kausal lain ...

Dengan tidak adanya salah satu dari penyebab komponen pelengkapnya, munculnya
penyebab komponen tidak berpengaruh dan karena itu tidak tunduk pada seleksi alam
(pembatasan efek melalui penyebab yang cukup lainnya). Namun, penyebab komponen
merupakan bagian dari set pelengkap dari semua penyebab komponen lain dalam pie kausal.
Sebuah komponen penyebab yang tidak menimbulkan hasil segera tidak mengubah set
penyebab komponen terhadap yang belum menyebabkan komponen lain muncul (misalnya,
mutasi baru). Ini sehingga mempengaruhi kesempatan yang menyebabkan komponen lain
akan muncul dalam konteks set melengkapi dan karenanya membuat hasilnya terjadi. Dalam
jangka panjang, hal ini akan dijemput oleh evolusi. Di bawah ini, kami memberikan sampel
luas aplikasi dari prinsip-prinsip ini.
Contoh 1: Agen seleksi
Wade dan Kalisz ( 1990 ) mengakui bahwa "kebugaran individu merupakan hasil interaksi
dari fenotip dengan lingkungan dan tidak fitur intrinsik salah satu", fenotip disebabkan oleh
beberapa gen yang diinginkan (Wade dan Kalisz 1990 , pg. 1949). Dalam konteks ini, mereka
membahas bahwa pemilihan gen yang memberikan kebugaran (dis) keuntungan dalam
lingkungan tertentu tergantung pada apakah lingkungan yang memang hadir. Mereka
menyebut lingkungan yang "agen penyebab seleksi" dari gen, seperti lingkungan
menyebabkan gen yang akan dipilih.
Realisasi Wade dan Kalisz adalah kasus khusus dari prinsip umum bahwa seleksi pada
penyebab komponen tergantung pada ada atau tidak adanya set pelengkapnya. Pengaruh
komponen penyebab "gen" tergantung pada perusahaan komponen pelengkap menyebabkan
"lingkungan". Set pelengkap pasti bisa lingkungan, tetapi dapat dasarnya apa pun yang
melengkapi kue kausal. Jika interaksi banyak gen yang berbeda diperlukan untuk membawa
beberapa efek, seperti dalam contoh berikut, gen bertindak sebagai penyebab komponen
pelengkap satu sama lain.
Contoh 2: mutasi Semi-netral
Mutasi genetik bisa semi-netral: Sementara mereka tidak memiliki efek fenotipik langsung,
mereka membuka jalan bagi perubahan non-netral dari waktu ke waktu evolusi (Wagner 2011
). Hal ini terjadi ketika sejumlah mutasi harus diperoleh sebelum menyebabkan perubahan
fenotip. Urutan kejadian dan cara di mana mutasi yang dihasilkan mungkin benar-benar acak.
Hanya mutasi terakhir tampaknya non-netral dan menyebabkan perubahan fenotipe, tetapi
difasilitasi oleh sebelumnya, semi-netral, mutasi. Perubahan awal yang semi-netral, karena
mereka tampaknya netral pada pandangan pertama, tapi akhirnya dijemput oleh evolusi.
Dalam hal model pie kausal, mutasi baru muncul dalam konteks mutasi yang ada, yang
menentukan apakah set pelengkap hadir. Beberapa mutasi pertama tidak cukup untuk
memiliki efek fenotipik, tetapi mereka mengubah konteks terhadap yang mutasi baru muncul.
Pada satu titik, mutasi baru muncul di hadapan mutasi lain yang diperlukan untuk perubahan
fenotip, yait

Batas

Maju

Daftar Jurnal

Membantu

Daftar Jurnal

Ecol Evol

v.4 (10); 2014 Mei

PMC4063485

Ecol Evol. 2014 Mei; 4 (10): 1924-1930.

Diterbitkan online 2014 April 19. doi: 10,1002 / ece3.1074
PMCID: PMC4063485

The kausal Model pie: metode epidemiologi

diterapkan pada biologi evolusioner dan
ekologi
Maarten Wensink , 1, 2 Rudi GJ Westendorp , 2, 3 dan Annette Baudisch 1
Penulis informasi catatan Pasal Hak Cipta dan Lisensi informasi
Artikel ini telah dikutip oleh artikel lainnya di PMC.
Go to:

Abstrak
Sebuah konsep umum untuk berpikir tentang kausalitas memfasilitasi pemahaman cepat
hasil, dan kosa kata yang dimiliki konsep ini berperan dalam komunikasi lintas disiplin.
Model pie kausal telah memenuhi peran ini dalam epidemiologi dan bisa menjadi nilai yang
sama dalam biologi evolusioner dan ekologi. Dalam model pie kausal, hasil hasil dari
penyebab yang cukup. Setiap alasan yang cukup terdiri dari "pie kausal" dari "komponen
penyebab". Beberapa pai kausal yang berbeda mungkin ada untuk hasil yang sama. Jika dan
hanya jika semua penyebab komponen penyebab yang cukup yang hadir, yaitu kue kausal
selesai, apakah hasilnya terjadi. Pengaruh penyebab komponen maka tergantung pada
kehadiran penyebab komponen lain yang merupakan beberapa penyebab pie. Karena semua
penyebab komponen yang sama dan sepenuhnya penyebab untuk hasilnya, jumlah penyebab
untuk beberapa hasil melebihi 100%. Model kausal pie menyediakan cara berpikir yang
memetakan ke sejumlah tema yang berulang dalam biologi evolusioner dan ekologi: Ini

grafik ketika penyebab komponen memiliki efek dan tunduk pada seleksi alam, dan
bagaimana penyebab komponen mempengaruhi seleksi pada penyebab komponen lainnya;
yang partisi hasil sehubungan dengan penyebab yang layak dan berguna; dan bagaimana
untuk melihat komposisi (n ternyata homogen) populasi. Keragaman hasil tertentu yang
langsung dipahami dari model pie kausal adalah tes untuk kedua validitas dan penerapan
model. Model kausal pie menyediakan bahasa umum di mana hasil seluruh disiplin ilmu
dapat dikomunikasikan dan berfungsi sebagai template sepanjang yang analisis kausal masa
depan dapat dibuat.
Kata kunci: Agen seleksi, penuaan, penyebab, penyebab kematian, sifat berkorelasi, seleksi
alam, mutasi semi-netral, trade-off
Go to:

Pengantar
Hidup adalah semua tentang sebab dan akibat. Sebuah konsep umum untuk berpikir tentang
kausalitas memfasilitasi pemahaman cepat hasil, sedangkan kosakata yang dimiliki konsep
ini berperan dalam komunikasi lintas disiplin. Meskipun dalam dan dari dirinya sendiri tidak
menyebabkan hasil yang berbeda dari yang diperoleh dengan model yang lebih spesifik,
model umum memberikan pemahaman cepat kesamaan situasi yang tampaknya beragam.
"Model pie kausal" Rothman itu (Rothman 1976 , 2012 ) telah memenuhi peran ini dalam
epidemiologi, dan kami mengusulkan bahwa hal itu bisa menjadi nilai yang sama dalam
biologi, khususnya dalam biologi evolusioner dan ekologi. Kami memperkenalkan model,
membahas beberapa generalisasi yang berasal darinya, dan menunjukkan sampel luas
aplikasi, dari mutasi semi-netral untuk agen seleksi.
Go to:

Model
Mengutip Rothman ( 2012 ), lampu di rumah bersinar karena mereka masing-masing
memiliki bola lampu, ada kawat ke bola lampu, switch berada di, ada jaringan listrik, dan ada
sumber daya. Mengambil salah satu faktor ini pergi, dan tidak ada cahaya: Sistem
mengandung 500% kausalitas, untuk semua lima faktor yang 100% penyebab untuk bersinar
terang. Tidak ada batasan untuk jumlah penyebab untuk beberapa hasil (Rothman 2012 ).
The kausal Model pie, digambarkan dalam Gambar Gambar 1 1 setelah asli Rothman itu (
1976 ), merupakan cara ini konseptualisasi kausalitas. Sebuah alasan yang cukup adalah
konstelasi penyebab komponen, kue kausal, yang mengarah ke hasil. Sebuah komponen
penyebab dapat menjadi komponen dari lebih dari satu penyebab yang cukup. Jika dan hanya
jika semua komponen penyebab yang membentuk kue kausal beberapa alasan yang cukup
yang hadir tidak hasilnya terjadi. Akibatnya, efek penyebab komponen tergantung pada
kehadiran dibandingkan tidak adanya penyebab komponen lain yang membuat beberapa
kausal pie. Ini disebut penyebab komponen pelengkap, yang bersama-sama membentuk set
komplementer penyebab komponen. Dengan tidak adanya salah satu penyebab komponen
pelengkap, penyebab komponen sendiri tidak berpengaruh. Mengacu pada contoh di atas, jika
tidak ada koneksi ke jaringan listrik, berbagai posisi saklar tidak mengubah cahaya menjadi
on atau off.

Gambar 1
Model pie kausal. Komponen menyebabkan A-E menambahkan hingga penyebab yang cukup
I-III. Setiap alasan yang cukup terdiri dari komponen penyebab yang berbeda. Jika dan hanya
jika semua komponen penyebab yang merupakan kue penyebab penyebab yang cukup adalah
...
Model ini deterministik dalam penyebab yang cukup: Jika semua penyebab komponen dari
beberapa kue kausal yang hadir, maka penyebab yang cukup hadir dan hasilnya terjadi. Ini
tidak melarang model dari memiliki sifat statistik: Jika satu (atau lebih) dari komponen
menyebabkan dijelaskan statistik, (gabungan) fungsi distribusi model statistik (campuran)
menggambarkan hasil sebagai variabel acak.
Tingkat detail yang diperlukan untuk analisis menentukan hasil biologis bunga, jumlah
penyebab yang cukup yang bisa eksis untuk hasil biologis yang sama, dan apa komponen
penyebab membentuk penyebab yang cukup. Misalnya, stroke yang disebabkan oleh tekanan
darah tinggi dapat diklasifikasikan sebagai hasil yang berbeda dari stroke yang tidak
disebabkan oleh tekanan darah tinggi. Yang terakhir jelas tidak termasuk cukup penyebab
yang mengandung tekanan darah tinggi sebagai komponen penyebab, sedangkan hasil "setiap
langkah" akan.
Seperti dibahas di atas, kausalitas menambahkan hingga lebih dari 100%. Variasi dalam
terjadinya suatu hasil karena variasi dalam komponen penyebab tertentu terikat oleh 100%.
Untuk menggambarkan hal ini, pertimbangkan contoh lain (Rothman 2012 ): The
fenilketonuria Penyakit (PKU) ditandai dengan metabolisme abnormal asam amino, yang
menyebabkan gejala berat seperti keterbelakangan mental. PKU terjadi hanya pada orang
dengan gen bermutasi. Berbagai diet manusia di planet bumi termasuk asam amino, sehingga
100% dari terjadinya dibandingkan tidak terjadinya PKU di planet bumi dijelaskan secara
genetik. Namun, mempertimbangkan hipotetis "planet lain", penduduk yang semua memiliki
mutasi genetik, tetapi tidak semua memiliki diet yang mengandung asam amino. Di planet
lain, 100% dari variasi yang diamati dalam terjadinya PKU dijelaskan oleh variasi dalam
makanan.
Variasi menjelaskan adalah masalah prevalensi penyebab komponen diberikan beberapa
konteks. Meskipun persentase variasi yang diterangkan mungkin menarik, bunga yang lebih
besar adalah pernyataan yang umumnya benar, bukan hanya di planet bumi atau di planet
lain. Seperti pernyataan bahwa 100% dari kasus insiden PKU disebabkan oleh gen mutan dan
100% disebabkan oleh diet. Di planet Bumi, variasi prevalensi PKU dijelaskan oleh gen.
Namun, itu adalah satu lagi penyebab komponen, diet, yang ditargetkan sebagai pengobatan.
Hal ini menggambarkan mengapa wawasan umum dalam kausalitas adalah jenis yang lebih
menarik dari wawasan.
Go to:

Penerapan Model untuk (Evolutionary) Biologi dan

Ekologi

Model kausal pie memiliki sejumlah implikasi bagi (evolusi) biologi dan ekologi: Ini grafik
dalam keadaan apa penyebab komponen berpengaruh dan karena itu dapat dikenakan seleksi
alam, dan bagaimana penyebab komponen memodulasi efek dan seleksi alam pada komponen
lainnya menyebabkan; itu menunjukkan yang partisi hasil yang berguna dan mana yang tidak;
dan menyediakan cara untuk melihat komposisi (n ternyata homogen) populasi. Masingmasing titik-titik ini dikembangkan di bawah ini, dan contoh-contoh yang diberikan dan
dibingkai dalam hal model pie kausal.

Penyebab komponen, efek mereka, dan kekuatan seleksi

Model kausal pie menjelaskan kapan dan mengapa biologis faktor (penyebab komponen)
berpengaruh. Ketika penyebab komponen menghasilkan efek, mereka dapat mempengaruhi
kebugaran Darwin dan karenanya menjadi tunduk pada seleksi alam. Komponen
menyebabkan juga mempengaruhi apakah penyebab komponen lainnya memiliki efek dan
menjadi tunduk pada seleksi alam. Kami menguraikan beberapa generalisasi tentang
pemikiran ini, dan memberikan contoh, yang dibingkai dalam hal model pie kausal.
Kehadiran semua penyebab komponen kue kausal merupakan penyebab yang cukup, yang
berarti bahwa hasilnya terjadi. Setiap penyebab komponen kemudian tunduk pada kekuatan
penuh dari seleksi alam pada hasil, karena tanpa salah satu dari mereka, hasilnya tidak akan
terjadi (Gambar. (Gbr.2). 2 ). Kekuatan seleksi pada hasil tidak dipartisi atas penyebab
komponen. Sama seperti jumlah penyebab melebihi 100%, kekuatan seleksi pada penyebab
melebihi kekuatan seleksi pada hasil. Beberapa penyebab komponen tidak akan ditentukan
secara intrinsik, seperti lingkungan. Ini penyebab komponen tidak akan dikenakan seleksi
alam. Namun, biasanya akan mungkin untuk menentukan komponen penyebab intrinsik yang
dikenakan seleksi alam, seperti menghindari beberapa faktor lingkungan (s).

Gambar 2
Seleksi alam dalam model pie kausal. Seleksi tergantung pada efek kehadiran dibandingkan
tidak adanya penyebab komponen. (A) Jika salah satu komponen menyebabkan tidak ada,
penyebab komponen lainnya tidak berpengaruh (pembatasan efek melalui kausal lain ...
Dengan tidak adanya salah satu dari penyebab komponen pelengkapnya, munculnya
penyebab komponen tidak berpengaruh dan karena itu tidak tunduk pada seleksi alam
(pembatasan efek melalui penyebab yang cukup lainnya). Namun, penyebab komponen
merupakan bagian dari set pelengkap dari semua penyebab komponen lain dalam pie kausal.
Sebuah komponen penyebab yang tidak menimbulkan hasil segera tidak mengubah set
penyebab komponen terhadap yang belum menyebabkan komponen lain muncul (misalnya,

mutasi baru). Ini sehingga mempengaruhi kesempatan yang menyebabkan komponen lain
akan muncul dalam konteks set melengkapi dan karenanya membuat hasilnya terjadi. Dalam
jangka panjang, hal ini akan dijemput oleh evolusi. Di bawah ini, kami memberikan sampel
luas aplikasi dari prinsip-prinsip ini.
Contoh 1: Agen seleksi
Wade dan Kalisz ( 1990 ) mengakui bahwa "kebugaran individu merupakan hasil interaksi
dari fenotip dengan lingkungan dan tidak fitur intrinsik salah satu", fenotip disebabkan oleh
beberapa gen yang diinginkan (Wade dan Kalisz 1990 , pg. 1949). Dalam konteks ini, mereka
membahas bahwa pemilihan gen yang memberikan kebugaran (dis) keuntungan dalam
lingkungan tertentu tergantung pada apakah lingkungan yang memang hadir. Mereka
menyebut lingkungan yang "agen penyebab seleksi" dari gen, seperti lingkungan
menyebabkan gen yang akan dipilih.
Realisasi Wade dan Kalisz adalah kasus khusus dari prinsip umum bahwa seleksi pada
penyebab komponen tergantung pada ada atau tidak adanya set pelengkapnya. Pengaruh
komponen penyebab "gen" tergantung pada perusahaan komponen pelengkap menyebabkan
"lingkungan". Set pelengkap pasti bisa lingkungan, tetapi dapat dasarnya apa pun yang
melengkapi kue kausal. Jika interaksi banyak gen yang berbeda diperlukan untuk membawa
beberapa efek, seperti dalam contoh berikut, gen bertindak sebagai penyebab komponen
pelengkap satu sama lain.
Contoh 2: mutasi Semi-netral
Mutasi genetik bisa semi-netral: Sementara mereka tidak memiliki efek fenotipik langsung,
mereka membuka jalan bagi perubahan non-netral dari waktu ke waktu evolusi (Wagner 2011
). Hal ini terjadi ketika sejumlah mutasi harus diperoleh sebelum menyebabkan perubahan
fenotip. Urutan kejadian dan cara di mana mutasi yang dihasilkan mungkin benar-benar acak.
Hanya mutasi terakhir tampaknya non-netral dan menyebabkan perubahan fenotipe, tetapi
difasilitasi oleh sebelumnya, semi-netral, mutasi. Perubahan awal yang semi-netral, karena
mereka tampaknya netral pada pandangan pertama, tapi akhirnya dijemput oleh evolusi.
Dalam hal model pie kausal, mutasi baru muncul dalam konteks mutasi yang ada, yang
menentukan apakah set pelengkap hadir. Beberapa mutasi pertama tidak cukup untuk
memiliki efek fenotipik, tetapi mereka mengubah konteks terhadap yang mutasi baru muncul.
Pada satu titik, mutasi baru muncul di hadapan mutasi lain yang diperlukan untuk perubahan
fenotip, yaitu, set pelengkapnya dari penyebab yang cukup untuk perubahan fenotipik. Semua
mutasi yang sama kausal untuk hasilnya. Namun, semua mutasi sebelum salah satu yang
mengarah ke perubahan fenotipik tampak netral, karena set melengkapi mereka untuk
perubahan fenotipik yang kurang.
Contoh 3: seleksi untuk dibandingkan pemilihan
Pemilihan mengacu pada pengamatan empiris apa yang dipilih, sedangkan seleksi untuk
berarti bahwa ada seleksi karena efek kausal beberapa sifat pada tingkat penting (Sober
1984 ; dibahas dalam Endler 1986 ). Ini macam pilihan berbeda jika ciri-ciri berkorelasi, yang
merupakan daerah mapan penelitian (Lande 1982 ; Lande dan Arnold 1983 ; Arnold dan
Wade 1984 ; Mitchell-Olds dan Shaw 1987 ). Sebagai contoh, mempertimbangkan populasi
tikus di mana tikus kecil memiliki keuntungan selektif, misalnya karena mereka tidak terlihat

oleh predator. Misalkan juga bahwa gen yang sama yang mengontrol ukuran tubuh
menyebabkan tikus besar untuk memiliki mata biru, sementara itu menyebabkan tikus kecil
untuk memiliki mata hijau. Akhirnya, misalkan memiliki mata biru dibandingkan mata hijau
dengan sendirinya tidak mempengaruhi angka kematian dan kesuburan. Dalam contoh ini,
ada seleksi untuk ukuran tubuh yang kecil, karena ini memiliki efek langsung terhadap risiko
predasi. Ada pilihan ukuran tubuh tidak hanya kecil, tetapi juga warna mata hijau. Meskipun
yang terakhir tidak berpengaruh pada kebugaran, hasil seleksi dari korelasi warna mata
dengan ukuran tubuh.
Dalam model pie kausal, sifat berkorelasi ketika mereka berbagi satu atau lebih komponen
penyebab (s). Misalnya, pada Gambar Gambar 1, 1 , A merupakan penyebab komponen untuk
kedua penyebab yang cukup I dan II, yang menyebabkan korelasi. Jika salah satu alasan yang
cukup dikenakan seleksi alam, kekuatan seleksi meluas ke semua penyebab komponen.
Beberapa dari penyebab komponen dapat menyebabkan komponen juga penyebab yang
cukup untuk sifat netral, yang mengarah ke pemilihan. Dalam Gambar Gambar 1, 1 , seleksi
pada penyebab yang cukup I dan II mengarah ke seleksi pada komponen menyebabkan A-E.
Cukup penyebab III tidak dipilih untuk (itu sendiri merupakan sifat netral). Namun, ada
pilihan yang cukup penyebab III, karena di sana ada seleksi pada semua penyebab komponen
(B, C, E).
Contoh 4: Trade-off
Ciri berkorelasi kepentingan tertentu adalah trade-off (misalnya, Stearns 1989 ; Stearns
1992 ). Misalnya, suatu organisme bisa menyeimbangkan risiko kelaparan terhadap risiko
yang dimakan oleh predator saat mencari makan. Pilihan yang lebih disukai di bawah ini
trade-off jelas tergantung pada keberadaan pangan versus kehadiran predator. Untuk
memberikan contoh pada tingkat molekul, pertimbangkan kasus di mana tingkat metabolisme
yang lebih tinggi menyebabkan lebih tinggi kelangsungan hidup jangka pendek, misalnya
dengan kewaspadaan yang lebih tinggi, tetapi juga menyebabkan peningkatan akumulasi
kerusakan akibat radikal oksigen. Ini trade-off tergantung pada keberadaan pemulung untuk
radikal oksigen dan kerentanan makromolekul radikal oksigen.
Penyebab komponen memiliki efek hanya di hadapan set pelengkapnya. Hal ini berlaku juga
untuk penyebab komponen yang menimbulkan trade-off. Oleh karena itu, trade-off
tergantung pada ada atau tidaknya set pelengkap. Dalam contoh pertama di atas, predator dan
makanan (penyebab komponen pelengkap) dapat didistribusikan secara probabilistik atas
habitat atau dari waktu ke waktu. Sebagai model pie kausal juga probabilistik, cocok contoh
di atas dengan baik. Distribusi probabilitas baik hasil tergantung pada distribusi probabilitas
penyebab komponen pelengkap, yang menentukan perilaku yang diinginkan.
Trade-off tergantung pada kehadiran penyebab komponen pelengkap. Ada seleksi terhadap
hasil yang optimal mengingat komponen penyebab pelengkap yang hadir: Evolution akan
memiliki kecenderungan untuk mengoptimalkan dalam keterbatasan trade-off. Misalnya,
dalam contoh molekul dalam paragraf pertama bagian ini, trade-off tergantung pada
keberadaan pemulung untuk radikal oksigen dan kerentanan makromolekul radikal oksigen.
Mengingat kerentanan makromolekul radikal oksigen, dan diberikan konsentrasi tertentu dari
pemulung, evolusi akan mengoptimalkan metabolisme. Pada saat yang sama, ada seleksi pada
penyebab komponen pelengkap: Evolution akan memiliki kecenderungan untuk mendorong
batas-batas dari trade-off, sehingga trade-off menjadi lebih longgar. Untuk tinggal dengan
contoh kerusakan oksidatif, evolusi akan cenderung ke arah menggunakan makromolekul

kurang rentan (jika mungkin), dan terhadap peningkatan kapasitas pemulungan, sehingga
mengubah trade-off yang dihadapinya.
Contoh 5: Masalah dengan gen usia tertentu
Teori evolusi penuaan kadang-kadang didefinisikan dalam istilah "gen usia tertentu", gen
yang aktif pada usia tertentu atau selama rentang usia tertentu dan tidak sebelum atau
sesudah. Idenya adalah bahwa seleksi alam bertindak kurang tegas terhadap gen merugikan
kemudian mereka menyatakan (Medawar 1952 ; Williams 1957 ; Hamilton 1966 ;
Charlesworth 1994 ). Namun, usia seperti itu menyebabkan apa-apa dan tidak bisa
mengaktifkan atau menonaktifkan gen (Kirkwood 1977 , Kirkwood dan Shanley 2010 ;
Wensink 2013 ). Pada pandangan pertama, cara mengatasi keberatan ini adalah untuk
menentukan "substansi S" (untuk penuaan, kerusakan dengan usia), yang tidak dengan
sendirinya "merusak dalam arti normal" (Dawkins 2006 ), sejalan dengan gen Williams
bahwa " bertindak berbeda dalam lingkungan yang berbeda somatik "(Williams 1957 ).
Beberapa perubahan somatik independen akan memicu ekspresi gen merugikan pada usia
tinggi, sehingga membuat mereka "usia tertentu".
Model kausal pie menunjukkan bahwa tidak logis benar untuk mengatakan bahwa substansi S
tidak merusak "dalam arti normal". The kausal pie terdiri dari dua penyebab komponen konsentrasi tertentu dari substansi S, dan zat S-sensitif gen - yang bersama-sama membentuk
penyebab yang cukup untuk kerusakan dan kematian. Melengkapi pie kausal, substansi S
adalah sebagai kausal dengan efek merugikan seperti zat gen S-sensitif. Tanpa zat S, tidak
akan ada penuaan, seperti tanpa substansi gen S-sensitif, tidak akan ada penuaan. Akibatnya,
kekuatan seleksi alam pada kerusakan yang dihasilkan dari ekspresi gen merugikan meluas ke
kedua gen dan substansi S (Wensink 2013 ). Teori tentang gen usia tertentu dalam teori
sebenarnya tentang gen-negara tertentu dan beberapa variabel negara, dalam hal ini,
konsentrasi zat S. Keduanya merupakan bagian dari analisis evolusi.

Partisi hasil
Secara umum, partisi berguna hanya jika mereka didasarkan pada kualitas yang saling
eksklusif. Jika hal ini tidak terjadi, sesuatu bisa menjadi milik lebih dari satu partisi. Karena
inti dari partisi adalah untuk membagi hal-hal, membuat partisi berdasarkan kualitas yang
tidak saling eksklusif tidak harus dicoba, karena akan gagal.
Dalam model pie kausal, beberapa penyebab komponen harus berinteraksi untuk hasil terjadi.
Hal ini tidak berguna untuk hasil partisi sebagai disebabkan oleh salah satu komponen
dibandingkan lainnya penyebab, sebagai hasil dapat disebabkan oleh penyebab komponen
pada waktu yang sama. Hal ini dapat berguna, namun, untuk membuat partisi antara hasil
dimana komponen penyebab tertentu memainkan peran, dibandingkan hasil yang tidak.
Contoh: kematian ekstrinsik
Meskipun mereka mengakui peran kerentanan organisme terhadap ancaman ekstrinsik,
Carnes et al. ( 2006 ) berangkat untuk kematian partisi "berdasarkan apakah penyebab utama
kematian tidak atau tidak berasal dari dalam organisme". Kematian ekstrinsik telah dipanggil
di banyak titik dalam evolusi (misalnya, Medawar 1952 ; Williams 1957 ; Kirkwood 1977 ,
tetapi melihat Caswell 2007 ).

Kematian, bagaimanapun, adalah contoh utama dalam biologi berinteraksi penyebab

komponen, beberapa ekstrinsik, beberapa intrinsik organisme. Oleh karena itu, tidaklah
mungkin untuk mengkarakterisasi kematian baik ekstrinsik atau intrinsik. Sebuah contoh
sederhana adalah predasi, di mana kehadiran predator (komponen penyebab 1) berinteraksi
dengan keadaan kerentanan mangsa (komponen penyebab 2) dan lingkungan yang comenentukan apakah mangsa dan predator efektif memenuhi, misalnya kualitas dari vegetasi
(komponen penyebab 3). Ketiga penyebab komponen dapat dibagi dalam menyebabkan
komponen yang lebih rinci jika diperlukan, seperti kapasitas atau bulu warna
cardiopulmonary dari predator dan mangsa.
Komponen penyebab kematian dapat dipartisi dalam ekstrinsik dan intrinsik, tapi kematian
itu sendiri tidak bisa, karena alasan sederhana bahwa ekstrinsik dan intrinsik kematian tidak
saling eksklusif. Mengakui peran kerentanan dalam "kematian ekstrinsik" tidak mengambil
keberatan ini. Tak satu pun dari penyebab komponen lebih penyebab untuk hasilnya, karena
tanpa salah satu dari mereka, hasilnya tidak akan terjadi. Orang bisa mengusulkan bahwa
tidak akan ada tanpa predasi predator dan karenanya (ekstrinsik) adanya predator harus
menjadi penyebab paling penyebab kematian oleh predasi. Namun, juga tidak ada predator
tanpa mangsa. Menjadi mangsa adalah sesuatu "intrinsik". Tidak ada hal seperti "sebagian
besar penyebab penyebab". Sebuah partisi yang bisa memiliki beberapa utilitas partisi
kematian di mana komponen penyebab ekstrinsik berperan, dibandingkan kematian yang
tidak. Istilah "kematian ekstrinsik" mempertahankan beberapa makna dalam hal ini,
meskipun satu bisa bertanya-tanya apakah kematian murni intrinsik ada sama sekali.

Penduduk heterogenitas
Populasi yang heterogen, dan pengamatan pada tingkat populasi mungkin sangat berbeda dari
proses tingkat individu (Vaupel dan Yashin 1985 ). Suatu populasi mungkin tampak
homogen, tetapi di bawah permukaan, organisme dapat berbeda jauh. Setiap perubahan yang
mungkin terjadi dapat memiliki efek yang berbeda pada setiap organisme.
Sebuah cara untuk melihat heterogenitas dalam suatu populasi adalah untuk melihat semua
anggota populasi sebagai koleksi yang berbeda dari kue kausal yang merupakan penyebab
yang cukup untuk beberapa hasil, misalnya kematian. Beberapa dari mereka anggota akan
memiliki banyak pai kausal yang hampir "diisi", yaitu, sebagian besar komponen penyebab
yang membentuk pie kausal yang hadir. Lain akan memiliki sebagian besar "kosong" pai
kausal. Namun, orang lain akan kira-kira sama mengisi kue kausal, tapi pai kausal akan
terdiri dari komponen yang berbeda penyebab. Orang-orang ini akan rentan terhadap
beberapa jenis stres, tetapi kuat kepada orang lain, berbeda dari individu ke individu.
Bagaimana stres mempengaruhi baru dikenakan setiap anggota populasi tergantung pada
komponen penyebab yang belum hadir.
Contoh: Kelemahan sepanjang perjalanan hidup
Pandangan fisiologis penuaan manusia diusulkan oleh Izaks dan Westendorp ( 2003 ) adalah
bahwa terdapat beberapa kue kausal yang membentuk penyebab yang cukup untuk kerusakan
dan kematian yang perlahan dan terus menjadi diisi selama seumur hidup seseorang. Bahkan
orang yang lebih tua tampak sehat lebih rentan, karena mereka telah mengumpulkan
kerusakan yang dalam dan dari diri mereka sendiri tidak menyebabkan penyakit atau
kematian, tapi itu adalah bagian dari kue kausal yang terus memiliki lebih banyak komponen
menyebabkan hadir. Dengan lebih komponen menyebabkan sudah ada, bahkan jika

organisme tampak sehat, lebih mudah untuk mendapatkan penyebab komponen yang tersisa,
yang menyebabkan kecacatan dan kematian (Gbr. (Gbr.3 3 ).

Gambar 3
Kelemahan sepanjang perjalanan hidup. Suatu organisme memiliki sejumlah penyebab yang
cukup untuk kematian, yaitu kue kausal. Sebuah titik hitam di bagian kue berarti bahwa
penyebab komponen hadir. Sepanjang perjalanan hidup, semakin banyak penyebab
komponen menjadi hadir, ...
Pandangan ini tidak berarti terbatas pada manusia, tetapi berlaku untuk semua organisme
hidup. Harga penting dapat meningkatkan selama bagian dari siklus hidup, tapi pai penyebab
kecacatan dan kematian sedang diisi secara bersamaan, membuat jarak dengan kecacatan dan
kematian yang lebih pendek. Sementara penanda fisiologis penuaan sudah memburuk, yaitu
penuaan fisiologis, mereka mungkin belum menyebabkan kerusakan kematian dan
kesuburan, yaitu, penuaan demografi. Namun, stres tambahan akan memiliki kesempatan
lebih besar untuk menyelesaikan kue kausal pada orang tua, menyebabkan kerusakan yang
cepat dari tingkat penting di kemudian hari. Hal ini menjelaskan mengapa penuaan demografi
dapat jejak penanda fisiologis (penyebab komponen) dengan penundaan dan mengapa
tampaknya organisme yang sehat dapat sangat berbeda dalam kerentanan mereka terhadap
stres. Bersama dengan trade-off, model pie penyebab penuaan juga dapat berkontribusi untuk
menjelaskan keragaman baru ini mengungkapkan pola penuaan di pohon kehidupan (Jones et
al. 2013 ).
Go to:

Diskusi
Semua hasil dibahas dalam makalah ini berasal dari satu dan prinsip yang sama: model pie
kausal. Namun, setiap dan semua hasil ini dapat diturunkan tanpa mengacu pada model pie
kausal. Misalnya, tidak ada ahli biologi evolusi akan terkejut mengetahui bahwa jika variasi
genetik dalam beberapa hal awalnya tunduk hanya pada pergeseran acak, tiba-tiba bisa
menjadi tunduk pada seleksi alam jika perubahan lingkungan sehingga variasi genetik
menjadi relevan dengan kebugaran Darwin. Ini adalah teori evolusi standar; ada model pie

kausal diperlukan untuk menjelaskannya. Lalu apa kegunaan model pie kausal, terutama bila
dibandingkan dengan model lain dari sebab-akibat?
Pada kenyataannya, ilmu dikenakan ketidakpastian yang signifikan. Dalam sistem alami yang
diberikan, tidak semua kue kausal dapat diketahui atau diidentifikasi, atau adanya
dibandingkan ketiadaan (beberapa) penyebab komponen dapat dipastikan hanya pada tingkat
statistik. Model yang lebih terlibat, seperti struktur persamaan pemodelan (Pearl 2009 ), yang
kemudian diperlukan untuk menemukan hubungan kausal yang mendasari. Penyebab
kemudian dinyatakan dalam istilah probabilistik, sehingga A menyebabkan B jika
probabilitas B di hadapan A lebih besar dari pada tidak adanya A, yaitu, P (B | A)> P (B | ).
Seperti yang ditunjukkan dalam bagian "Model", meskipun tidak sendiri merupakan model
statistik, model kue kausal sepenuhnya kompatibel dengan representasi probabilistik ini
hubungan kausal. Probabilitas kehadiran semua penyebab komponen pie chart adalah produk
dari probabilitas kehadiran masing-masing komponen penyebab individual, sehingga jika AD adalah semua penyebab komponen pie kausal I, menyatakan bahwa P (I ) = P (A) P (B) P
(C) (D) P. Jika ada lebih dari satu penyebab yang cukup I-III (pai kausal) untuk hasil , itu
menyatakan bahwa P () = P (I) + P (II) + P (III).
Untuk mengungkap hubungan kausal yang mendasari dalam satu set data, model kausal pie
tidak menawarkan alternatif alat yang tepat analisis data, seperti persamaan struktural
pemodelan [Shipley ( 2000 ) dan Grace ( 2006 ) adalah referensi membantu untuk pemodelan
seperti dalam biologi] atau metode kuantitatif seleksi alam (misalnya, Lande 1982 ). Namun,
kami tidak mengusulkan model pie kausal untuk menggantikan metode ini. Sebaliknya, itu
harus dilihat sebagai alat membantu konseptualisasi penyebab setiap kali model yang paling
sederhana ini sudah cukup. Model kausal pie adalah model yang sangat sederhana, mungkin
yang paling sederhana, yang menangkap kerja dasar sebab-akibat. Model ini berperan dalam
memahami berbagai hasil, seperti yang dibahas dalam makalah ini, dan dalam menghindari
kesalahan umum, seperti partisi antara penyebab komponen nonmutually eksklusif dan
menjumlahkan penyebab sampai 100%. Sementara itu, mengandung sedikit jargon dan tidak
ada matematika, sehingga model ini mudah dan intuitif diakses.
Meskipun kami menggunakan kata-kata yang berbeda dalam berbagai disiplin ilmu, kita
menggambarkan fenomena yang sama. Model pie kausal dapat membantu untuk membuat
jembatan, sehingga berbagai disiplin ilmu dapat menarik dan terinspirasi oleh temuan
masing-masing. Kisaran contoh yang kita berikan adalah demonstrasi yang baik dari
kegunaan model pie kausal dalam hal ini. Kami mengusulkan bahwa model pie kausal
menyediakan kerangka kerja yang efektif untuk berpikir tentang penyebab, yang membantu
untuk menghindari kesalahan, dan bahwa ia menyediakan bahasa umum yang sederhana yang
hasilnya dapat dikomunikasikan di seluruh disiplin ilmu.
Go to:

Ucapan Terima Kasih

Kami berterima kasih kepada Kenneth Rothman untuk penjelasan yang luar biasa jelas
epidemiologi selama Program Erasmus Summer 2012, yang dihadiri MJW, Marc Morrissey
untuk mengarahkan kita untuk sastra tertentu, dan dua peninjau anonim untuk komentar
bermanfaat.