1

BAB 1
PENDAHULUAN

1.1 Latar belakang

Perkembangan biologis pada manusia dimulai pada saat konsepsi atau
fertilisasi, yaitu proses penyatuan dua gamet, ovum dan sperma. Ketika ovum dan
sperma mamalia bertemu di saluran telur wanita, serangkaian tahapan dilakukan
yang bisa menyebabkan fertilisasi dan akhirnya terjadi perkembangan individu
baru (Wassarman et al, 2001). Masing- masing inti dari sel ovum dan sperma
berperan dalam menentukan sifat-sifat individu baru yakni dalam hal ukuran,
bentuk perlengkapan fisiologis dan pola perilakunya.
Setelah terjadi fertilisasi maka akan terbentuk zigot. Proses perkembangan
dari zigot dengan pembentukan organ tubuh (organogenesis) sehingga terbentuk
individu baru yang fungsional melalui proses pembelahan (cleavage), blastulasi,
grastulasi, dan neurulasi yang disebut embriogenesis (Soenardirahardjo et al,
2016). Pembelahan menyebabkan bertambahnya jumlah sel, blastomer menjadi
semakin kecil pada setiap pembelahan. Setelah tiga kali pembelahan, blastomer
mengalami pemadatan (compaction) untuk menjadi gulungan sel yang terkemas
rapat dengan lapisan bagian dalam dan bagian luar. Blastomer yang telah padat ini
membelah untuk menghasilkan morula 16-sel.
Sewaktu morula masuk ke uterus pada hari ketiga atau keempat pembuahan,
mulailah terbentuk suatu rongga dan terbentuk blastokista. Masa sel dalam, yang
terbentuk pada saat pemadatan dan akan berkembang menjadi mudigah, teletak di
salah satu kutub blastokista. Massa sel luar yang mengelilingi massa sel dalam
dan rongga blastokista akan membentuk trofoblas. Pada hari ke-8 perkembangan,
blastokista sudah setengah terbenam di dalam rongga endometrium, oleh karena
itu pada minggu kedua terjadi perkembangan diskus germinativum bilaminar dan
biasanya masa yang tidak peka terhadap kelainan kongenital tetapi angka
kematiannya cukup tinggi, selanjutnya pada minggu ketiga terjadi perkembangan
diktus germinativum trilaminar dan merupakan awal masa paling sensitif terhadap
kelainan kongenital (Sadler, 2009).

1.2 Rumusan masalah

1
 2

Berdasarkan latar belakang diatas dapat dirumuskan masalah yaitu

Bagaimana perkembangan diskus germinativum bilaminar dan trilaminar?

1.3 Tujuan
1. Menjelaskan perkembangan diskus germinativum bilaminar
2. Menjelaskan perkembangan diskus germinativum trilaminar

1.4 Manfaat
Memperluas wawasan tentang embriogenesis pada tahap perkembangan
diktus germinativum bilaminar dan trilaminar sehingga dapat mengetahui sebab
terjadinya kelainan pada organ tubuh yang terjadi sejak embrio, sehingga
pelayanan KIE (Konseling, Informasi, dan Edukasi) menjadi lebih tepat saat
Antenatal Care maupun kepada Pasangan Usia Subur (PUS) dalam merencanakan
kehamilan.

BAB II
TINJAUAN PUSTAKA

2.1 Diskus Germanitivum Bilaminar

 3

2.1.1 Hari kedelapan perkembangan

Pada Minggu kedua atau hari kedelapan perkembangan, blastokista sudah
setengah terbenam didalam stroma endometrium. Blastula di bedakan dari
morula krena blastula terdapat suatu ruangan yang disebut Blastosul
(Soenardiraharjo, 2016). Di daerah diatas embrioblas, trofoblas telah
berdiferensiasi menjadi dua lapisan: a) lapisan dalam berupa sel mononukleus,
sitotrofoblas dan b) zona luar berinti banyak tanpa batas sel yang jelas,
sinsitiotrofoblas (Gambar 2.1). Gambaran mitotik ditemukan pada sitotrofoblas
tetapi tidak pada sinsitiotrofoblas. Karena itu, sel-sel di sitotrofoblas membelah
diri dan bermigrasi ke sinsitiotrofoblas, tempat sel-sel ini menyatu dan
kehilangan membran sel masing-masing. Sel-sel dimassa sel dalam atau
embrioblas juga berdiferensiasi menjadi 2 lapisan: a) lapisan sel kuboid kecil
disamping rongga blastokista yang dikenal sebagai lapisan hipoblas dan b)
lapisan sel silindris di samping rongga amnion, lapisan epiblas.
Bersama-sama, lapisan-lapisan tersebut membentuk suatu cakram (diskus)
gepeng. Pada saat yang sama, terbentuk suatu rongga kecil di dalam epiblas.
Rongga ini membesar untuk menjadi rongga amnion. Sel-sel epiblas di dekat
sitotrofoblas disebut amnioblas, bersama dengan epiblas sisanya, sel-sel ini
melapisi rongga amnion. Stroma endometrium di dekat tempat implantasi
tampak edema dan sangat vaskular. Kelenjar-kelenjar tampak besar dan
berkelok-kelok serta mengeluarkan banyak glikogen dan mukus (Sadler, 2009).

2.1.2 Hari kesembilan perkembangan

Gambar
Pada hari 2.1 Blastokista
kesembilan manusia berumur
perkembangan, 7,5 hari. semakin terbenam di
blastokista
dalam endometrium dan efk penetrasi
3 di epitel permukaan ditutup oleh bekuan
fibrin. Trofoblas memperlihatkan kemajuan pesat dalam perkembangannya
 4

terutma di kutub embrional tempat muncul vakuola-vakuola di sinsitium.

Setelah menyatu, vakuola-vakuola ini membentuk lakuna (danau) besar dan fase
perkembangan trofoblas ini dikenal sebagai stadium lakunar (Gambar 2.2).
Sementara itu, dikutub abembrional, sel-sel gepeng yang mungkin berasal
dari hipoblas membentuk suatu membran tipis, membarn eksoselom (Heuser)
yang melapisi permukaan dalam sitotrofoblas. Membran ini bersama dengan
hipoblas membentuk lapisan rongga eksoselom atau yolk sac primitif. Sel-sel
hipoblast tidak dianggap berkontribusi terhadap embrio yang sedang
berkembang, namun berkontribusi pada beberapa struktur ekstraembrional
(Gilbert, 2000).

Gambar 2.2 Blastokista manusia berumur 9 hari. Sinsitiotrofoblas memprlihatkan

banyak lakuna. Sel-sel gepeng membentuk membran eksoselom. Diskus bilaminar
terdiri dari suatu lapisan sel epiblas silindris dan satu lapisan sel hipoblas kuboid. Defek
semula di permukaan endometrium telah tertutup oleh bekuan fibrin.

2.1.3 Hari kesebelas dan keduabelas perkembangan

Hari kesebelas dan keduabelas perkembangan, blastokista telah terbenam
seluruhnya di dalam stroma endometrium dan epitel permukaan hampir
menutupi seluruh defek semula di dinding uterus. Blatokista sekarang
menghasilkan sedikit penonjolan ke dalam lumen uterus. Trofoblas ditandai oleh
rongga-rongga lakunar di sinsitium yingan yang saling berhubungan. Jaringan
ini terutma jelas di kutub embrional, dikutub abembrional, trofoblas masih
terdiri dari sel sitotrofoblastik. Secara bersamaan sel-sel sinsitiotrofoblas
semakin menembus ke dalam stroma dan mengikis lapisan endotel kapiler ibu.
 5

Kapiler-kapiler ini yang mengalami kongsti dan melebar, dikenal sebagai

sinusoid. Lakuna sinsitium bersambung dengan sinusoid dan darah ibu masuk
ke sistem lakuna. Oleh karena trofoblas terus mengikis sinusoid-sinusoid, darah
ibu mulai mengalir melalui sistem trofoblastik dan membentuk sirkulasi
uteroplasenta.
Sementara itu, populasi sel-sel baru mulai muncul diantara permukaan
dalam sitotrofoblas dan permukaan luar rongga eksoselom. Sel-sel ini yang
berasal dari sel-sel yolk sac, membentuk suatu jaringan ikat longgar halus,
mesoderm ekstraembrional yang akhirnya mengisi semua ruang antara trofoblas
di bagian eksternal dan amnion dan membran eksoselon dibagian internal.
Selanjutnya terbentuk rongga-rongga besar di mesoderm ektraembrional dan
setelah rongga ini menyatu, terbentukklah suatu runag baru yang disebut selom
ekstraembrional atau rongga korion (Gambar 2.3).

Gambar 2.3 Blastokista manusia berumur 12 hari.

Ruang ini mengelilingi yolk sac primitif dan rongga amnion, kecuali
tempat diskus germinativum berhubungan dengan trifoblas melalui tangkai
penghubung (Gambar 2.4). mesoderm ektraembrional yang melapisi
sitotrofoblas dan amnion disebut mesoderm somatopleura ekstraembrional,
lapisan yang menutupi yolk sac dikenal sebagai mesoderm splanknopleura
ektraembrional. Pertumbuhan diskus bilaminar relatif lambat dibandingkan
dengan pertumbuhan trofoblas, karena itu diskus tetap sangat kecil (0,1- 0,2
 6

mm). Sel-sel endometrium menjadi polihedral dan dipenuhi oleh glikogen dan
lemak, ruang antarsel terisi oelh cairan ekstravasasi dan jaringan tampak edema.
Perubahan-perubahan ini yang dikenal sebagai reaksi desidua, pertama-tama
terbatas didaerah tepat di sekitar tempat implantasi tetapi segera terjadi di
seluruh endometrium.
2.1.4 Hari ketigabelas perkembangan
Hari ketigabelas perkembangan, defek permukaan di endometrium
biasanya telah sembuh. Namun, kadang-kadang terjadi perdarahan di tempat
implantasi akibat meningkatnya aliran darah ke dalam ruang-ruang lakuna.
Karena terjadi pada hari ke-28 siklus haid, perdarahan ini dapat disangka
perdarahan haid biasa dan karenya dapat menyebabkan kealahan perkiraan
tanggal kelahiran. Trofoblas ditandai oleh struktur berbentuk vilus. Sel-sel
sitotrofoblas berproliferasi secara lokal dan menembus ke dalam
sinsitiotrofoblas, membentuk kolom-kolom sel yang dikelilingi oleh sinsitium.
Kolom-kolom sel dengan selubung sinsitium ini dikenal sebagai vilus primer.
Hipoblas menghasilkan sel-sel lain yang bermigrasi disepanjang bagian
dalam membran eksoselom. Sel-sel ini berproliferasi dan secara bertahap
membentuk suatu rongga baru didalam rongga eksoselom. Rongga baru ini
dikenal sebagi yolk sac sekunder atau yolk sac definitif. Selama
pembentukannya, sebagian besar rongga eksoselom terlepas. Sisa-sisa hasil dari
struktur yolk sac primitif yang terpisah disebut kista eksoselom yang sering
ditemukan di selom ektrasembrional atau rongga korion. Sementara itu selom
ektraembrional meluas dan membentuk suatu rongga besar, rongga korion.
Mesoderm ekstraembrional yang melapisi bagian dalam sitotrofoblas kemuadian
dikenal dengan sebagai lempeng korion. Satu-satunya tempat mesoderm
ekstraembrional melintasi rongga korion adalah di tangkai penghubung
(conneting stalk). Dengan terbentuknya pembuluh darah, tangkai ini menjadi
korda umbilikalis (tali pusat).
 7

Gambar 2.4 Blastokista manusia berumur 13 hari. Lakuna trofoblas terdapat di kutub
embrional maupun di kutub ebembrional dan sirkulasi uteroplasenta telah dimulai.

2.2 Diskus Germanitivum Trilaminar

2.2.1 Hari kelimabelas dan keenambelas perkembangan
Menurut Sadler (2009), proses paling khas yang terjadi selama minggu
ketiga kehamilan adalah gastrulasi, yaitu proses yang membentuk ketiga lapisan
germinativum (ektoderm, mesoderm, dan endoderm) pada mudigah.Gatrulasi
diawali oleh pembentukan primitive streak (garis primitif) di permukaan
epiblas. Pada awalnya garis ini tidak terlalu jelas terlihat (Gambar 2.5), tetapi
pada mudigah usia 15-16 hari, garis ini jelas terlihat sebagai alur sempit dengan
bagian yang sedikit menonjol kedua sisi. Ujung sefalik garis ini, primitive node
(nodus primitif), terdiri dari daerah yang sedikit meninggi yang mengelilingi
primitive pit (lubang primitif) kecil. Sel-sel epiblas bermigrasi ke arah garis
primitif, sel-sel ini menjadi berbentuk botol, terlepas dari epiblas dan terselip
dibawahnya. Gerakan ke arah dalam ini dikenal sebagai invaginasi. Migrasi dan
spesifikasi sel dikendalikan oleh faktor pertumbuhan fibroblas 8 (FGF8) yang
disintesis oleh sel-sel garis primitif itu sendiri.
 8

Gambar 2.5 A. Tempat implantasi pada akhir minggu ke-2. B Gambaran representatif diskus
germinativum pada akhir minggu ke-2 perkembangan. Rongga amnion dibuka agar sisi dorsal
epiblas dapat terlihat. Hipoblas dam epiblas berhubungan satu sama lain dan garis primitif
membentuk suatu alur dangkal di regio kaudal mudigah.

Faktor pertumbuhan ini mengendalikan gerakan sel dengan menekan

ekspresi E-kaderin, suatu protein yang secara normal menyatukan sel-sel
epiblas. FGF8 kemudian mengendalikan spesifikasi sel ke dalam mesoderm
dengan mengatur ekspresi Brachyury (T). Setelah mengalami invaginasi,
sebagian sel kemudian menggeser hipoblas, menciptakan endoderm embrional
dan yang lain menjadi terletak di antara epiblas dan endoderm yang baru
terbentuk untuk membantu mesoderm. Sel-sel yang tersisa di epiblas kemudian
membentuk ektoderm. Karena itu epiblas melalui proses gastrulasi, yang
menjadi sumber dari semua lapisan germinativum, dan sel di lapisan-lapisan ini
akan menghasilkan semua jaringan dan organ mudigah.
Semakin banyaknya sel yang bergerak diantara lapisan epiblas dan
hipoblas, sel-sel tersebut mulai menyebar ke arah lateral dan kranial (Gambar
2.6).
 9

Gambar 2.6 A. Pandangan dorsal diskus germinativum dari mudigah 16 hari yang
menunjukkan gerakan sel-sel epiblas permukaan (garis tebal) melalui garis primitif dan nodus
serta migrasi sel-sel selanjutnya diantara hipoblas dan epiblas (garis putus-putus). B Potongan
melintang melalui bagian kranial primitif pada hari ke-15 yang memperlihatkan inavigasi sel
epiblas. Sel-sel pertama yang bergerak ke dalam menggeser hipoblas untuk menciptakan
endoderm definitif. Setelah endoderm definitif terbentuk, epiblas yang masuk ke dalam
membentuk mesoderm. C Pandangan dorsal mudigah yang memperlihatkan nodus primitif dan
garis primitif serta potongan melintang melalui garis primitif, sel-sel epiblas mulai terlepas di
garis primitif.

Secara bertahap sel-sel ini bermigrasi melewati batas diskus dan

membentuk kontak dengan mesodem ektraembrional yang melapisi yolk sac dan
amnion. Dalam darah sefalik, sel-sel ini berjalan di kedua sisi lempeng
prekordal. Lempeng prekordal itu sendiri terbentuk di antara ujung notokord dan
membrana bukofaringealis serta berasal dari sebagian sel-sel pertama yang
 10

bermigrasi melalui nodus dalam arah sefalik. Kemudian, lempeng prekordal

menjadi penting untuk induksi otak depan. Membran bukofaringealis di ujung
kranialdiskus mengandung suatu bagian kecil yang terdiri dari sel-sel ektoderm
dan endoderm yang melekat erat dan meupakan bakal lubang rongga mulut.
2.2.2 Hari ketujuhbelas
Sel-sel prenotokord yang mengalami invaginasi di lubang primitif
bergerak ke arah kranial hingga mencapai lempeng prekordal (Gambar 2.7). sel-
sel prenotokord ini kemudian terselip di hipoblas sedemikian sehingga untuk
waktu yang singkat, garis tengah mudigah terdiri dari dua lapisan sel yang
membentuk lempeng notokord. Sewaktu hipoblas digantikan oleh sel-sel
endoderm yang bergerak di garis primitif, sel-sel lempeng notokord
berproliferasi dan terlepas dari endoderm. Sel-sel ini kemudian membentuk
korda sel yang padat, notokord definitif yang terletak dibawah tabung saraf dan
berfungsi sebagai dasar untuk tulang-tulang aksial. Karena pemanjangan
notokord adalah suatu proses yang dinamis, maka yang pertama kali akan
terbentuk adalah ujung kranial dan bagian kaudal ditambahkan sewaktu garis
primitif bergerak ke arah lebih kaudal. Sel-sel notokord dan prenotokord meluas
ke arah kranial ke lempeng prekordal (suatu daerah tempat kaudal dari membran
bukofaringealis) dan ke arah kaudal ke lubang primit. Dititik tempat lubang ini
membentuk suatu identasi di epiblas, terbentuklah kanalis neurenterikus yang
untuk sementara menghubungkan rongga amnion dan yolk sac.
Membran kloakalis terbentuk diujung kaudal diskus embrional. Membran
ini strukturnya serupa dengan membra bukofaringealis, terdiri dari sel-sel
ektoderm dan endoderm yang melekat erat tanpa mesoderm ditengahnya.
Ketika membran kloakalis muncul dinding posterior yolk sac membentuk suatu
divertikulum kecil yang meluas ke dalam tangkai penghubung. Divertikulum
alantoenterik atau alantois ini muncul sekitar hari ke-16 perkembangan.
Meskipun pada vertebrata rendah alantois ini berfungsi sebagai reservoar untuk
produk eksresi seistem ginjal, pada manuasi alantois tetap rudimenter tetapi
mungkin berperan dalam kelainan perkembangan kandung kemih.
 11

Gambar 2.7. Gambaran skematik yang melukiskan pembentukan notokord yang dimulai
dengan sel-sel prenotokord yang bermigrasi melalui garis primitif lalu terselip di endoderm
untuk membentuk lempeng notokord dan akhirnya terlepas dari endoderm untuk membentuk
notokord definitif, karena proses-proses ini berlangsung berurutan dari kranial ke kaudal,
bagian dari notokord definitif berbentuk mula-mula dibagian kepala. A. Gambar potongan
sagital melalui mudigah 17 hari. Bagian paling kranial dari notokord definitif telah terbentuk
sedangkan sel-sel prenotokord di bagian kaudal dari regio ini masuk ke dalam endoderm
sebagai lempeng notokord. B. Skema potongan melintang melalui bagian lempeng notokord.
Tidak lama kemudian lempeng notokord terlepas dari endoderm untuk membentuk notokord
definitif. C. Gambaran skematik yang memperlihatkan notokord definitif

Pembentukan sumbu-sumbu tubuh, anteroposterior, dorsoventral dam

kanan-kiri berlangsung sebelum dan selama periode grastulasi. Sumbu
anteroposterior diatur oleh sel-sel tepi anterior (kranial) diktus embrional.
Bagian ini, endoderm viseral anterior (anterior visceral endoderm, AVE)
mengekspresikan gen-gen yang esensial untuk membentuk kepala gen-gen ini
menetapkan ujung kranial mudigah sebelum gastrulasi. Garis primitif itu sendiri
dipicu pembentukannya dan dipertahankan oleh ekspresi Nodal (anggota famili
transforming growth factor/ TGF β). Setelah garis primitif terbentuk, sejumlah
gen mengatur pembentukan mesoderm dorsal dan ventral serta struktur kepala
dan ekor.
 12

Anggota lain dari famili TGF β, protein morfogenetik tulang 4 (BMP4),

disekresi di seluruh diskus embrional. Dengan adanya protein ini dan faktor
pertumbuhan fibroblas (FGF), mesoderm akan mengalami ventralisasi untuk
ikut membentuk ginjal (mesoderm intermediat), darah dan mesoderm dinding
tubuh (mesoderm lempeng lateral). Bahkan, semua mesoderm akan mengalami
ventralisasi jika aktivitas BMP4 tidak dihambat oleh gen-gen lain yang
diekspresikan di nodus. Karena itu, nodus primitif adalah suatu organizer. Nama
ini diberikan oleh Hans Spemann, yang pertama kali menguraikan aktivitas ini
di bibir dorsal blastopor, suatu struktur yang analog dengan nodus pada mudigah
Xenopus. Karena itu, kordin (chordin, diaktifkan oleh faktor transkripsi
Goosecoid), noggin dan folistatin mengantagonisasi aktivitas BMP4. Akibatnya
mesoderm kranial mengalami dorsolisasi menjadi notokord, somit dan somiter.
Kemudian tiga gen ini diekspresikan di notokord dan penting dalam induksi
saraf didaerah kepala.
Nodal berperan memulai pembentukan dan mempertahankan garis
primitif. Demikian juga, NHF-3 β mempertahankan nodus primitif dan
kemudian menginduksi spesifitas regional didaerah otak depan dan otak tengah.
Tanpa NHF-3 β, mudigah gagal melakukan gastrulasi secara sempurna dan tidak
memiliki struktur otak depan dan otak tengah.
Goosecoid mengaktifkan inhibitor BMP4 dan iku berperan mengatur
pembentukan kepala. Ekspresi gen ini yang kurang atau berlebihan
menyebabkan malformasi berat bagian kepala, termasuk duplikasi, serupa
dengan beberapa tipe kembar dempet (siam).
Pengaturan pembentukan mesoderm dorsal di bagian tengah dan kaudal
mudigah dilakukan oleh gen Brachyury (T) yang diekspresikan di nodus, sel
prekusor notokord, dan notokord. Gen ini esensial untuk ekspresi sel melalui
garis primitif. Brachyury mengode suatu protein pengikat DNA spesifik-sekuens
yang berfungsi sebagai faktor transkripsi. Ranah (domain) pengikat DNA
disebut T-box, dan terdapat lebih dari 20 gen di famili T-box. Karena itu
pembentukan mesoderm di regio ini bergantung pada produk gen ini dan
ketiadaanya menyebabkan sumbu mudigah memendek (disgenesis kaudal).
Derajat pemendekan bergantung pada kapan defisiensi protein ini terjadi.
 13

Letak kiri-kanan, yang juga terbentuk pada awal perkembangan, dipadu

oleh suatu rangakaian gen. Saat garis primitif muncul, sel-sel di nodus primitif
dan garis primitif mengeluarkan faktor pertumbuhan fibroblas 8 (FGF8) yang
memicu ekspresi Nodal tetapi hanya disisi kiri mudigah. Kemudian, sewaktu
terjadi induksi lempeng saraf, FGF8 mempertahankan ekspresi Nodal di
mesoderm lempeng lateral, serta Lefty-2 dan kedua gen ini meningkatkan
ekspresi PITX2 (suatu faktor transkripsi yang mengandung homebox yang
bertanggung jawab menentukan kekirian). Gen ini juga diekspresi di sisi kiri
primodia jantung, lambung dan usus. Jika diekspresikan tidak pada tempatnya,
menyebabkan cacat lateralis. Secara bersamaan Lefty-1 diekspresikan di sisi kiri
lempeng dasar tabung saraf dan dapat bekerja sebagai sawar untuk mencegah
sinyal di sebelah kiri memintas. Sonic hedgedog (SHH) juga dapat memainkan
peran ini serta berfungsi sebagai penekan untuk ekspresi gen sisi-kiri di kanan.
Gen Brachyury (T) yang mengkode suatu faktor transkripsi yang dieksresikan
oleh notokord, juga esensial untuk ekspresi Nodal, Lefty-1 dan Lefty-2.
Gen-gen yang mengatur perkembangan sisi-kanan belum diketahui,
meskipun ekspresi faktor transkripsi Snail terbatas di mesoderm lempeng lateral
kanan dan mungkin mengatur gen-gen faktor yang berperan membentuk sisi
kanan. Masih belum diketahui mengapa rangkaian (cascade) dimulai di sisi kiri,
tetapi alasannya mungkin melibatkan silia di sel-sel di nodus yang bergerak
seperti cambuk untuk menciptakan gradien Nodal ke arah kiri.
Regio-regio epiblas yang bermigrasi dan masuk melalui garis primitif
telah dipetakan akhirnya telah diketahui (Gambar 2.8). Sebagai contoh, sel yang
masuk melalui regio kranial nodus akan menjadi notokord, sel yang bermigrasi
di tepi lateral nodus dan dari ujung kranial garis primitif akan menjadi
mesoderm paraksial, sel yang bermigrasi melalui daerah pertengahan garis
primitif menjadi mesoderm intermediat, sel yang bermigrasi melalui garis
primitif paling kaudal akan menjadi mesoderm lempeng lateral, dan sel yang
bermigrasi melalui bagian paling kaudal garis primitif akan ikut membentuk
mesoderm ekstraembrional (yolk sac primitif).
 14

Gambar 2.8. Regio-regio tertentu di epiblas bermigrasi dibagian nodus dan garis
yang berbeda untuk membentuk mesoderm. Karena itu sel yang bermigrasi dibagian
paling kranial nodus akan membentuk notokord (n), sel yang bermigrasi lebih
posterior melalui nodus dan bagian paling kranial garis primitif akan membentuk
mesoderm paraksial (pm: somitomer dan somit), sel bermigrasi melalui bagian
selanjutnya dari garis primitif akan membentuk mesoderm intermediat (sistem
urogenital), sel yang bermigrasi melalui bagian lebih kaudal dari garis primitif akan
membentuk mesoderm lempeng lateral (lpm; dinding tubuh), dan sel yang bermigrasi
melalui bagian paling kaudal akan ikut membentuk mesoderm ekstraembrional (eem:
korion)

Pertumbuhan diskus embrional yang awalnya berbentuk datar dan hampir

bulat secara bertahap mulai memanjang dengan ujung sefalik melebar dan ujung
kaudal menyempit. Ekspansi diskus embrional terutama terjadi di regio sefalik,
regio garis primitif relatif tidak banyak berubah. Pertumbuhan dan pemanjangan
bagian sefalik ini disebabkan oleh migrasi terus menerus sel-sel regio garis
primitif ke arah sefalik. Invaginasi sel-sel permukaan di garis primitif serta
migrasi selanjutnya dari sel-sel ini ke arah depan dan lateral berlanjut sampai
akhir minggu ke-4. Pada tahap itu garis primitif memperlihatkan perubahan-
perubahan regresif, cepat menciut dan akhirnya lenyap.
Garis primitif diujung kaudal diskus terus memasok sel-sel baru sampai
akhir minggu ke-4 memiliki dampak penting pada perkembangan mudigah. Di
bagian sefalik, lapisan-lapisan germinativum mulai diferensiasi spesifiknya pada
pertengahan minggu ke-3, sedangkan bagian kaudal, diferensiasi dimulai pada
akhir minggu ke-4. Karena itu gastrulasi atau pembentukan lapisan-lapisan
germinativum, berlanjut di segmen kaudal sementara struktur di kranial sedang
berdeferensiasi menyebabkan mudigah tumbuh secara sefalokaudal.
 15

2.2.3 Hari keduapuluh satu perkembangan

Perkembangan trofoblas lebih lanjut. Pada awal minggu ke-3, trofoblas
mulai ditandai oleh vilus primer yang terdiri dari inti sitotrofoblastik yang
dilapisi oleh suatu lapisan sinsitium. Selama perkembangan lebih lanjut, sel-sel
mesoderm menembus inti vilus primer dan tumbuh ke arah desidua. Struktur
yang baru terbentuk ini dikenal sebagai vilus sekunder (Gambar 2.9).

Gambar 2.9. Potongan longitudinal melalui sebuah vilus pada akhir minggu ke-3
perkembangan Pembuluh darah ibu menembus selubung sitotrofoblas untuk masuk
ke ruang antar vilus. Kapiler vilus kontak dengan pembuluh darah di lempeng korion
dan di tangkai penguhubung yang selanjutnya dengan pembuluh darah intaembrional
(Sadler, 2009).

Pada akhir minggu ketiga, sel-sel mesoderm di inti vilus mulai

berdeferensiasi menjadi sel darah dan pembuluh darah halus, membentuk sistem
kapiler vilus. Vilus kini dikenal sebagai vilus tersier atau vilus plasenta definitif.
Kapiler di vilus tersier akan berkontak dengan kapiler yang terbentuk di
mesoderm lempeng korion dan ditangkai penghubung. Pembuluh-pembuluh
darah ini pada gilirannya membentuk kontak dengan sistem sirkulasi
intraembrional, menghubungan plasenta dengan mudigah. Oleh karena itu,
ketika jantung mulai berdenyut pada minggu ke-4 perkembangan, sistem vilosa
sudah siap menyalurkan nutrien dan oksigen yang sangat diperlukan mudigah.
 16

Gambar 2.10. Mudigah presomit dan trofoblas pada akhir minggu ke-3. Ruang antar
vilus ditemukan diseluruh trofoblas. Mudigah tergantung di rongga korion melalui
tangkai penghubung.

Sementara itu, sel-sel sitotrofoblas di vilus secara progresif menembus

sinsitium diatasnya smapai mencapai endometrium ibu. Disini, sel-sel tersebut
membentuk kontak dengan perluasan serupa dari tonjolan vilus di dekatnya,
membentuk selubung sitotrofoblas luar. Selubung ini secara bertahap
mengelilingi seluruh trofoblas dan melekatkan kantong korion secara eratke
jaringan endometrium ibu. Vilus yang meluas dari lempeng korion ke desidua
basalis disebut vilus ancoralis atau vilus batang. Bagian yang bercabang
samping vilus batang disebut vilus liber atau vilus bebas (terminalis) yang
merupakan tempat terjadinya pertukaran nutrien dan faktor lain. Sementara itu,
rongga korion menjadi semakin besar dan pada hari ke-19 atau 20 mudigah
melekat ke selubung sitotrofoblasnya melalui sebuah tangkai penghubung yang
sempit. Tangkai penghubung kemudian berkembang menjadi tali pusat (korda
umbilikalis) yang membentuk hubungan antara plasenta dan mudigah (Sadler,
2009).
BAB III
PENUTUP

3.1 Kesimpulan
 17

Embriogenesis adalah proses perkembangan dari zigot dengan pembentukan

organ tubuh (organogenesis) sehingga terbentuk individu baru yang fungsional
melalui proses pembelahan (cleavage), blastulasi, grastulasi, dan neurulasi.
Diskus germinativum bilaminar terjadi pada minggu kedua perkembangan
yaitu kedua lapisan (hipoblas dan epiblas) bersama-sama membentuk suatu
cakram gepeng yang berdiferensiasi menjadi embrio.
Diskus germinativum trilaminar terjadi pada minggu ketiga perkembangan
dengan membentuk ketiga daun kecambah yaitu ektoderm, mesoderm, dan
endoderm atau disebut dengan proses gastrulasi.

3.2 Saran
Penjelasan dalam makalah ini masih bersifat fisiologis, diharapkan masukan
tentang abnormalitas yang terjadi selama perkembangan minggu ke-2 dan ke-3
sehingga yang dapat memperluas wawasan pribadi tentang embriologi sehingga
menjadi bekal dalam pengembangan potensi diri sebagai tenaga kesehatan.

DAFTAR PUSTAKA

17
Gilbert, S.F. 2000. Developmental Biology, 6th edition. Sunderland (MA): Sinauer
Associates. Available from
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK10070/
 18

Sadler, TW. 2009. Embriologi kedokteran Langman, edisi 10. Jakarta: EGC.

Wassarman, P.M., Jovine L,, dan Litscher E.S. 2001. A profile of fertilization in
mammals. Nat Cell Biol. 3(2):E59-64.

Soenardirahardjo, Bambang P., Widjiati, Mafruchati, Maslichah, Luqman,

Muhammad. 2011. Buku Ajar Embriologi. Surabaya: Pusat Penerbitan dan
Percetakan Universitas Airlangga.

18