48

Fisiologi Embrio (Perkembangan Minggu Kedua)

Perkembangan Hari Kedelapan
Pada perkembangan hari kedelapan, blastokista sebagian terbenam di
dalam stroma endometrium. Pada daerah di atas embrioblas, trofoblas
berdiferensiasi menjadi 2 lapisan: (a) satu lapisan sel-sel berinti tunggal di sebelah
dalam, sitotrofoblas, dan (b) satu zona luar berinti banyak tanpa batas sel yang
jelas, sinsitiotrofoblas (Gambar 3.1 dan 3.2). Gambaran mitosis biasanya ditemui
di dalam sitotrofoblas, tetapi tidak pernah ditemukan di dalam sinsitiotrofoblas.

Gambar 3.1 Gambaran yang memperlihatkan blastokista manusia berusia 7 hari, sebagian
terbenam di dalam stroma endometrium. Trofoblas terdiri atas selapis sel berinti tunggal di bagian
dalam, sitotrofoblas, dan sebuah lapisan luar tanpa batas-batas sel yang jelas, sinsitiotrofoblas.
Embrioblas dibentuk oleh lapisan benih epiblas dan hipoblas. Rongga amnion tampak sebagai
sebuah celah sempit.

Dengan demikian, sel-sel di dalam sitotrofoblas membelah dan kemudian

bermigrasi ke sinsitiotrofoblas, untuk kemudian menyatu dan kehilangan selaput
selnya.
 49

Gambar 3.2 Potongan blastokista manusia berusia 7 hari (100X). Perhatikan gambaran sin-
sitiotrofoblas yang berinti banyak, sel-sel sitotrofoblas yang besar, celah sempit rongga amnion.

Sel-sel dari massa sel dalam atau embrioblas juga berdiferensiasi menjadi
dua lapisan: (a) satu lapisan sel-sel kecil kuboid berdampingan dengan rongga
blastokista, yang dikenal sebagai lapisan hipoblas; dan (b) satu lapisan sel
silinder tinggi bersebelahan dengan rongga amnion, lapisan epiblas (Gambar 3.1
dan 3.2). Sel-sel dari masing-masing lapisan mudigah membentuk sebuah
cakram datar dan keduanya dikenal sebagai cakram mudigah bilaminer.
Pada saat yang sama, sebuah rongga kecil muncul di dalam epiblas.
Rongga ini membesar menjadi rongga amnion. Sel-sel epiblas yang dekat
dengan sitotrofoblas disebut dengan amnioblas dan, bersama dengan sisa epiblas
lainnya, melapisi rongga amnion (Gambar 3.1 dan 3.3).
Stroma endometrium yang berada di dekat tempat implantasi tampak
edematus dan sangat vaskular. Kelenjar-kelenjar besar yang berkelok-kelok
mengeluarkan banyak sekali glikogen dan mukus.
 50

Perkembangan Hari Kesembilan

Blastokista semakin dalam terbenam di dalam endometrium, dan luka
bekas penembusan pada permukaan epitel ditutup oleh endapan fibrin (Gambar
3.3). Trofoblas menunjukkan kemajuan perkembangan yang pesat, terutama
pada kutub embrionalnya, di mana terlihat vakuola-vakuola pada sinsitium. Bila
vakuola ini menyatu terbentuklah lakuna-lakuna yang besar, dan tahap
perkembangan trofoblas ini dikenal sebagai tahap lakunaris (Gambar 3.3).
Sementara itu, pada kutub abembrional, sel-sel gepeng, yang mungkin
berasal dari hipoblas, membentuk suatu selaput tipis, yang dikenal sebagai
selaput eksoselom (selaput Heuser), yang melapisi permukaan dalam
sitotrofoblas (Gambar 3.3). Selaput ini, bersama dengan hipoblas, membentuk
lapisan untuk rongga eksoselom (kantung kuning telur primitif).

Gambar 3.3 Gambaran blastokista manusia 9 hari. Sinsitiotrofoblas memperlihatkan

banyak lakuna. Perhatikan sel-sel gepeng yang membentuk selaput eksoselom. Cakram
mudigah bilaminer ini terdiri atas selapis sel silinder dari epiblas dan selapis sel kuboid dari
hipoblas. Cacat permukaan terdahulu ditutupi oleh endapan fibrin.
 51

Perkembangan Hari Kesebelas Sampai Hari Kedua Belas

Pada hari kesebelas sampai duabelas, blastokista telah terbenam
seluruhnya di dalam stroma endometrium, dan epitel permukaan menutupi
hampir seluruh cacat pada dinding rahim (Gambar 3.4 dan 3.5). Kini blastokista
hanya sedikit menonjol ke dalam rongga rahim.
Trofoblas ditandai dengan rongga-rongga lakuna dalam sinsitium yang
membentuk suatu jalinan yang saling berhubungan. Jalinan ini terutama tampak
jelas pada kutub embrional; akan tetapi pada kutub abembrional, trofoblas
terutama masih terdiri atas sel-sel sitotrofoblas (Gambar 3.4 dan 3.5).
Pada waktu yang sama, sel-sel sinsitiotrofoblas menembus lebih dalam ke
stroma dan merusak lapisan endotel pembuluh-pembuluh kapiler ibu. Pembuluh-
pembuluh rambut ini tersumbat dan melebar dan dikenal sebagai sinusoid.
Lakuna sinsitium kemudian berhubungan dengan sinusoid, dan darah ibu
memasuki sistem lakuna (Gambar 3.4). Karena trofoblas terus merusak sinusoid,
darah ibu mulai mengalir melalui sistem trofoblas, sehingga terjadilah sirkulasi
utero-plasenta.
Sementara itu, sekelompok sel baru muncul di antara permukaan dalam
sitotrofoblas dan permukaan luar rongga eksoselom. Sel-sel ini berasal dari sel
kantong kuning telur dan membentuk suatu jaringan penyambung yang halus
dan longgar, mesoderm ekstraembrional; dimana pada akhirnya akan mengisi
semua ruang di antara trofoblas di sebelah luar dan amnion serta selaput
eksoselom di sebelah dalam (Gambar 3.4 dan 3.5). Segera, terbentuk rongga-
rongga besar di dalam mesoderm ekstraembrional, dan ketika rongga-rongga
ini menyatu, terbentuklah sebuah rongga baru, yang dikenal sebagai selom
ekstraembrional (rongga khorion) (Gambar 3.4). Rongga ini mengelilingi
kantung kuning telur primitif dan rongga amnion kecuali pada tempat cakram
mudigah berhubungan dengan trofoblas melalui tangkai penghubung (Gambar
3.6). Mesoderm ekstraembrional yang membatasi sitotrofoblas dan amnion
disebut mesoderm ekstraembrional somatopleural; yang menutupi kantung
 52

kuning telur dikenal sebagai mesoderm ekstraembrional splanknopleural

(Gambar 3.4) .

Gambar 3.4 Gambar sebuah blastokista manusia kira-kira 12 hari. Lakuna trofoblas pada kutub
embrional mempunyai hubungan langsung dengan sinusoid ibu di stroma endometrium. Mesodern
ekstraembrional berproliferasi dan mengisi ruang antara membran eksoselom dan sisi dalam
trofoblas.

Pertumbuhan cakram mudigah bilaminer lebih lambat dibandingkan

dengan perkembangan trofoblas; akibatnya, cakram tersebut tetap sangat kecil
(0,1 sampai 0,2 mm). Sementara itu, sel-sel endometrium menjadi polihedral
dan banyak mengandung glikogen dan lemak; ruang antarsel terisi dengan
cairan ekstravasasi, dan jaringan menjadi sembab. Perubahan-perubahan ini,
yang dikenal sebagai reaksi desidua, mula-mula terbatas di daerah sekitar
tempat implantasi, tetapi segera meluas ke seluruh endometrium.
 53

Gambar 3.5 Potongan blastokista manusia berusia 12 hari yang telah berimplantasi sempurna
(100 x). Perhatikan sel darah ibu di dalam lakuna, membran eksoselom yang melapisi kantung
kuning telur primitif, serta hipoblas dan epiblas.

Perkembangan Hari Ketiga Belas

Pada hari ketiga belas, luka permukaan endometrium biasanya telah
sembuh. Akan tetapi, kadang-kadang dapat terjadi perdarahan pada tempat
implantasi karena meningkatnya aliran darah ke dalam ruang-ruang lakuna. Oleh
karena terjadi kira-kira pada hari ke-28 daur haid, maka perdarahan ini dapat
disangka perdarahan haid biasa, sehingga menyebabkan ketidaktepatan dalam
memperkirakan tanggal harapan kelahiran.
Trofoblas ditandai dengan munculnya struktur-struktur villi. Sel-sel dari
sitotrofoblas berproliferasi setempat dan menembus ke dalam sinsitiotrofoblas,
sehingga membentuk silinder-silinder sel yang dikelilingi sinsitium. Silinder-
silinder sel yang dibungkus sinsitium ini dikenal sebagai villi primer (Gambar
3.6, 3.7).
 54

Sementara itu, hipoblas menghasilkan sel-sel lain yang bermigrasi ke sisi

dalam selaput eksoselom (Gambar 3.4). Sel-sel ini berproliferasi dan berangsur-
angsur membentuk rongga baru di dalam rongga eksoselom. Rongga baru ini
dikenal sebagai kantung kuning telur sekunder atau kantung kuning telur
definitif (Gambar 3.6 dan 3.7). Kantung kuning telur ini jauh lebih kecil
daripada rongga eksoselom asli atau kantung kuning telur primitif. Selama
pembentukannya, sebagian besar rongga eksoselom terjepit. Bagian ini diwakili
oleh kista-kista eksoselom, yang sering dijumpai di dalam selom
ekstraembrional atau rongga korion (Gambar 3.6 dan 3.7).

Gambar 3.6 Gambar blastokista manusia berusia 13 hari. Lakuna trofoblas sekarang terdapat pada
kutub embrional maupun abembrional, dan mulailah peredaran darah utero-plasenta. Perhatikan
pembentukan villi primer dan selom ekstraembrional atau rongga korion. Kantung kuning telur
sekunder seluruhnya dilapisi oleh endoderm.
 55

Sementara itu, selom ekstraembrional meluas dan membentuk sebuah

rongga besar yang dikenal sebagai rongga korion. Mesoderm ekstraembrional
yang melapisi permukaan dalam sitotrofoblas kemudian disebut sebagai
lempeng korion. Satu-satunya tempat di mana mesoderm ekstraembrional
melintasi rongga korion adalah di tangkai penghubung (Gambar 3.6). Dengan
berkembangnnya pembuluh darah, tangkai penghubung tersebut akan menjadi
tali pusat.
Menjelang akhir minggu kedua, cakram mudigah terdiri atas dua cakram
sel yang saling berhadapan: epiblas, yang membentuk lantai rongga amnion
yang terus semakin meluas, dan hipoblas, yang membentuk atap kantung kuning
telur sekunder. Di daerah kepalanya, cakram hipoblas memperlihatkan sedikit
penebalan yang dikenal sebagai lempeng prekordal. Ini adalah daerah sel toraks
yang melekat erat pada cakram epiblas yang berada di atasnya (Gambar 3.6).

Gambar 3.7 Potongan melalui tempat implantasi dari embrio berumur 13 hari. Perhatikan
rongga amnion, kantung kuning telur dan kista eksoselom di dalam rongga korion. Sebagian
besar lakuna terisi darah.
 56

Ringkasan

Pada permulaan minggu kedua, blastokista sebagian tertanam ke dalam

stroma endometrium. Trofoblas berdiferensiasi menjadi (a) satu lapisan dalam
yang aktif berproliferasi, sitotrofoblas, dan (b) satu lapisan luar, sinsitio-
trofoblas, yang mengikis jaringan ibu (Gambar 3.1). Menjelang hari ke-9,
terbentuk lakuna di dalam sinsitiotrofoblas. Selanjutnya, sinusoid ibu terkikis
oleh sinsitiotrofoblas, darah ibu memasuki jalinan lakuna, dan menjelang akhir
minggu kedua, mulailah sirkulasi utero-plasenta (Gambar 3.6). Sementara itu,
sitotrofoblas membentuk kolom-kolom seluler yang menembus ke dalam dan
dikelilingi oleh sinsitium. Kelompok ini disebut villi primer (villi primer).
Menjelang akhir minggu kedua, blastokista telah tertanam seluruhnya, dan luka
permukaan pada mukosa telah pulih kembali (Gambar 3.6).
Sementara itu, massa sel dalam atau embrioblas berdiferensiasi menjadi (a)
epiblas dan (b) hipoblas, yang keduanya bersama-sama membentuk cakram
mudigah bilaminer (Gambar 3.1). Sel-sel ektoderm dilanjutkan dengan
amnioblas dan bersama-sama mereka mengelilingi suatu rongga baru, rongga
amnion. Sel-sel endoderm berlanjut dengan membran eksoselom, dan keduanya
bersama-sama mengelilingi kantung kuning telur primitif (Gb. 3.4). Menjelang
akhir minggu kedua, terbentuklah mesoderm ekstraembrional, yang memenuhi
ruangan di antara trofoblas dan amnion serta selaput eksoselom di sebelah
dalam. Ketika vakuola-vakuola timbul di dalam jaringan ini, terbentuklah selom
ekstraembrional atau rongga korion (Gambar 3.6). Mesoderm ekstraembrional
yang membatasi sitotrofoblas dan amnion adalah mesoderm somatopleural
ekstraembrional; yang membungkus kantung kuning telur adalah mesoderm
splanknopleural ekstraembrional (Gambar 3.6).
Pembuahan terjadi pada akhir minggu pertama. Sel-sel trofoblas
kemudian menginvasi lapisan epitel dan stroma endometrium yang berada di
bawahnya dengan bantuan enzim-enzim proteolitik. Implantasi bisa juga
 57

terjadi di luar uterus, seperti di kavum rektouteri, pada mesenterium, di tuba

fallopii, atau di ovarium (kehamilan ektopik).