1

REFERAT PENDIDIKAN KONSULTAN

FERTILITAS & ENDOKRINOLOGI REPRODUKSI

TOPIK 3 : BIOLOGI SEL

Pendahuluan
Struktur dan fungsi sel merupakan dasar-dasar biologi dalam kesehatan
manusia. Praktek kedokteran modern berupaya mencari cara-cara untuk
peningkatan kualitas hidup melalui pengelolaan yang lebih baik terhadap pola
hidup, menghilangkan penyakit dan dan mengurangi penderitaan. Pemahaman
baru dan kemajuan dalam diagnosis dan terapi terkini merupakan penerapan
prinsip-prinsip dasar ilmu pengetahuan ke dalam konteks klinis. Pemahaman kita
terhadap bagaimana sel bertingkah laku (fisiologi sel) dan bagaimana molekul
biologis membangun struktur sel dan melaksanakan fungsi sel, jaringan dan organ
dalam tubuh secara keseluruhan telah sangat berkembang melalui riset biomedis.
Kemajuan dalam informasi dasar telah merubah cara pandang isu medis penting
mengenai nutrisi, perkembangan, perbaikan jaringan, stres, penyakit, imunologi,
dan fungsi sistem syaraf. Praktek kedokteran terakhir memerlukan ketrampilan
pengelolaan pasien yang mendasarkan diri kepada pengetahuan biomedis dan
berhadapan langsung dengan perkembangan terkini dunia kedokteran.

Tujuan Pembelajaran
1. Memperkenalkan konsep dasar dan terminologi biologi sel dan biologi
molekuler dalam konteks biologi manusia dan kedokteran yang akan
memberikan pengalaman belajar dan memfasilitasi pemikiran masa depan
mengenai peranan biologi molekuler.
2. Mengetahui dasar-dasar tentang struktur dan fungsi metabolik dari
berbagai organel sel, membran sel, retikulum endoplasma, kompleks Golgi,
mitokondria Lisosom, Ribosom dan nukleosom.
 2

3.1 Organisasi Sel

Berdasarkan strukturnya, sel dikelompokkan ke dalam dua golongan, yaitu
sel bakteri yang dikenal dengan sel prokariot dan sel selain sel bakteri (termasuk
jamur, tanaman dan hewan) yang dikenal dengan sel eukariot. Sel prokariot pada
umumnya berukuran lebih kecil dan struktur selnya lebih sederhana bila
dibandingkan dengan sel eukariot.1,2
Perbedaan utama antara sel prokariot dan sel eukariot adalah terletak pada
lokasi materi genetiknya (DNA). DNA prokariot tidak dibatasi oleh membran inti
karena sel prokariot tidak mempunyai inti, sedangkan pada sel eukariot, molekul
DNA terletak dalam inti. Replikasi DNA dan sintesis RNA berlangsung dalam
inti. Translasi RNA ke protein berlangsung pada ribosom dalam sitoplasma.1,2,3
Hampir semua DNA sel eukariot berlokasi pada kromosom linier. Sejumlah
kecil DNA sirkuler terdapat dalam sitoplasma seperti mitokondria (sel hewan) dan
kloroplas (tanaman).
Beberapa perbedaan mendasar dari prokariot dengan eukariot secara rinci
dapat dilihat pada tabel berikut ini :1
 3

Tabel 1. Perbedaan Prokariotik dengan Eukariotik

Karakteristik Prokariot Eukariot

Gambaran Sitologi :
Nukleoplasma (genophore, nukleoid)
dipisah dari:
Sitoplasma oleh suatu unit membran - +
Ukuran luas terkecil sel (lebar atau
diameter):
- Biasanya 0,2 - 2,0 m +b -
- Biasanya > 2,0 m - +
Mitokondria - +
Kloroplas pada fototrof - +

Vokuola, jika terdapat, dilindungi oleh unit - +

membran
Vakuola gas C D -
Apparatus golgi - D
Lisosom - D
Sistem mikrotubul -d D
Retikulum Endoplasma - +

Ribosom
Menyebar dalam sitoplasma + -
Melekat pada retikulum endoplasma - +
Aliran sitoplasma, gerakan pseudopodia, - D
endositosis dan eksositosis
Pembelahan sel disertai perubahan siklus - D
dalam tekstur atau pewarnaan
nukleo lasma
Flagel, jika terdapat; dengan diameter :
0,01 - 0,02 m + -
Ca. 0,2 m - +
Pada penampang melintang, mempunyai - +
suatu sifat "9 + 2" susunan mikrotubul
Endospora D -
 4

Kerentanan terhadap antibiotik :

Penisilin, streptomisin atau antibiotik D -
khusus, lain untuk prokariot
Cykloheximid atau antibiotik khusus - D
untuk Eukariot

Gambaran Dasar Analisa Kimia:

Adanya polyhydroxybutirat (sebagai D -
senyawa cadangan dalam sitoplasma)
Asam teichoic (pada dinding sel) D -
Adanya asam lemak tak jenuh (pada Jarang Lazim
membran)
Adanya asam lemak cyclopropane dan lazim Jarang
rantai cabang iso atau anteiso-asam lemak
(pada membran)
Adanya sterol (pada membran) -f Lazim
Asam diaminopimelic (pada dinding sel) Dg -
Asam muramic (pada dinding sel) Dh -
Peptidoglykan (mengandung asam dh -
Muramim ada membran)

Nutrisi:
Nutrisi dibutuhkan oleh sel sebagai
molekul kecil terlarut, untuk persediaan + D
sebagai sumber nutrien, bahan partikular,
enzim yang dikeluarkan ke plasma
membran.

Gambaran Metabolik :
Fungsi respirasi dan fotosintesis, pigmen
terkait, enzim (klorofil,sitokrom), jika
berhubungan dengan membran plasma +i -
atau invaginasi
Terjadi metabolisme tipe kemolitrof
(menggunakan senyawa anorganik sebagai D -
donor elektron).
Kemampuan fiksasi N 2 D -
 5

Kemampuan desimilasi NOs - 4 N02 atau N2 D -

Methanogenesis D -
Kemampuan melakukan fotosintesis anaerobik D -

Gambaran enzim :
Tipe dismutase superoksida
Tipe Cu-Zn -j +
Tipe Mn dan atau Fe + -k

Gambaran Reproduktif :
Terjadi pembelahan set oleh mitosis, dan
terdapat suatu sistem mikrotubul (spindle). - +
Terjadinya miosis - D
Mekanisme transfer gen dan rekombinasi,
jika terjadi termasuk gametogenesis serta - +
pembentukan zigot.
Komponen Biologi Molekuler:
Jumlah kromosom per nukleoid Biasa 1 Biasa > 1
Kromosom sirkuler + -
Kromosom tinier +
Pengendapan ribosom 70 S + -1
Pengendapan ribosom 80 S - +
Pengendapan tetap RNA ribosom, 16S, + -
23S, 5S.
Pengendapan RNA ribosom 18S, 28S, - +
5,85S, 5S.
Asam amino pertama yang memulai suatu
rantai polipeptida selama sintesis protein
Metllionin D +
N-formvlmethionin D -
Tempat pengikatan mRNA pada
AUCAGCCUCC pada ujung 3' 16s atau 18 + -
RNA ribosom.
 6

Keterangan:
a. SimboI +, positif, -, negatif, D berarti berada di antara organisme.
b. Sejumlah bakteri (contoh treponema tertentu, mycoplasma,
Haemobartonella), dapat memiliki ukuran lebar 0.1 um, sejumlah bakteri
(contoh , achromatium Macromonas) dapat memiliki ukuran Iebar Iebih dari
10 m.
c. Vakuola gas tidak dilindungi oleh suatu unit membran, vesicula yang
menyusun vakuola dapat mengalami kerusakan karena penerapan secara
tiba-tiba dari tekanan hidrostatik, suatu gambaran penting untuk
mengidentifikasinya.
d. Febril altraseluler tertentu seperti mikrotubul, sudah dilaporkan berada pada
spiroplasma, spirochaeta tertentu, cyanobaderium Anabaena, dan baakteri
bentuk L.
e. Endospora bakteri biasanya resisten terhadap pemanasan 80 C selama 10
menit, bagaimanapun beberapa tipe endospora mungkin mati oleh
pemanasan tersebut dan diperiukan pengujian pada temperatur yang lebih
rendah.
f. Kecuali pada membran sebagian besar mycoplasma.
g. Sebenarnya terdapat pada semua eubakteria gram negatif dan beberapa
bakteri gram positif.
h. Terdapat pada dinding eubakteria kecuali chla.mydia, tidak terdapat pada
archaeobakteria.
i. Pada cyanobakteria terdapat suatu membran sitoplasma yang berdiri
sendiri dan membran tilakoid.
j. Dengan sejumlah kecil perkecualian, sepera pada photobaderia. k.
Kecuali pada mitokondria, di mana terjadi tipe Mn.
l. Kecuali pada mitokondria dan kloroplas, yang memiliki ribosom 70S

3.2 STRUKTUR DAN FUNGSI BERBAGAI ORGANEL SEL

Tubuh manusia terdiri atas lebih dari 1014 sel. Sel-sel ini tersusun
membentuk berbagai jaringan yang masing-masingnya mempunyai seperangkat
fungsi yang khas: otot-otot untuk berkontraksi, pankreas untuk menghasilkan
berbagai enzim pencernaan, sumsum tulang untuk menghasilkan sel-sel darah
merah, kelenjar adrenal untuk menghasilkan hormon. Meskipun semua fungsi ini
sangat berbeda-beda, di antara berbagai sel itu banyak kesamaan. Semua sel,
apapun fungsinya, mengambil dan memerlukan bahan makanan, mengoksidasi
bahan bakar dan mengeluarkan bahan-bahan yang tidak dapat diolah lagi. Inilah
fungsi-fungsi “pemeliharaan rumah tangga”. Sebagian besar sel juga tumbuh dan
 7

mempergandakan diri. Karena fungsi yang umum ini, maka sel mempunyai
susunan dalam yang serupa. Berbagai organel seluler memilih-milih berbagai
macam substrat ke dalam berbagai tebat (pool) yang berbeda, memisahkan enzim-
enzim, menyediakan suatu permukaan yang padat tempat terjadinya reaksi-reaksi
biokimia dan melindungi informasi genetik.

Tabel 2. Fungsi Berbagai Organel Subseluler Utama dan

Substruktur
Struktur Fungsi
Inti Mengandung kromosom, sintesis RNA
Anak inti Sintesis RNA ribosom
Mitokondria Tahap akhir dari oksidasi substrat, produksi ATP, langkah pertama
sintesis urea.
Mikrofilamen, Mempertahankan bentuk sel, memungkinkan pergerakan bahan di
mikrotubulus dalam sel, termasuk kromosom ketika sel membelah.
Retikulum Sintesis protein, steroid dan karbohidrat
endoplasmik
Kompleks Golgi Mengubah protein sehingga siap disekresikan
Lisosom Perombakan asam nukleat, protein dan karbohidrat
Peroksisom Oksidasi berbagai substrat, perombakan H2O2

CIRI-CIRI SEL

Ukuran dan bentuk

Ukuran dari suatu sel khas yang berbentuk bulat dapat berkisar mulai dari
20 mikron seperti yang dijumpai pada sel-sel hati sampai pada garis tengah yang
kurang daripada 7 mikron seperti yang dapat dijumpai pada sel darah merah yang
matang yang tidak mempunyai organel subseluler lagi. Meskipun sel berbentuk
bulat dengan permukaan yang licin, gambaran yang sebenarnya seperti yang
diperlihatkan dengan mikrografi elektron jenis “scanning” tidaklah sesederhana
itu bagi sebagian besar sel. Sel-sel fibrolas dan neuron berbentuk memanjang; sel-
sel astrosit berbentuk bintang, sesuai dengan namanya. Neuron saraf tepi, sel
terbesar pada tubuh manusia, sangatlah panjang dan dengan akson yang sangat
panjang pula, yang panjangnya berlipat ganda dari ukuran selnya yang utama.
 8

Lagi pula, permukaan sel biasanya diliputi oleh bermacam-macam penonjolan

Banyak dari penonjolan ini adalah sisa-sisa dari hubungan antara sel yang rusak
ketika membuat sediaan sel untuk mikroskop elektron tadi.

Hubungan Antar Sel

Sel-sel melekat satu sama lain dengan tiga cara : sambungan rapat (“tight
junction”), sambungan bercelah (“gap junction”) dan melalui desmosom. Ketiga
hubungan ini memungkinkan sel-sel untuk melekat satu sama lain dan membentuk
jaringan serta mempermudah pertukaran bahan makanan dan berbagai molekul
pengatur. Pada sambungan rapat, seperti misalnya pada epitel usus, membran luar
dari dua buah sel yang bersebelahan kelihatan melebur satu sama lain pada
beberapa tempat.4

Gambar 1. Struktur Sel

Tidak ada satupun yang dapat lewat antara kedua sel bersebelahan ini, di tempat-
tempat terjadinya sambungan rapat ini. Sambungan rapat sel-sel epitel di dalam
 9

kapiler ikut membentuk sawar darah otak. Pada sambungan bercelah, membran
luar tidaklah melebur satu sama lain; mereka dihubungkan oleh saluran-saluran
yang sempit dan dipisahkan oleh suatu ruang yang sangat kecil. Keadaan ini
memungkinkan sel-sel untuk saling bertukar molekul tanpa mengeluarkan
molekul-molekul itu ke lingkungan luar sel. Sambungan bercelah ini lazim
dijumpai pada sel-sel sistem saraf. Desmosom adalah filamen yang mengelilingi
bagian luara dari sel. Desmosom ini melekatkan sel yang satu dengan yang lain
dan membentuk jaringan seperti hati dan ginjal.

UNSUR-UNSUR SEL

Membran Plasma
Membran plasma mengelilingi bagian luar sel dan terdiri atas karbohidrat,
lipid dan protein. Membran plasma bekerja sebagai suatu sawar yang membatasi
pertukaran molekul antara bagian dalam sel dengan dunia luar. Ini terjadi karena
membran sel mempunyai kandungan lipid yang tinggi yang menghalangi
pertukaran bebas dari berbagai zat yang larut di dalam air yang lazim dijumpai di
bagian dalam sel dengan bahan-bahan yang larut di dalam air dan terdapat di luar
sel. Dalam rangka menjamin pertukaran molekul-molekul yang diperlukan,
membran plasma mempunyai tempat-tempat tertentu yang khas untuk keluar-
masuk berbagai molekul berkutub seperti ion-ion, gula, asam-asam amino dan
berbagai nukleotida. Membran plasma juga mengandung reseptor yang mampu
mengikat dan dengan demikian memulai suatu tanggap terhadap hormon,
neurotransmiter dan antibodi.1,2,5,6
Membran plasma bukanlah suatu struktur yang simetris. Pada tempat-tempat
tertentu di bagian luar membran terdapat struktur yang mengandung karbohidrat
serta tempat-tempat yang berfungsi sebagai reseptor. Di lapisan tengah terutama
terdiri atas lipid. Protein dapat ditemukan di kedua sisi lapisan membran plasma
atau terbenam di dalamnya. Akan tetapi protein-protein yang khas hanya ada di
salah satu sisi lapisan lipid membran plasma, tidak pada kedua sisi tersebut.3,6
 10

Sitoplasma 1,2,5
Sitoplasma mencakup segala sesuatu yang ada di sebelah dalam dari
membran plasma kecuali inti sel atau nukleus. Sitoplasma mengandung berbagai
garam, enzim dan aneka macam subtrat untuk berbagai reaksi seluler. Beberapa
enzim seluruhnya berada dalam keadaan bebas dalam larutan, termasuk di
antaranya enzim-enzim yang mengkatalisis langkah-langkah awal dari reaksi
perombakan berbagai macam gula; sebagian daripada enzim-enzim yang berada
dalam keadaan bebas dalam larutan ini ialah enzim-enzim untuk mensintesis
protein. Sebagian besar dari enzim-enzim lain terikat erat kepada lapisan dalam
membran atau terikat longgar ke filamen, yang memasungnya di dalam
sitoplasma. Pengikatan enzim dengan cara-cara tersebut dapat mengarahkan suatu
protein ke suatu arah tertentu atau mempermudah suatu jalur enzimatik dengan
cara mengikat berbagai enzim berbeda yang bekerja secara berturutan dalam
mengolah suatu substrat.

Filamen 1,5
Filamen terbesar di dalam sitoplasma ialah mikrotubulus. Garis tengahnya
mencapai 200 sampai 300 A dan terdiri atas protein yang disebut tubulin.
Mikrotubulus bertugas mempertahankan bentuk sel dan memungkinkan berbagai
bahan bergerak di dalama sel dan keluar dari sel. I ajuga membentuk kumparan
mitosis, yang memisahkan kromosom pada saat pembelahan sel. Obat-obatan
seperti colchicine menghambat polimerisasi dari tubulin. Obat ini mencegah
terbentuknya kumparan mitosis serta distribusi kromosom yang tepat di antara sel-
sel anak.
Mikrofilamen, yang terdapat dalam sebagian besara sel, lebih kecil daripada
mikrotubulus. Mikrofilamen yang tebal disusun oleh protein miosin dan filamen
tipis yang dinamakan aktin. Kedua protein ini bersama-sama membentuk protein
kontraktil pada otot. Lagi pula, mikrofilamen menghubungkan berbagai segmen di
dalm sel. Beberapa di antaranya sangatlah stabil, sedangkan yang lain haruslah
disintesa dulu, berfungsi sebentar saja dan sesudah itu segera dirombak.
 11

Gambar 2. Filamen Sitoplasma

Inti 2,3,4
Organel terbesar di dalam sel ialah inti atau nukleus. Adanya inti ini
membagi makhluk hidup dalam dua kelompok besar, yaitu makhlik hidup dengan
sel-sel eukariotik (ragi, jamur, tumbuh-tumbuhan dan binatang) dan makhluk
hidup dengan sel prokariotik (bakteri, mikroplasma dan ganggang biru-hijau). Inti
sel dikelilingi oleh suatu membran berganda atau sampul yang bercak-bercak
dengan lubang-lubang berbentuk segi delapan. RNA yang disintesis di dalam inti
memasuki sitoplasma melalui lubang-lubang ini.
Di dalam inti terdapat DNA, RNA dan protein, namun hanya DNA dan
RNA saja yang disintesis di sana. DNA sel manusia bertempat di dalam 46
kromosom yang tersusun dalam 23 pasang. Kromosom hanya tampak jelas tepat
sebelum sel membelah. Sedangkan dimasa-masa yang lain, kromosom tampak
sebagai benang halus dan kusut, disebut sebagai kromatin. RNA, yang disintesis
 12

dalam inti, berada bersama protein dalam kromosom dan di dalam kompleks
ribonukleoprotein yang besar.

Gambar 3. Susunan Nukleous.

Di dalam inti, protein membentuk matriks fibious. Kromosom dan ribonukleo-

protein melekat pada matriks ini; suatu hal yang perlu agar dapat berfungsi.

Anak inti
Anak inti adalah suatu struktur bulat di dalam inti sel. Tidak sebagaimana
halnya inti dan sebagian besar organel yang lain, organel ini tidak mempunyai
suatu membran pembatas. Anak inti adalah tempat sintesis RNA ribosom dan
merupakan kumpulan ribosom, yang strukturnya dibentuk oleh protein. Di dalam
suatu inti mungkin saja ada lebih dari satu anak inti, terutama pada sel-sel
misalnya sel hati, yang mensintesis sejumlah besar RNA ribosom.
 13

Mitokondria
Mitokondria adalah organel yang memegang peranan dalam langkah
terakhir daripada oksidasi substrat, sintesis ATP (adenosin trifosfat) dan dalam
langkah awal sintesis urea. Jumlah mitokondria di dalam sel tergantung kepada
keperluan sel tersebut akan energi. Sebuah sel hati mungkin mengandung
mitokondria sebanyak 2500 buah. Sel otot juga kaya akan mitokondria, sebaliknya
sel darah merah yang matang sama sekali tidak memilikinya.

Gambar 4. Mitokondria

Mitokondria mempunyai bentuk memanjang, lebarnya kira-kira 1 u dan

panjangnya 7 u. Akan tetapi bentuknya tidaklah tetap, dapat berubah-ubah
tergantung kepada keadaan metabolik dari sel. Mitokondria mempunyai suatu
membran luar. Membran dalamn5ya sangat berlipat-lipat. Jarak antara lipatan tadi
adalah kira-kira sebesar 75 A. Lipatan membran dalam ini disebut krista,
mengandung rantai pemindahan elektron serta protein yang mengubah energi hasil
oksidasi menjadi ATP. Dalam hal mengarahkan protein ini agar dapat
menjalankan fungsinya secara khas, protein-protein terikat, atau terbenam
sebagian di dalam membran. Enzim-enzim yang memegang peran dalam oksidasi
asetat dan asam-asam lemak menjadi CO2 berada di dalam matriks, di sebelah
 14

dalam mitokondria. Karena tempat mereka ini, elektron yang dihasilkan dalam
proses ini dengan mudah dapat dipindah-pindahkan melalui protein yang
membentuk rantai pemindahan elektron dan yang terikat pada membran tadi. 4,7
Mitokondria mengandung DNA dan enzim-enzim yang perlu untuk sintesis
RNA dan protein. Enzim-enzim ini sangat berbeda dengan yang terdapat di bagian
lain daripada sel dan sangat menyerupai enzim-enzim sel prokaryotik. Karena itu,
mitokondria dianggap sebagai suatu organisme bebas dahulunya. Sekalipun
demikian, sandi genetik untuk sebagian besar protein mitokondria, baik struktural
maupun enzim, berada di dalam inti dan bukan di dalam gen mitokondria. Protein-
protein ini disintesis di dalam sitoplasma dan kemudian pergi ke mitokondria.
Gangguan fungsi mitokondria terjadi pada infeksi virus, sirosis hati, sindroma
Reye dan keracunan amonia.

Retikulum Endoplasmik 4,8

Retikulum endoplasmik (RE) merupakan sutau struktur kelanjutan membran
inti. Inilah suatu sistim membran intrasel yang menyimpan, memisahkan dan
memindahkan berbagai zat di dalam sel. RE ada dalam bentuk halus atau berbutir.
RE berbutir mengikat ribosom dan merupakan salah satu tempat sintesis protein.
Ia dapat ditemui dalam sel-sel seperti sel-sel pembentuk antibodi, fibroblas, sel-sel
hati, sel-sel pankreas, yang kesemuanya mensintesis dan mengeluarkan protein.
RE yang halus atau licin tidak mempunyai ribosom dan merupakan tempat
sintesis steroid dan karbohidrat yang kompleks. Di dalam hati, RE licin juga
mengandung enzim-enzim yang diperlukan untuk oksidasi dan biotransformasi
berbagai bahan asing. Bila dipecah secara mekanis, RE membentuk kantong-
kantong kecil (vesikel) yang terbentuk dari membran dan disebut mikrosom.
 15

Gambar 5. Retikulum Endoplasma

Kompleks Golgi
Organel sel lain yang mengandung membran ialah kompleks Golgi. Struktur
ini tersusun dari kantong-kantong atau vesikel membran yang tersusun sejajar satu
sama lain dan rapat dan berkesinambungan dengan RE. Protein yang akan
disekresikan masuk ke satu sisi dari alat Golgi, dikonsentrasikan dan diubah,
kemudian keluar di sisi yang lain. Karena perannya dalam sekresi protein ini,
kompleks ini banyak ditemui dalam sel-sel seperti sel-sel hati dan pankreas, yang
mensekresikan protein dalam jumlah yang besar. 9
 16

Gambar 6. Kompleks Golgi

Lisosom dan Peroksisom

Lisosom juga suatu vesikel yang dibatasi membran. Di dalamnya terdapat
enzim-enzim hidrolisis yang dapat memecah asam nukleat, protein dan
karbohidrat yang kompleks. Pemisahan enzim-enzim ini dan ditempatkan di
dalam tempat khusus ini mencegah pemecahan makromolekul di dalam sel secara
sembarang. Bila diperlukan proses pemecahan tadi, lisosom berpadu dengan
bahan yang akan dipecah atau dengan organel sel yang telah rusak dan dengan
demikian enzim-enzim pemecah di dalam lisosom mencernakan bahan-bahan tadi.
Telah diketahui, lebih dari 30 jenis penyakit berhubungan dengan kelainan
daripada enzim dalam lisosom yang diperlukan untuk perombakan karbohidrat
protein dari proteoglikan. Termasuk dalam kelompok ini ialah penyakit Tay-
Sachs, sindroma Hurler dan sindroma Hunter.4
 17

Gambar 7. Lisosom

Proksisom atau badan mikro ("microbody") terutama terdapat di hati dan ginjal
dan mempunyai ukuran yang sama dengan lisosom. Nama dari organel ini
diperoleh dari hubungannya yang erat dengan hidrogen peroksida. Seperti halnya
lisosom, maka peroksisom mengandung berbagai macam enzim-enzim oksidatif.
Meskipun begitu, banyak enzim peroksisom yang bahkan menghasilkan peroksida
sebagai salah satu produk oksidasi. Katalase, yang juga terdapat di dalam
peroksisom, kemudian memecah peroksida tersebut. Adanya enzim-enzim ini di
dalam suatu organel mencegah peroksida bekerja terhadap unsur-unsur sel yang
lain. Kelainan pada peroksisom disertai oleh beberapa jenis adrenoleukodistrofi.

Berbagai struktur seluler yang lain

Selain dari struktur-struktur yang telah dibicarakan tadi, sel juga

mengandung ribosom yang berada bebas dalam sitoplasma; yang mungkin berada
dalam bentuk ribosom tunggal, disebut monosom, atau dalam bentuk polisom,
yaitu agregat dari sejumlah ribosom, dapat mencapai 30 buah, yang ambil bagian
dalam sintesis protein. Protein dari polisom yang terlarut dilepaskan ke dalam
sitoplasma dan bukan terikat ke membran.
 18

Proliferasi Sel
Siklus sel terbagi atas dua bagian penting yaitu interfase dan mitosis.
Selama interfase DNA terdistribusi secara difus dalam inti sel, dan masing-masing
kromosom tidak dapat dibedakan. Proses ini meliputi sintesis ribosom baru,
membran sel, mitokondria, retikulum endoplasma dan sebagian besar protein.
Mitosis berlangsung sekitar 30 menit, berakhir dengan terpisahnya sel.
Tahapan proses selalu terjadi pada setiap siklus sel. Replikasi kromosom
hanya terbatas pada bagian tertentu dari interfase, yaitu pada S fase (untuk sintesis
DNA). Setelah setiap kromosom di replikasi, dua kromoson baru tetap melekat
satu sama lain sebagai susunan memanjang. Fase S terjadi pada pertengahan
interfase, didahului oleh gap yang disebut G1 diikuti G2. Pada siklus sel hewan,
G1 berlangsung 12 jam, fase S 6 jam, G2 6 jam, dan mitosis sekitar 30 menit.
Proliferasi sel adalah sebagai hasil akhir dari perubahan tersusun dari
empat fase : G1, S, G2 dan M.

G menunjuk pada gap, menandakan adanya gap dalam pengetahuan. G1

dalam siklus sel khas ditandai dengan adanya aktifitas biosintesi yang beragam.
Pada tahap ini dibentuk sintesis enzim dan protein pengatur yang diperlukan
untuk sintesis DNA .
Isi DNA sel direplikasikan pada saat siklus sel fase S. Perbaikan setiap
kesalahan replikasi DNA juga terjadi pada fae ini. Pemisahan inti atau mitosis,
 19

terjadi selama fase M. Lamanya G2 sangat bervariasi, dan hal ini belum diketahui
lebiha lanjut.
Supaya siklus sel berhasil, dilakukan aktifasi gen siklus sel. Gen-gen ini
mengatur kemajuan siklus sel dan dapat menghentikan proses bila ada kerusakan
DNA. Sel harus berhasil melalui dua titik awal yaitu perbatasan antara G1/s dan
G2/M. Titik G1/S memulai adanya proliferasi, dan G2/M menandakan titik
perbaikan DNA yang mengalami kerusakan.

Tanda awal sel memasuki mitosis ditandai dengan periode profase.

Kromosom menebal, terlihat pada kedua sisi sebagai lembaran tipis yang semakin
pendek dan menebal sampai ketika setiap kromosom dapat terpisah ke dalam dua
pasang kromatid. Kromosom Eukaryotic harus menebal sebelum mengalami
pemisahan. Kromosom manusia rata-rata mengandung 130 juta pasang, panjang
DNA nya 45 mm, sementara mitosis hanya 10 samapi 20 m.
Di dalam organisasi mikrotubulus, benang panjang yang keluar dari pusat
mikrotubulus disebut centrosom.
Pada saat terjadi mitosis, jaringan mikrotubulus mengalami perubahan
membentuk tonjolan mitosis, dengan serabut mikrotubulus membentuk bola
 20

dengan centrosom pada kedua akhirannya. Pada saat ini sel tersebut sedang berada
dalam posisi metafase.

Sel akan berada pada afse metafase sampai akhirnya akan terbentuk dua
kutub kromatid dan memasuki fase anafase. Kromatid akan terpisah dan bergerak
sepanjang mikrotubulus ke arah yang berlawanan.

Pada saat kromosom mendekati kutub maka terjadilah proses fisik

pembelahan sel yang disebut sitokinesis. Cincin kontraktil mendorong sel menjadi
terpisah, masing-masing dengan kromosom yang komplit.
 21

Proses sitokinesis terus berlanjut, kromosom mengalami dekondensasi dan

memerlukan pembungkus inti membentuk inti dalam keadaan interfase, dan
mikrotubulus kembali seperti pada saat interfase.
 22

3.3 MEMBRAN PLASMA DAN PERMUKAAN SEL

I. Pendahuluan
A. Ciri Umum 2,4
1. Semua sel manusia dikelilingi oleh membran plasma (juga disebut
membran sel). Bahkan permukaan sel yang kompleks tak beraturan,
lekukan dan tonjolan ditutupi oleh membran plasma.
2. Membran plasma merupakan membran yang semi-permeable antara sel
dan lingkungan sekitarnya sehingga zat-zat tertentu dapat lewat dari luar
sedangkan unsur lainnya dicegah keluar dari sel.
a. Membran plasma yang semi-permeabel mempunyai peranan penting
dalam mengatur komposisi sitoplasma.
b. Air, ion-ion dan metabolit dengan berat molekul rendah seperti glukosa
melewati membran plasma ke dalam sitoplasma pada keadaan yang
terkendali.
3. Sel-sel menggunakan mekanisme lainnya untuk mengatur makromolekul
ekstraselular. Membran sel mengelilingi dan mencaplok makromolekul,
kemudian mengangkutnya ke dalam sel.

B. Fungsi Membran Sel 4,6

1. Membran sel merupakan batas antara sel dan lingkungan sekitarnya.
a. Beberapa sel berada dalam lingkungan yang cair tanpa sel-sel yang
berdekatan (misalnya organisme satu sel yang hidup bebas seperti
bakteri dan protozoa).
b. Pada organisme multiselular, membran sel dilapisi oleh matriks
ekstraselular atau melekat pada sel lain dari organisme itu.
2. Tergantung pada lingkungan sekitar sel, membran sel mempunyai reseptor
yang berikatan dengan unsur matriks ekstra sel atau untur permukaan sel.
3. Membran sel juga mengandung reseptor hormon. Isyarat hormonal
mengubah sifat sel.
 23

4. Permukaan sel mengandung aktivitas enzimatik yang memungkinkan sel

itu mengenali sel lainnya.

II. Fungsi Membran Sel

A. Fungsi Batas Sel
1. Membran sel menjaga zat-zat makanan dalam sel.
a. Sel-sel hewan mengumpulkan molekul-molekul organik dari sekitarnya
dan menyimpannya untuk metabolisme yang menyediakan energi untuk
hidup dan bahan pembentuk sitoplasma.
b. Tanpa suatu sawar yang selektif, sel-sel tidak dapat menimbun bahan-
bahan yang penting untuk mempertahankan hidup.
2. Beberapa unsur yang penting ditimbun melalui penggunaan energi
metabolisme. Membran sel membantu menahan substrat yang diangkut.
3. Substrat yang berguna dikumpulkan dari sekitarnya atau disintesa oleh sel
dan ditahan didalam sel untuk digunakan oleh sel itu sendiri.
4. Sisa metabolisme dikeluarkan melalui membran plasma.

B. Fungsi Penyekat
1. Sel bereaksi terhadap perubahan di sekitarnya.
a. Bakteri bergerak ke sumber bahan makanan (misalnya monosakarida)
secara kemotaksis karena membran bakteri mempunyai reseptor yang
mengikat bahan makanan, mengangkutnya ke sel dan kemudian
mempengaruhi sifat sel sehingga bakteri tetap dekat sumber bahan
makanan.
b. Pada organisme multiselular, deretan isyarat sel-sel yang terkoordinasi
dan bereaksi dengan menggunakan reseptor-reseptor membran. Suatu
organisme mempunyai kemampuan selektif yang besar jika dilengkapi
dengan reseptor-reseptor membran ini melalui mutasi.
2. Karena organisme multiselular berasal dari organisme bersel satu yang
prmitif, membran plasma mengembangkan reseptor-reseptor untuk
mengenal sel-sel lainnya.
 24

3. Organisme yang terdiri atas banyak sel-sel mengembangkan kelompokan

sel-sel untuk bergerak, memberi makanan dan reproduksi.
4. Karena kelompokan banyak sel berkembang, maka kelompok sel yang
khusus memerlukan mekanisme untuk mempersatukan bermacam-macam
fungsinya. Sel-sel yang mengembangkan kemampuannya untuk bersekresi
disebut hormon atau neuro-transmiter, yang memungkinkan berbagai
bagian organisme saling berhubungan.
5. Hormon dan neurotransmiter bekerja mulai pada reseptor khusus di
membran plasma.

III. Pengamatan Membran Sel dengan Mikroskop Elektron 4,6

A. Susunan membran. Membran merupakan dua lapisan fosfolipid dengan
molekul protein yang terbenam di dalamnya. Kedua lapisan ini tebalnya 10
nm. Jika membran sel ini diamati dengan mikroskop elektron akan tampak
sebagai garis tipis yang padat elektron yang dipisahkan oleh celah yang jernih.

B. Etsa Patah Beku

1. Teknik etsa patah beku menyempurnakan pengamatan susunan membran.
Dengan teknik ini, sel-sel dibekukan dengan cepat dalam nitrogen cair.
Kemudian sel-sel dan membrannya dipatahkan dalam alat vakum.
2. Proses patahan ini memisahkan membran sel di antara kedua lapisan lipid,
melalui bagian (domain) yang hidrofobik.
3. Setelah patah, potongan dietsa untuk memperlihatkan tepinya. Kemudian
membran yang dipatahkan ini dilapisi dengan suatu lapisan logam yang
tipis.
4. Akhirnya, jaringan ini dicernakan secara kimiawi, meninggalkan suatu
replika logam dari patahan membran yang dapat diamati dengan
mikroskop elektron.
5. Bayangan etsa patah beku menunjukkan bahwa partikel-partikel intra-
membranosa terbenam dalam domain membran yang hidrofobik.
 25

C. Permukaan membran
1. Permukaan luar dari kedua lapisan lipid merupakan permukaan E
menghadap sebelah luar sel dan suatu muka E yang menghadap bagian
hidrofobik dari kedua lapisan.
2. Permukaan dalam dari kedua lapisan lipid mempunyai permukaan P, yang
melekat langsung pada protoplasma dan muka P yang menghadap bagian
hidrofobik kedua lapisan.

D. Partikel-partikel Intramembranosa 4,6

1. Muka P dan muka E berbagai membran mengandung partikel-partikel
intramembranosa, yang terdiri atas protein-protein yang larut dalam bagian
hidrofobik membran. Partikel-partikel tertanam dalam sitoplasma melalui
elemen fibrilar sitoplasma. Muka P terutama mengandung banyak partikel
intramembranosa.
2. Penemuan partikel intramembranosa dan pengamatan partikel yang dilabel
berdifusi dengan cepat pada membran menyebabkan para peneliti
mengajukan teori tentang struktur membran yaitu model mosaik cairan
(fluid mosaic model) pada tahun 1970. Teori ini menjelaskan bahwa
protein membran menyerupai gunung es yang mengapung dan bergerak
dalam lautan lemak.
3. Beberapa protein membran sangat mudah bergerak pada bidang membran.
4. Beberapa protein membran glikoprotein. Sisa karbohidrat yang tampak
pada membran permukaan E adalah hidrofilik, jadi berinteraksi dengan
cairan di sekitar sel.
5. Bagian hidrofilik dari protein membran mempunyai domain hidrofobik
fosfolipid. Bagian ini mungkin mempunyai ujung hidrofilik yang larut
dalam air sitoplasma atau memberi perlekatan untuk filamen protein
sitoplasma (misalnya aktin) yang membantu menggerakkan protein
membran pada bidang membran.
6. Molekul-molekul dengan bagian-bagian hidrofilik disebut amfipatik.
 26

IV. Komposisi Biokimia Membran Plasma

A. Komposisi Membran
1. Membran sel, khas terdiri atas lemak dan protein dalam jumlah yang kira-
kira seimbang.
2. Tiga jenis membran lemak yang utama adalah fosfolipid, kelesterol dan
glikolipid. Lemak-lemak ini adalah ampifatik.
3. Struktur membral sel dan komposis kimianya bervariasi. Misalnya,
membran sel merah terdiri atas sedikit glikolipid dan banyak sfingomielin
(variasi dari fosfolipid). Sebaliknya, membran sel selubung mielin kaya
akan glikolipid dan mengandung sedikit sfingomielin.

B. Fosfolipid merupakan molekul amfipatik, sehingga secara langsung

membentuk lapis ganda datar atau misel bulat dalam lingkungan cair karena
bentuk misel ini merupakan keadaan bebas energi yang terkecil. Bagian
hidrofilik berinteraksi secara kuat dengan air dan bagian hidrofobik
berinteraksi secara kuat satu sama lain.

C. Kolesterol berupa amfipatik dan menjadi terletak di antara fosfolipid pada

membran. Kolesterol meningkatkan stabilitas lapis ganda dan mencegah
kehilangan cairan membran pada temperatur rendah. Kadar fosfolipid dan
kolesterol bervariasi dalam membran organisme yang hidup pada temperatur
yang ekstrim. Diduga, variasi ini mempertahankan sifat cair membran yang
melebihi batas ambang yang kritis. Jika sifat cair membran jatuh di bawah
ambang hipotesis ini, fungsi vital seperti transpot membran selektif mungkin
berhenti dan sel akan mati.

D. Glikolipid adalah lemak yang secara kovalen membentuk rantai samping

yang kompleks mengandung kombinasi sisa-sisa molekul. Glikolipid adalah
unsur membran yang amfipatik.
 27

1. Glikolipid menyusun sekitar 5% dari seluruh lemak membran. Komposisi

kimianya bervariasi pada berbagai spesies dan pada berbagai jaringan
dalam suatu spesies. Misalnya, terdapat perbedaan antigenik antara zat-zat
golongan darah manusia sebagian karena perbedaan komposisi glikolipid.
2. Glikolipid yang kompleks memperantarai interaksi sel dengan sel dan sel
dengan lingkungannya.

E. Protein Membran
1. Protein merupakan bagian sekitar 50% dari unsur membran bukan air.
Protein merupakan unsur struktural membran plasma dan mungkin
membentuk saluran yang menembus membran untuk transport ion.
2. Beberapa protein membran adalah reseptor untuk bahan ekstraselular,
selain itu untuk perlekatan struktur sitoplasma yang berjalan melalui sel.
3. Beberapa protein membran merupakan molekul amfipatik, sehingga
mempunyai domain hidrofilik dan hidrofobik. Domain ini dibatasi oleh
perbedaan komposisi asam amino dalam protein.
4. Glikoprotein.
a. Rantai gula hidrofilik dari membran glikoprotein menonjol ke dalam
ruang ekstraselular yang cair.
b. Rantai gula yang kompleks ini ikut berperan dalam muatan negatif
permukaan sel dan menyusun glikokaliks.
c. Glikokaliks adalah lapisan tipis zat di luar membran plasma yang
tercakup dalam pengenalan sel ke sel.
d. Glikokaliks berkembang biak sekali terutama pada sel-sel usus halus. Di
sini, glikokaliks mencegah kerusakan membran sel oleh enzim pencernaan.
5. Protein membran yang terdapat menyilang lapis ganda lemak disebut
protein transmembran. Kebanyakan protein membran adalah protein
transmembran.
6. Protein membran eritrosit. Membran eritrosit adalah membran yang
dikenali terbaik. Disini terdapat lusinan protein atau lebih. Ada tiga protein
 28

utama yaitu spektrin, glikoforin dan pita III yang menyusun lebih dari 50%
protein membran.
a. Spektrin adalah sepasang protein 240 kD dan 220 kD berikatan longgar
pada lembar dalam membran plasma dalam suatu kompleks dekat aktin
(protein kontraktil). Meskipun spektrin ada dalam sediaan membran yang
sangat murni, adalah lebih cocok dianggap sebagai protein sitoplasma
yang tercakup dalam mempertahankan bentuk eritrosit bikonkaf seperti
cakram.
b. Glikoforin merupakan protein transmembran dengan berat molekul
30 kD.
(1) Kelompokan molekul gula yang kompleks dilekatkan pada ujung N,
yang menonjol ke dalam domain periselular.
(2) Glikoforin juga mempunyai segmen pendek yang terdiri atas asam
amino hidrofobik dan daerah hidrofilik ke-dua pada ujung C
menghadap pada domain sitoplasma seperti air.

V. Mekanisme Transport Membran

A. Protein Transport Pita III Eritrosit

1. Protein pita III adalah dimer 100 kD. Protein ini berbentuk globular
terbenam dalam domain hidrofobik. Karena sifat aneh bagian globular
yang melipat protein pita III, terdapat pori-pori di dalam molekul, yang
merupakan saluran ion berbentuk air.
2. Fungsi utama eritrosit adalah mengangkut oksigen dan karbon dioksida.
3. Hemoglobin, protein sitoplasma yang utama dalam eritrosit, adalah protein
pengikat oksigen dan karbon dioksida.
a. Karbon dioksida dilepaskan dari hemoglobin yang larut dalam
sitoplasma yang berbentuk air. Akibatnya ion-ion bikarbonat HCO3-)
dilepaskan dari sel sebagai ganti ion klorida (CL-)
b. Ion-ion CL- dan HCO3- dipertukarkan melalui saluran cair menembus
membran yang dibentuk oleh pori-pori hidrofilik protein pita III.
 29

B. Protein Pengangkut Ion

1. Perbedaan potensial elektrokimia antara sebelah dalam dan sebelah luar sel
dipertahankan oleh perbedaan kadar ion, terutama karena kadar Na+
ekstraselular yang tinggi dan kadar K+ ekstraselular yang rendah.
2. Sel harus mengeluarkan energi metabolik dalam bentuk edenosin trifosfat
(ATP) hidrolisa menjadi adenosin difosfat (ADP) untuk mempertahankan
perbedaan kadar ionik. Proses ini mencakup kompleks protein membran
penting yang disebut Na+-K+-ATPase.
3. Na+-K+-ATRPase terdiri atas dua protein transmembran yaitu subunit
katalitik transmembran (100 kD) dan glikoprotein (45 kD) yang fungsinya
tidak diketahui yang berkaitan dengan subunit katalitik.
4. Subunit katalitik mempunyai suatu tempat ikatan Na+ pada muka
sitoplasma dan suatu tempat ikatan K+ pada muka ekstraselular. Ion Na+
berikatan pada subunit katalitik, yang kemudian difosforilasi oleh ATP.
5. Protein fosforilasi mengalami perubahan bentuk, melepaskan Na+ dari sel.
Kemudian, K+ ekstraselular berikatan pada subunit katalitik dan protein
menjadi defosforilasi, kembali ke bentuk yang mula-mula. Pada saat ini
protein siap untuk mengulangi proses.
6. Peubahan bentuk dalam subunit katalitik dan penglepasan Na+ menggunakan
energi yang disimpan dalam molekul ATP .

C. Pengangkutan Transmembran yang Terbesar

1. Sel mempunyai mekanisme untuk menyingkirkan zat yang besar
menembus membrannya.
a. Protein di sentasa pada retikulum endoplasma kasar dalam sel, sering
dikeluarkan dari sel secara eksositosis.
b. Makromolekul dibawa ke dalama sel secara endositosis.
c. Sel mencerna sejumlah besar cairan secara pinositosis, suatu proses
yang menyerupai endositosis.
 30

d. Sel mencaplok bakteri atau sisa sel yang rusak melalui proses
fagositosis

2. Proses yang berkaitan ini menggunakan vesikel yang melekat pada

membran dengan berbagai ukuran untuk mengangkut zat-zat dari satu
ruang ke ruang yang lain.
3. Eksositosis umumnya digunakan untuk mensekresi zat-zat dari sel.
a. Pada pankreas, enzim hidrolitik dihasilkan sebagai granula zimogen,
yang mencernakan polisakarida, protein, lemak dan asam nukleat dalam
makanan. Ada beberapa mekanisme yang mencegah enzim ini
memecahkan makromolekul tubuh. Misalnya, berbagai enzim hidrolitik
yang disekresi sebagai enzim tidak aktif, yang menjadi aktif hanya
dalam saluran cerna.
b. Protein yang dipersiapkan untuk sekresi dikumpulkan dalam ribosom
yang melekat para retikulum endoplasma kasar. Rantai polipeptida yang
terbentuk berkembang pada ribosom dan kemudian menembus ribosom
ke dalam lumen retikulum endoplasma kasar.
c. Vesikel yang melekat pada membran menonjol pada retikulum
endoplasma kasar, berjalan melalui aparatus Golgi tempat fase akhir
sintesa protein diselesaikan dan kemudian berjalan ke granula zimogen,
yang merupakan tempat penyimpanan enzim hidrolitik terbungkus
membran.
d. Di bawah pengaruh rangsangan yang sesuai, granula zimogen
mendekati permukaan apikal sel asinar pankreas, mula-mula membran
pembatasnya melekat pada membran permukaan sel dan kemudian
melebur menjadi satu.
e. Dengan cara ini, enzim-enzim yang sangat berbahaya disentesa, dibawa
melalui sel, kemudian dikeluarkan dari sel ketika sisa membran vesikel
melekat disebelah dalam.
 31

4. Endositosis. Sel-sel hidup selalu mencaplok cairan disekitarnya secara

endositosis. Selama proses ini berlangsung, sel-sel secara terus menerus
mengganti permukaan membran dengan membran yang baru.
a. Proses penggantian ini demikian cepat sehingga tak mungkin untur
membran plasma disentesa dari yang baru. Rupanya membran plasma
di daur ulang melalui vesikel endositik dan kembali ke permukaan sel.
b. Vesikel endositik melebur dengan lisosom primer untuk membentuk
lisosom sekunder.
c. Makromolekul yang dicaplok dalam lisosom sekunder dihancurkan
menjadi molekul-molekul yang kecil, selanjutnya diangkut melalui
membran lisosom untuk penggunaan intraselular (lihat Bab 4 III).
Membran lisosom, nampak di daur ulang melalui aparatus Golgi,
kemudian dikembalikan ke permukaan sel.
d. Beberapa vesikel endositik tidak melebur dengan lisosom, melainkan
isinya dilepaskan melalui sel tanpa dihancurkan terlebih dahulu.

5. Fagositosis merupakan proses dimana sitoplasma sel mencaplok partikel-

partikel besar dan seluruh organisme. 2,4,8
a. Makrofag menghancurkan bakteri dengan jalan sitoplasma mengelilingi-
nya, kemudian mencaploknya ke dalam vesikel yang berbatas membran
yaitu fagosom.
b. Fagosom melebur menjadi satu dengan lisosom membentuk fagolisosom,
yang mengandung enzim yang membunuh dan mencernakan makanan
yang dicaploknya.

VI. Reseptor-Reseptor Membran

A. Fungsi reseptor
1. Kebanyakan organisme mempunyai kemampuan kereaksi terhadap
perubahan di lingkungan sekitarnya. Misalnya, virus dan bakteri yang
melekat pada sel akan bergerak ke arah bahan makanan.
 32

2. Kehidupan hewan yang bentuknya lebih tinggi atas deretan sel-sel,

jaringan-jaringan dan organ-organ, yang aktivitasnya dipersatukan oleh
sistem neurotransmiter saraf dan sistem hormon endokrin.
3. Fungsi-fungsi vital yang dipersatukan memerlukan reseptor-reseptor
membran sel. Suatu hormon harus berikatan pada sel melalui suatu
reseptor untuk dpaat dirasakan oleh sel. Hormon-hormon disusun dalam
deretan reaksi kimia yang mengubah sifat sel.

B. Reseptor Insulin
1. Insulin adalah suatu hormon yang dihasilkan oleh sel beta dalam pulau
Langerhans pankreas, suatu kelompokan sel endokrin yang terpisah
berdekatan dengan kapilar-kapilar dan tersebar di antara sel-sel asinar
pankreas yang eksokrin. Sel endokrin mensekresi hormon ke dalam sistem
vaskular, yang membawanya ke organ target yang jauh.
2. Insulin berikatan pada reseptor insulin, suatu protein membran. Kemudian
vesikel berselubung mencaplok insulin dan reseptor.
3. Vesikel berselubung ini mempunyai lapisan protein yang padat endokrin
pada permukaan P membran sel. Vesikel berselubung dapat dipisahkan
dari sel dan terdiri atas beberapa protein membran termasuk klathrin (180
kD) dan protein lainnya yang mempunyai beberapa molekul lebih kecil.
4. Pada keadaan tertentu, pembentukan protein secara langsung menjadi tiga
makromolekul, selanjutnya menjadi deretan seperti keranjang sekeliling
vesikel berselubung. Jika selubung itu dilepaskan dari vesikel berselubung
klathrin, vesikel melebur dengan lisosom dan reseptor insulin dihancurkan.

C. Reseptor untuk Makromolekul Ekstraselular

1. Membran sel juga mempunyai reseptor-reseptor untuk makromolekul
matriks fifrosa ekstraselular seperti fibronektin dan laminin, dua protein
matriks ekstraselular.
 33

2. Beberapa sel mempunyai integrin, suatu kompleks glikoprotein 140 kD

adalah suatu reseptor fibronektin-laminin. Reseptor ini terutama banyak di
permukaan basal sel epitel, dimana sel-sel ini terletak antara fibronektin
dan laminin di membrana basalis.
3. Reseptor-reseptor ini penting sekali dalam perlekatan sel ke matriks
ekstraselular yang mengandung fibronektin, karena reseptor ini
melekatkan sel-sel ke molekul-molekul di matriks ekstraselular sekitarnya.
4. Integrin merupakan protein transmembran yang berikatan dengan matriks
ekstraselular pada muka ekstraselular. Integrin melekat ke mikrofilamen
sitoskeletal yang mengandung aktin melalui beberapa protein perantara
termasuk talin dan vinkulin.

3.4 RETIKULUM ENDOPLASMA 8

Kebanyakan organel sitoplasma terdiri atas membran-membran :

1. Membran retikulum endoplasma dan aparatus Golgi adalah sistem kantong-
kantong yang banyak dan saling berhubungan. Sering batas-batas struktur ini
tidak jelas.
2. Sebaliknya, organel-organel intraselular adalah struktur yang berbatas jelas,
dibatasi membran.

A. Membran plasma dan organel-organel bermembran

1. Membran plasma adalah lapis ganda lipoprotein yang membentuk batas
antara suatu sel dan lingkungan ekstraselular.
2. Retikulum endoplasma dan aparatus Golgi adalah ruang terisi cairan dalam
sel, yang dibatasi oleh lapis ganda lipoprotein dengan struktur dan
biokimia serupa dengan membran plasma. Sering, membran retikulum
endoplasma dan apartus Golgi terpisah dan kadang-kadang berhubungan
dengan membran plasma.
 34

Retikulum Endoplasma Halus 1,4,8

A. Strukturnya
Semua membran retikulum endoplasma adalah lapis ganda lipoprotein.
a. Membran retikulum endoplasma lebih tipis (tebalnya sekitar 5 nm) dari pada
membran plasma (tebalnya 8-10 nm) dan membran ini lebih stabil dan sedikit
cairan dibanding membran plasma.
b. Membran retikulum endoplasma mempunyai dua permukaan : yang satu
menghadap domain sitoplasmik sekeliling retikulum endoplasma dan yang
lain menghadap ruang (lumen) kantong yang gepeng, tubulus atau vesikel.

1. Bentuk khusus.
a. Terdapat tiga bentuk retikulum endoplasma halus.
(1) Bentuk lamelar. Sering retikulum endoplasma halus bentunya seperti
lamel-lamel yang luas (lembaran) dari kantong panjang yang gepeng
dibatasi oleh membran.
(2) Bentuk vesikular. Bentuk retikulum endoplasma halus ini sebagai
vesikel kecil-kecil, bulat dibatasi oleh membran.
(3) Bentuk tubular. Bentuk retikulum endoplasma ini seperti tubulus
memanjang dibatasi oleh membran. Sering bentuk tubular secara
dinamis berkaitan dengan bentuk lamlar dan bentuk veskular.
b. Ketiga bentuk retikulum endoplasma mungkin secara bebas berubah-ubah,
sehingga retikulum endoplasma merupakan suatu organel pleomorfik yang
sangat dinamis. Ketiga bentuk ini juga ditemukan pada retikulum
endoplasma kasar.

B. Fungsi. Retikulum endoplasma halus memetabolisir molekul-molekul kecil,

mengandung mekanisme detoksikasi selular dan terlibat dalam sintesa lemak
dan sintesa steroid.
 35

Retikulum Endoplasma Kasar

A. Strukturnya
1. Retikulum endoplasma kasar terutama terdiri atas bentuk lamelar saling
dihubungkan oleh segmen tubular pendek.
2. Membran retikulum endoplasma kasar menempel partikel-partikel yang
padat elektron disebut ribosom
3. Diameter ribosom sekitar 11 nm dan terdiri atas ribosom RNA dan protein
ribosom spesifik.
4. Ribosom melekat pada membran retikulum endoplasma kasar melalui
protein pengikat ribosom disebut riboforin (ribophorin) yang mempunyai
berat molekul 63 kD dan 65 kD. Riboforin menambah sedikit kelenturan
struktural pada membran.

B. Fungsi
1. Fungsi utama retikulum endoplasma kasar adalah mensintesa protein yang
akhirnya disekresikan dari sel. Ribosom adalah tempat sintesa protein.
Mula-mula rantai polipeptida tumbuh pada ribosom. Selama sintesa,
protein melipat menjadi struktur tersier yang alamiah ketika masuk ke
dalam lamel-lamel retikulum endoplasma kasar
2. Retikulum endoplasma kasar dapat berubah menjadi retikulum
endoplasma halus.
a. Hewan yang disuntik dengan luminal akan menyebabkan proliferasi
segera retikulum endoplasma kasar dalam sel-sel parenkim hati.
b. Setelah proliferasi, ribosom dari retikulum endoplasma kasar,
mengubahnya menjadi retikulum endopalsma halus, sehingga sekarang
mempunyai enzim-enzim untuk detoksifikasi luminal. Hati mendetoksi-
fikasi beberapa racun yang dimakan, sehingga hati mempunyai banyak
sekali retikulum endoplasma kasar (sumber retikulum endoplasma
halus) dan retikulum endoplasma halus (sumber enzim-enzim
detoksifikasi).
 36

Fungsi Biokimia Membran Retikulum Endoplasma 2,3

A. Susunan kimia
1. Membran retikulum endoplasma mempunyak kadar protein lebih tinggi
(60-70% protein) dari pada membran plasma. Kebanyakan protein ini
mempunyai fungsi enzimatik yang penting.
2. Membran retikulum endoplasma mempunyai kadar fosfolipid lebih rendah
(30-40%) dari pada membran plasma.
3. Fosfolipid membran retikulum endoplasma kebanyakan adalah
fosfatidilkolin (55%) dan fosfatidiletanolamin (25%) fosfolipid ini
mempunyai kadar sfingomielin sangat rendah (5%) dibanding pada
membran plasma.

B. Unsur enzim mencakup :

1. Glukose-6-Fosfatase
2. Sitokrom P-450 dan NADPH sitokrom P-450 reduktase. Dengan
fosfatidilkolin, enzim-enzim ini merupakan bagian dari rantai transport
elektron retikulum endoplasma dan terlibat dalam reaksi hidroksilasi.
3. Sitokrom b5

C. Sistem hidroksilasi retikulum endoplasma. Hidrosilaksi enzimatik pada

retikulum endoplasma mempunyai fungsi anabolik dan fungsi katabolik yang
penting dalam sel.
1. Fungsi anabolik termasuk biosintesa kolesterol, sentesa steroid dan sintesa
asam empedu.
2. Fungsi katabolik membuat obat dan zat toksik lebih hidrofilik sehingga
lebih mudah diekskresi. Fungsi-fungsi ini termasuk metabolisme obat,
ekskresi insektisida, metabolisme anestetik dan mengubah zat karsinogen.
 37

D. Metabolisme steroid
1. Biosintesa kolestrol. Mevalonat dan skwalen merupakan perantara dalam
sintesa kolesterol.
a. Langkah pertama adalah pembentukan 3-hidroksi-3-metilglutaril-
coenzim A (HMG-CoA) dari asetoasetil CoA dan asetil CoA. HMG-
CoA berada dalam sitosol dan dalam mitokondria.
(1) HMG-CoA reduktase pada retikulum endoplasma mengubah
HMG-CoA menjadi asam mevalonat.
(2) Sintesa asam mevalonat adalah termasuk langkah dalam sintesa
kolesterol.

b. Skwalen sintetase (suatu enzim yang mengubah farnesil pirofosfat

menjadi skwalen) dan enzim-enzim lainnya yang terlibat dalam proses
beberapa langkah perubahan skwalen menjadi kolestrol (misalnya
skwalen epoksidase, sterolsiklase) juga unsur-unsur membran retikulum
endoplasma.
2. Sintesa asan empedu. Enzim yang mensintesa asam empedu dari kolesterol
juga berikatan pada membran retikulum endoplasma.
3. Sintesa steroid. Bahan pembentuk kelesterol disintesa menjadi hormon
steroid pada membran retikulum endoplasma. Biosintesa steroid juga
mencakup enzim mitokondria yang menjelaskan sejumlah besar retikulum
endoplasma halus dan mitokondria dalam hati dan dalam jaringan
steroidogenik (misalnya korteks adrenal, sel Leydig pada testis, sel-sel
teka dan granulosa pada ovarium).

E. Metabolisme karbohidrat
1. Glukose-6-fosfatase adalah enzim retikulum endoplasma yang mencakup
pengaturan ambang glukosa darah.
a. Enzim ini memecah fosfat dari glukose-6-fosfat, sehingga glukosa
dilepaska ke dalam aliran darah.
 38

b. Enzim ini terutama banyak dalam hati, yang menyimpan dan

memetabolisir glikogen.

2. Sisa-sisa gula proksimal dari berbagai glikoprotein yang berguna untuk

sekresi sel ditambahkan ke rangka utama protein dalam retikulum
endoplasma. Sisa-sisa gula yang lebih distal ditambahkan ke aparatus
Golgi.

F. Jalur Sekretoris 6,8

Retikulum endoplasma :
1. Sintesa protein untuk sekresi terdapat di retikulum endoplasma kasar. Sel
membedakan protein untuk sekresi dan protein untuk digunakan sendiri.
2. Protein untuk sekresi disintesa dan diangkut dalam satu arah. Hipotesis isyarat
berberan untuk sekresi satu arah.
a. Berdasarkan hipotesis isyarat, semua protein sekretoris dikode dalam
mRNA dengan suatu kodon isyarat yang khas pada ujung 3' dari
permulaan kodon (AUG)
b. Kodon isyarat diterjemahkan menjadi peptida isyarat dekat ujung-N.
Peptida isyarat berinteraksi dengan kuat dengan protein reseptor spesifik
pada membran retikulum endoplasma kasar.
c. Peptida isyarat dipecah oleh peptidase isyarat, sehingga awal polipeptida
mengapung bebas di ruang sisterna retikulum endoplasma kasar dan mulai
melipat menjadi struktur sekunder dan tersier biasa.
d. Karena polipeptida yang baru disintesa mengalami perubahan untuk
penyesuaian ini, menjadi terlalu besar untuk dapat meninggalkan lumen
retikulum endoplasma kasar.
e. Kemudian, ribosom melepaskan polipeptida, Faktor pelepasan kemudian
melepaskan polisom dari membran retikulum endoplasma kasar,
memisahkan polipeptida dalam lumen retikulum endoplasma kasar.
 39

3.5 APARATUS GOLGI 4,9

A. Struktur
1. Aparatus Golgi adalah deretan lamel-lamel berbentuk cakram gepeng.
2. Membran apartus Golgi tebalnya sekitar 7,5 nm dan lumen tiap kantong
lebarnya sekitar 25 nm.
3. Tiap aparatus Golgi berisi 5-10 lamel-lamel, yang dipisahkan oleh celah
20 nm.
4. Tiap lamel mempunyai sejumlah fenestrasi dan berisi beberapa vesikel
kecil dan membran tabung yang beranastomosis yang berkaitan dengan
tumpukan lamel-lamel.
5. Aparatus Golgi mempunyai muka luar yang cembung atau forming face
dan muka dalam yang cekung atau maturing face
a. Membran baru ditambahkan ke forming face dari retikulum
endoplasma. Pada beberapa sel sekretoris (misalnya sel asinar
pankreas), maturing face membentuk sejumlah besar granula sekretoris
(zimogen).
b. Membran yang lama dan tonjolan vesikel dari maturing face
c. Membran sekeliling granula sekretoris melebur dengan membran
plasma dan menjadi bagian integral membran plasma.

B. Fungsi
1. Sintesa protein
a. Mula-mula protein disentesa dalam retikulum endoplasma diteruskan ke
forming face aparatus Golgi dalam vesikel peralihan.
b. Beberapa polipeptida mempunyai rantai gula yang kompleks dalam
aparatus Golgi karena kerja enzim membran Golgi yang disebut glikosil
transferase.
c. Glikoprotein yang baru disentesa meninggalkan maturing face aparatus
Golgi dalam granula sekretoris.
 40

2. Sintesa membran mulai di retikulum endoplasma dan berlanjut di aparatus

Golgi. Membran baru pindah ke membran plasma dan melebur dengan
membran plasma.

C. Jalur Sekretoris
1. Polipeptida yang baru disintesa dipisahkan dalam vesikel kecil yang
menonjol dari retikulum endoplasma kasar. Vesikel-vesikel ini bergabung
dengan forming face dari aparatus Golgi.
2. Selanjutnya polipeptida diproses dalam apartus Golgi ketika polipeptida
melalui forming face ke maturing face (misalnya sisa gula distal
ditambahkan pada glikoprotein).
3. Protein berjalan dari maturing face vakuol kondensasi, dimana air
disingkirkan dan dibentuk granula zimogen. Di bawah rangsang yang
sesuai, granula zimogen melebur dengan membran plasma dan dilepaskan
dari sel secara eksositosis.

Organel Sitoplasma : Organel Khusus

Organel khusus secara struktur dan fungsinya terpisah satu dari yang lain.
Namun, hal ini bukanlah berarti bahwa tidak ada hubungan antara organel khusus
dengan sistem membran.

Interaksi sistem membran dan organel khusus

1. Sering, terdapat hubungan kompleks dan dinamis antara organel-organel
membran (misalnya retikulum endoplasma halus) dan organel khusus
(misalnya mitokondria). Sebagai contoh mitokondria dan retikulum
endoplasma halus bekerja bersama-sama selama biosintesa steroid.
2. Mitokondria menghasilkan adenosin trifosfat (ATP) yang diperlukan untuk
sintesa protein, sehingga retikulum endoplasma kasar dan mitokondria sering
terdapat berdekatan satu sama lain dalam sel penghasil protein.
3. Lisosom adalah organel khusus penghasil sekresi khusus retikulum
endoplasma dan aparatus Golgi.
 41

a. Lisosom mengandung enzim hidrolitik yang menghancurkan bahan-bahan

yang dicaplok
b. Enzim-enzim ini dibuat dalam jalur sekretoris dan tersimpan dalam
vesikel yan berbatas membran.

3.6 MITOKONDRIA 4,7

Struktur Mitokondria berukuran seperti bakteri, lebar sekitar 0,5-1,0 um dan

panjang 2,0-4,0 1 um. Sering mitokondria tersebar dalam sel yang memerlukan
sejumlah ATP.
Mikrografi elektron melukiskan hubungan yang erat antara mitokondria (M)
retikulum endoplasma kasar (RER) sebagai contoh hubungan yang kompleks
antara organel membran dan organel khusus pada sel yang aktif.
a. Mitokondria terletak di bagian apikal sel bersilia dan sel dengan banyak
mikrovili. Pada sel-sel ini mitokondria menghasilkan ATP yang diperlukan
untuk getaran silia dan mengangkut zat terlarut.
b. Pada jaringan otot skelet, mitokondria terletak antara miofibril dan
menghasilkan ATP untuk kontraksi otot.
c. Mitokondria terdapat dekat retikulum endoplasma, menghasilkan ATP untuk
sintesa protein.
Sel-sel mungkin mempunyai sedikit mitokondria (misalnya dekat flagela
spermatozoon atau beberapa mitokondria (misalnya sel parenkim hati khas
mengandung 500-1000 mitokondria).
Mitokondria bergerak dalam sel dan bentuknya mengalami perubahan
dramatis. Karena itu, mitokondria mempunyai sifat otonom.
Struktur halus. Mitokondria terdiri atas dua unit sistem membran, yang
satu mengelilingi lainnya.
1. Membran luar, batas luar mitokondria, merupakan membran kontinyu dengan
struktur halus menyerupai struktur halus membran plasma. Membran ini
mempunyai struktur trilaminar dan terdiri atas lapis ganda fosfolipid-protein.
 42

2. Membran dalam, seluruhnya dikelilingi oleh membran luar, juga terdiri atas
lapis ganda fosfolipid-protein. Membran ini mempunyai sejumlah lipatan
yang disebut krista, menonjol ke ruang dalam dari organel.
a. Krista mitokondria sering membentuk tonjolan seperti rak yang melipat
ke dalam dari amembran dalam. Krista ini sering membentuk inter-
digitasi sedemikian rapat sehingga mitokondria mempunyai gambaran
bergurat pada mikroskop elektron transmisi.
b. Krista juga dapat mempunyai bentuk lain, seperti vesikel dan tubulus
terdapat dalam berbagai jaringan pembentuk steroid atau sebagai
lembaran yang berlubang pada beberapa jaringan otot.

Fungsi
Mitokondria mengandung enzim-enzim siklus trikarboksilat (TCA), yang
berperan mengurangi nukleotida dari metabolisme asam sitrat yaitu enzim rantai
transport elektron dan enzim untuk sintesa ATP.
1. Fungsi utama mitokondria adalah mensintesa ATP dari asam sitrat.
2. Mitokondria juga membantu biosintesa steroid, oksidasi asam lemak dan
sintesa asam nukleat.

Fungsi ruang-ruang :
1. Membran luar mengandung enzim-enzim:
a. NADH-sitokrom c oksidoreduktase
b. Sitokkrom-b
c. Asil-koenzim A sintesa
d. Monoamin oksidase
e. Kinurenin hidroksilase.

2. Membran dalam mengandung enzim-enzim:

a. Sitokrom b, c, ci, a dan a3 (untuk transport elektron)
b. Suksinat dehidrogenase (satu-satunya enzim siklus TCA di membran
dalam).
 43

c. Enzim-enzim yang mensintesa ATP

3. Bagian dalam mitokondria adalah matriks amorf, dibatasi oleh membran

dalam.
a. Dalam matriks ini terdapat sisa-sisa enzim siklus TCA, termasuk:sitrat
sintetase, akonitase, isositrat dehidrogenase, fumarase, malat dehidro-
genase, piruvat dehidrogenase
b. Matriks ini juga mengandung enzim-enzim untuk sintesa protein dan asam
nukleat, paling sering digunakan secara endogen dan enzim-enzim untuk
oksidasi asam lemak.

Asam Nukleat Mitokondria

1. Mitokondria mengandung DNA yang berbeda dari DNA inti sel. DNA ini
dapat berreplikasi sendiri dan langsung mensintesa mitokondria mRNA, rRNA
dan tRNA.
2. Gen inti juga diperlukan untuk metabolisme asam nukleat mitokondria.
Hasil dari gen inti ini termasuk DNA polimerase untuk sintesa DNA
mitokondria dan RNA polimerase untuk sintesa RNA mitokondria.
Kebanyakan protein ribosom mitokondria dibentuk dalam sitoplasma dan
kemudian diangkut ke dalam mitokondria.
3. Gen DNA mitokondria membuat kebanyakan enzim untuk sistem
transport elektron dan beberapa enzim untuk sintesa ATP.
4. Replikasi mitokondria mencakup sintesa DNA dan kemudian pembelahan
satu mitokondrion menjadi dua mitokondria. Pembelahan terjadi seperti
membran dalam yang tumbuh untuk membentuk sekat-sekat menyilang
mitokondrion asalnya.

Fungsi Genom Mitokondria

A. Genom mitokondria mungkin mempunyai mekanisme untuk memperbanyak
gen, membuat beberapa cetakan gen untuk protein yang diperlukan dalam
 44

jumlah besar. Banyak protein mitokondria adalah sangat hidrofobik dan sukar
diangkut melalui membran mitokondria setelah disintesa dalam domain
sitoplasma. Genom mitokondria mungkin dapat mengatasi kesulitan ini.
B. Mungkin mitokondria berasal dari bakteri endosimbiotik yang telah
kehilangan seluruh fungsi nuklearnya. Genom inti sel memberikan fungsi yang
hilang ini dan mitokondria bereaksi dengan menghasilkan ATP secara efisien.

3.6.1 LISOSOM 4,7

A. Komposisi dan fungsi
1. Komposisi enzim
a. Lisosom adalah organel khusus, dibentuk oleh aparatus Golgi yang
mengandung asam hidrolase, termasuk: asam fosfatase,
deoksionuklease, Ribonuklease, katepsin D, Beta-glukoronidase
b. Enzim-enzim ini membantu memecahkan protein yang diserap dalam
ginjal, menghancurkan bakteri dalam lekosit fagositik dan memecahkan
organel sitoplasmik yang lemah.
2. Jenis-jenisnya. Lisosom primer adalah lisosom yang tidak ikut dalam
proses metabolisme lainnya. Lisosom sekunder adalah lisosom yang
terlibat dalam kegiatan degradasi.
Istilah lisosom digunakan untuk menjelaskan berbagai peran fisiologik tiap
kelas lisosom.
a. Heterolisosom (vakuol digestif) membantu menghancurkan bahan-
bahan yang dibawa ke dalam sel secara endositosis atau fagositosis.
b. Autolisosom (vakuol autofagi) membantu menghancurkan komponen
sel yang lemah yang mengandung autolisosom. Autolisosom dibentuk jika
lisosom primer melebihi dengan vakuol berbatas membran (sitosegrosom)
yang mengandung unsur-unsur sito plasma yang tidak terpakai.
c. Telolisosom adalah lisosom sekunder yang mengandung beberapa unsur
yang dihancurkan. Unsur ini mungkin diserap ke dalam sitoplasma,
 45

dikeluarkan dari sel (membentuk "cytostool") atau dipertahankan dalam

sel sebagai badan residu.

B. Teori asal lisosom

1. Lisosom sebagai modifikasi vakuol sekretoris. Suatu teori
mengaju-kan bahwa lisosom adalah suatu variasi dari jalur sekretoris.
Berdasarkan teori ini, enzim lisosom disintesa di retikulum
endoplasma kasar, disempurnakan di aparatus Golgi, kemudian
dilepaskan dari aparatus Golgi sebagai lisosom.
2. Teori Golgi yang berkaitan dengan retikulum endoplasma
membentuk lisosom. Teori ini diajukan bahwa lisosom dihasilkan
dalam bagian khusus retikulum endoplasma halus, dekat aparatus
Golgi. Enzim lisosom mulai di retikulum endoplasma kasar dan
diselesaikan di Golgi yang berkaitan dengan retikulum endoplasma,
dibanding daripada di aparatus Golgi.

C. Struktur Halus Lisosom

1. Lisosom dikelilingi oleh suatu membran unit tebalnya sekitar 9
nm. Diameternya : 0,25-0,50 dan tampak sebagai organel-organel
bulat dan kecil jika diamati dengan mikroskop elektron Lisosom
mempunyai isi granular dengan kepadatan elektron sedang. Beberapa
modifikasi lisosom seperti yang ditemukan pada lekosit mempunyai
deretan kristal yang kompleks dari enzim hidrolitik.
2. Membran lisosom mengandung kolesterol dan sfingomielin, yang
banyak sekali di membran plasma tetapi relatif jarang di sistem
membran sitoplasma lainnya. Kesamaannya dengan membran plasma
mungkin mempercepat peleburan lisosom dengan membran plasma.
 46

D. Enzim-enzim lisosom
1. Esterase : a. Fosfolipase dan kolesterol esterase
b. Fosfodiesterase
c. Deoksiribonuklease II dan ribonuklease II

2.Glikosidase : a. Lisosim
b. Beta-glikosidase dan beta-galaktosidase
c. alfa-N-asetilgalaktosaminidase dan alfa-N-asetilglikos
aminidase
d. alfa-L-fukosidase.

3. Peptidase : a. Kathepsin B, D, E dan G.

b. Karboksipeptida e A,B dan C
c. Kolagenase dan elastase
d. Renin
e. Plasminogen aktivator.

4. Lisosom juga mengandung sejumlah enzim hidrolitik lainnya, yang

memecahkan C-N ikatan bukan peptida, seperti ikatan P- N dan S-N.
5. Beberapa enzim ini mempunyai pH optimal pada daerah asam.

3.7 RIBOSOM DAN NUKLEOSOM 4,10

Struktur ribosom dengan mikroskop elektron berbentuk granul atau partikel
yang padat, terdiri dari dua subunit, yaitu subunit 40S dan 60 S yang berperan
dalam sistesis protein. Ribosom ditemukan pada semua sel, bahkan juga
ditemukan dalam mitokondria dan khloroplast sel eukaryot.
Pada retikulum endoplasma yang kasar, bentuk roset atau spiral yang terjadi
diakibatkan oleh adanya ribosom pada permukaan luar retikulum endoplasma
yang membentuk polisom dengan mRNA dengan subunit 60S ribosom.Pada
retikulum endoplasma yang halus kemampuan mengikatkan diri dengan RE ini
tidak terjadi, hal ini diduga oleh karena tidak adanya reseptor site untuk ribosom.
 47

Dalam sintesis protein, beberapa ribosom melekat pada molekul mRNA,

membentuk poliribosom atau polisom. Dengan cara ini molekul tunggal mRNA
dapat diterjemahkan oleh beberapa ribosom pada saat yang sama.
Ribosom sel eukaryot tidak berbeda secara fungsional dengan sel prokaryot.
Kode genetik sama pada semua makhluk hidup, dan ribosom eukaryot dapat
menterjemahkan mRNA bakteri secara efisien. Ukuran ribosom eukaryot lebih
besar dari bakteri, dan mempunyai protein yang berbeda. Beberapa antibiotika,
seperti khloramfenicol, menghambat bakteri tetapi tidak menghambat ribosom
eukaryot (hal ini menjadi dasar poenggunaan antibiotika dalam pengobatan
medis). Sintesis protein oleh ribosom eukaryot dihambat oleh cycloheximide.

3.7.1 Nukleosom 3,4,10

Nukleosom atau nuclear bodies terdiri dari protein dasar histone yang
membentuk struktur granular halus berukuran 8,5 nm. Lembaran nukleosom
membentuk benang-benang kromatin dengan diameter 30 nm. Sebelum
pembelahan sel, benang-benang kromatin berpilin lebih ketat dan dapat terlihat
dengan mikroskop cahaya sebagai kromosom.
Sel prokaryot tidak mempunyai histon, dan kelompok fosfat bebas pada
DNA tidak dinetralisasi oleh protein tetapi oleh zat lain seperti poliamin. Dilain
pihak semua organisme mempunyai histon, suatu sekuens asam amino yang telah
berlangsung melalui evolusi, yang menggambarkan pentingnya histon dalam
kehidupan sel eukaryot. Sel eukaryot memerlukan kromatin karena mengandung
banyak DNA yang harus dikemas selama proses pembelahan sel. Pada organisme
tingkat tinggi, kromatin mengalami siklus kondensasi-dekondensasi selama
proliferasi sel, sedangkan DNA bakteri membelah tanpa merubah keadaan
kondensasinya
 48

KESIMPULAN
Sel-sel eukariotik sangatlah tersusun sempurna. Sel-sel ini dikelilingi oleh
membran plasma yang mengatur keluar-masuknya berbagai bahan dan
memungkinkan sel berinteraksi dengan lingkungannya. Di dalam membran
plasma terdapat sitoplasma, mengandung enzim-enzim untuk oksidasi glukosa
dan sebagian enzim yang berperan dalam sintesis protein.
Di dalam sitoplasma terdapat beberapa organel yang berbeda: mitokondria,
inti, kompleks Golgi, RE, dan lisosom. Mitokondria bertanggung jawab untuk
tahap akhir oksidasi gula dan lemak, menangkap dan mengikat energi dalam
bentuk ATP dan dalam langkah pertama dari sintesis urea. Organel ini dibatasi
oleh membran luar yang licin dan membran dalam yang sangat berlipat-lipat.
Inti sel dibatasi oleh membran berganda yang penuh dengan lubang-lubang
kecil. Inti sel mengandung DNA, RNA dan protein. Anak inti yang ada di dalam
inti merupakan tempat sintesis RNA ribosom. Sedangkan RE adalah struktur yang
merupakan kelanjutan membran inti. Sintesis protein berlangsung pada RE
berbutir, sedangkan sintesis steroid dan karbohidrat terjadi di RE licin, demikian
pula proses biotransformasi zat-zat asing, misalnya obat-obatan.
Kompleks Golgi berkesinambungan dengan RE. Struktur yang terikat
kepada membran ini mengkonsentrasi dan mengubah protein sebelum
disekresikan. Lisosom dan peroksisom adalah dua struktur seluler lain yang juga
dibatasi oleh membran. Keduanya mengandung enzim-enzim yang penting bagi
proses pemecahan. Sel-sel khusus mempunyai struktur tambahan seperti butir-
butir lemak dan glikogen yang tidak terikat kepada membran.
 49

KEPUSTAKAAN

1. DeRobertis EDP, DeRobertis EMF. The cell structural organization. In

: Cell and molecular biology.Third Ed. Philadelphia : Lea & Febiger, 1987: 1-
12.
2. Moat AG, Foster JW. Cell structure In : Microbial physiology.New
York : John Wiley & Sons, 1979: 1- 12.
3. Schumm DE. Cell architecture In : Essensial of Biochemistry.London :
FA Davis Company, 1992 : 1 – 11.
4. Alberts BA, Bray D, Lewis J, Raff M, Roberts K, Watson JD. Internal
organization of the cell. In : Molecular biology of the cell. Third ed. New
York : Garland Publishing,1994: 477-506.
5. Yatim W. Ultrastruktur sel dan fungsi organel. Dalam buku : Biologi
sel lanjut. Bandung : Tarsito,1992 : 1-18.
6. Aronson PS, Boron WF, Boulpaep EL. Physiology of membranes. In :
Boron WF, Boulpaep.Medical physiology. A cellular and molecular
approach. Philadelphia : Saunders, 2003: 50-86.
7. DeRobertis EDP, DeRobertis EMF. Mitochondria and oxidative
phosphorylation. In: Cell and molecular biology.Third Ed. Philadelphia : Lea
& Febiger, 1987: 1-12.
8. DeRobertis EDP, DeRobertis EMF. Endoplasmic reticulum and
protein segregation. In:Cell and molecular biology.Third Ed. Philadelphia :
Lea & Febiger, 1987: 219-24.
9. DeRobertis EDP, DeRobertis EMF. Golgi complex and cell secretion.
In: Cell and molecular biology.Third Ed. Philadelphia : Lea & Febiger, 1987:
242-45.
10. DeRobertis EDP, DeRobertis EMF. Ribosome. In: Cell and molecular
biology.Third Ed. Philadelphia : Lea & Febiger, 1987: 372-73.