73

Fisiologi Embrio Masa Embriogenik (M inggu K etiga S ampai

K edelapan)
Selama perkembangan minggu ketiga hingga minggu kedelapan, suatu
masa yang dikenal sebagai masa embriogenik atau masa organogenesis,
masing-masing lapisan dari ketiga lapisan mudigah membentuk banyak jaringan
dan organ yang spesifik. Menjelang akhir masa embrionik ini, sistem-sistem
organ utama telah terbentuk. Karena pembentukan organ ini, bentuk mudigah
banyak berubah dan ciri-ciri utama bentuk tubuh bagian luar sudah dapat
dikenali menjelang bulan kedua.

Derivat Lapisan Mudigah Ektoderm

Pada permulaan perkembangan minggu ketiga, lapisan mudigah ektoderm
berbentuk cakram datar, yang lebih luas di daerah kepala daripada daerah kaudal
(Gambar 5.1, A-C). Dengan terbentuknya notokord dan karena pengaruh
induktifnya, ektoderm yang terletak di atas notokord menebal membentuk
lempeng saraf (Gambar 5.2). Sel-sel lempeng saraf membentuk neuroektoderm,
dan induksi pembentukan neuroektoderm ini merupakan peristiwa awal dalam
proses neurulasi.
Proses induksi ini bersifat kompleks, yang memerlukan perangsangan
suatu jaringan atau sekelompok sel yang responsif oleh suatu jaringan
penginduksi, dalam hal ini epiblas oleh notokord. Ini merupakan suatu proses
yang terjadi berulang-ulang sepanjang masa organogenesis, seperti, misalnya,
induksi jaringan metanefros oleh bakal ureter untuk membentuk ginjal . Sinyal-
sinyal untuk proses-proses ini dan gen-gen yang mengatur peristiwa-peristiwa
ini sekarang sedang diselidiki. Molekul-molekul pemberi sinyal tampaknya
termasuk anggota keluarga faktor pertumbuhan pengubah bentuk  (TGF-),
yang mencakup aktivin, dan faktor-faktor pertumbuhan fibroblas (FGF). Tetapi,
molekul-molekul pemberi sinyal lainnya sedang diupayakan untuk segera
diketahui dan bekerja sebagai morfogen, yaitu, molekul-molekul yang
mempunyai beda konsentrasi dengan konsentrasi di dalam sel yang responsnya
tergantung pada dosis. Contoh-contoh molekul yang mempunyai aktivitas
semacam morfogen adalah asam retinoat, neurotransmiter, dan produk-produk
 74

dari gen Wnt. Morfogen memicu rentetan peristiwa di dalam sel yang memberi
tanggapan, dan pada banyak kasus, proses pembukanya adalah aktivasi gen
homeoboks. Gen-gen ini memberikan kode faktor-faktor transkripsi yang
kemudian akan mengatur ekspresi gen-gen lain.
Begitu induksi terjadi, lempeng saraf yang memanjang dan berbentuk
mirip "sandal" berangsur-angsur meluas menuju ke garis primitif (Gb. 5.2, B dan
C). Pada akhir minggu ketiga, tepi-tepi lateral lempeng saraf menjadi lebih
terangkat naik membentuk lipat-lipat saraf, sementara di daerah tengah yang
cekung terbentuk alur, yaitu alur saraf (Gb. 5.2 dan 5.3, A dan B). Perlahan-
lahan, kedua lipat saraf saling mendekat di garis tengah, tempat mereka menyatu
(Gb. 5.3C). Penyatuan ini mulai di daerah bakal leher (somit keempat) dan
berjalan menuju ke arah kepala dan kaudal (Gambar 5.5 dan 5.6).
 75

Gambar 5.1.A. Mudigah presomit 16 hari dilihat dari dorsal. Dapat terlihat garis dan nodus
primitif. B. Mudigah presomit 18 hari dilihat dari dorsal. Mudigah berbentuk seperti buah pir
dengan daerah kepala sedikit lebih luas daripada ujung kaudalnya. C. Foto embrio manusia
18 hari. Perhatikan nodus primitif dan, yang menjulur ke depan dari nodus ini, notokord. Kantung
kuning telur tampak agak bertotol-totol. Panjang embrio 1,25 mm, dan lebar terbesar adalah
0,68 mm.
 76

Gambar 5.2.A. Mudigah presomit lanjut (kira-kira 19 hari) dilihat dari dorsal. Amnion telah
dibuang. Lempeng saraf tampak dengan jelas. B. Mudigah manusia kira-kira 20 hari dilihat dari
dorsal. Perhatikan bentuk somit dan pembentukan alur saraf dan lipatan saraf. C. Foto mikroskop
elektron dari mudigah tikus (kira-kira 20 hari pada manusia) yang memperlihatkan bentuk khas
stadium alur saraf. Lipatan saraf kranial sudah memisahkan did menjadi daerah otak depan (F,
prosensefalon), otak tengah (M, mesensefalon) dan otak belakang (H, rombensefalon).
 77

Gambar 5.3 Gambar dan foto mikroskop elektron yang memperlihatkan pembentukan dan
migrasi sel-sel krista neuralis di sumsum tulang belakang. A dan B. Sel-sel krista terbentuk di
ujung-ujung lipatan saraf dan tidak bermigrasi keluar dari daerah ini hingga penutupan tuba
neuralis selesai (C dan D). E. Dalam foto mikroskop elektron embrio tikus, sel-sel krista di
puncak tuba neuralis yang telah tertutup tersebut dapat dilihat bermigrasi dan daerah ini
(panah). F. Dilihat dari lateral dengan ektoderm pelapisnya telah dibuang, sel-sel krista tampak
fibroblastik ketika mereka menuruni sisi-sisi tuba neuralis menuju ke somit (S). Sel-sel krista
dari badan membentuk ganglia radiks dorsal, ganglia sistem simpatik dan parasimpatik,
melanosit, dan struktur-struktur lainnya.

Akibatnya, terbentuklah tuba neuralis. Sampai penyatuan ini selesai, ujung

kaudal dan kepala tuba neuralis masih berhubungan dengan rongga amnion
masing-masing melalui neuroporus kranial dan kaudal (Gambar 5.5, 5.6A dan
5.7). Penutupan neuroporus kranial terjadi kira-kira pada hari ke-25 (tingkat 18
sampai 20 somit), sedangkan neuroporus posterior menutup pada hari ke-27
(tingkat 25 somit). neurilasi kemudian selesai, dan sistem saraf pusat diwakili
oleh sebuah struktur tabung tertutup yang bagian kaudalnya sempit, sumsum
tulang belakang, dan bagian kepala jauh lebih lebar yang ditandai oleh banyak
dilatasi, yaitu vesikel-vesikel otak .
Pada saat lipatan-lipatan saraf tersebut naik dan menyatu, sel-sel pada tepi
lateral atau krista pada neuroektoderm mulai mendesak jaringan-jaringan
tetangganya.
 78

Gambar 5.4.A. Potongan melintang melalui lipatan sarat kranial pada embrio tikus. Sel-sel
krista neuralis di ujung lipatan (panah) bermigrasi dan ikut membentuk mesenkim kraniofasial.
B. Lipatan saraf kranial embrio tikus dilihat dari belakang, ektoderm permukaan sudah dibuang.
Banyak sel krista neuralis dapat diamati meninggalkan lipatan saraf (NF) dan bermigrasi di
bawah ektoderm yang telah diangkat. Sel-sel krista ikut membentuk banyak struktur
kraniofasial, termasuk ganglia saraf kranial (V, VII, IX, dan X), tulang dan jaringan
penyambung di wajah dan tengkorak, dan septum aortikopulmonalis pada pembuluh-pembuluh
darah besar. Tidak seperti sel-sel krista medulla spinalis, krista kranialis tetap berbentuk lipatan
saraf sebelum akhirnya menyatu.
 79

Populasi sel ini dikenal sebagai krista neuralis (Gambar 5.3 dan 5.4), dan sel-sel
ini akan mengalami transisi dari epitel menjadi sel mesenkim ketika
meninggalkan neuroektoderm dengan migrasi aktif dan bergeser memasuki
mesoderm yang ada di bawahnya. (Mesoderm merujuk pada sel yang berasa) dari
epiblas dan jaringan ekstraembrional. Mesenkim adalah jaringan penyambung
embrional yang tersusun longgar, tanpa memperhatikan asalnya.) Sel-sel krista
kemudian menghasilkan sederetan aneka macam jaringan, termasuk ganglia
spinalis (sensorik) dan ganglia otonom; bagian dari ganglia saraf kranial V, VII,
IX, dan X; sel Schwann dan selaput otak (pia dan arakhnoid); melanosit; medulla
kelenjar suprerenal (adrenal); tulang dan jaringan penyambung untuk struktur-
struktur kraniofasial; dan sel-sel bantalan konotrunkal untuk jantung .

Gambar 5.5.A. Mudigah manusia kira-kira hari ke-22 dilihat dari dorsal. Tujuh buah somit jelas
terlihat pada kedua sisi tuba neuralis. B. Mudigah manusia kira-kira hari ke-23 dilihat dari dorsal.
Perhatikan tonjolan perikardium pada kedua sisi garis tengah di bagian kepala mudigah.
 80

Gambar 5.6 Foto mikroskop elektron mudigah tikus (kira- kira hari ke-22 pada manusia) dilihat
dari dorsal (A) dan ventral (B). A. Alur saraf sedang menutup ke arah kranial dan kaudal dan
dihiasi dengan pasangan-pasangan somit (S) di sisi kanan-kiri. B. Mudigah yang sama dilihat dari
ventral, memperlihatkan pembentukan tabung pencernaan dengan pintu gerbang usus anterior dan
posterior (ujung anak panah), jantung (H) di dalam rongga perikardium (*) dan septum
tranversum (anak panah) menunjukkan primordium diafragma (lihat Bab 11). Lipatan sarafnya
tetap terbuka, sehingga daerah otak depan dan otak tengah terbuka.

Gambar 5.7 Foto mudigah 12-13 somit (kira-kira 23 hari). Mudigah yang berada di dalam
kantong amnionnya menempel ke korion melalui tangkai penghubung. Perhatikan villi korion
yang berkembang dengan baik.
 81

Menjelang penutupan tuba neuralis, di daerah kepala mudigah mulai

nampak dua penebalan ektoderm, lempeng telinga dan lempeng lensa mata
(Gambar 5.8B).

Gambar 5.8.A. Mudigah 14 somit dilihat dari lateral (kira-kira 25 hari). Perhatikan daerah
penonjolan perikardium dan lengkung faring pertama dan kedua. B. Gambar skematik yang
memperlihatkan sisi kiri mudigah 25 somit kira-kira berusia 28 hari. Dapat dilihat tiga lengkung
faring pertama, lempeng lensa mata, dan lempeng telinga.

Pada perkembangan selanjutnya, lempeng telinga melakukan invaginasi dan

membentuk gelembung telinga, yang akan berkembang membentuk
bangunan-bangunan yang perlu untuk pendengaran dan keseimbangan (lihat
Bab 17). Kira-kira pada saat yang sama, muncul lempeng lensa mata.
Lempeng ini juga menjalani invaginasi dan selama minggu kelima
membentuk lensa mata .
Secara umum dapat dikatakan bahwa lapisan mudigah ektoderm
membentuk organ dan bangunan yang memelihara hubungan dengan dunia
luar (a) sistem saraf pusat; (b) sistem saraf tepi, (c) epitel sensorik telinga,
hidung dan mata; serta (d) epidermis, termasuk rambut dan kuku. Selain itu,
lapisan ini juga membentuk kelenjar-kelenjar bawah kulit, kelenjar mammae,
kelenjar hipofisis, serta email gigi.
 82

Derivat Lapisan Mudigah Mesoderm

Mula-mula, sel-sel dari lapisan mudigah mesoderm membentuk sebuah

lembaran tipis jaringan longgar pada kanan kiri garis tengah (Gambar 5.9A).
Akan tetapi, kira-kira menjelang hari ke-17, sebagian sel yang berada di
dekat garis tengah berproliferasi dan membentuk sebuah lempeng jaringan
yang tebal, yang disebut mesoderm paraksial (Gambar 5.9 B). Lebih ke
lateral, lapisan mesoderm tetap tipis dan disebut sebagai lempeng lateral.
Dengan timbulnya serta bersatunya rongga-rongga inter-seluler di lempeng

Gambar 5.9 Potongan melintang memperlihatkan perkembangan lapisan mudigah

mesoderm. A. Hari ke-17; B. hari ke-19; C. hari ke-20; D. hari ke-21. Lembaran mesoderm
tipis membentuk mesoderm paraksial (kelak menjadi somit), mesoderm intermediat (kelak
menjadi unit-unit ekskresi), dan lempeng lateral, yang terpecah menjadi lapisan mesoderm
parietal dan viseral yang melapisi rongga selom intra-embrional.

lateral, jaringan ini terpecah menjadi dua lapisan (Gambar 5.9, B dan C):
(a) satu lapisan yang bersambungan dengan mesoderm yang membungkus
amnion, disebut sebagai lapisan mesoderm somatik atau parietal; dan (b) satu
lapisan yang bersambungan dengan mesoderm pembungkus kantung kuning telur;
dikenal sebagai lapisan mesoderm splanknik atau viseral (Gambar 5.9, C dan D
dan 5.10). Bersama-sama, kedua lapisan ini membatasi sebuah rongga yang baru
terbentuk, rongga selom intraembrional, yang mempunyai hubungan dengan
 83

selom ekstraembrional pada kedua sisi mudigah. Jaringan yang menghubungkan

mesoderm paraksial dan mesoderm lempeng lateral disebut mesoderm intermediat
(Gambar 5.9, B dan D dan 5.10).

Gambar 5.10 Foto mikroskop elektron dari potongan melintang melalui daerah somit pada
mudigah tikus (kira-kira 21 had pada manusia). A. Potongan melalui somit leher, B. Potongan di
antara somit tepat di sebelah posterior otak belakang. Panah, notokord; kepala panah, saluran
saraf; (') mesoderm intermediat; E, ektoderm; En, endoderm; Ic, selom intraembrional; Ne,
neuroektoderm; S, Somit; So, mesoderm somatik; Sp, mesoderm splanknik.

Pada awal minggu ketiga, mesoderm paraksial tersusun dalam segmen-

segmen. Segmen-segmen ini, yang dikenal sebagai somitomer, pertama terlihat di
daerah leher mudigah, dan pembentukannya berjalan terus dengan arah
sefalokaudal. Masing-masing somitomer terdiri dari sel-sel mesoderm yang
tersusun seperti lingkar-lingkar konsentrik mengelilingi bagian tengah unit
tersebut. Di daerah kepala, bangunan seperti ini, kalau dikaitkan dengan
segmentasi lempeng saraf, membentuk neuromer dan ikut membentuk sebagian
besar mesenkim kepala . Dari daerah oksipital ke arah kaudal, somitomer akan
terorganisasi lagi menjadi somit. Pasangan somit yang pertama muncul di daerah
servikal embrio pada umur perkembangan kira-kira 20 hari. Dari sini, somit-somit
 84

baru terlihat berurutan dari kepala ke arah kaudal, dengan kecepatan kira-kira tiga
pasang/hari, hingga pada akhir minggu kelima terdapat 42 sampai 44 pasang
somit (Gambar 5.3, 5.5, dan 5.8). Ada 4 pasang somit oksipital, 8 pasang
servikal, 12 pasang torakal, 5 pasang lumbal, 5 pasang sakral, dan 8 sampai 10
pasang koksigeal. Somit oksipital pertama dan 5-7 somit koksigeal yang
terakhir kemudian hilang, sedangkan somit-somit lainnya membentuk
kerangka sumbu badan . Selama masa perkembangan ini, umur mudigah
biasanya dinyatakan dalam jumlah somit, dan Tabe1 5.1 menunjukkan umur
perkiraan mudigah dalam kaitan dengan jumlah somit.

Tabel 5.1 Jumlah Somit Dihubungkan dengan Perkiraan Umur dalam

Hari

Perkiraan Umur (hari) Jumlah Somit

20 1-4
21 4-7
22 7-10
23 10-13
24 13-17
25 17-20
26 20-23
27 23-26
28 26-29
30 34-35

Diferensiasi Somit

Pada awal minggu keempat, sel-sel yang membentuk dinding ventral dan
medial somit kehilangan organisasinya yang kompak, menjadi polimorf, dan
bergeser posisinya hingga mengelilingi notokord (korda dorsalis) (Gambar 5.11,
A dan B). Sel-sel ini, yang semuanya disebut sklerotom, membentuk jaringan
yang tersusun longgar, dikenal sebagai mesenkim. Mereka akan mengelilingi
sumsum tulang belakang dan korda dorsalis membentuk kolumna vertebralis .
 85

Dinding dorsal somit yang masih tertinggal, yang kini dinamakan

dermomiotom, membentuk sebuah lapisan sel baru (Gambar 5.11C) yang
ditandai oleh inti pucat dan nukleolus inti berwarna gelap. Sel-sel ini merupakan
miotom, dan setiap miotom mempersiapkan otot-otot untuk segmennya sendiri .
Setelah sel-sel dermomiotom membentuk miotom, mereka kehilangan
sifat-sifat epitelnya dan menyebar di bawah ektoderm yang berada di atasnya
(Gambar 5.11D). Di sini sel-sel itu membentuk dermis dan jaringan subkutan
di kulit . Karena itu, setiap somit membentuk sklerotom (komponen tulang
rawan dan tulang), miotomnya sendiri (mempersiapkan komponen otot
segmental), dan dermatomnya sendiri, komponen kulit segmental. Setiap
miotom dan dermatom juga mempunyai komponen saraf segmentalnya sendiri.

Gambar 5.11 Urutan tingkatan perkembangan somit. A. Sel-sel mesoderm tersusun mengelilingi
sebuah rongga kecil. B. Sel-sel dinding ventral dan medial somit kehilangan sistem epitelnya dan
bermigrasi ke arah korda dorsalis. Sel-sel ini semuanya disebut sklerotom. C. Dinding dorsal somit
membentuk sebuah lapisan sel baru, miotom. D. Setelah miotom meluas ke arah ventral, sel-sel
 86

dermatom kehilangan konfigurasi epitelialnya dan menyebar di bawah ektoderm yang menutupnya
untuk membentuk dermis.

MESODERM INTERMEDIAT
Jaringan, yang untuk sementara menghubungkan mesoderm paraksial
dengan lempeng lateral (Gambar 5.9D dan S.10A), ini berdiferensiasi dengan
cara yang berbeda sama sekali dengan diferensiasi somit. Di daerah servikal dan
torakal atas, jaringan ini secara segmental menyusun kelompok-kelompok sel
(kelak menjadi nefrotom), sedangkan di sebelah lebih kaudal lagi membentuk
massa jaringan yang tak bersegmen, yang dikenal sebagai korda nefrogenik.
Dari mesoderm intermediat yang sebagian bersegmen dan sebagian lagi tidak
bersegmen ini berkembanglah unit-unit ekskresi sistem kemih dan gonad.

Lapisan-Lapisan Mesoderm Parietal dan Viseral

Lapisan mesoderm parietal dan viseral membatasi selom intra-embrional

(Gambar 5.9 C dan D, 5.10, dan 5.12 A). Mesoderm parietal, bersama ektoderm di
atasnya, akan membentuk dinding lateral dan ventral tubuh. Mesoderm viseral dan
endoderm embrional akan membentuk dinding usus (Gambar 5.12B). Sel-sel yang
menghadap ke rongga selom akan membentuk selaput tipis, selaput mesotel, atau
selaput serosa, yang akan melapisi rongga perut, rongga pleura, dan kantung
jantung (Gambar 5.12B).

Darah dan Pembuluh Darah

Kira-kira permulaan minggu ketiga, sel-sel mesoderm yang terletak di

mesoderm viseral dinding kantung kuning telur berdiferensiasi menjadi sel-sel
darah dan pembuluh darah. Sel-sel ini dikenal sebagai angioblas, membentuk
kelompok-kelompok dan berkas-berkas terpisah (kelompok sel angiogenik), yang
berangsur-angsur menjadi berongga karena bergabungnya celah-celah antar sel
(Gambar 5.13). Sel-sel yang terletak di tengah kemudian membentuk sel darah
primitif, sedangkan sel yang terletak di tepi menipis dan membentuk sel-sel
endotel yang membatasi pulau-pulau darah (Gambar 5.13 B dan C). Pulau-pulau
darah segera saling mendekati satu sama lain dengan bertunasnya sel endotel, dan
setelah bersatu, akan membentuk pembuluh-pembuluh darah kecil. Pada saat yang
 87

bersamaan, sel-sel darah dan kapiler tumbuh di dalam mesoderm ekstraembrional

pada villi-villi dan tangkai penghubung (Gambar 5.14). Dengan berlanjutnya
pembentukan tunas pembuluh darah, pembuluh darah ekstraembrional
membentuk hubungan dengan pembuluh darah di dalam embrio, sehingga
menghubungkan embrio dan plasenta.

Gambar 5.12.A. Potongan melintang melalui mudigah berusia 21 hari di daerah mesonefros.
Perhatikan lapisan mesoderm parietal dan viseral. Rongga selom intraembrional berhubungan
dengan selom ekstraembrional (rongga korion). B. Potongan pada akhir minggu keempat. Meso-
derm parietal dan ektoderm yang ada di atasnya membentuk dinding ventral dan lateral tubuh.
Perhatikan selaput paritoneum (serosa).

Gambar 5.13 Tingkat-tingkatan pembentukan pembuluh darah secara berurutan. A. Sel mesenkim
yang belum berdiferensiasi. B. Pembentukan pulau-pulau darah. C. Kapiler primitif. Perhatikan
diferensiasi sel-sel mesenkim menjadi sel darah primitif dan sel endotel.

Sel-sel darah dan pembuluh darah intraembrional, termasuk tabung

jantung, dibentuk dengan cara yang sama seperti yang diuraikan untuk
pembuluh ekstraembrional .
 88

Gambar 5.14 Pembentukan pembuluh darah ekstraembrional di pada villi, korion, tangkai
penghubung, dan dinding kantung kuning telur pada suatu mudigah presomit kira-kira 19 hari.

Sebagai ringkasan, jaringan dan organ-organ berikut diperkirakan berasal

dari mesoderm: (a) jaringan penunjang seperti jaringan penyambung, tulang
rawan, dan tulang; (b) otot lurik dan otot polos; (c) sel darah dan sel getah
bening serta dinding jantung, pembuluh darah, dan pembuluh getah bening; (d)
ginjal, kelenjar kelamin, dan saluran-salurannya; (e) korteks adrenal; dan (f)
limpa.

Derivat Lapisan Mudigah Endoderm

Saluran pencernaan merupakan sistem organ utama yang berasal dari

lapisan mudigah endoderm. Pembentukannya sangat tergantung pada pelipatan
mudigah dengan arah sefalokaudal dan lateral. Pelipatan sefalokaudal terutama
disebabkan oleh pertumbuhan memanjang sistem saraf pusat yang cepat,
sementara pelipatan melintang atau lateral timbul karena pembentukan somit-
somit yang tumbuh dengan cepat. Karena itu, pembentukan usus yang
menyerupai tabung merupakan kejadian yang pasif dan merupakan penyusupan
(inversi) dan pencakupan (inkorporasi) bagian kantung kuning telur yang
dilapisi endoderm ke dalam rongga tubuh. Sebagai akibat lain dari gerak
pelipatan, hubungan antara mudigah dan kantung kuning telur yang pada
 89

mulanya lebar menjadi menyempit hingga hanya tinggal menjadi sebuah saluran
yang sempit dan panjang, duktus vitellinus.
Lapisan mudigah endoderm menutupi permukaan ventral embrio dan
membentuk kantung kuning telur (Gambar 5.15A). Tetapi, dengan berkembang
dan tumbuhnya gelembung otak, cakram mudigah tersebut mulai menonjol ke
dalam rongga amnion dan melipat ke arah sefalo-kaudal.

Gambar 5.15 Gambar potongan medio-sagital mudigah pada berbagai tingkat

perkembangan untuk menunjukkan pelipatan sefalokaudal dan pengaruhnya pada
kedudukan rongga yang dilapisi endoderm. A. Mudigah presomit, B. Mudigah tujuh somit,
C. Mudigah empat belas somit; D. Pada akhir bulan pertama. Perhatikan hubungan
kelompok sel angiogenik dalam hubungannya dengan lempeng prekordal (bukofaringeal).
 90

Gambar 5.16 Gambar skematis potongan melintang melalui mudigah pada berbagai tingkat
perkembangan untuk memperlihatkan pengaruh pelipatan lateral pada rongga yang dilapis
endoderm. A. Pelipatan sedang dimulai. B. Potongan melintang melalui usus tengah untuk
memperlihatkan hubungan antara usus dan kantung kuning telur, C.Potongan tepat di bawah
usus tengah untuk memperlihatkan dinding abdominal ventral yang sudah menutup dan usus
yang digantung pada dinding dorsal perut oleh mesenteriumnya.

Pelipatan ini paling menonjol di daerah kepala dan ekor, di tempat

terbentuknya lipatan kepala dan lipatan ekor (Gambar 5.15). Sebagai akibat
pelipatan sefalokaudal, kian lama kian bertambah besar rongga yang dilapisi
endoderm dicakup ke dalam tubuh mudigah (Gambar 5.14C). Pada bagian
anterior, endoderm membentuk usus depan; di daerah ekor, membentuk usus
belakang. Bagian di antara usus depan dan usus belakang disebut usus
tengah. Untuk sementara, usus tengah berhubungan dengan kantung kuning
telur melalui sebuah tangkai lebar, duktus omfalomesenterikus atau
vitellinus.
Melalui tangkai lebar, duktus omfalomesenterikus atau duktus vitellinus
(Gambar 5.15D). Saluran ini mula-mula lebar, tetapi dengan tumbuhnya
mudigah lebih lanjut, saluran menjadi sempit dan jauh lebih panjang (lihat
Gambar 5.20).
Pada ujung kepalanya, usus depan untuk sementara dibatasi oleh lempeng
prokordal, suatu selaput ektoderm-endoderm yang kini disebut membran
bukofaringeal (Gambar 5.15, A dan C). Pada akhir minggu ketiga, membran
bukofaringeal pecah, sehingga terbentuklah hubungan terbuka antara rongga
amnion dan usus primitif (Gambar 5.15D). Usus belakang untuk sementara juga
berujung pada sebuah selaput ektoderm-endoderm yang disebut membran kloaka
(Gambar 5.15C).
 91

Sebagai akibat pertumbuhan somit yang cepat, cakram mudigah yang pada
mulanya rata, mulai melipat ke arah lateral dan mudigah menjadi berbentuk
bulat (Gambar 5.16). Bersamaan dengan itu, terbentuklah dinding badan ventral
mudigah, kecuali sebagian kecil di daerah ventral perut, tempat tangkai kantung
kuning telur berhubungan.
Meskipun usus depan dan usus belakang terbentuk, sebagai hasil dari
pembentukan lipat kepala dan lipat ekor, usus tengah tetap berhubungan dengan
kantung kuning telur. Mula-mula, hubungan ini lebar (Gambar 5.16A), tetapi
karena terjadi pelipatan lateral, hubungan ini menjadi panjang dan sempit,
hingga membentuk duktus vitellinus (Gambar 5.16B dan 5.17). Lama sesudah
itu, ketika duktus vitellinus mengalami obliterasi, usus tengah kehilangan

Gambar 5.17. Gambar skematis potongan sagital melalui mudigah pada berbagai tingkat
perkembangan untuk memperlihatkan derivat-derivat lapisan mudigah endoderm. Perhatikan
kantong faring dan epitel yang melapisi tunas paru-paru dan trakea. Perhatikan hati, kandung
empedu, dan kelenjar pankreas. Kandung kemih berasal dari kloaka dan pada tingkat
perkembangan ini berhubungan secara terbuka dengan allantois.

hubungannya dengan rongga asal yang dilapisi endoderm dan akhirnya

kedudukannya menjadi bebas di dalam rongga perut (Gambar 5.16C).
Akibat penting lain dari pelipatan sefalo-kaudal dan lateral adalah
pencakupan sebagian allantois ke dalam tubuh mudigah, di tempat
terbentuknya kloaka (Gambar 5.17A). Bagian distal allantois tetap di dalam
 92

tangkai penghubung. Pada minggu kelima, tangkai kantung kuning telur dan
tangkai penghubung bersatu membentuk tali pusat (Gambar 5.17 dan 7.9).

Gambar 5.18.A. Mudigah manusia 28 somit dilihat dari lateral. Bentuk luar utama adalah
lengkung faring dan somit. Perhatikan tonjolan perikardium-hati. Tunas-tunas anggota badan
tidak terlihat. B. Foto mudigah yang sama, tetapi diambil dari sudut yang berlainan untuk
menunjukkan besarnya kantung kuning telur.

Pada manusia, kantung kuning telur hanya terdapat sepintas saja dan
mungkin sekali hanya memainkan peranan sebagai sumber makanan pada
tingkat perkembangan dini (Gambar 5.18). Pada perkembangan bulan kedua,
organ ini ditemukan di dalam rongga korion (Gambar 5.21).
 93

Oleh karena itu, lapisan mudigah endoderm mula-mula membentuk epitel

yang melapisi usus primitif dan bagian-bagian allantois yang terdapat

intraembrional dan duktus vitellinus (Gambar 5.17A). Dalam perkembangan

selanjutnya, lapisan ini menghasilkan: (a) lapisan epitel saluran pernafasan; (b)
parenkim tiroid, kelenjar paratiroid, hati, dan pankreas ; (c) stromaretikuler
tonsil dan timus; (d) lapisan epitel kandung kemih dan urethra ; dan (e) lapisan
epitel kavum timpani dan tuba Eustachii.

Gambar 5.19 Foto mudigah manusia (PPB 9,8 mm, minggu kelima) (x29,9). Perhatikan
tungkai depan berbentuk seperti dayung.

Bentuk Luar Mudigah Selama Bulan Kedua

Pada akhir minggu keempat, sewaktu mudigah kira-kira mempunyai 28
somit, bentuk luar utamanya adalah somit dan lengkung-lengkung faring
(Gambar 5.18 dan 5.19). Karena itu, usia mudigah biasanya dinyatakan dalam
jumlah somit (Tabel 5.1). Oleh karena pada bulan kedua perkembangan, jumlah
somit sudah sulit dihitung, umur mudigah kemudian ditetapkan melalui panjang
puncak kepala- bokong (PPB) dan dinyatakan dalam milimeter.
 94

PPB adalah ukuran dari puncak kepala (verteks) sampai titik tengah antara
kedua apeks bokong. Berhubung besarnya perbedaan derajat pembengkokan dari
satu mudigah ke mudigah lainnya, dapatlah dimengerti bahwa ukuran yang
diberikan pada Tabel 5.2 hanya dapat merupakan petunjuk perkiraan umur
mudigah yang sebenarnya.
Pada bulan kedua, bentuk luar mudigah berubah banyak dengan sangat
besarnya kepala dan pembentukan anggota badan, muka, telinga, hidung dan
mata. Pada permulaan minggu kelima, anggota badan depan dan belakang
nampak sebagai tunastunas yang berbentuk dayung (Gambar 5.19). Anggota
badan depan terletak sebelah dorsal tonjolan perikardium setinggi somit servikal
keempat hingga torakal pertama, oleh karena itu dapat menerangkan
persarafannya oleh pleksus brakhialis. Tunas anggota badan belakang terbentuk
beberapa saat kemudian tepat di sebelah kaudal tempat melekatnya tangkai tali
pusat setinggi somit lumbal dan sakral bagian atas. Dengan berlanjutnya
pertumbuhan, ujung tunas-tunas tersebut memipih dan menjadi terpisah dari
bagian proksimalnya, yang merupakan bagian yang lebih silindris karena suatu
konstriksi melingkar (Gambar 5.20). Tidak lama kemudian, pada ujung tunas
yang memipih tersebut, nampak empat alur radial yang memisahkan lima daerah
yang agak menebal, yang menggambarkan akan terbentuknya jari-jari (Gambar
5.20).

Tabe1 5.2 Panjang Puncak Kepala-Bokong (PPB) Dihubungkan dengan

Perkiraan Umur dalam Minggu

PPB (mm) Perkiraan Umur (minggu)

5-8 5
10-14 6
17-22 7
28-30 8

Alur-alur ini, yang dikenal sebagai jari-jari, mula-mula timbul di daerah

tangan dan tidak lama kemudian di kaki, karena pertumbuhan lengan agak lebih
 95

awal daripada pertumbuhan tungkai bawah. Sementara jari-jari tangan dan kaki
terbentuk (Gambar 5.21), suatu penyempitan kedua membagi bagian proksimal
tunas tersebut menjadi dua bagian, sehingga dapat dikenali ketiga bagian khas
seperti pada anggota badan dewasa (Gambar 5.22).

Gambar 5.20 Foto mudigah manusia (PPB 13 mm, minggu keenam). Perhatikan kantung
kuning
 96

Gambar 5.21 Foto mudigah manusia (PPB 21 mm, minggu ketujuh) (X4). Kantong korion
dibuka lebar untuk memperlihatkan mudigah di dalam kantong amnionnya. Kantung kuning
telur, tali pusat, dan pembuluh darah di lempeng korion plasenta nampak jelas. Perhatikan
ukuran kepala yang sangat besar dibandingkan dengan bagian tubuh lainnya.

Ringkasan
Masa mudigah berlangsung dari perkembangan minggu keempat
hingga kedelapan dan merupakan masa terbentuk jaringan dan sistem organ
dari masing-masing lapisan mudigah. Sebagai akibat pembentukan organ, ciri-
ciri utama bentuk tubuh mulai jelas (Tabel 5.3).
 97

Gambar 5.22 Foto mudigah manusia (PPB 25 mm, minggu ketujuh hingga kedelapan). Korion
dan amnion telah dibuka. Perhatikan ukuran kepafa, mata, daun talinga, jari-jari kaki yang telah
terbentuk dengan baik, tonjolan tali pusat yang disebabkan oleh lingkar-lingkar usus, dan
kantung kuning telur di dalam rongga korion.

Lapisan mudigah ektoderm membetuk organ dan struktur-struktur yang

memelihara hubungan dengan dunia luar: (a) susunan saraf pusat; (b) sistem
saraf tepi; (c) epitel sensorik telinga, hidung, dan mata; (d) kulit, termasuk
rambut dan kuku; dan (e) kelenjar hipofisis, kelenjar mammae, dan kelenjar
keringat serta email gigi. Masing-masing sistem ini akan dibahas pada bab
tersendiri.
 98

Bagian yang paling penting dari lapisan mudigah mesoderm adalah

mesoderm paraaksial, intermediat, dan lempeng lateral. Mesoderm paraaksial
membentuk somitomer, yang membentuk mesenkim di kepala dan tersusun
sebagai somit-somit di segmen oksipital dan kaudal. Somit membentuk miotom
(jaringan otot), sklerotom (tulang rawan dan tulang), dan dermatom (jaringan
subkutan kulit), yang semuanya merupakan jaringan penunjang tubuh.
Mesoderm juga membentuk sistem pembuluh, yaitu jantung, pembuluh nadi,
pembuluh balik, pembuluh getah bening, dan semua sel darah dan sel getah
bening. Di samping itu, ia membentuk sistem kemih-kelamih: ginjal, gonad, dan
saluran-salurannya (tetapi tidak termasuk kandung kemih). Akhirnya, limpa dan
korteks adrenal juga merupakan derivat mesoderm.
 99

Tabel 5.3 Ringkasan Peristiwa-peristiwa Kunci pada Masa Mudigah

Panjang
Hari Somit (mm) Gambar Ciri khas
14-15 0 0,2 5.1A Munculnyagarisprimitif
16-18 0 0,4 5.1B Tonjol korda dorsalis muncul; sel-sel hemopoietik
mulai ada di kantung kuning telur.
19-20 0 1-2,0 5.2A Mesoderm intraembrional menyebar di bawah
seluruh ektoderm; garis primitif sudah sempurna;
pembuluh-pembuluh tali pusat dan lipatan saraf
kranial mulai terbentuk
20-21 1-4 2,0-3,0 5.2. B Lipatan-lipatan saraf kranial menaik, dan
dan C terbentuklah alur saraf yang dalam; embrio mulai
membengkok
22-23 5-12 3,0-3,5 5.5. A Fusi lipatan-lipatan saraf di daerah leher;
dan B, neuropore kranial dan kaudal terbuka lebar;
5.6, 5.7 lengkung viseral 1 dan 2 muncul; tabung jantung
mulai melipat
24-25 13-20 3,0-4,5 5.8A Pelipatan sefalokaudal sedang berjalan;penutupan
neurofor kranial atau sudah tertutup; terbentuk
vesikel optik; tampak lempeng telinga
26-27 21-29 3,5-5,0 5.8 B, Penutupan neurofor kaudal atau sudah menutup;
5.18, A tampak kuncup-kuncup tungkai atas; 3 pasang
dan B lengkung viseral sudah ada
28-30 30-35 4,0-6,0 5.8B Terbentuk lengkung viseral keempat; tampak
kuncup tungkai bawah; gelembung telinga dan
lempeng lensa sudah muncul
31-35 7,0-10,0 5.19 Tungkai atas berbentuk seperti dayung; lobang-
lobang hidung terbentuk; mudigah berbentuk
huruf C rapat
36-42 9,0-14,0 5.20 Mulai tampak gambaran jari-jari di tangan dan
lempeng kaki; gelembung-gelembung otak
tampak menonjol; daun telinga luar terbentuk dari
hillock telinga; mulai terbentuk herniasi umbilikus
43-49 13,0-22,0 5.21 Tampak pigmentasi retina; jari-jari mulai
memisah; puting susu dan kelopak mata sudah
terbentuk; tonjol-tonjol maksila menyatu dengan
tonjol hidung ketika bibir atas terbentuk; herniasi
umbilikus tampak menonjol
50-56 21,0-31,0 5.22 Tungkai memanjang dan membengkok di siku
dan lutut; jari-jari tangan dan kaki sudah bebas;
wajah lebih menyerupai manusia; ekor sudah
hilang; herniasi masih ada sampai pada akhir
bulan ketiga.

Lapisan mudigah endoderm menghasilkan lapisan epitel saluran

pencernaan, saluran pernafasan, dan kandung kemih. Lapisan ini juga
membentuk parenkim tiroid, kelenjar paratiroid, hati, dan kelenjar pankreas.
Akhirnya, lapisan epitel kavum timpani dan tuba Eustachius juga berasal dari
endoderm.
 100

Sebagai akibat dari pembentukan sistem-sistem organ dan pertumbuhan

sistem saraf pusat yang cepat, cakram mudigah yang mula-mula datar mulai
melipat dengan arah sefalokaudal, sehingga terbentuklah lipatan kepala dan
ekor. Cakram ini juga melipat dengan arah lintang, sehingga terdapat bentuk
tubuh yang bulat. Hubungan dengan kantung kuning telur dan plasenta
dipertahankan masing-masing melalui duktus vitellinus dan tali pusat.

Daftar Pustaka

1. Muller F, O'Rahilly R: the development of he human brain, the closure of the

cranial neuropore, and the beginning of secondary neurulation at stage 12.
Anat Embryol 176:413, 1987.
2. 0'Rahilly R, Muller F: Bidirectional closure of the rostral neuropore. Am
JAnat 184:259, 1989.
3. 0'Rahilly, Muller F: Developmental Stages in Human Embryos.
Washington, DC, Camegie Institution of Washington, 1987.
4. Tam PPL, Beddington RSP: The formation of mesodermal tissues in the
mouse embryo during gastrulation and early organogenesis. Development
99:109, 1987.
5. Tam PPL, Meier S, Jacobson AG: Differentiation of the metameric pattern in
the embryonic axis of the mouse. II. Somitomeric organization of the
presomitic mesoderm. Differentiation 21:109, 1982.