BAHAN AJAR

KLOROPLAS

I. Struktur dan Fungsi Bagian-Bagian Kloroplas

Kloroplas merupakan organela yang bertanggung jawab untuk fotosintesis pada
tumbuhan. Beberapa karakter memiliki kemiripan dengan mitokondria. Kedua organel ini,
memiliki fungsi untuk menghasilkan energi metabolit bagi kehidupan sel, berasal dari
mekanisme endosimbiosis, memiliki sistem genetik semi-autonom, dan melakukan replikasi
melalui pembelahan. Meskipun demikian, kloroplas memiliki struktur yang lebih besar dan
lebih kompleks dibandingkan mitokondria. Kloroplas bertanggung jawab untuk konversi CO
menjadi karbohidrat, sebuah reaksi yang berlawanan arah dengan reaksi yang dilakukan oleh
mitokondria. Kloroplas mensintesis asam amino, asam lemak dan komponen lipid dari
membrannya secara autonom.

Gambar 1. Struktur membran ganda pada kloroplas dan mitokondria

Sumber The Cell: A Molecular Approach. 2nd edition (Cooper, 2000)

Kloroplas merupakan organela yang memiliki ukuran relatif besar (panjangnya

berkisar antara 5-10 μm). Seperti halnya mitokondria, organela ini dibentuk oleh selubung
membran ganda (Gambar 1). Meskipun demikian, kloroplas memiliki struktur membran
tambahan selain membran ganda, yaitu membran tilakoid. Membran tilakoid ini akan
membentuk suatu struktur pipih yang disebut tilakoid. Tilakoid tersusun dalam suatu susunan
kompak yang disebut grana. Ketiga struktur membran ini membuat kloroplas memiliki
struktur yang lebih kompleks dibandingkan dengan mitokondria. Ketiga membran kloroplas
membagi bagian internal kloroplas menjadi tiga kompartemen, yaitu: 1) ruang antar-membran
di antara kedua selubung membran ganda, 2) stroma yang merupakan ruang berisi cairan
yang memenuhi bagian di dalam selubung membran ganda di luar membran tilakoid, dan 3)
lumen tilakoid.
Membran terluar kloroplas, seperti halnya mitokondria, memiliki pori-pori dan
bersifat permeabel pada molekul-molekul berukuran kecil. Sebaliknya, membran dalam
bersifat impermeabel pada ion dan senyawa-senyawa metabolit lainnya. Senyawa metabolit
hanya dapat masuk melalui transporter spesifik yang ada pada membran dalam. Ruang antar
membran berisi cairan yang kandungannya mirip dengan sitoplasma. Stroma pada kloroplas
juga ekuivalen dengan matriks pada mitokondria. Di dalam kloroplas terdapat sistem genetik
kloroplas dan sejumlah enzim-enzim yang diperlukan untuk kerja metabolis, termasuk enzim
yang bertanggung jawab untuk konversi CO menjadi karbohidrat selama proses fotosintesis.
Di dalam stroma juga dapat granula karbohidrat dan plastoglobuli/lipoprotein. Lumen
tilakoid sangat bermuatan positif karena kaya proton.

Gambar 2. Mitokondria dan kloroplas sebagai penghasil energi

Sumber The Cell: A Molecular Approach. 2nd edition (Cooper, 2000)

Perbedaan utama antara kloroplas dan mitokondria terkait struktur dan fungsinya
adalah adanya membran tilakoid. Membran ini memegang peranan penting dalam kloroplas,
yaitu sebagai tempat terjadinya transpor elektron terbentuknya ATP secara kemiosmotik.
Membran dalam kloroplas tidak berlekuk-lekuk membentuk krista seperti halnya pada
mitokondria (Gambar 2). Membran dalam kloroplas tidak memiliki fungsi penting dalam
fotosintesis seperti membran dalam mitokondria dalam respirasi seluler. Sistem transpor
elektron pada kloroplas terletak pada membran tilakoid sehingga proton dipompa melintasi
membran ini dari stroma ke lumen tilakoid. Pompa proton inilah yang akan menghasilkan
gradien elektrokimia yang kemudian mendorong sintesis ATP saat proton dipompa kembali
menuju stroma. Dalam hal penghasilan energi, membran tilakoid kloroplas ekuivalen dengan
membran dalam mitokondria.

Gambar 3. Struktur kloroplas tembakau muda menggunakan mikroskop elektron

[S] stroma; [PG] plastoglobui/lipoprotein; [EM] envelope membrane; [ST] tilakoid stroma/
lamela stroma, [GT] tilakoid grana. Sumber Chloroplast structure: from chlorophyll granules to
supra-molecular architecture of thylakoid membrane (Staehelin, 2002)
 Di dalam tiap kloroplas, tilakoid membentuk struktur tiga dimensi yang
menyelubungi suatu ruangan yang disebut lumen tilakoid. Membran tilakoid terdiferensiasi
menjadi dua bagian, yaitu bagian membran yang tertumpuk dan bagian yang tidak tertumpuk
(Gambar 3). Bagian membran tilakoid yang tertumpuk membentuk struktur pipih yang saling
bertumpuk membentuk struktur silindris, disebut grana atau tilakoid grana. Bagian membran
tilakoid yang tidak bertumpuk dikenal sebagai tilakoid stroma, sesuai dengan posisi setiap
membrannya yang berhubungan langsung dengan stroma. Berdasarkan dengan definisi ini,
tiap membran paling atas dan paling bawah dari grana dapat juga disebut tilakoid stroma.
Kloroplas dewasa memiliki sejumlah 40-60 tumpukan grana dengan diameter 0,3-0,6 μm.
Jumlah tilakoid per grana bervariasi dari <10 pada kloroplas yang terdedah (intensitas cahaya
tinggi) hingga 100 tilakoid pada tumbuhan ternaung (intensitas cahaya rendah). Wilayah
tilakoid grana terhitung 50-60% menutupi seluruh permukaan tumbuhan pada kondisi
intensitas cahaya tinggi dan sekitar 70% pada kondisi intensitas cahaya rendah.

Gambar 4. Model 3 dimensi sistem membran tilakoid pada tumbuhan tinggi

[A] model ukiran heliks; [B] model membran terlipat; [C] model bifurkasi
Sumber Composition, architecture and dynamics of the photosynthetic apparatus in higher plants
(Nevo, et al 2012)

Terdapat beberapa teori yang menggambarkan model sistem membran tilakoid. Tiap
satuan grana dalam kloroplas saling dihubungkan oleh sekitar 8 bagian paralel tilakoid stroma
dengan beberapa bagian tertentu yang memotong membran grana dan membentuk struktur
heliks yang mengelilingi satuan grana (Gambar 4 kiri). Teori ini dikenal dengan model ukiran
heliks yang dikenalkan pertama kali oleh Paolilo (1970). Teori kedua disebut model membran
terlipat yang diusulkan oleh Arvidsson & Sundby (1999). Membran tilakoid tersusun dari
pelipatan sebuah membran yang berkelanjutan. Grana dibentuk oleh penumpukan setiap unit
membran yang terlipat tersebut, seperti invaginasi dari lamella stroma/tilakoid stroma
(Gambar 4 tengah). Teori ketiga diajukan oleh Shimoni et al (2005) dan disebut model
percabangan/bifurkasi (Gambar 4 kanan). Grana terbentuk dari percabangan dua sebuah
lamela stroma (panah hitam) yang tegak lurus dengan sumbu panjang silinder granum.
Lapisan yang berdekatan pada grana terhubung satu sama lain oleh sebuah jembatan di titik
dekat percabangan tumpukan grana (panah putih). Perbedaan ketiga teori ini muncul karena
perbedaan interpretasi dari hasil gambar menggunakan mikroskop elektron yang dapat
merusak sistem membran tilakoid, atau perbdaan sampel yang digunakan untuk pengamatan.

II. Distribusi Kompleks Protein Fotosintetik

Tahap pertama proses fotosintesis adalah konversi energi cahaya menjadi energi kimia yang
dapat digunakan untuk proses metabolism seluler. Proses ini dilaksanakan oleh kompleks protein yang
terdapat di sistem membran kloroplas, yaitu 4 kompleks protein utama dan 2 kompleks protein
tambahan (Gambar 5). Dua kompleks protein utama yang berfungsi sebagai pemanen cahaya,
meneruskan elektron untuk tiap pemanenan energi cahaya adalah PSI (fotosistem I) dan PSII
(fotosistem II). Tiap fotosistem dikelilingi oleh molekul-molekul yang menerima, mengumpulkan dan
meneruskan energi cahaya ke fotosistem yang biasa disebut antena. LHCI untuk fotosistem I dan
LHCII untuk fotisistem II. Kompleks protein yang ketiga adalah sitokrom b 6f (cyt. b6f) yang
merupakan mediator transpor elektron antara PSII dan PSI dan berkontribusi pada pompa proton.
Kompleks protein terakhir adalah ATP-ase (ATP sintetase) yang mengubah energi dari pompa proton
pembentukan ATP melalui sistem rotor yang dimilikinya. Kompleks protein tambahan pada sistem ini
adalah plastoquinon (PQ) yang merupakan sebuah molekul quinon dan sebuah protein pengikat
tembaga yang larut air disebt plastosianin (PC). PQ merupakan mediator transpor elektron dari PSII
menuju cyt b6f, sedangkan PC meneruskannya ke PSI.

Gambar 6. Komponen kompleks protein fotosintetik. Sumber Composition, architecture and

dynamics of the photosynthetic apparatus in higher plants (Nevo, et al 2012)

Kompleks protein fotosintetik tersebut terorganisir dengan baik dalam membran tilakoid
(Tabel 1). PSII dan antenanya/LHCII lebih banyak dijumpai pada tilakoid grana. PSI dan
antenanya/LHCI dan ATP sintetase terkonsentrasi pada lamela stroma/tilakoid stroma, termasuk ujung
dan tepi grana.
Tabel 1. Distribusi spasial komponen membran kloroplas
Sumber: Staehelin, 1984

Distribusi spasial menunjukkan bahwa terdapat relasi antara letak kompleks protein
fotosintetik pada membran tilakoid dan diferensiasi membran tilakoid itu sendiri. Tilakoid grana
merupakan bagian yang tersusun bertumpuk-tumpuk atau berlipat-lipat sehingga ruang antar
membran relatif sempit. PSI dan ATP sintetase yang memiliki struktur dengan bagian menonjol cukup
besar ke arah luar/ke arah stroma membutuhkan ruang antar membran yang cukup besar sehingga
tidak bisa terlokalisisr di tilakoid grana.