MAKALAH METABOLISME SEL

KLOROPLAS: Struktur dan Fungsi

Disusun untuk memenuhi tugas mata kuliah Metabolisme Sel

Dosen Pengampu:
DR. R. Susanti

Disusun oleh:
Anita Sulistyawati
NIM. 0402516011

PENDIDIKAN IPA KONSENTRASI BIOLOGI

PROGRAM PASCASARJANA
UNIVERSITAS NEGERI SEMARANG
2017
 BAB I
PENDAHULUAN

1.1 Latar Belakang

Semua energi yang digunakan makhluk hidup seperti tumbuhan,
hewan, dan mikroorganisme berasal dari matahari. Energi cahaya dari
matahari diasorbsi oleh tumbuhan hijau dan selanjutnya dikonversi menjadi
energi kimia melalui proses fotosintesis, yaitu suatu mekanisme
penyusunan energi pada tumbuhan berklorofil dengan bantuan
cahaya melalui reaksi oksidasi-reduksi. Klorofil sendiri merupakan suatu
pigmen yang terdapat dalam organel sel yang disebut kloroplas.
Kloroplas pada dasarnya tidak hanya mengandung pigmen klorofil saja,
melainkan dapat mengandung jenis-jenis pigmen lain misalnya karotenoid
yang memiliki warna oranye seperti yang banyak terdapat pada wortel.
Pigmen-pigmen lain selain klorofil ini juga berperan penting dalam
fotosintesis serta fotoproteksi dari tumbuhan.
Kloroplas merupakan suatu organel yang tidak dimiliki oleh sel hewan,
namun dimiliki oleh tumbuhan dan beberapa alga serta bakteri.
Berdasarkan teori endosimbion, kloroplas dimungkinkan berasal dari
bakteri fotosintetik yang masuk secara endositosis ke dalam organisme
eukariot karena dikaitkan dengan kemiripan antara kloroplas dengan
bakteri. Kemampuan kloroplas dalam mengkonversi energi cahaya sebagai
sumber utama kehidupan di bumi menjadi energi kimia seperti glukosa
memungkinkan kehidupan dapat terus berlanjut dan keberadaannya
sangatlah krusial. Kemampuan luar biasa organisme autotrof seperti
tumbuhan dan alga dalam mempertahankan kehidupan di muka bumi tidak
lain karena organel luar biasa yang disebut kloroplas tersebut. Untuk itu,
sangat penting bagi kita memahami kloroplas. Terkait dengan pemaparan di
atas, dalam makalah ini dibahas lebih lanjut mengenai kloroplas terkait
akan struktur dan fungsinya.
1.2 Rumusan Masalah
Bagaimanakah struktur dan fungsi kloroplas?

1.3 Tujuan
Unruk mengetahui kloroplas terkait struktur dan fungsinya.
 BAB II

PEMBAHASAN

2.1 Struktur dan Fungsi Kloroplas

Kloroplas merupakan salah satu organel yang dimiliki utama oleh tumbuhan
serta dimiliki oleh beberapa alga dan juga protista. Kloroplas pada dasarnya
merupakan salah satu jenis plastid yang mengalami diferensiasi dan berkembang.
Plastida sendiri merupakan suatu organel yang terdapat dalam sel tumbuhan yang
berasal dari proplastida. Proplastida merupakan suatu prekusor pembentuk plastida
yang merupakan suatu organel kecil tanpa warna dan belum berkembang yang
terdapat pada jaringan meristem. Dalam Alberts, dkk (2008) dikatakan bahwa
perkembangan proplastida menjadi plastida tergantung pada keadaan dan kebutuhan
dari suatu sel meskipun sebagian besar ditentukan oleh genom yang terdapat dalam
nukleus suatu sel. Misalnya, pada daerah ternaung, proplastid akan cenderung
berkembang menjadi etioplas sedangkan pada daerah yang banyak cahaya
proplastida berkembang menjadi kloroplas. Masih banyak plastida jenis lain
diantaranya adalah:
a. Kromoplas: adalah plastida yang menghasilkan warna non fotosintesis
(karotin, fikosianin, fukosantin, xanthofil, fikoeretrin, dan antosianin)
b. Leukoplas: adalah plastida yang tidak berwarna (terbagi lagi menjadi
amiloplas, elailoplas, dan proteoplas)
c. Kloroplas: adalah plastida yang menghasilkan warna hijau daun, disebut
klorofil (seperti klorofil a dan klorofil b)
Pada sel tumbuhan, kloroplas dijumpai pada mesofil daun dan biasanya
berbentuk cakram dengan diameter 2-4 m dan panjangnya 5-10 m dan jumlah
per sel bervariasi mulai dari 30-200 kloroplas. Bentuk kloroplas juga bervariasi,
diantaranya adalah bulat misalnya pada Chlorella, berbentuk bintang seperti pada
Zygnema, berbentuk spiral seperti pada Spyrogyra, dan berbentuk cup misalnya
pada Clamydomonas.
 Berdasarkan teori endosimbion, kloroplas diduga berasal dari bakteri
fotosintetik yang masuk ke dalam sel eukariotik secara endositosis. Hipotesis ini
didukung oleh beberapa fakta menarik terkait beberapa persamaan yang dimiliki
antara kloroplas dan bakteri, yaitu (Alberts dkk, 2008):
a. Kloroplas memiliki genom sendiri yaitu DNA dan RNA kloroplas
b. DNA kloroplas lebih mirip dengan DNA bakteri dan tidak sama dengan
DNA inti
c. Ukuran organel ini mirip dengan bakteri
d. Memiliki membran ganda yang sama seperti milik bakteri.

Gambar 1. Mekanisme skematik endosimbiosis bakteri fotosintetik

(Sumber: Molecular biology of the cell Fifth edition, Alberts dkk, 2008)

Secara umum, struktur kloroplas dapat dibagi menjadi beberapa macam,

yaitu, membran, yang terdiri dari membran luar, membran dalam dan membran
tilakoid, ruang antar membran, stroma, tilakoid, grana, dan lamela (Taiz dan
Zeiger, 2002).
 Gambar 2. Struktur umum kloroplas
(Sumber: www.google.com)

2.1.1 Membran Kloroplas

Sistem membran pada kloroplas juga dikenal dengan sistem tiga
membran, karena terdiri dari membran luar, membran dalam, dan membran
tilakoid. Seperti membran luar pada mitokondria, membran luar kloroplas
juga mengandung porin yang menyebabkan membran ini permeable terhadap
molekul dengan ukuran 10.000 dalton. Sebaliknya membran dalam relatif
lebih selektif permeabel sehingga memiliki protein transport untuk mengatur
keluar masuknya zat dari dan ke dalam kloroplas (Taiz dan Zeiger, 2002).
Protein transport yang terdapat pada membran kloroplas adalah komplek
yang disebut TOC dan TIC. Kompleks TIC dan TOC adalah suatu translocons
yang terletak di kloroplas sel eukariotik, yaitu kompleks protein yang
memfasilitasi transfer protein masuk dan keluar melalui membran kloroplas.
Kompleks TIC (translocon on the inner chloroplast membrane) terletak di
dalam amplop bagian dalam kloroplas. Kompleks TOC (translocon on the
outer chloroplast membrane) terletak di membran luar kloroplas. Kompleks
ini mengangkut protein yang disintesis di sitoplasma melintasi membran
kloroplas (Alberts dkk, 2008).

Gambar 3. Protein transport pada membran kloroplas terdiri dari TIC dan TOC
(Sumber: www.wikipedia.org)
 Antara membran luar dan membran dalam terdapat ruang antar membran
dengan jarak sekitar 10-20 nm. Membran dalam menutupi daerah yang berisi
cairan yang disebut stroma yang mengandung enzim untuk reaksi terang pada
proses fotosintesis. Membran ketiga yaitu membran tilakoid membentuk struktur
cakram yang bertumpuk-tumpuk yang disebut grana. Di dalam membran ini
terdapat lumen tilakoid.

2.1.2 Stroma
Stroma merupakan wilayah yang dibatasi membran dalam kloroplas dan
membran tilakoid dimana stroma sendiri berupa cairan kental yang berfungsi
sebagai tempat suspensinya kandungan kloroplas seperti ribosom, DNA, RNA,
enzim-enzim, plastida dan juga grana. Stroma merupakan tempat terjadinya
reaksi gelap atau dikenal dnegan siklus Calvin karena di sini terkandung enzim-
enzim yang dibutuhkan dalam proses tersebut, misalnya Rubisco untuk fiksasi
karbon. Kloroplas juga mengandung ribosom dan DNA sendiri. Ribosom
digunakan untuk sintesis protein-protein yang dibutuhkan dalam kloroplas (Taiz
dan Zeiger, 2002).
Antara stroma dan grana terhubung oleh suatu lamela yang disebut lamela
stroma. Berikut adalah gambar yang menunjukkan hubungan antara grana dan
stroma:

Gambar 4. Struktur kloroplas, tilakoid dan lamela

(Sumber: Plant Physiology3rd edition, Taiz dan Zeiger, 2002)
2.1.3 Genom Kloroplas
Kloroplas memiliki genom sendiri yaitu DNA yang disebut juga dengan
ctDNA. ctDNA merupakan suatu molekul berbentuk sirkuler dengan banyak
kopian tiap seldengan ukuran bervariasi antara 120-160 kbp. Gen yang terdapat
sekitar 150 dimana diantaranya mengkode beberapa kategori, yaitu:
(1) yang terlibat dalam ekspresi gen (seperti RNA polimerase, rRNA, tRNA)
(2) yang terlibat dalam fotosintesis (seperti fotsistem I, fotosistem II, dan transpor
elektron). Berikut ini adalah contoh organisasi genom kloroplas pada lumut hati:

Gambar 5. Struktur kloroplas, tilakoid dan lamela

(Sumber Plant Physiology3rd edition, Taiz dan Zeiger, 2002)

Tidak semua polipeptida di kloroplas dikodekan oleh kloroplas sendiri,

namun sekitar 2000-3500 polipeptida dari kloroplas dikodekan oleh gen inti.
Beberapa bahan dasar berupa protein imatur dikode oleh DNA inti untuk dibuat
di sitoplasma dan ditransfer ke dalam kloroplas.
 Gambar 6. Struktur kloroplas, tilakoid dan lamela
(Sumber www.google.com)

2.2.4 Grana
Grana merupakan tumpukan dari granum-granum yang merupakan tilakoid.
Tiap sel memiliki sekitar 40-60 grana yang tersebar di dalamnya. Antara grana
satu dan lain terhubung oleh lamela grana. Grana berfungsi sebagai tempat
terjadinya reaksi terang, karena di dalam kompleks ini terdapat pigmen-pigmen
yang tertanam dalam suatu kompleks protein guna menangkap energi dari cahaya
matahari (Taiz dan Zeiger, 2002).

2.2.4 Membran Tilakoid

Membran tilakoid yang mengelilingi ruang interior tilakoid yang berisi
cairan mengandung klorofil dan pigmen fotosintesis lain serta rantai transport
elektron. Reaksi terang dari fotosintesis terjadi di tilakoid. Membran luar
kloroplas menutupi ruang intermembran antara membran dalam dan
membran luar kloroplas. Seperti pada matriks mitokondria, stroma kloroplas
mengandung molekul DNA sirkuler dan ribosom. Diperkirakan pula terdapat
sekitar 60 macam polipeptida pada membran tilakoid. Setengah diantaranya
dikode oleh DNA kloroplas. Sebagian besar protein dalam kloroplas dikode oleh
gen nuklear, dihasilkan di sitoplasma dan selanjutnya dikirim ke kloroplas (Taiz
dan Zeiger, 2002).
 Gambar 7. Struktur tilakoid
(Sumber Plant Physiology 3rd edition, Taiz dan Zeiger, 2002)

Pusat reaksi, kompleks protein pigmen antena, dan sebagian besar enzim
transpor elektron merupakan protein integral. Dalam semua kasus yang diketahui,
protein membran integral dari kloroplas memiliki orientasi unik di dalam
membran. Protein membran thylakoid memiliki satu daerah yang mengarah ke
sisi stroma membran dan yang lainnya berorientasi pada bagian interior
thylakoid, yang dikenal sebagai lumen (Campbell, dkk. 2005).
Penumpukan pada membran tilakoid merupakan suatu cara agar dapat
memperluas permukaan membran sehingga dapat memperluas tempat
melekatnya protein-protein yang tertanam. Membran tilakoid adalah tempat
tertanamnya berbagai macam kompleks protein seperti fotosistem I (PSI),
fotosistem II (PSII), ATP sintase, sitokrom b6f, LCHII trimer dan sebagainya.
Fotosistem merupakan suatu kompleks protein yang didalamnya terdapat
pigmen-pigmen krusial yang menjadi inti bahasan yaitu klorofil. Dimana, klorofil
merupakan suatu pigmen utama yang digunakan sebagai penangkap cahaya agar
kemudian bisa dikonversi menjadi energi untuk membentuk glukosa (Taiz dan
Zeiger, 2002).
Fotosistem II terletak pada daerah tilakoid yang menumpuk sedangkan
Fotosistem II dan ATP sintase terletak pada daerah yang lebih renggang dan
menonjol ke daerah stroma yaitu di sekitaran lamela stroma dan lamela grana,
sedangkan sitokrom b6f tersebar merata pada membran. Gambar berikut dapat

memperjelas keberadaan protein-protein yang tertanam pada membran tilakoid:

` Gambar 8. Struktur detail protein yang tertanam di membran tilakoid

(Sumber Plant Physiology3rd edition, Taiz dan Zeiger, 2002)

2.2.5 Fotosistem
Fotosistem merupakan suatu kompleks kantung protein yang terikat
pada membran tilakoid serta mengandung pigmen-pigmen yang berfungsi
dalam fotosintesis. Fotosistem dapat dibedakan menjadi 2 yaitu fotosistem I
dan fotosistem II.
a. Fotosistem I (PS I): yang menyangkut penyerapan energi cahaya matahari
pada panjang gelombang sekitar 700 nm . Fotosistem I merupakan satu
partikel yang disusun oleh sekitar 200 molekul klorofil-a, 50 klorofil-b, 50
sampai 200 pigmen karoteroid. Pusat reaksi PS I merupakan kompleks
multi subunit yang besar. Berbeda dengan PS II, inti antena terdiri dari
sekitar 100 klorofil. inti antena terikat dua protein utama yaitu PsaA dan
PsaB dengan massa molekul di kisaran 66 sampai 70 kDa. Pada PS I ini
terjadi reduksi NADP+
b. Fotosistem II (PS II): menyangkut penyerapan energi matahari pada
panjang gelombang sekitar 680 nm. PS II mengandung klorofil a dan -
karoten serta sedikit klorofil b. Dalam PSII, terjadi oksidasi dua molekul air
menghasilkan empat elektron, empat proton, dan satu O2. Proton yang
dihasilkan oleh oksidasi air ini harus juga bisa berdifusi ke daerah stroma,
dimana ATP berada disintesis. PS II mengandung protein multisubunit yang
sangat kompleks dimana jantung dari pusat reaksi terdiri dari 2 jenis
membran protein yaitu DI dan D2. Kolorofil donor utama (P680), juga
klorofil tambahan seperti karotenoid, pheophytins, dan plastoquinones
terikat pada protein membran D1 dan D2. Pastoquinon akan mengirim
elektron dari pusat reaksi PS II menuju ke sitokrom b6f (Campbell, dkk.
2005), (Taiz dan Zeiger, 2002).

Gambar 9. Struktur kimiawi plastokuinon

(Sumber Plant Physiology3rd edition, Taiz dan Zeiger, 2002)

Di antara sitokrom b6f menuju PS I terdapat protein pembawa elektron

yang disebut plastosianin. Plastosianin akan mentransfer elektron dari
sitokrom b6f ke PS I.

Gambar 10. Struktur skematik sitokrom dan protein pembawa elektron

(Sumber Plant Physiology3rd edition, Taiz dan Zeiger, 2002)

Pemisahan spasial antara fotosistem I dan II menunjukkan bahwa

stoikiometri satu-ke-satu yang ketat antara kedua fotosistem tidak diperlukan.
Peran fungsional pemisahan besar ini (Puluhan nanometer) antara fotosistem I
dan II tidak sepenuhnya jelas tapi diperkirakan bisa meningkatkan efisiensi
distribusi energi antara dua fotosistem. Sebagai gantinya, pusat reaksi PSII
memberi umpan untuk mengurangi ekuivalen menjadi kolam perantara umum
pembawa elektron terlarut (plastoquinone), yang akan dijelaskan secara rinci
nanti di bab ini. Pusat reaksi PSI menghilangkan setara pengurangan dari
kolam umum, bukan dari yang spesifik. Kompleks pusat reaksi PSII. Sebagian
besar pengukuran jumlah relatif dari fotosistem I dan II telah menunjukkan
bahwa ada kelebihan fotosistem II pada kloroplas. Paling umum, rasio PSII ke
PSI adalah sekitar 1,5: 1, namun dapat berubah saat tanaman tumbuh dalam
kondisi cahaya yang berbeda.
Organisme non-oksigenik (anoksigenik), seperti bakteri fotosintesis ungu
dari genus Rhodobacter dan Rhodopseudomonas, hanya mengandung satu
fotosistem tunggal yaitu fotosistem I saja sehingga ia tidak dapat menghasilkan
oksigen, namun tetap dapat membentuk ATP (Campbell, dkk. 2005).
Jumlah dan variasi pigmen memungkinkan fotosistem memanen cahaya
pada dengan luas dan spektrum lebih besar daripada pigmen tunggal. Misalnya
pada PS I dan PS II, dimana tiap fotosistem terkandung sekitar 200 molekul
klorofil dan sekitar 50 molekul karotenoid (Karp, 2010).

Gambar 11. Struktur skematik sitokrom dan protein pembawa elektron

(Sumber Plant Physiology3rd edition, Taiz dan Zeiger, 2002)

Fotosistem tersusun atas kompleks pusat reaksi yg dikelilingi oleh

beberapa kompleks pemanen cahaya. Tiap kompleks pemanen cahaya
mengandung kombinasi beberapa pigmen klorofil dalam sebuah kompleks
antena. Kompleks antena mengandung protein yang mengikat pigmen
berukuran besar yang menangkap energi cahaya dan mentransfernya ke
kompleks pusat reaksi. Kompleks pemanen cahaya bertindak sebagai antena
bagi kompleks pusat reaksi, dimana ketika molekul pigmen menyerap foton,
energi ditransfer dari satu pigmen ke pigmen lain hingga energi sampai ke
kompleks pusat reaksi (Campbell, dkk. 2005).

Gambar 12. Struktur umum fotosistem

(Sumber Campbell Biology 9th edition, Campbell, dkk. 2005)

Kompleks pusat reaksi merupakan bagian yang mengandung kompleks

protein dan molekul klorofil yang memiliki kemampuan mengubah enargi cahaya
menjadi energi kimia. Dalam kompleks pusat reaksi terdapat molekul yang
mampu menerima elektron menjadi tereduksi yang dinamakan penerima
elektron primer. Proses konversi energi terjadi ketika foton, yaitu partikel dari
cahaya yang memiliki energi tertentu yang disebut kuanta, ditangkap oleh
klorofil mengalami eksitasi. Eksitasi adalah penambahan tenaga pada suatu
sistem yang mengalihkannya dari keadaan dasarnya kesuatu keadaan dengan
tenaga yang lebih tinggi, prosesnya dapat dilihat pada gambar (Karp, 2010).
 Gambar 13. Mekanisme elektron yang tereksitasi
(Sumber Plant Physiology3rd edition, Taiz dan Zeiger, 2002)

Kondisi eksitasi bersifat tidak stabil, dan cepat kembali ke kondisi dasar. Hal
yang dapat terjadi ketika foton mengenai pigmen (Alberts, 2002) :
a. Dengan mengubah energi berlebih menjadi panas atau fluoresensi
(mekanisme fotoinhibisi)
b. Dengan mentransfer energi tetapi bukan elektron-langsung ke molekul
klorofil tetangga dengan proses yang disebut transfer energi resonansi
oleh kompleks antena. Mekanisme fisik dimana energi eksitasi
disampaikan dari klorofil yang menyerap cahaya ke pusat reaksi dianggap
sebagai transfer resonansi. Dengan ini mekanisme energi eksitasi
dipindahkan dari satu molekul ke molekul lainnya dengan proses
nonradiatif.
 c. Dengan mentransfer elektron berenergi tinggi bermuatan negatif ke

molekul terdekat lainnya, akseptor elektron, setelah itu klorofil positif

bermuara kembali ke keadaan aslinya dengan mengambil elektron energi
rendah dari beberapa molekul lain, donor elektron (kompleks pusat
reaksi).
Gambar 14. Mekanisme eksitasi elektron ke tingkat energi lebih tinggi ke pigmen
tetangga
(Sumber: Molecular biology of the cell Fifth edition, Alberts dkk, 2008)

2.2.6 Kompleks Protein Lain: sitokrom b6f, ATP sintase, dan light-harvesting
complex II (LHCII)
Membran tilakoid selain sebagai tempat tertanamnya kompleks fotosistem
juga tertanam kompleks protein lain yang sebenarnya jauh lebih rumit daripada
yang kita bayangkan. Beberapa protein lain yang akan dijelaskan di makalah ini
adalah sitokrom b6f, ATP sintase, dan LHCII (Taiz dan Zeiger, 2002):
a. Sitokrom b6f: merupakan protein yang membawa elektron dari fotosistem II
ke fotosistem I. Keberadaannya menyebar merata di antara kedua sistem ini.
b. LHCII: Dalam semua organisme fotosintesis eukariotik yang mengandung
klorofil a dan klorofil b, protein antena yang paling melimpah adalah anggota
keluarga besar protein yang berhubungan secara struktural. Beberapa protein
ini terutama terkait dengan fotosistem II dan LHCII; yang lainnya terkait
 dengan fotosistem I dan disebut protein LHCI. Kompleks antena ini juga

dikenal sebagai protein antena klorofil a / b. atau light harvesting complex-II

merukan protein struktural yang membentuk antena. Protein mengandung 3
bagian a-heliks dan mengikat sekitar 15 klorofil a dan b serta beberapa
karotenoid.
Gambar 15. Struktur protein LCHII
(Sumber Plant Physiology3rd edition, Taiz dan Zeiger, 2002)

c. ATP sintase: merupakan kompleks enzim yang membentuk ATP menjadi

proton yang didifusikan kembali dari lumen ke stroma. Ditemukan pada
lamela stroma dan pinggiran grana. Struktur ATP sintase ini terdiri dari
kompleks multisubunit, CF1, terdapat pada sisi stroma membran dan ke
bagian membran integral, dikenal sebagai CF0. CF1 terdiri dari lima
polipeptida yang berbeda, dengan stoikiometri 3, B3, , , . CF
mengandung Mungkin empat polipeptida berbeda, dengan stoikiometri a, b, b
', c12.
 Gambar 16. Struktur ATP Sintase
(Sumber Plant Physiology3rd edition, Taiz dan Zeiger, 2002)

2.2.6 Pigmen Fotosintetik dan Pigmen Asesori

Fotosistem, seperti yang telah dijelaskan sebelumnya mengandung
sejumlah pigmen terutama klorofil, namun tidak menutup kemungkinan ia juga
mengandung pigmen lain seperti karotenoid. Pigmen klorofil yang melimpah
pada tumbuhan tingkat tinggi yaitu klorofil a dan klorofil b. Pada tumbuhan
tingkat tinggi, klorofil a merupakan klorofil utama yang berperan dalam proses
pemanenan cahaya. Klorofil a memiliki struktur molekul yang mengandung
cincin porifirin dengan unsur Mg di tengah yang mana cincin ini menjadi
penyerap cahaya, serta struktur ekor hidrokarbon yang berfungsi untuk
pengikatan pada membran tilakoid. Struktur klorofil b sama dengan klorofil a ini,
hanya dibedakan pada gugus CH3 nya yang digantikan dengan CHO. Perbedaan
struktur ini menyebabkan perbedaan kemampuan molekul dalam menyerap
panjang gelombang tertentu yang berbeda.
Gambar 17. Struktur klorofil a dan b berbeda pada satu gugus fungsional

(Sumber Campbell Biology 9th edition, Campbell, dkk. 2005)

Karotenoid atau pigmen asesori merupakan pigmen tambahan yang juga

terdapat pada tumbuhan. Karotenoid ada 2 kelompok besar yaitu xantofil dan
karoten. Pigmen ini memiliki warna jingga hingga kuning kemerahan yang
fungsinya selain menyerap cahaya pada panjang gelombang berbeda juga
berfungsi dalam proses fotoproteksi. Kemampuannya dalam melakukan
fotoinhibisi atau menjaga fotosistem II dari kerusakan akibat radiasi berlebih
dengan cara membuang kelebihan cahaya sebagai panas. Berbeda dengan
struktur molekul pada klorofil, karotenoid misalnya saja betakaroten memiliki
struktur memanjang tanpa cincin porifirin (Karp, 2010). (dapat dilihat pada
gambar berikut ini) :

Gambar 18. Struktur kimiawi b-karoten dan mekanisme disipasi panas

(Sumber Plant Physiology3rd edition, Taiz dan Zeiger, 2002)
 Gambar 19. Mekanisme eliminasi panas pada fotooksidatif oleh xanthofil
(Sumber Plant Physiology3rd edition, Taiz dan Zeiger, 2002)

Tiga jenis karotenoid dari kelompok xantofil yaitu violaxantin,

antheraxantin, dan zeaxantin. Pada kondisi tinggi cahaya, violaxantin dikonversi
menjadi zeaxantin melalui pembentukan antheraxantin terlebih dahulu dengan
bantuan enzim violaxanthin de-exposidase. Ketika intensitas cahaya menurun
prosesnya kembali ke awal. Ikatan proton dan zeaxantin pada protein antena
pemanen cahaya menyebabkan perubahan konformasi yang mengarah pada
pendinginan dan disipasi panas.
Konsep dasar pemanenan cahaya akan lebih baik bila dipahami lebih
dahulu mengenai cahaya dan panjang gelombangnya. Dimana, cahaya
merupakan suatu bentuk energi yang dikenal dengan energi elektromagnetik.
Jarak puncak energi elektromagnetik disebut dengan panjang gelombang.
Panjang gelombang dalam kisaran 380 nm- 750 nm ini merupakan bentuk radiasi
cahaya tampak yang sangat penting bagi kehidupan bumi dan dapat dideteksi
oleh mata manusia melalui warna-warna. Setiap cahaya yang memiliki warna
tertentu ini memiliki energi tertentu dimana energi itu dapat berbeda satu sama
lain, semakin pendek panjang gelombang semakin besar energi yang terkandung.
Energi cahaya ini disebut dengan kuantum atau jamak:kuanta. Energi berpindah
dari cahaya melalui partikel-partikel cahaya yang disebut foton.
 Gambar 20. Struktur klorofil a dan b berbeda pada satu gugus fungsional
(Sumber Campbell Biology 9th edition, Campbell, dkk. 2005)

Sifat cahaya ketika bertemu materi adalah bisa jadi dipantulkan, diserap,
atau diteruskan. Zat yang dapat menyerap cahaya disebut pigmen. Pigmen yang
berbeda akan menyerap panjang gelombang yang berbeda pula dan panjang
gelombang yang diserap akan menghilang. Pimen hijau pada klorofil menyerap
cahaya violet, biru dan merah sambil meneruskan dan memantulkan cahaya hijau
sehingga kita dapat melihat bahwa daun berklorofil berwarna hijau, sehingga
dapat diketahui bahwa cahaya hijau tidak efektif bagi klorofil untuk fotosintesis.
Pada karotenoid baik menyerap cahaya pada warna violet-biru dan hijau
(Campbell, dkk. 2005).

Gambar 21. Sifat cahaya dan spektrum absorbsi pada panjang gelombang tertentu pada cahaya
tampak.
(Sumber Campbell Biology 9th edition, Campbell, dkk. 2005)
2.2.7 Mekanisme Transport Elektron
Absorbsi cahaya oleh pigmen klorofil daun dapat dijelaskan dalam
Hukum Start Einstein yang menyatakan bahwa setiap molekul hanya dapat
menyerap satu foton. Setiap satu foton akan mengakibatkan tereksitasnya satu
elektron. Elektron dalam satu atom terletak dalam orbit-orbit yang tetap. Jika
pigmen klorofil menyerap energi foton, maka molekul klorofil akan berada
dalam keadaan tereksitasi dan energi eksitasi inilah yang digunakan dalam
fotosintesis (Karp, 2010).
Klorofil dan pigmen lainnya tereksitasi hanya dalam waktu yang
-9
relatif singkat yaitu selama 10 detik atau lebih singkat dari itu. Energi
eksitasi yang diinduksi akan hilang karena dibebaskan melalui tiga cara :
a. Energi hilang dalam bentuk panas pada waktu elektron
kembali ke orbit dasarnya
b. Energi hilang dalam bentuk panas dan cahaya flouresen
c. Energi hilang karena digunakan untuk suatu reaksi kimia
seperti fotosintesis.
Bila klorofil menyerap energi cahaya, menyebabkan satu elektron dari
klorofil tereksitasi. Elektron yang tereksitasi ini diteruskan ke senyawa-
senyawa kimia khusus yang terdapat di dekat klorofil di dalam kloroplas yang
mempunyai kemampuan menerima elektron pada tingkat energi yang baru.
Senyawa- senyawa ini dinamakan akseptor elektron atau pembawa elektron.
Jadi pada peristiwa ini terjadi aliran elektron dari suatu senyawa ke senyawa
lain dalam suatu urutan reaksi oksidasi- reduksi, dimana masing-masing
reaksi dikatalisis oleh enzim tertentu. Dalam proses aliran elektron tersebut,
energi dalam elektron tereksitasi dibebaskan sedikit demi sedikit. Energi yang
dibebaskan ini digunakan untuk membentuk suatu senyawa kimia berenergi
tinggi yang disebut Adenosin Tri Fosfat (ATP).
 Proses aliran elektron dapat dibagi menjadi 2 macam yaitu aliran elektron
siklik dan non siklik. Dikatakan siklik apabila elektron kembali lagi ke klorofil.
Aliran elektron ini terjadi pada kasus tertentu saja seperti pada bakteri ungu yang

hanya memiliki fotosistem I sehingga tidak dapat membentuk oksigen dan

NADH namun hanya ATP. Aliran non siklik atau linier terjadi ketika elektron
mengalir dari fotosistem dan komponen molekul lain dalam tilakoid tanpa
kembali ke klorofil. aliran dimulai dari PS II menuju PS I yang terjadi selama
reaksi terang.
Gambar 22. Mekanisme elekton siklik pada bakteri ungu
(Sumber Campbell Biology 9th edition, Campbell, dkk. 2005)

a. Reaksi Terang
Energi foton yang bersumber dari cahaya matahari diabsorbsi oleh
klorofil dan menyebabkan eksitasi elektron. Keadaan tereksitasi ini sangat
tidak stabil dan cenderung kembali ke keadaan semula (ground state). Pada
saat kembali ke ground state terdapat energi yang dibebaskan. Energi
tersebut dapat digunakan untuk aktivitas metabolisme. Pada tumbuhan,
kloroplas meneruskan elektron tereksitasi ke molekul tetangganya yang
disebut akseptor elektron primer. Rangkaian pemindahan elektron
menghasilkan ATP, NADPH, dan oksigen.
Apabila foton diserap oleh molekul pigmen pada kompleks PS II,
maka energi akan ditransfer ke P 680 dengan cara reduksi induktif. Hal ini
akan mengakibatkan P 680 tereksitasi dan segera melepaskan elektronnya dan
ditangkap oleh mol FeO. P 680 yang kehilangan elektronnya dan menjadi
 +
bermuatan positif (P 680 ) sehingga akan menarik elektron dari protein Mn di
sekitarnya. Apabila protein Mn telah teroksidasi, akan menyerap elektron
dari molekul H2O sehingga molekul air akan terurai menjadi H+ dan OH dan
satu elektron. Satu elektron yang dilepaskan akibat penguraian air diterima
oleh klorofil (P680) yang telah mengalami eksitasi sehingga klorofil tersebut
kembali dalam keadaan stabil. Sementara itu elektron yang dilepaskan dari
P680 digunakan untuk mereduksi NADP menjadi NADPH.
Elektron yang tereksitasi pada PS II dialirkan ke PS I melalui molekul
penerima elektron berturut-turut ke sit b3 yang berasosiasi dengan FeO dan
Quinon (Q) ke plastoquinon (PQ), Fe-S, sitokrom f Plastosianin (PS) sampai
pada mol P 700.
Pengangkutan elektron dari mol P 700 ke Fe-S dirangkaikan dengan
pembentukan ATP dari ADP dengan Pi. Penyerapan foton oleh PS I
dengan panjang gelombang > 680 nm mengakibatkan elektron tereksitasi
dari P 700 ke Feredoksin sulfat (Fe-S). Selanjutnya elektron dialirkan
ke sit b6, dan diteruskan ke PS, Fe-S, Cyt f, PC dan kembali ke P 700.
Sementara itu, elektron-elektron berenergi rendah meninggalkan sistem
transpor elektron menuju fotosistem I. Ketika fotosistem I menyerap energi
cahaya, elektron-elektron berenergi tinggi meninggalkan pusat reaksi (klorofil
a) dan ditangkap oleh akseptor elektron. Selanjutnya, sistem transpor elektron
membawa elektron-elektron ini ke NADP+. Setelah itu, NADP+ mengikat ion
H+ terjadilah NADPH2, seperti reaksi berikut.

Dengan demikian jalur elektron nonsiklis menghasilkan ATP dan NADPH 2.

NADPH2 dan ATP yang dihasilkan dalam elektron nonsiklik akan digunakan
dalam reaksi tahap kedua (reaksi gelap) sintesis karbohidrat.
 Gambar 24. Mekanisme aliran elekton linier
(Sumber Campbell Biology 9th edition, Campbell, dkk. 2005)

Gambar 25. Rangkuman aliran elektron pada reaksi terang

(Sumber Campbell Biology 9th edition, Campbell, dkk. 2005)

b. Reaksi Gelap

Daur Calvin sering disebut juga reaksi gelap fotosintesis atau fiksasi CO2
atau fase Blackman. Daur ini terdiri atas sekumpulan reaksi kimia yang
berlangsung di dalam stroma kloroplas dan tidak membutuhkan energi dari
cahaya matahari secara langsung. Sumber energi yang diperlukan berasal dari
fase terang fotosintesis. Reaksi gelap pada dasarnya berlangsung pada waktu
yang sama dengan reaksi terang.

Secara umum Daur Calvin terdiri atas sejumlah reaksi, dan secara
sederhana dikelompokkan menjadi empat fase, yaitu

1. Karboksilasi ribulosa bifosfat (RuBP) menjadi fosfogliserat

(PGA) atau tahap fiksasi. Proses ini dikatalisis oleh enzim RuBP
karboksilase /oksigenase (Rubisco). Pada peristiwa ini oksigen dari
CO2 tidak dibebaskan dalam bentuk O2, melainkan bergabung
membentuk satu molekul PGA
2. Reduksi PGA membentuk triosa fosfat
3. Regenerasi RuBP. Triosa fosfat digabungkan dikombinasikan
melalui serangkaian reaksi yang kompleks membentuk Ru5P
(ribulosa 5-P)i.
4. Sintesis produksi akhir (sintesis sukrosa dan pati).
 Gambar 26. Mekanisme skematik siklus gelap
(Sumber Campbell Biology 10th edition, Campbell, dkk. 2011)

2.3 Adaptasi Kloroplas

Kloroplas bukanlah organel yang bersifat statis, melainkan dinamis dapat
berpindah sesuai kebutuhan dan keadaan lingkungan. Perpindahan letak
kloroplas dapat mengurangi paparan cahaya langsung dan melindungi dari
kerusakan photooxidative. Hal ini dilakukan karena, ketika cahaya yang
mengenai kloroplas melebihi dari yang dibutuhkan dapat menyebabkan
kerusakan pada fotosistem II karena rusaknya protein DI dan menghentikan
fotosintesis. Kerusakan ini dapat dipicu dengan terbentuknya berbagai
macam oksigen reaktif atau ROS seperti superoksida, hidrogen peroksida
dan sebagainya yang akan membahayakan tumbuhan itu sendiri (Taiz dan
Zeiger, 2002).
 Gambar 27. Atas (Perpindahan letak kloroplas pada kondisi cahaya tertentu)
(Sumber www.wikipedia. org). Bawah (perpindahan kloroplas pada penampang tanaman lemna)
(Sumber Plant Physiology3rd edition, Taiz dan Zeiger, 2002)
Stress yang sering dialami oleh tumbuhan berkloroplas adalah tingginya
intensitas cahaya yang melebihi kebutuhan sehingga memicu fotooksidatif.
Pada tumbuhan C4, mekanisme adaptasi yang dilakukan adalah dengan
melaksanakan siklus Calvin pada sel seludang berkas pembuluh dimana
dalam mesofil hanya dilakukan pengikatan CO2 oleh PEP karboksilase
bukan rubisco seperti pada tumbuhan C3. Hal ini karena PEP memiliki
kemampuan mengikat 4 karbon sekaligus dan tidak memiliki afinitas
terhadap O2 sehingga lebih efektif bagi tumbuhan tipe ini serta mencegah
fotooksidatif. Sehingga, PEP yang mengikat 4 karbon atau oksaloasetat ini
diubah dulu menjadi malat dan dilepaskan menjadi CO2 lagi saat mencapai
sel seludang berkas pembuluh untuk digunakan dalam reaksi gelap (Alberts,
dkk. 2005).
 Gambar 28. Perbedaan anatomi tumbuhan C3 dan C4
(Sumber: Molecular biology of the cell Fifth edition, Alberts dkk, 2008)

BAB IV
PENUTUP

Kesimpulan
Berdasarkan pembahasan di atas dapat disimpulkan bahwa kloroplas
sebagai organel pembentuk energi memiliki struktur jauh lebih kompleks dan
sangat rumit daripada yang dapat kita bayangkan. Secara umum, struktur organel
ini terdiri atas membran yang terdiri atas 3 sistem membran yaitu membran luar,
membran dalam, dan membran tilakoid. Diantara membran luar dan dalam
terdapat ruang antar membran dan antara membran dalam dan membran tilakoid
terdapat stroma. Sedangkan di dalam membran tilakoid terdapat lumen. Stroma
merupakan bagian berupa cairan menyerupai sitosol dan matriks mitokondria
sebagai tempat terjadinya reaksi gelap serta tempat suspensi berbagai macam
enzim, protein, plastida, grana, ribosom dan genom dari kloroplas. Seperti halnya
mitokondria, kloroplas memiliki sistem genom sendiri terkait teori endosimbion
yang mendukung.
Grana merupakan daerah yang terdiri atas tumpukan tilakoid tempat
terjadinya reaksi terang yang tergantung cahaya. Pada tilakoid ini tertanam
berbagai macam protein yang berguna sebagai tempat aliran elektron dalam
konversi energi cahaya menjadi energi kimia yang dapat dimanfaatkan oleh
tumbuhan. Dalam tilakoid terususun atas fotosistem-fotosistem yaitu suatu
kantung protein rumit yang terdiri atas komposisi pigmen fotosinteik dan asesori
yang bervariasi. Pada tumbuhan tingkat tinggi, dikenal dua fotosistem yaitu
fotosistem I dan fotosistem II. Keduanya memiliki kemampuan dalam menyerap
gelombang cahaya pada panjang yang berbeda.
Antara grana dan grana lain terhubung melalui suatu lamela dinamakan
lamela grana sedangkan antara grana dan stroma dihubungkan oleh lamela stroma.

DAFTAR PUSTAKA

Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K., & Walter, P. 2005.
Molecular biology of the cell 5th edition. Garland Science.New York.

Campbell, Reece & Mitchell. 2005. Biologi. Erlangga. Jakarta.

Campbell, Reece & Mitchell. 2005. Campbell Biology 9th edition. Pearson. San
Fransisco.

Karp, Gerald. 2010. Cell and Molecular Biology, Concepts and Experiments 6th
Edition. John Willey & Sons, Inc. New York.
Taiz, Lincolin dan Zeiger, Eduardo. 2002. Plant Physiology 3rd Edition. Sinauer
Associates. Sunderland, MA.