EVOLUSI TETRAPODA

DARI LINGKUNGAN AKUATIK MENUJU LINGKUNGAN DARAT

KEMENTERIAN RISET, TEKNOLOGI DAN PENDIDIKAN TINGGI

UNIVERSITAS GADJAH MADA
FAKULTAS TEKNIK
JURUSAN TEKNIK GEOLOGI
LABORATORIUM SUMBER DAYA MINERAL

Disusun oleh :
SERULI EKA UTAMA
(13/348416/TK/40908)
MUHAMMAD SIDQI
(13/3484175/TK/40934)
RADIFAN TAMJIDI
(13/348481/TK/40936)
MUHAMMAD HASBI BOY
(13/348505/TK/40946)
WILLY SURISWAN
(13/348515/TK/40952)

Outline

Pendahuluan
Waktu Kemunculan Tetrapoda
Lokasi Kemunculan Tetrapoda
Kondisi Ekosistem Daratan Pada Zaman DevonCarbon
Transisi Ikan-Tetrapoda
Faktor-faktor
Penyebab
Terjadinya
Evolusi
Tetrapoda
Dari
Lingkungan Akutik
Menuju
Lingkungan Darat
Kesimpulan
Daftar Pustaka

Pendahuluan
Transisi ikan-tetrapoda dikenal sebagai tahapan terbesar dalam
sejarah perkembangan vertebrata (Long dan Gordon, 2004)
dan bahkan dianggap sebagai salah satu peristiwa yang paling
berdampak signifikan selama sejarah makhluk hidup (Carrol,
2001). Dalam hal ini tentunya perubahan secara morfologi,
fisik, dan berbagai tingkah laku merupakan elemen penting
dalam proses transisi ini. Hasil dari proses modifikasi-modifikasi
selama kurun waktu Devonian hingga Carboniferous telah
memulai munculnya kehidupan vertebrata di daratan, yang
kemudian menyebakan terjadinya perubahan struktur
kehidupan dan ekologi pada kehidupan makhluk hidup di
daratan.

Gambar 1. Hubungan kekerabatan antara tetrapoda dengan

hewan modern pada masa sekarang (Clack, 2002)

Waktu Kemunculan Tetrapoda

Prototetrapod
berevolusi
menjadi
tetrapoda
akuatik

Diversikasi
Osteichthyan
mulai
berlangsung
380
mya
DEVON

200
mya

Tetrapoda mulai
menginvasi
daratan
200
mya

360
mya
372
mya

Ikan mulai
berkembang

350
mya
True tetrapod
mulai muncul

Mulai
berkembang
prototetrapod

CARBO
N

Gambar 3. Kenampakan stratigrafi dan hubungan antar kelas

tetrapoda pada masa awal kemunculannya (after Lebedev dan
Coates 1995).

Lokasi Kemunculan Tetrapoda

Lokasi kemunculan tetrapoda dapat ditinjau dari dua sudut pandang,
yaitu:
Secara Geogafis : Fosil spesimen tetrapoda tertua ditemukan pada
formasi Old Red Sandstone yang ada di Amerika Utara dan Eropa
Barat (Clack, 2002b; Jarvik, 1955), dan mayoritas tetrapoda yang
berasal dari akhir zaman Devonian terkonsentrasi pada pesisir
selatan lempeng Euramerika, yang pada masa kini meliputi wilayah
Skotlandia, Greenland, Amerika Utara bagian timur, dan negaranegara Baltik (Clack, 2002b; Daeschler and Shubin, 1995; Milner,
1990). Pada akhir Fammenian tetrapoda secara geografis terdistribusi
di sepanjang daerah khatulistiwa.
Secara Ekologi : Apabila ditinjau dalam sudut pandang ekologi,
lokasi kemunculan tetrapoda masih menjadi perdebatan antara
lingkungan laut (air asin) atau lingkungan air tawar. Namun salah
satu hipotesis yang berkembang secara luas menyatakan bahwa
tetrapoda berevolusi dari lingkungan air tawar yang kemudian
mengalami penyusutan tubuh air akibat musim kemarau yang cukup

Gambar 2. Rekonstruksi paleogeografi akhir zaman Devonian

(Scotese and McKerrow (1990); Daeschler and Shubin (1995)).
Lingkaran yang berwarna hitam merupakan lokasi penemuan
body fossil tetrapoda dan lingkaran yang berwarna putih
merupakan lokasi penemuan trace fossil tetrapoda.

Kondisi Ekosistem Daratan Pada

Zaman Devon-Carbon

Tetrapoda berevolusi dalam beberapa jenis lingkungan lahan basah

pesisir di sekitar batas lempeng Euramerican selama Devonian
akhir.
Munculnya tanaman darat memiliki konsekuensi evolusioner
penting bagi kehidupan di darat. Selama Silurian, tanaman darat
pertama (terutama lumut, lumut hati, dan tanaman seperti-lumut)
berevolusi dan mampu tumbuh di habitat dekat pantai (Kenrick dan
Crane, 1997).
Tumbuhan berpembuluh sejati yang memiliki stomata berkembang
pada akhir Silurian (Clack, 2002b), dan pada akhir periode
Devonian, banyak karakteristik baru lainnya juga telah
berkembang, termasuk daun, akar, sporangia, biji-bijian, dan
tanaman dengan pertumbuhan sekunder memungkinkan untuk
memiliki aktivitas seperti pohon (Algeo dan Scheckler, 1998;
Edwards, 1998; Kenrick dan crane, 1997).
Flora Frasnian didominasi oleh progymnosperms, termasuk
Archaeopteris dengan dengan diameter batang lebih dari satu

Kondisi Ekosistem Daratan Pada

Zaman Devon-Carbon

Pada batas Frasnian-Famennian, terjadi sebuah peristiwa kepunahan

yang mengakibatkan perubahan signifikan pada perkembanan flora
(Clack, 2002b). Seiring dengan pulihnya perkembangan flora selama
Famennian, keanekaragaman spesies dan kompleksitas flora secara
struktural meningkat;hutan dengan berbagai variasi spesies flora, dan
beberapa kelompok tanaman yang berbeda berevolusi pada lokasi
ekologi yang berbeda (Algeo dan Scheckler, 1998; DiMichele dan Hook,
1992; Kenrick dan Crane, 1997). Perkemberkembang hutan
menyebabkan
meningkatnya
ketersediaan
oksigen
yang
merupakan salah satu produk dari proses fotosintesis, sehingga
meningkatkan kelimpahan oksigen di atmosfer dan membuat daratan
menjadi lebih mendukung keberlangsungan kehidupan hewan (Bray,
1985; Clack, 2002b).
Pada Akhir Silurian dan Awal Devonian, ekosistem darat yang kompleks
telah berkembang di beberapa tempat, yang didalamnya terdapat
populasi arthropoda yang terdiri dari kelabang, luwing, laba-laba,
tungau, kalajengking, dan arthropoda darat lainnya yang semua masih
ada sampai saat ini (DiMichele dan Hook, 1992; Gordon dan Olson,

Kondisi Ekosistem Daratan Pada

Zaman Devon-Carbon
Menurut beberapa pemikiran mengenai iklim di Devonian Akhir adalah suatu
kondisi yang hangat,kering dengan curah hujan musiman (Barrell, 1916; BendixAlmgreen et al, 1990; Clack 2002b; DiMichele dan Hook, 1992; Ewer, 1955;
panjang dan Gordon, 2004; Orton, 1954; Romer, 1945, 1958, 1966; Warburton dan
Denman, 1961). Formasi Red Sandstones Bed di mana tetrapoda awal ditemukan
dianggap menjadi indikasi kondisi iklim yang kering.
Selama Devonian, Euramerica (juga dikenal sebagai Laurasia) dihipotesiskan
berada dalam posisi ekuatorial (Clack, 2002b; Daeschler dan Shubin, 1995;
Daeschler et al, 1994; DiMichele dan Hook, 1992; Gordon dan Olson, 1995;
Scotese dan McKerrow, 1990; Thomson, 1993).
Gondwana membentang ke arah selatan dan Laut Iapetus menjadi pemisah dari
kedua benua tersebut. Belum diketahui berapa banyak lautan yang memisahkan
dua benua besar selama Devonian akhir (Daeschler 2000; Dalziel, et al, 1994;
Milner, 1993; Thomson, 1993; Van Der Voo, 1988), disepakati bahwa Laut Iapetus
menjadi semakin sempit akibat kedua benua tersebut bergerak saling mendekat
dan akhirnya menyatu pada zaman Carboniferous (Clack, 2002b; Gordon dan
Olson, 1995; Van Der Voo, 1988). Aktifnya kegiatan tektonik pada wilayah ini
memberikan pengaruh yang besar pada kehidupan tetrapoda awal.

Gambar 4. Ilusttrasi beberapa tumbuhan darat yang

berkembang pada zaman Devonian; (A) Cooksonia caledonica,
(Late Silurian to Early Devonian, a primitive vascular plant a few
centimeters high), (B) Psilophyton crennulatum, (latest Early
Devonian, a trimerophyte up to 1 m high), (C) Sawdonia ornata,
(Early Devonian, a zosterophyllshowing fruiting bodies stems up
to 1 m high), (D) Asteroxylon mackei (Early Devonian, a
prelycopsid, with stems up to 1 m high.(E) Pertica quadrifaria, a

Transisi Ikan-Tetrapoda
Perubaha
n fungsi
A

Ikan
Sarcopterygia
n
Air/Sirip

Prototetrapods

Aquatic
Tetrapods

Air/Otot

Air/Otot, Memiliki
Jari

True Tetrapods

Terrestrial
Tetrapods

Air Dan
Darat/Otot,
Darat/Otot,
Memiliki Jari
Memiliki Jari
B
Berenang
Berenang;
Berenang;menda Berenang;menda
Mendayung;
Mendayung
yung;berjalan
yung;
Berjalan
Berjalan
C
Insang (1); Paru- Insang (1); ParuInsang ; ParuInsang ; ParuParu-paru ;Kulit
paru (2)
paru (2)
paru ;Kulit
paru ;Kulit
D
Insang;bp(?)
Insang;bp(?)
Insang;bp(?)
Insang;bp(?);Paru
Bp(?);Paru-paru
paru;kulit
E
Lateral
Lateral
Lateral
Lateral
Pendengaran(?) /
Line/Aquatic
Line/Aquatic
Line/Aquatic
Line/Aquatic;aeria
Aerial
l
F
Menghisap
Menghisap
Menghisap
Menghisap(?);Me
Menggigit
nggigit
G
Larva
Larva(?)
Larva(?)
Larva(?)
Metamorfosis
(?) = masih berupa spekulasi
D = Osmoregulasi:organs (bp = buccopharyngeal
A= Tempat hidup/Mechanical Support
membranes);
B = Kemungkinan cara bergerak berdasarkan tempat
E = hidup
Alat sensor/Visual environment
C = Alat pernapasan (1=primer) (2=sekunder)
F = Kemungkinan mekanisme memakan
G = Kemungkinan metode reproduksi

Tabel Tinjauan Perubahan Fungsional Utama Pada Evolusi Ikan Menjadi Terrestrial
Tetrapods Berdasarkan Rekaman Fosil (Donovan dan Paul 1998; Erwin dan Wing 2000;
Kidwell dan Holland 2002)

Transisi Ikan-Tetrapoda
Diversikasi
Osteichthyan
mulai
berlangsung
Devon Tengah (380
mya)

Prototetrapod
berevolusi
menjadi
tetrapoda
akuatik

Fammenian (360
mya)

Frasnian (372
mya)

Tetrapoda mulai
menginvasi
daratan
Karbon Awal (340
mya)

Devon Akhir (350

mya)

True tetrapod
mulai muncul
Mulai
berkembang
prototetrapod

Diversifikasi Osteichthyan
Osteichthyans pada Silur akhir terdiri atas dua grup utama
yaitu actinopterygians (ikan dengan sirip bersinar) dan
sarcopterygians dasar (ikan dengan ciri atap tengkorak dan
pola tulang pipi mirip dengan sarcopterygians akhir). Tahap ini
terjadi pada akhir dari Lower Devonian (Ahlberg, 1991). Ikan
osteolepiform terdapat pada awal dari Middle Devonian (Young
and Gorter 1981; Chang and Zhu 1993). Jenis ikan ini dan
Elpistostegalia atau disebut juga Panderichthyida (Vorobyeva
dan Schultze 1991) adalah dua crown group dari rhipdistians
yang diduga sebagai nenek moyang tetrapoda awal
(Vorobyeva dan Kuznetsov 1992)

Gambar 5. Perbandingan morfologi tubuh ikan sarcopterygian

tingkat tinggi: Eusthenopteron (A), Panderichthys (B) dan C,
primitive aquatic tetrapod (Acanthostega) (Michael Coates,
1994)

Gambar 6. Perbandingan antara tengkorak sebuah ikan

Sarcopterygian yaitu Panderichthys (A,C) dan primitive tetrapod
Acanthostega (B, D).

Gambar 6. Perbandingan struktur tungkai depan (A) dari

tetrapoda primitif (Acanthostega) dan ikan Sarcopterygians
tingkat tinggi (Panderichthys) (B) ( After Coates 1996 ;
Vorobyeva dan Kuznetsov 1992).

Prototetrapoda
Elginerpetonidae direpresentasikan dari sisa fragmen
Elginerpeton pancheni (Ahlberg, 1991) pada akhir Fransian.
Fragmen ini menunjukkan ciri-ciri seperti tetrapoda dasar pada
bagian tengkorak rahang bagian bawah. Taksa ini walaupun
jarang diketahui, mengisi gap antara ikan elpistostegalid
dengan jenis Tetrapoda Devonian seperti Acanthostega dan
Ichthyostega. Elginerpeton dapat mempertahankan gigi
aksesoris nya pada bagian puncak dari dentarys vertical
lamina.Kondisi ini terlihat pada namun tidak pada jenis-jenis
tetrapoda. Elginerpeton dipertimbangkan termasuk yang
terubah lebih lanjut dibandingkan ikan elpistotegalid (sehingga
tidak dikategorikan bagian evolusi untuk menjadi terrestrial
tetrapoda seperti pada gambar bagan urutan evolusi)

Tetrapoda Akuatik
Transisi dari ikan dengan sirip menjadi tetrapoda akuatik berjari
yang mirip dengan ikan (seperti Acnthostega,Ichthyostega)
sudah muncul sebelum Famennian (335mya) jika penempatan
phylogenetic dari Late Frasnian Metaxgnathus
dipertimbangkan (Coates 1996; Ahlberg dan Clark 1998)
Namun karena Metaxygnathus hanya didasari pada data
rahang bagian bawah tunggal. Sehingga lebih aman untuk
menyebutnya muncul pada Lower Middle Famennian.

True Tetrapod
Tulerpeton dipertimbangkan sebagai reptiliomorph oleh Lebedev
dan Coates (1995) serta Coates (1996) namun Ahlberg dan
Clack (1998) serta Warren dan Turner (2003)
mempertimbangkan nya sebagai awal bagian tetrapoda yang
masih apomorphic dibandingkan dengan Ichthyostega atau
Acanthostega. Menurut Lebedev dan Coates (1995) takson ini
merepresentasikan perkembangan tetrapoda yang disebut
sebagai true tetrapods yang pertama. Takson ini mencirikan
sejumlah kesamaan pada tulang apendikular terutama ruas
pergelangan tangan dan kaki. Clark (2002) berargumen bahwa
ruas pergelangan tangan dan kaki akan terlihat pada takson
terrestrial seperti Pederpes finneyae yang didasari oleh
kemunculan tulang jari yang asimetris seperti gambar berikut
(Coates 1996; Clark 2002) Hal ini menunjukkan bahwa evolusi
sudah mendekati tetrapoda darat (terrestrial tetrapoda)

Tetrapoda Darat
Transisi dari aquatic tetrapods menjadi true tetrapods melibatkan
perubahan pada pergelangan tangan dan kaki dan juga pada kerangka
aksial yang berfungsi untuk memfasilitasi organ pernapasan. Coates dan
Clack (1995) mendefinisikan kelompok ini memiliki operkulum yang
tertutup dan penghembusan (exhalation) hypaxial dan costal yang baru ini
disimpulkan terdapat pada Tulerpeton (Lebedev dan Coates 1995).Clack
(2006) mendeskripsikan Pederpes finneyae yang ditemukan pada lapisan
batugambing di skotlandia yang berumur Carbonaferous memiliki ciri lima
jari pada kaki belakang serta kaki yang dapat berputar kearah anterior
seperti ciri dari tetrapoda modern. Pederpes dianggap sebagai tetrapoda
pertama dengan kemampuan hidup didarat yang sebenarnya yang
dibuktikan dengan perkembangan dari ruas pergelangan kaki dan tangan
untuk bergerak kedepan saat berada diluar air (Clack 2002). Pederpes
masih mempertahankan karakternya yang seperti ikan (fishlike
characters) dalam sistem laterosensory sehingga tidak sepenuhnya hidup
diluar air dan masih bergantung kepada air untuk proses reproduksi.
Perkembangan selanjutnya dari adanya telur amniote mungkin
menunjukkan bukti nyata pertama tetrapoda memiliki potensi untuk hidup
secara permanen diluar air. Diakhir Lower Carboniferous, terdapat

Beberapa Teori Yang Berkembang

Mengenai Faktor-faktor Penyebab
Terjadinya Perpindahan Kehidupan
Tetrapoda Menuju Daratan
Barrel (1916) merupakan salah satu peneliti pertama yang menyatakan
bahwa adanya iklim yang buruk merupakan faktor pendorong terjadinya
perpindahan kehidupan dari lingkungan akuatik ke daratan. Barrel
menyatakan bahwa iklim pada masa perkembangan awal tetrapoda
sangat kering (arid) dan ia mengajukan sebuah hipotesis bahwa iklim
yang kering ini mengakibatkan berbagai genangan air seperti sungai,
danau, laguna, dan estuarine mengalami kekeringan dan mendorong
tetrapoda untuk keluar menuju daratan.
Romer (1966) mengembangkan teori ini dan mengajukan teori baru yang
mengatakan bahwa evolusi morfologi tetrapoda berupa berkembangnya
kaki dan jari-jari kaki merupakan usaha tetrapoda untuk tetap bertahan
hidup di dalam air pada saat genangan-genangan air mengalami
penyusutan secara drastis sehingga sulit bagi tetrapoda untuk berenang.
Kemudian selama beberapa waktu hingga genangan-genangan air
tersebut mayoritas mengalami kekeringan total, akhirnya morfologi kaki
dan jari-jari tersebut beralih fungsi untuk berjalan di daratan.

Beberapa Teori Yang Berkembang

Mengenai Faktor-faktor Penyebab
Terjadinya Perpindahan Kehidupan
Tetrapoda Menuju Daratan

Gunter (1956) dengan didasarkan teori Romer dan Ewer

berpendapat bahwa perkembangan morfologi kaki pada tetrapoda
telah berlangsung jauh sebelum terjadinya peristiwa kekeringan. Ia
menekannkan bahwa proses ini merupakan proses yang bertahap,
pada masa awal perkembangannya morfologi kaki digunakan untuk
alat pergerakan di dalam air, kemudian digunakan untuk bergerak
ke daratan dalam waktu yang singkat dalam rangka menghindari
predator dan mencari makanan yang ada disekitar genangan air,
hingga akhirnya benar-benar menjadi alat pergerakan di darat
akibat adanya peristiwa kekeringan yang merupakan tahap akhir
dari perpindahan habitat hidup tetrapoda dari lingkungan akuatik
menuju daratan.
Thomson (1993) menyatakan bahwa sesungguh bukanlah peristiwa
kekeringan yang mendorong terjadinya perpindahan habitat
tetrapoda menuju daratan, hal ini karena ia beranggapan bahwa
pendapat mengenai peristiwa kekeringan secara massal tersebut
tidak memadai, namun ia berpendapat bahwa yang menjadi faktor
pendorong terjadinya perpindahan ini adalah dikarenakan semakin

Beberapa Teori Yang Berkembang

Mengenai Faktor-faktor Penyebab
Terjadinya Perpindahan Kehidupan
Tetrapoda Menuju Daratan
Sayer dan Davenport (1991) melakukan penelitian terhadap
ikan dan amfibi modern dan menemukan bahwa mereka
meninggalkan air dikarenakan berbagai faktor. Degradasi
lingkungan, termasuk kandungan oksigen yang menurun,
peningkatan suhu, dan salinitas yang berfluktuasi secara
drastis, sering menyebabkan ikan dan amfibi untuk
meninggalkan air. Faktor biotik, seperti kompetisi untuk
makanan dan ruang, predasi dan reproduksi, dapat memiliki
pengaruh yang besar juga.

Kesimpulan
Evolusi tetrapoda menuju daratan telah didiskusikan selama
bertahun-bertahun, berbagai variasi hewan vertebrata yang
berkembang selama 360 juta tahun terakhir diawali oleh
proses ini. Selama akhir zaman Devonian, kehidupan beberapa
spesies dari tetrapoda mulai berpindah menuju daratan.
Perpindahan ini disebabkan karena semakin mengecilnya
ruang hidup dan tingginya tingkat kompetisi akan sumber
makanan pada habitat tetrapoda sebelumnya yang berada
pada lingkungan akuatik, sementara di daratan telah
berkembang dengan pesat tumbuhan-tumbuhan daratan yang
menyediakan sumber makanan yang berlimpah dan ruang
hidup tersedia secara luas. Peristiwa ini pada akhirnya
memberikan perubahan dan pengaruh yang besar terhadap
perkembangan makhluk hidup di bumi selanjutnya.

Daftar
Pustaka
Daftar
Pustaka
Arbor, Ann. 2009. The Evolution Of Terrestriality: A
Look At The Factors That Drove Tetrapods To
Move Onto Land. Michigan: University of
Michigan.
Carroll, Robert L.. 2001. The Origin And Early
Radiation Of Terrestrial Vertebrates. J. Paleont.,
75(6): p. 12021213
Clack, J.A. 2002. Gaining Ground: the Origin and
Evolution of Tetrapods. Bloomington: Indiana
University Press.
Long, John A. & Malcolm S. Gordon. 2004. The
Greatest Step in Vertebrate History: A
Paleobiological Review of the Fish-Tetrapod

Thank You