KLOROPLAS

A. Struktur Kloroplas
Di dalam sel terdapat beberapa bagian diantaranya kloroplas. Foto
kloroplast pertama kali diisolasi dari mikroskop electron pada tahun 1947 oleh
S.Granick dan K. Porter. Foto tersebut menunjukan bahwa grana tampak seperti
tumpukan piring. Pada tahun 1953, J.Finean membuat sayatan tipis kloroplast
dan mendapati secara ultrastruktural tampak 3 kompartemen yaitu pembungkus
luar, sistem membrane lamella internal dan stroma. Bentuk grana yang
bertumpuk-tumpuk tesebut bertujuan untuk memperluas permukaannya.
Kloroplas merupakan organel yang mengandung klorofil, untuk digunakan pada
saat fotosintesis. Kloroplas dapat memperbanyak dengan membelah diri
(replikasi).

Gambar 1. Struktur Klorplas

Kloroplas merupakan salah satu organela yang terdapat pada sel

tumbuhan. Pada sel-sel tumbuhan tingkat tinggi umumnya berisi antara 50- 200
buah kloroplas. Kloroplas dapat dilihat dengan mikroskop cahaya dengan
perbesaran yang paling kuat. Panjangnya antara 5-10um.1 Dilihat dari atas
bentuknya lonjong atau ellipsoid, dilihat dari salah satu sisinya dapat berupa

1
Sumadi & Aditya Marianti, Biologi Sel, (Semarang: Graha Ilmu, 2007), hlm. 108

1
 permukaan atas cembung dan permukaan bawahnya cekung, atau flat
(lembaran lonjong), atau bikonvek (kedua permukaannya cembung).
Pada tumbuhan bentuk kloroplas bervariasi.
Jumlah kloroplas di dalam sel juga bervariasi tergantung pada jenis
tumbuhannya.
Kloroplas mempunyai membran rangkap, antara membran luar dan
membran dalam dipisahkan oleh ruang antar membran. Membran dalam tidak
membentuk krista seperti mitokokndria, namun berhubungan dengan kompleks
membran di bagian dalamnya. Disela-sela komplek membran berisi atmorf
disebut stroma. Di dalam stroma, grana dan stroma tilakoid tersuspensi. Jadi
stroma setara dengan matriks mitokondria.
Kompleks membran internal sebangian besar mempunyai bentuk seperti
kantung pipih yang disebut tilakoid. Tumpukan tilakoid disebut granum. Satu
tilakoid dari granum disebut tilakoid granum. Sebuah tilakoid yang melebar
kedalam srtoma disebut tilakoid stroma. Tilakod yang menghubungkan antar
grana disebut fret. Pada beberapa literature tidak terdapat istilah tilakoid grana.
Fret umumnya disebut lamella grana. Bagian dalam tilakoid disebut lokulus.
Dengan adanya komplek membran pada kloroplas terdapat kompartemen
yang terpisah yaitu ruang membran, lokulus, dan stroma. Dari kebanyakan hasil
eksperimen membuktikan bahwa lokulus merupakan ruangan yang terpisah dari
ruang antar membran. Tilakoid merupakan tempat berlangsungnya reaksi terang
fotosintesis. Sedangkan stroma merupakan tempat berlangsungnya reaksi gelap
fotosintesis.

2
Annie Istanti, dkk, Biologi Sel, (Malang: JICA, 1999), hlm. 62

2
1. Membran luar kloroplas
Membran luar kloroplas tumbuhan tinggi dipisahkan dari membran
dalam oleh ruang antar membran yang tebalnya 10nm. Membran ini
permeabel terhadap senyawa-senyawa dengan berat molekul rendah seperti
nukleotida, fosfst inorganik, derivat yang mengandung fosfat, asam
karboksilat, dan sukrosa. Jadi ruang antar membran dapat dengan bebas
menggunakan segala macam molekul nutrien dari sitosol. Dilihat dari
permeabilitasnya, fungsi membran luar kloroplas dan mitokondria
mempunyai persamaan.
2. Membran dalam kloroplas
Membran dalam kloroplas merupakan barrier/penghalang sitosol dan
sitoplasma kloroplas. Membran dalam permeabel terhadap sukrosa,
sorbitol, dan bermacam-macam anion misalnya di trikarboksilat, fosfat,
persenyawaan-persenyawaan seperti nukleotida dan gula fosfat.
Meskipun membran dalam impermeable terhadap sejumlah
persenyawaan, namun membran dalam permeabel terhadap CO2, dan asam
monokarboksilat tertentu seperti asam asetat, asam gliserat, dan asam
glikolat, serta kurang permeabel terhadap asam amino.Seperti membran
dalam mitokondria, membran dalam kloroplas berisi karier khusus untuk
mentranspor agen metabolik penting dalam fotosintesis seperti fosfat,
fosfogliserat, dihidroksoaseton fosfat, dikarboksilat dan ATP.
3. Sistem membran internal
Membran internal merupakan jaringan membran yang sangat
komplek pada stroma. Mengenai bentuk yang sebenarnya, telah diketahui
dengan pasti bahwa membran tilakoid berisi enzim-enzim yang lengkap
untuk reaksi terang fotosintesis. Disinilah terdapat klorofil, pembawa
elektron, dan faktor yang menggandeng transpor elektron pada fosforilasi.
Mikrograf elektron dari sitem membran internal dapat menunjukkan
adanya struktur berkepala seperti yang terdapat pada mitokondria.
Sebagaimana kita ketahui bahwa struktur berkepala ini adalah partikel F¹
yang merupakan tempat aktifitas ATPase dan sintesis ATP.

3
 4. Stroma dan inklusinya
Stroma merupakan tempat enzim-enzim yang penting untuk asimilase
CO2 menjadi karbohidrat. Berbagai partikel sering ditemukan dalam stroma,
diantaranya adalah partikel amilum yang panjangnya dapat mencapai 2um.
Fiksasi dengan osmium tertraoksidav dapat dilihat adanya partikel
plastoglobulin yang letaknya bebas dalam stroma. Stroma juga tempat
penimbunan lemak terutama plastoqiunon dan tokoforilqiunon. Pada stroma
terdapat pula ADN dan ribosom.

B. Biogenesis Kloroplas
Asal usul kloroplas menurut hipotesis endosimbiosis adalah sejenis sel
prokariotik fotoautotrof yang masuk kedalam sel eukariotik heterototrof,
kemudian bersimbiosis dan dalam jangka panjang berkembang menjadi
kloroplas
Di dalam sel, kloroplas dapat memperbanyak diri dengan cara membelah.
Pada selsel embrional biji tumbuhan spora yang berkecambah, dan juga pada
sel-sel meristem (misalnya sel-sel ujung batang), kloroplas berkembang dari
prosplastida yang juga dapat menjadi calon jenis plastid lain.4 Proplastida tidak
berwarna, selaputnya dua lapis. Perkembangan proplastida menjadi kloroplas
dimulai dengan terjadinya tilakoid, baik tilakoid besar maupun tilakoid kecil.
Sejalan dengan pekembangan tilakoid, pigmen kloropil dan pigmen yang lain
juga berkembang pada tilakoid. Ukuran protoplastida juga tumbuh membesar
sehingga pada akhirnya terbentuk kloroplas berwarna hijau.

4
 Gambar Tahap Perkembangan Kloroplas

4
Geoffrey M. Cooper dan Robert E. Hausmen, The Cell: A Molecular Approach,(USE: ASM
Press, 2007) Hlm. 458

C. Fungsi kloroplas
Fungsi utama kloroplas adalah sebagai tempat berlangsungnya fotosintesis
selain fungsi yang lain yaitu menghasilkan energi. Dalam reaksi fotosintesis
terdiri dari dua tahap yang berurutan yaitu raksi terang dan reaksi gelap.5
a. Reaksi Terang (Jalur Fosforilasi)
Cahaya memacu reaksi fotosintesis dengan menghasilkan dua bahan
penting yakni ATP dan koenzim tereduksi NADPH. Pembentukan ATP dalam
fotosintesis ini disebut fotofosforilasi, yang serupa dengan fosforilasi oksidatif
yang terjadi di mitokondria. Koenzim terduksi (NADPH) yang dihasilkan dalam
proses ini sering disebut dengan reducing power. Kedua produk ynag dihasilkan
ini sangat penting untuk asimilasi CO2.
Reaksi kimia yang dipacu oleh cahaya ini disebut reaksi terang dan terjadi

5
 di tilakoid. Reaksi ini terjadi atas serangkaian reaksi kimia yang komplek
dimana terjadi aliran electron yang digandeng dengan sitesis ATP yang
mekanismenya sama dengan fosforilasi oksidatif yang terjadi di mitokondria.
Terdapat dua sistem fotokimia yang terlibat dalam reaksi terang yaitu fotosistem
I (PS.I) dan fotosistem II (PS.II). Kedua sistem tadi merupakan pusat fotoreaksi
pada khloroplas.

5
Ibid., hlm 65

Gambar. Reaksi terang

1. Fotosistem I (PS.I)
Fotosistem I berisi klorofil b, khlorofil a670, khlorofil a695 dan sejum;ah
kecil klorofil a khusus yang mengabsorpsi cahaya dengan panjang
gelombang 700 nm, disebut P.700. P.700 merupakan pusat reaksi. Jika cahaya
mengenai PS. I khlorofil akan mengalami eksitasi, dan eksitasi ini menjalar
diantara klorofil ke P.700. Pengangtifan P.700 menyebabkan terjadinya
transfer sebuah electron ke aseptor electron (X), yang diduga ferridoksin
atau quinon. Dari akseptor X melalui ferridoksin540 dipakai untuk mereduksi
NADP+ dan H+ menjadi NADPH (nonsiklik). Jika terjadi ekses NADPH
elektron akan kembali melalui Fd.590 dan sitokrom b6 ke P700 (siklik). Pada
waktu P700 melepaskan elektronnya (fotooksidasi) akan segera kembali
seperti semula dengan menerima electron dari plastosianin (PC). PC dengan
sitokrom f berdekatan dengan P700, berfungsi untuk transfer elektron yang

6
 berasal dari PS.II.
2. Fotosistem II
Fotosistem II bersisi klorofil b, klorofil a670, khlorofil a680. Sebagai
pusat reaksinya adalah khlorofil a yang mengapsorpsi cahaya dengan
panjang gelombang 680 nm, disebut P680. Ada literature yang menyebut P680
ini dengan P690. Akseptor electron diberi nama Q. Akseptor ini dapat
menghilangkan fluoresensi khlorofil a pada PS.II. Akseptor ini dapat berupa
plastoquinon.
Setelah electron diterima Q, electron tersebut bergerak menurunkan
potensialnya melalui sitokrom b559 dan plastoquinon ke P700. Pusat reaksi
fotokimia P680 direduksi kembali dengan electron yang berasal dari air, yag
bagan reaksinya6:
2H2O 4e + 4 H+ + O2
3. Aliran Electron
Aliran Electron dimulai dari air berakhir pada koenzim yang
tereduksi atau NADPH. Diantara kedua ujung (air NADPH)

6
Sumadi & Aditya Marianto…op.cit, hlm. 112

terdapat dua titik yang karena pengaruh cahaya, electron-elektron pigmen

ditingkatkan energinya. Dari titik ini electron bergerak mengikuti proses
reduksi-oksidasi melalui sitokrom atau protein nonheme besi.
Dari proses ini terlihat bahwa air akan mengalami fotolisis menghasilkan O2
dan substrat direduksi.
cahaya
H2O AH2 +1/2O2
kloroplas

4. Transpor electron siklik dan non siklik

Pada reaksi terang terjadi aliran elektron dari fotosistem II ke
fotosistem I. Aliran ini disebut fotofosforilasi karena menyebabkan ADP
mengalami fosforilasi menjadi ATP. Fotofosforilasi dapat berbentuk aliran
siklik dan non-siklik. Pada saat jumlah NADP+ untuk membentuk NADPH
terbatas, elektron yang ditransfer dari fotosistem II ke feredoksin tidak
membentuk NADPH tetapi ditransfer kembali ke kompleks sitokrom.
Proses transfer ini menyebabkan ion H+ ditransfer ke lumen. Selanjutnya
7
elektron dipindah dari kompleks sitokrom menuju ke plastosianin untuk
kemudian ditransfer menuju fotosistem II kembali. Proses transfer tersebut
menyebabkan suatu aliran yang melingkar. Proses ini disebut fotofosforilasi
siklik. Aliran electron dari air sampai ke NADPH dinamakan aliran electron
nonsiklik.
1) Reaksi fotofosforilasi siklik
Reaksi fotofosforilasi siklik adalah reaksi yang hanya melibatkan satu
fotosistem, yaitu fotosistem I. Dalam fotofosforilasi siklik, pergerakan
elektron dimulai dari fotosistem I dan berakhir di fotosistem I.

Gambar. Transpor elektron siklik

 Pertama, energi cahaya, yang dihasilkan oleh matahari, membuat

elektron-elektron di P700 tereksitasi (menjadi aktif karena rangsangan
dari luar), dan keluar menuju akseptor elektron primer kemudian
menuju rantai transpor elektron.
 Karena P700 mentransfer elektronnya ke akseptor elektron, P700
mengalami defisiensi elektron dan tidak dapat melaksanakan fungsinya.
 Selama perpindahan elektron dari akseptor satu ke akseptor lain, selalu
terjadi transformasi hidrogen bersama-sama elektron.
 Rantai transpor ini menghasilkan gaya penggerak proton, yang
memompa ion H+ melewati membran, yang kemudian menghasilkan
gradien konsentrasi yang dapat digunakan untuk menggerakkan sintase

8
 ATP selama kemiosmosis, yang kemudian menghasilkan ATP.
 Dari rantai transpor, elektron kembali ke fotosistem I.
 Dengan kembalinya elektron ke fotosistem I, maka fotosistem I dapat
kembali melaksanakan fungsinya.
 Fotofosforilasi siklik terjadi pada beberapa bakteri, dan juga terjadi pada
semua organisme fotoautotrof.

2) Fotofosforilasi Non-Siklik
Reaksi fotofosforilasi nonsiklik adalah reaksi dua tahap yang
melibatkan dua fotosistem klorofil yang berbeda, yaitu fotosistem I dan II.
Dalam fotofosforilasi nonsiklik, pergerakan elektron dimulai di fotosistem
II, tetapi elektron tidak kembali lagi ke fotosistem II.

Gambar. Aliran electron non siklik

 Pertama, molekul air diurai menjadi 2H+ + 1/2O2 + 2e-.

 Dua elektron dari molekul air tersimpan di fotosistem II, sementara ion
H+ akan digunakan pada reaksi yang lain dan O2 akan dilepaskan ke
udara bebas.
 Karena tersinari oleh cahaya matahari, dua elektron yang ada di P680
menjadi tereksitasi dan keluar menuju akseptor elektron primer.
 Setelah terjadi transfer elektron, P680 menjadi defisiensi elektron, tetapi
dapat cepat dipulihkan berkat elektron dari hasil penguraian air tadi.
 Setelah itu mereka bergerak lagi ke rantai transpor elektron, yang
9
 membawa mereka melewati pheophytin, plastoquinon, komplek
sitokrom b6f, plastosianin, dan akhirnya sampai di fotosistem I, tepatnya
di P700.
 Perjalanan elektron diatas disebut juga dengan "skema Z".

 Sepanjang perjalanan di rantai transpor, dua elektron tersebut

mengeluarkan energi untuk reaksi sintesis kemiosmotik ATP, yang
kemudian menghasilkan ATP.
 Sesampainya di fotosistem I, dua elektron tersebut mendapat pasokan
tenaga yang cukup besar dari cahaya matahari.
 Kemudian elektron itu bergerak ke molekul akseptor, feredoksin, dan
akhirnya sampai di ujung rantai transpor, dimana dua elektron tersebut
telah ditunggu oleh NADP+ dan H+, yang berasal dari penguraian air.
 Dengan bantuan suatu enzim bernama Feredoksin-NADP reduktase,
disingkat FNR, NADP+, H+, dan elektron tersebut menjalani suatu
reaksi:
 NADP+ + H+ + 2e- —> NADPH
 NADPH, sebagai hasil reaksi diatas, akan digunakan dalam reaksi
Calvin-Benson, atau reaksi gelap.

b. Reaksi Gelap Fotosintesis

Dengan terbentuknya ATP dan NADPH maka tumbuhan hijau siap
mensintesis karbohidrat. Reaksi ini berlangsung di stroma kloroplas. Reaksi ini
dinamakan reaksi gelap karena reaksi ini walaupun terjadi di siang hari tetapi
tidak peka terhadap cahaya matahari. Didalam reaksi ini terjadi pengikata CO2.
Langkah-langkah reaksi dalam reaksi gelap (siklus Calvin) terbagi menjadi 3
fase, yaitu fiksasi, reduksi, dan regenerasi.

10
 Gambar. Reaksi Gelap
1. Fase pertama: fiksasi karbon
Penelitian ini sebenarnya untuk mengetahui molekul apa yang sebenarnya
dapat mengikat CO2 dalam fotosintesis. Penelitian ini pertama kali dilakukan
oleh M.Cslvin, menggunakan kultur ganggang Chlorella dan 14CO2. Calvin
14
beranggapan bila kedalam kultur diberikan CO2- cukup dan penyinaran
dengan waktu yang lama maka akan dihasilkan senyawa-senyawa yang cukup
banyak, dan sebaliknya bila diberikan penyinaran dengan waktu yang sngat
pendek, maka akan dihasi
lkan satu macam senyawa saja dan stabil. Ternyata penyinaran selama 5
detik hanya terbentuk satu senyawa yang stabil yaitu asam fofogliserat. Calvin
kemudian melakukan pengukuran radioaktivitasnya. Dari senyawa-senyawa
yang terjadi, dalam keadaan terang dan gelap ternyata ada dua senyawa yang
mengalami perubahan radioaktivitas, yaitu PGA dan RuBP. Dalam
perkembangan selanjutnya dikenal tiga cara pengikatan CO2, yakni jalur
pengikatan jalur C3, jalur C4, dan jalur CAM.
a) Jalur C-3
Jalur C-3 juga dinamakan jalur Calvin, dari nama orang penemu jalur
pengikatan CO2 pada fotosintesis menggunakan jalur C-3 untuk mengikat CO2

11
 nya, ssehingga jalur ini merupakan jalur yang dominan. 7Didalam jalur ini CO2
diikat oleh RuBP menjadi 2 molekul 3-PGA, suatu senyawa dengan 3 atom C.
Reaksi ini di katalisir oleh enzim RuBP-karboksilase yang akan bekerja
dengan baik apabila kadar CO2 yang diikat relatif tinggi. Senyawa 3-PGA bukan
senyawa yang bertenaga tinggi, bahkan tingkat tenaga 2 molekul PGA itu lebih
rendah dari 1 molekul RuBP. Karena itu reaksi pengikatan ini berjalan spontan,
tanpa menggunakan ATP hasil reaksi terang.
b) Jalur C-4
Pada tahun 1965 kortschak dan Burr dari Hawai menemukan pada tubu
bahwa senyawa stabil yang pertama dibentuk dalam pengikatan CO2 adalah
asam malat, bukan 3-PGA. Penemuan ini didukung oleh hatch dan slack dari
australia yang pada tahun 1966 mendapatkan hasil yang serupa pada beberapa
jenis Gramineae, sehingga Hatch dan Slack kemudian menyusun daur C-4
dalam pengikatan CO2 pada tumbuhan yang membentuk asam malat atau asam
aspartat sebagai senyawa stabil yang pertama. Daur ini kemudian dikenal
dengan nama daur Hatch dan Slack. Pada tumbuhan yang menggunakan jalur
C-4 ini, CO2 udara mula-mula diikat oleh asam fosfoenolpiruvat (PEP), dengan
bantuan enzim PEP-karboksilase menjadi asam oksaloasetat (OAA) yang
mempunyai 4 atom C.
Asam ini kemudian diubah menjadi asam malat atau asam aspartat bila
bereaksi dengan NH3.
Reaksi ini berlangsung dalam kloroplas sel-sel mesofil daun. Asam malat
atau asam aspartat yang dibentuk kemudian akan diangkut ke dalam sel-sel
seludang berkas pengangkut, yaitu sel-sel parenkim yang mengandung
kloroplas dan mengelilingi berkas pengangkutan daun. Didalam sitoplasmanya
asam malat akan mengalami dekarboksilasi menjadi CO2 dan asam piruvat. CO2
kemudian dibawa masuk kedalam kloroplas dan diikat oleh RuBP menjadi 3-
PGA, kemudian direduksi oleh jalur Calvin. Asam piruvat yang

7
Sumadi & Aditya Marianto…op.cit, hlm. 116

17
 terbentuk diangkut kembali ke sel-sel mesofil untuk diubah menjadi PEP
dengan menggunakan tenaga dari ATP.
Golongan tumbuhan yang menggunakan jalur C-4, disebut tumbuhan C-4,
dan mempunyai struktur anatomi ynag khas, yaitu adanya sel-sel seludang
berkas pengangkut.
Pemisahan tingkat pengikatan CO2 udara dan tempat reduksinya ini sangat
menguntungkan bagi tumbuhan C-4 karena enzim PEP-karboksilase
mempunyai daya untuk menarik CO2 lebih tinggi daripada RuBP- karboksilase,
sehingga PEP-karboksilase masih dapat mengikat CO2, walaupun kadar CO2 di
dalam daun lebih rendah dari pada udara. Dengan sifat PEP-karboksilase yang
demikian berarti tumbuhan C-4 masih dapat mengikat CO2 dengan stoma
setengah menutup untuk mengurangi adanya transpirasi, sehingga lebih efisien
dalam penggunaan air. Disampin itu pemecahan asam malat di dalam sel
seludang berkas pengangkut menyebabkan kadar CO2 dalam kloroplas relatif
tinggi sehingga daur Calvin dapat lebih giat.
c) Jalur CAM8
CAM adalah kependekan dari Crassulacean Acid Metabolism, yaitu sitem
metabolisme asam pada tumbuhan dari golongan Crassulaceae. Tumbuhan ini
kebanyakan tumbuh di daerah kering atau epifit sehingga umumnya berdaging
untuk menyimpan air dan stomanya menutup pada siang hari untuk mengurangi
transpirasi. Karena stomanya membuka pada malam hari, maka pengikatan CO2
juga dilakukan pada malam hari, maka pengikatan CO2 nya hanpir sama dengan
tanaman C-4, namun di dalam jalur CAM ini tidak ada pemisahan antara tempat
pengikatan CO2 dengan tempat reduksinya. Semuanya berlangsung di dalam
sel-sel mesofil dan pemisahan hanya terjadi dalam hal waktu pengikatan CO2
udara. Pada malam hari CO2 diikat oleh PEP menjadi OAA (asam oksalo
asetat), kemudian akan diubah menjadi asam malat. Asam malat ini akan
disimpan dalam vakuola sel, karena penimbunan asam di dalam plasma sel
dapat menghambat metabolisme sel. Baru pada

8
Sumadi & Aditya Marianto…op.cit, hlm. 119

18
keesokan hariny asam malat dibawa masuk ke dalam kloroplas, dan diikat
serta direduksi melalui daur Calvin.

Tabel 1. Perbedaan Tumbuhan C3, C4, CAM

C3 C4 CAM
Fiksasi CO terjadi di satu Terjadi di dua tempat Terjadi disatu tempat yang
tempat yaitu di mesofil yaitu di sel-sel mesofil di pisahkan waktu (siang
daun (dalam dan sel-sel sarung dan malam)
stroma) berkas pengangkut
Jalur calvin Jalur Hatch-Slack Jalur CAM
Senyawa pertama yang Senyawa pertama yang Senyawa pertama yang
terbentuk senyawa 3 atm terbentuk senyawa 4 terbentuk senyawa 4 atm C
C (C3) fosfooliserat atm C (C-4) Malat
Oksaloasetat
Terjadi fotorespirasi O2 Jarang terjadi Tidak terjadi fotorespirasi
kompetitif dan O2 fotorespirasi (CO2) (CO2) konstan
relatif tinggi
Enzim Rubisco Ribulosa PEP karboksilase dan PEP karboksilase aktif
bifosfat karboksilase Rubisco pada saat gelap.
Rubisco aktif pada saat
terang
Stomata membuka siang Stomata membuka Siang menutup
dan malam siang dan malam Malam membuka
Laju fotosintesis lebih Laju fotosintesis tinggi Laju fotosintesis relatif
rendah tinggi
Biomasa 50% Biomasa besar Biomasa relatif besar
Pertumbuhannya lambat Pertumbuhannya cepat Pertumbuhannya lambat

19
 Contoh tumbuhan yang termasuk tumbuhan C3, C4, dan CAM adalah sebagai
berikut:
C3 C4 CAM
Padi, kentang, buah bit, Jagung, sorgum, tebu, Kaktus, nanas,
tomat, kedelai rumput lili,anggrek

2. Fase kedua: reduksi

Masing-masing molekul 3 fosfogliserat akan menerima fosfat dari ATP
sehingga berubah menjadi 1,3 difosfogliserat. Dibutuhkan 6 ATP untuk
merubah 6 molekul 3 fosfogliserat menjadi 6 molekul 1,3 difosfogliserat.
Molekul 1,3 difosfogliserat akan mengalami reduksi oleh NADPH sehingga
berubah menjadi gliseraldehida 3 fosfat (G3P), dibutuhkan 6 molekul NADPH
dalam sekali siklus Calvin. Hasil dari tahap reduksi adalah 6 molekul
gliseraldehida 3 fosfat dengan 1 molekul tersebut akan dikeluarkan untuk bahan
baku glukosa sehingga tersisa 5 molekul G3P.
3. Fase ketiga: regenerasi
Tahapan ini merupakan pembuatan kembali ribulosa bifosfat (molekul
dengan 5 atom C) dari sisa gliseraldehida 3 fosfat (molekul dengan 3 atom C).
Pada tahapan ini 5 molekul gliseraldehida 3 fosfat akan diubah menjadi 3
molekul ribulosa bifosfat yang dapat digunakan kembali untuk menangkap
karbondioksida. Dalam reaksi ini terdapat 3 molekul ATP yang mendonorkan
fosfatnya.

DAFTAR PUSTAKA

Cooper, Geoffrey M. dan Hausmen, Robert E. 2007. The Cell: A Molecular

Approach. (USE: ASM Press, 2007)

Istanti, Anni, dkk., 1999. Biologi Sel. Malang: JICA

Marianti, Sumadi Aditya. 2007. Biologi Sel. Semarang: Graha Ilmu

20