Biologi Sel
Pertemuan Ke IV
Dosen: Prof. Dr. Dirayah R. Husain, DEA.
1. Pendahuluan
a) Garis Besar Materi Pokok Bahasan III:
Pokok bahasan ketiga ini terkait pada pemahaman dan penjabaran Rangka
Sel/Sitoskeleton.
1
Mahasiswa mampu mendiskripsikan perbedaan struktur dan fungsi dari bagian
sitoskeleton
Perilaku Awal:
Mahasiswa mampu mendiskripsikan bentuk dan struktur serta fungsi dari bagian-
bagian membran sel.
Setelah mahasiswa mengikuti dan memahami materi bahasan ini maka mahasiswa
mampu memahami kemampuan sel dalam bergerak dan mempertahankan bentuknya.
b) Urutan Pembahasan:
1. Struktur Sitoskleton
1.1. Mikrotubula
1.2. Mikrofilamen
1.3. Filamen Intermediate
2. Motilitas Sel (Gerakan Sel)
Pada materi bahasan ini sebagai pemahaman awal pada materi ini adalah mahasiswa
memahami bentuk dan bagian – bagian penyusun sel dan bahan penyusun sel
BAB IV
SITOSKELET
1. STRUKTUR SITOSKLETON
Sitoskeleton atau rangka sel merupakan filamen-filamen non spesifik yang umum
terdapat pada semua sel, membentuk jalinan pada daerah sitoplasma. Sitoskeleton terdiri dari
2
mikrofilamen, filamen intermediat, dan mikrotubula. Organel kecil ini dikenal setelah
1.1. Mikrotubula
a. Struktur
tergantung dari tipe sel dan spesies. Tetapi kadang-kadang ukurannya dapat
mencapai 1000 kali tebalnya yaitu hingga 25 µm, namun tidak memiliki cabang.
3
4
5
Gambar 4. 2. Diagram mikrotubula (a) Potongan membujur; (b) Potongan
melintang, setiap unit protofilamen merupakan tubulin dimer.
Setiap protofilamen merupakan suatu dimer (Gambar 4.2.) dengan berat molekul
Tubulin α
6
Tubulin β
Struktur monomer dari tubulin α tidak sama dengan tubulin β. Satu dimer dapat
terdiri dari 2 monomer identik yang disebut homodimer, atau 2 monomer yang
metafase.
vinblastine, podophylline).
berawal dari satu kecambah inti (bakal inti) yang berbentuk cincin (tersusun dari
semua telah terbentuk, dinding tertutup dan mikrotubula yang kecil tersebut
7
atau bakal disebut sebagai Microtubule Organizing Centers (MTOCS). Lokasi
b. Fungsi
c. Morfogenesis sel
h. Polaritas selular
1.2. Mikrofilamen
a. Struktur
Pengamatan dengan mikroskop electron menujukkkan bahwa mikrofilamen ukurannya
lebih pendek dari mikrotubula yaitu panjangnya 1-2 µm dan tebal 5-7 nm. Struktur dari
A.
B.
8
C
a. Actin-G dalam bentuk globular dengan berat molekul 42.000 dan dicirikan oleh
9
b. Actin-F dalam bentuk fibrilair
Bila konsentrasi Mg2+ dan ATP meningkat, actin-G terpolimerasi menjadi actin-
- Suatu molekul ATP melekat pada actin-G. Molekul actin-G yang actif bersatu pada satu
molekul ADP
- Molekul actin-G aktif memebentuk dua untai perpilin. ADP melekat pada setiap
Actin berpartisipasi pada organisasi myofibril dan sel muscular skelet atau myocyte
cardiac.
c. Fungsi
pembentukan sitoskeleton actin F antara lain bertindak sebagai factor gelifikasi (perekat),
menyebabkan sitoplasma tetap dalam bentuk gel (faktor gelasi). ABP (Actin Binding Protein)
hubungan dengan berkas actin, pembentukan suatu jaringan yang kaku. Sehingga,
menyebabkan terbentuknya semacam skeleton dan sitoplasma yang senantiasa berada dalam
Dalam pergerakan sel, actin-F berperan secara aktif pada mekanisme kontraksi oleh
10
- Troponine (protein globular melekat pada satu bagian ekstremitas molekul
tropomyosine).
Di samping itu dimungkinkan pula oleh adanya filament myosine yang tersusun
dari molekul myosine (Gambar 4.4) yang mengandung 4 rantai polipeptida (2 panjang dan 2
pendek). Kedua rantai polipetida memintal satu dengan yang lain membentuk heliks.
Filamen myosin memiliki panjang yang bervariasi, umumnya pendek pada sel
non-muscular dan kadang-kadang dapat mencapai 1,5 mikrometer pada sel muscular yang
berdiferensiasi.
Filamen myosin terdiri dari meromyosine yang dibedakan lagi atas meromyosin
ringan (LMM) dan meromyosin berat (HMM). Meromyosin berat berupa jembatan terputar
(“cross bridge”) menuju eksterior, dalam bentuk heliks yang berjarak 42,9 nm. Heliks aktin
merupakan bagian struktur myofilamen tipis. Meromyosin berat terdiri dari 3 sub fragmen yaitu
1 sub fragmen S2 (batang) dan 2 sub fragmen S1 (kepala globular). Segmen S1 memiliki sifat
yaitu melekat pada aktin dan menerima ATPase myosin oleh adanya Ca 2+. Energi yang
A.
B.
11
C.
d.
f.
A. Organisasi molecular
a. Untai panjang berupa double heliks
b. Untai pendek
B. Bentuk umum dari molekul myosin
C. Trypsin berupa potongan dari myosin yang terdiri dari:
a. Meromyosin ringan (LMM)
b. Meromyosin berat (HMM)
D. Meromyosin berat stelah teruruai menjadi 3 subfragmen:
a. 1 fragmen S1
b. 2 fragmen S2
A B C
12
Keterangan:
A. Posisi istirahat (relaks)
B. Tepat sebelum kontraksi, segmen S1 melekat pada actin dan troponin
C. Segmen S1 berputar pada sumbu menyebabkan filamen actin bergeser
searah panah
Sel eukariot mengandung aktin dalam konsentrasi yang tinggi dan myosin
berkonsentrasi yang rendah. Filamen aktin dan myosin terdapat pada amoeba sehingga
mikrotubula dan mikrofilamen. Filamen intermediat tidak ditemukan pada semua tipe sel.
Dibedakan atas beberapa kelompok utama dari filamen inetrmediat. Filamen intermediat
umumnya terdiri dari 31 asam amino, memiliki bagian yang heliks dan menyerupai jarum.
- Desmine (sel otot); terdapat pada sel muscular pada lapisan tengah dari dinding
vascular.
- Gilial Fibrillary Acidic protein/GFA (astrosit): Spesifik pada sel gilial, sel
2. Heteropolimer yang dibedakan atas sitokeratin (epitel) dan neurofilamen (sel saraf).
13
Jenis protein yang membentuk filament intermediate memberi karakteristik sel
c. Fungsi
umumnya matriks sitoplasma sel eukaryote mengandung kerangka sel yang tersusun dalam
struktur yang berdimensi tiga. Kemampuan sel eukariotik untuk menahan deformasi, untuk
mengangkut muatan intraseluler dan untuk mengubah bentuk selama pergerakan bergantung
pada sitoskeleton, jaringan saling berhubungan dari polimer berserabut dan protein pengatur.
Penelitian telah menunjukkan bahwa kekuatan fisik internal dan eksternal dapat berlangsung
melalui sitoskeleton untuk mempengaruhi sifat mekanik lokal dan perilaku seluler. Perhatian
dan merespons sinyal mekanis dalam rentang waktu pendek dan panjang. Sebuah wawasan
penting yang muncul dari penelitian ini adalah bahwa struktur sitoskeletal berumur panjang
dapat bertindak sebagai penentu epigenetik dari bentuk, fungsi, dan nasib sel.
sitoplasma semua sel eukariotik. Sitoskeleton menyediakan kerangka kerja arsitektur sehingga
sel dapat mengatur organel dan mesin metabolisme. Sitoskleton bertanggung jawab untuk
mempertahankan bentuk sel, untuk penggerak sel, dan untuk pergerakan berbagai organel di
dalam sel itu sendiri. Selain pergerakan organel intraseluler, sitoskeleton bertanggung jawab
pula atas pergerakan kromosom selama pembelahan sel dan untuk sitokinesis. Jaringan rumit
14
dari filamen protein ini berlangsung pada seluruh sitoplasma, membentuk kerangka kerja yang
Organel sel yang terbentuk dari susunan mikrotubula beberapa di antaranya merupakan
organel transitoris, seperti aster dari spindle yang timbul dan menghilang pada daur mitosis
dan miosis. Sedangkan organel yang permanen adalah seperti cilia, flagella, basal body, dan
sentriol.
15
16
a. Sitokenesis
Sitoskeleton bertanggung jawab atas pergerakan kromosom selama pembelahan sel dan
untuk sitokinesis. Jaringan yang rumit dari filamen protein, yang berjalan di seluruh sitoplasma,
membentuk kerangka kerja yang dinamis dan terus menerus mengatur ulang. Dua komponen
struktural dari sitoskeleton diperlukan yang secara efisien memisahkan kromosom yang
akhir fase G-2 setelah sentrosom terduplikasi. Salah satu ujung mikrotubulus gelendong
mitosis berlabuh di sentrosom dan tumbuh menyilang ke luar ke mikrotubulus dari sentrosom
kutub lain.
filamen geser yang ditemukan pada otot). Cincin, yang bertanggung jawab atas sitokinesis,
17
menjadi lebih kecil, karena menutup seperti diafragma kamera, yang kemudian membedah
lokalisasi yang pasti dan mengarah dari nukleus. Penampakannya berupa filament lurus atau
kurva dan berakhir di permukaan sel. Filamen ini menghilang oleh depolamerisasi apabila
diberikan perlakuan colchinin, atau pendinginan. Selanjutnya dapat timbul atau Nampak
kembali bila diberi perlakuan. Sebaliknya akan nampak pada daerah sentrofer yakni daerah
yang mengandung sentriol. Sentrofer merupakan pusat organisasi mikrotubula. Pada sel yang
memasuki fase mitosis mikrotubula sitoplasma menghilang dan diganti oleh benang-benang
spindle danMikrotubulus (MT) adalah filamen panjang dan berongga yang terbuat dari protein
monomer globular," alfa dan beta - tubulin. MT lebih kaku daripada filamen lain dan memiliki
diameter 25nm. MT terus merakit dan membongkar. Salah satu ujungnya melekat padanya.
Sentrosom, Pusat Pengorganisasian Mikrotubulus (MTOC) terletak di dekat nukleus dalam sel
ke sel anak yang baru terbentuk selama mitosis. Koleksi mikrotubulus juga membentuk silia
dan flagela yang ditemukan di protozoa dan di organ beberapa hewan multiseluler.
MT tumbuh dari jenis monomer ketiga, (tubulin alfa, yang membentuk entitas yang
melibatkan proses dinamis (masuk / keluar) yang disebut ketidakstabilan dinamis yang ditandai
dengan polimerisasi bergantian dan depolimerisasi pertumbuhan dan penyusutan "alfa dan
beta-tubulin. Subunit tubulin mengandung aktivitas hidrolitik GTP [GTP -> GDP + P]. Subunit
monomer tubulin-GTP dengan cepat mengikat bersama di ujung pertumbuhannya (ujung +).
18
Subunit monomer berkumpul lebih cepat dari GTP dapat dipecah, menghasilkan wilayah yang
disebut tutup GTP, yang mencegah depolimerisasi, sehingga memengaruhi pertumbuhan MT.
menjadi tidak stabil dan tubulin-GDP terlepas, mengakibatkan penyusutan autokatalitik. Hasil
bersih dari ketidakstabilan dinamis adalah bahwa MTOC (sentrosom) terus membentuk MT
baru. Pertumbuhan MT dari sentrosom terjadi di semua arah (360o), sampai MT mengenai
sesuatu, menempel padanya, dan membentuk dasar dari sitoskeleton, arsitektur superstruktur
Sebagian besar pemahaman kami tentang perakitan dan pembongkaran MT berasal dari
tindakan obat yang menghambat pembentukan MT. Colchicine, adalah obat yang diperoleh
dari crocus dan tumbuhan lain, yang mengganggu pembelahan sel normal dengan
Colchicine mengikat tubulin bebas dan mencegah perakitan tutup MT. Taxol, yang saat ini
digunakan sebagai obat antikanker, mampu bekerja dengan mengikat MT dan mendukung
centrosomes, dan seluruh array MT dan protein terkait yang dari antara kutub sel selama
pembelahan nuklir. Peran gelendong mitosis adalah memisahkan kromosom. Pada fase S akhir
sel hewan, sentrosom menduplikasi. Dalam profase, dua sentrosom terpisah ke kutub
berlawanan dari sel dan MT tumbuh dari setiap sentrosom. Laju pembentukannya selama
mitosis bisa sampai 20 kali lebih cepat, dibandingkan dalam kondisi sel normal. MT tumbuh
ke segala arah membentuk tiga jenis MT spindel. MT tumbuh dari setiap tiang membentuk MT
yang tidak terikat (polos). Jika MT yang tumbuh dari kutub berlawanan berinteraksi dan
19
mengikat bersama dengan protein terkait, mereka membentuk MT kutub. Dalam prometafase,
saudara, dan mereka ditarik dan didorong oleh MT spindel mitosis. Tarif 1: m per menit telah
dicatat. Sejumlah aksi bekerja dalam pergerakan kromatid ke kutub yang berlawanan. Satu aksi
sehingga menggerakkan kutub kromatid. Gaya lain memiliki MT kutub yang bertambah
panjang dengan polimerisasi sehingga menggerakkan kutub spindel terpisah. Dua gaya
tambahan yang terlibat di sini: 1) gaya dorong di mana pemanjangan MT kutub terjadi dengan
tidak terikat mengalami depolimerisasi, menarik kutub spindel ke arah sel korteks.
Pembelahan sitoplasma menjadi dua domain dimulai dalam anafase dan dicapai
dengan penyempitan cincin kontraktil. Bentuk cincin tepat di bawah permukaan membran dan
terdiri dari susunan filamen aktin dan miosin yang tumpang tindih. Melalui mekanisme filamen
geser yang sama bertanggung jawab untuk kontraksi otot, filamen berkontraksi menyempitkan
cincin, sambil membentuk alur pembelahan. Alur muncul sebagai kerutan di dalam membran
plasma sepanjang sumbu tegak lurus dengan peralatan gelendong mitosis aster.
b. Gerakan membran
Gerakan yang berlokalisasi pada membran nampak oleh peranan dari filament actin.
Fenomena yang paling jelas adalah tonjolan-tonjolan halus ini adalah mikrovili yang terdiri
dari sekitar 20-30 mikrofilamen. Mikrovili ini secara teratur memanjang dan memendek ke
adanya interaksi dari fimbrin dan vilin. Kelompok mikrofilamen tersebut tersusun parallel di
20
sepanjang mikrovili dan terbenam dalam membrane plasma pada bagian ujung mikrovili. Tidak
ditemukan adanya myosin dalam mikrovili namn terdapat anyaman mikrofilamen yang disebut
jaring terminal yang mengandung myosin. Interaksi myosin dan actin menyokong mikrovili
d. Organel silia dan flagella berperan dalam motilitas sel. Flagella bentuknya panjang
menonjol keluar sel, umumnya jumlahnya sedikit. Terdapat di ujung atau di permukaan
Protozoa banyak yang mempunyai flagella atau cilia. Demikian pula spermatozoa dari
metazoan bergerak oleh karena adanya flagella. Pada permukaan dalam dari saluran percernaan
makanan, saluran pernafasan, dan sebagian saluran reproduksi, memiliki silia epitel.
Mekanisme pergerakan sel yang amuboid yaitu melibatkan tahap penjuluran membrane
dan daya rekat/adherence yang menyebabkan sitoplasma sel mengalir ke depan. Aksi tersebut
melibatkan peran dari mikrofilamen aktin. Percobaan yang dilakukan dengan penambahan
sitochalasin B, nampak bahwa tidak terjadi gerakan amuboid. Gerakan amuboid diduga
melibatkan sistem kontraksi oleh aktin dan myosin seperti halnya pada sel otot.
21
b. Pembahasan:
Setelah pemaparan materi bahasan tersebut di atas mahasiswa diberi kesempatan
bertanya atau membentuk kelompok diskusi
c. Penelitian:
22
Fasilitator menguraikan berbagai contoh penelitian yang telah dan sedang serta
prospective dan yang sedang dalam rencana kegiatan penelitian dari berbagai dosen
dalam lingkup laboratorium sendiri maupun peneliti terkait secara nasional maupun
internasional.
d. Penerapan:
Fasilitator menguraikan tentang Penghiliran/penerapan dari berbagai penelitian terkait
pentingnya memahami struktur dan fungsi sitoskleton untuk memahami berfungsinya
dalam jaringan.
e. Latihan:
Di dalam kelas mahasiswa diberi kegiatan berupa menjelaskan dengan kata-kata sendiri
dalam mendiskripsikan struktur dan penyusun serta fungsi dari sitoskeleton.
f. Tugas Mandiri:
Dapat diberikan dalam bentuk menambahkan materi atau publikasi terkait pokok
bahasan
Penutup Rangkuman
a) Tes Formatif:
b) Umpan Balik:
g. Daftar Pustaka
Albert, Bruce, D. Bray, J. Lewis, Martin Kaff, Keith Roberts, James D. Watson. 1994.
Molecular Biology of the Cell, Third Edition, Garland Publisihing, Inc. New York &
London.
23
Brock, T. D. & M.T., Madigan, 1990. Biology of Microorganism, Fifth Edition, Prentice
Hall International, Inc.
Campbell, N.A., J. B. Reece & L.G. Mitchell. 1999. Biology, Addison – Wesley, an Imprint
of Addison Wesley longman, Inc.
Goodman S.R. 2008. Medical Cell Biology. Third edition, Academic Press, London UK.
Howe, C. 1995. Gene Cloning and Manipulation, Campbridge University Press.
Lamb N. & Ania Manson, 2007. Crash Course: Cell Biology and Genetics. Mosby
Elsevier Philadelphia, PA.
Savada David, E. 1993. Cell Biology, Organelle Structure and Function. Jones and Bartiett
Publisher, Borton, London.
Starr C, & Ralph Taggart. 1993, Biology The Unity & Diversity of Life, Sixth Edition.
Wodworth Publishing Company, Belmont, California A Division of Wodsworth, Inc.
24