Fisiologi Sel

SEKILAS ISI B a h a n - b a h a n k i m i a y a n g s a m a y a n g m e m b e n t u k sel

hidup d i t e m u k a n juga pada benda-benda mati. Mes-
MENGAMATI SEL
k i p u n para peneliti telah berhasil m e n g e t a h u i bahan-
GAMBARAN SINGKAT STRUKTUR SEL
b a h a n k i m i a p e m b e n t u k sel n a m u n m e r e k a b e l u m
RETIKULUM ENDOPLASMA DAN SEGREGASI SINTESIS m a m p u menyusun bahan-bahan kimia ini menjadi
I R e t i k u l u m endoplasma kasar s e b u a h sel h i d u p d i l a b o r a t o r i u m . K e h i d u p a n b e r a k a r
I Retikulum endoplasma halus dari organisasi d a n interaksi k o m p l e k s bahan-bahan
KOMPLEKS GOLGI DAN EKSOSITOSIS k i m i a i n i d i d a l a m sel. K e l o m p o k - k e l o m p o k b a h a n
I Peran kompleks Golgi k i m i a secara s t r u k t u r a l t e r s u s u n d a n b e r f u n g s i ber-
I Sekresi d e n g a n cara eksositosis s a m a - s a m a d a l a m cara y a n g u n i k u n t u k m e m b e n t u k
LISOSOM DAN ENDOSITOSIS sel, e n t i t a s t e r k e c i l k e h i d u p a n . Sel-sel, p a d a g i l i r a n -
I Peran lisosom nya, berfungsi sebagai p e n y u s u n bagi t u b u h u t u h
I Endositosis y a n g m a h a r u m i t . K a r e n a i t u , sel a d a l a h j e m b a t a n
antara bahan k i m i a dan manusia (dan m a k h l u k
PEROKSISOM DAN DETOKSIFIKASI
h i d u p l a i n n y a ) . S e l a i n i t u , s e m u a sel b a r u d a n s e m u a
MITOKONDRIA DAN PEMBENTUKAN ATP
k e h i d u p a n b a r u berasal d a r i p e m b e l a h a n sel y a n g
I Peran mitokondria
sudah ada sebelumnya, b u k a n dari benda m a t i . K a -
I Pembentukan ATP dalam kondisi aerob dan anerobik
r e n a k o n t i n u i t a s h i d u p i n i l a h m a k a sel d a r i s e m u a
I Pemakaian ATP m a k h l u k m e m i l i k i strukturdan fungsi mendasar yang
\//\L/Z.r SEBAGAI TRUK SEL serupa. Tabel 2-1 m e r i n g k a s k a n prinsip-prinsip i n i ,
SITOSOL: GEL SEL y a n g s e c a r a k o l e k t i f d i k e n a l s e b a g a i teori seL D e n g a n
SITOSKELETON: "TULANG DAN OTOT" SEL m e n g k a j i sel l e b i h d a l a m h i n g g a k e s t r u k t u r m o l e k u l a r
I Peran mikrotubulus, mikrofilamen, dan filamen intermediet d a n o r g a n i s a s i sel y a n g m e m b e n t u k t u b u h , p a r a a h l i
Fisiologi m o d e r n k i n i m u l a i berhasil m e n g u n g k a p
banyak dari misteri bagaimana t u b u h bekerja.

MENGAMATI SEL
Sd-sel y a n g m e m b e n t u k t u b u h m a n u s i a b e r u k u r a n
sc?demikian kecil sehingga t i d a k dapat dilihat dengan
mata telanjang. Partikel terkecil yang masih dapat
dilihat dengan mata telanjang berukuran 5 sampai
1 0 k a l i l e b i h besar d a r i p a d a sel m a n u s i a t i p i k a l , y a n g
m e m i l i k i garis t e n g a h rata-rata 10 s a m p a i 2 0 m i k r o -
m e t e r ( p m ) . J i k a s e k i t a r 1 0 0 sel u k u r a n r a t a - r a t a d i -
jajarkan berdampingan maka panjang yang dapat
dicapai b a r u l a h 1 m m (1 p m = sepersejuta meter; 1
m m = seperseribu meter; 1 m = 3 9 , 3 7 in) ( L i h a t
Apendiks A u n t u k perbandingan satuan metrik dan
ekivalennya dalam satuan Inggris. Apendiks i n i juga
berisi perbandingan visual u k u r a n sel dalam
h u b u n g a n n y a dengan struktur-struktur terkait).

23
 Konsep, Tantangan, dan Kontroversi
Sel HeLa: Masalah dalam Industri 'Tumbuh"

Banyak kemajuan mendasar dalam manusia m e n j a d i alat p e n t i n g di Invasi sel H e L a k e b i a k a n sel l a i n

f i s i o l o g i sel, g e n e t i k a , d a n riset k a n k e r
b e r a s a l d a r i p e m a n f a a t a n sel-sel y a n g
ditumbuhkan, atau dibiak (dikultur), d i
luar t u b u h . Pada p e r t e n g a h a n abad
terakhir telah banyak dilakukan upaya
u n t u k m e m b i a k k a n sel m a n u s i a
menggunakan jaringan yang diperoleh
dari t i n d a k a n biopsi a t a u p e m b e d a h a n .
Upaya-upaya a w a l ini biasanya m e n e m u i
k e g a g a l a n ; sel-sel m a t i d a l a m b e b e r a p a
hari a t a u m i n g g u d a l a m biakan, sebagian
besar t a n p a m e n g a l a m i replikasi sel.
Kesulitan-kesulitan ini berlanjut sampai
Februari 1951, ketika seorang peneliti
di J o h n H o p k i n s University m e n e r i m a
sebuah sampel k a n k e r serviks dari
seorang pasien b e r n a m a Henrietta
Lacks. S e s u a i p e r j a n j i a n , b i a k a n sel
tersebut dinamai HeLa dengan
mengombinasikan dua huruf pertama
nama pertama dan kedua donor.
T u r u n a n sel i n i t i d a k s e k e d a r t u m b u h
t e t a p i b e r k e m b a n g biak di b a w a h
kondisi k u l t u r d a n m e r u p a k a n salah
s a t u t u r u n a n sel y a n g b e r h a s i l p e r t a m a
kali d i k e m b a n g b i a k k a n di luar t u b u h .
Para peneliti b e r s e m a n g a t u n t u k
m e n y e d i a k a n sel m a n u s i a sesuai
kebutuhan untuk mempelajari efek
obat, b a h a n kimia toksik, radiasi, dan
virus pada jaringan manusia. Sebagai
contoh, virus poliomielitis b e r k e m b a n g
b a i k d i sel H e L a , d a n m e n g h a s i l k a n
terobosan dalam pengembangan
vaksin polio. Seiring dengan m e n i n g -
k a t n y a t e k n i k b i a k a n sel, p a r a p e n e l i t i
m u l a i m e n g e m b a n g k a n t u r u n a n sel
manusia y a n g berasal dari j a r i n g a n
normal dan kanker, termasuk jaringan
jantung, ginjal, dan hati. Pada awal
t a h u n 1960-an, suatu koleksi t u r u n a n
sel t e l a h b e r h a s i l d i c i p t a k a n d i
W a s h i n g t o n DC, d a n b i a k a n sel
b a n y a k b i d a n g riset biologis.
Tetapi pada t a h u n 1966, ahli
genetika Stanley Gartler m e n g u m u m -
kan p e n e m u a n yang m e n g e j u t k a n , la
m e n g a n a l i s i s 1 8 t u r u n a n sel m a n u s i a
yang berbeda dan m e n e m u k a n bahwa
semuanya telah tercemar dan diambil
a l i h o l e h sel H e L a . S e l a m a d u a t a h u n
berikutnya, para i l m u w a n m e m a s t i k a n
b a h w a 2 4 d a r i 3 2 t u r u n a n sel d i
laboratorium sentral sebenarnya
a d a l a h sel H e L a . P a r a p e n e l i t i y a n g
telah menghabiskan w a k t u bertahun-
t a h u n m e n e l i t i sel y a n g m e r e k a
a n g g a p berasal dari j a n t u n g a t a u
g i n j a l s e b e n a r n y a s e d a n g m e n e l i t i sel
k a n k e r serviks. T e m u a n Gartler
memiliki arti b a h w a ratusan ribu
e k s p e r i m e n y a n g d i l a k u k a n di labora-
t o r i u m di seluruh d u n i a t i d a k sahih.
Berdasarkan pelajaran pahit ini
para i l m u w a n m e m u l a i kembali
p e m b u a t a n t u r u n a n sel d e n g a n a t u r a n
teknik yang lebih ketat dan baru u n t u k
m e n c e g a h p e n c e m a r a n o l e h sel H e L a .
Sayangnya, masalah belum berakhir.
Pada t a h u n 1974, W a l t e r Nelson-Rees
mempublikasikan sebuah makalah
yang membuktikan bahwa 5turunan
sel y a n g s e c a r a e k s t e n s i f d i t e l i t i d a l a m
r i s e t k a n k e r s e b e n a r n y a a d a l a h sel
H e L a . P a d a t a h u n 1 9 7 6 , 1 1 t u r u n a n sel
lain, y a n g masing-masing banyak
digunakan dalam penelitian, juga
t e r b u k t i a d a l a h sel H e L a ; d a n p a d a
t a h u n 1981, Nelson-Rees m e n g u m u m -
k a n 2 2 t u r u n a n sel l a i n n y a y a n g
t e r k o n t a m i n a s i HeLa. Secara keselu-
ruhan, sepertiga dari semua t u r u n a n
sel y a n g d i g u n a k a n d a l a m r i s e t k a n k e r
t a m p a k n y a a d a l a h sel H e L a . A k i b a t n y a
adalah pemborosan dana dan sumber
d a y a d a l a m j u m l a h besar.
adalah bukti sifat agresif dan ganas
s e b a g i a n sel k a n k e r . D i l a b o r a t o r i u m
p e m b i a k a n sel, a t u r a n - a t u r a n t e n t a n g
t e k n i k steril d i h a r a p k a n dapat m e m a s t i -
kan b a h w a p e n c e m a r a n silang satu
biakan dengan biakan lain tidak
terjadi. Tetapi peneliti tetaplah manusia,
dan mereka kadang-kadang melakukan
kesalahan. Sebagai contoh, m u n g k i n
satu botol m e d i u m biakan tercemar
karena p e n a n g a n a n yang tidak benar.
A p a p u n halnya, jelaslah pada suatu
t a h a p s a t u a t a u l e b i h sel H e L a m a s u k
ke dalam biakan yang b u k a n asalnya.
Sel H e L a m e m b e l a h d i r i l e b i h c e p a t
d a r i p a d a k e b a n y a k a n sel m a n u s i a
l a i n n y a , b a i k s e l n o r m a l a t a u sel
kanker. Karena p e r t u m b u h a n dan
p e m b e l a h a n n y a y a n g c e p a t , sel H e L a
m e n y e r a p n u t r i e n lebih cepat daripada
j e n i s sel l a i n . S e l a i n i t u , s e l - s e l y a n g
t u m b u h dalam biakan tidak mudah
dibedakan satu sama lain hanya
dengan melihat; biasanya diperlukan
uji b i o k i m i a w i u n t u k m e m a s t i k a n
identitas. Hasilnya adalah b a h w a
d a l a m b e b e r a p a siklus transfer, s u a t u
b i a k a n y a n g b e r a w a l s e b a g a i sel g i n j a l
a t a u sel l a i n m a n u s i a d a p a t d i a m b i l
a l i h s e l u r u h n y a o l e h sel H e L a y a n g
t u m b u h pesat. Sel-sel ini k e m u d i a n
m e n d e s a k t u r u n a n sel s e m u l a , s e p e r t i
y a n g d i l a k u k a n o l e h s e l k a n k e r di
tubuh.
H e n r i e t t a Lacks t e l a h l a m a
m e n i n g g a l a k i b a t k a n k e r serviks y a n g
m e m u l a i t u r u n a n sel H e L a , n a m u n
sel-sel p o t e n i n i t e r u s h i d u p h i n g g a
sekarang. Penyebarannya ke seluruh
b i a k a n sel m a n u s i a m e n g g a r i s b a w a h i
sifat persisten kanker, suatu penyakit
pertumbuhan dan konsumsi sumber
daya yang tak terkendali.

Sampai m i k r o s k o p d i t e m u k a n pada pertengahan abad 100 kali daripada m i k r o s k o p cahaya). K i n i para i l m u w a n

k e - 1 7 , p a r a i l m u v ^ a n b a h k a n b e l u m m e n g e t a h u i bahw^a sel
i t u a d a . P a d a aw^al a b a d k e - 1 9 , d e n g a n d i k e m b a n g k a n n y a
m i k r o s k o p cahaya y a n g lebih baik, para peneliti m e m p e l a j a r i
b a h w a s e m u a j a r i n g a n t a n a m a n d a n h e w a n t e r d i r i d a r i sel-sel.
Sel-sel seekor b u r u n g k e n a r i , s e o r a n g m a n u s i a , d a n seekor
i k a n paus m e m i l i k i u k u r a n setara. Spesies y a n g l e b i h besar
m e m i l i k i l e b i h b a n y a k sel, b u k a n sel y a n g l e b i h besar. P a r a
p e n e l i t i z a m a n d a h u l u i n i j u g a m e n e m u k a n b a h w a sel t e r i s i
oleh suatu cairan yang, mengingat k e m a m p u a n m i k r o s k o p
saat i t u , t a m p a k b e r u p a s u a t u c a m p u r a n u n i f o r m seperti s u p
y a n g dipercayai sebagai " b a h a n k e h i d u p a n " . K e t i k a pada
t a h u n 1940-an para i l m u w a n pertama kali m e n e r a p k a n tek-
nik mikroskop elektron untuk mengamati makhluk hidup,
mereka m u l a i menyadari betapa beragam dan k o m p l e k s n y a
s t r u k t u r i n t e r n a l sel. ( M i k r o s k o p e l e k t r o n l e b i h k u a t s e k i t a r
bahkan m e m i l i k i m i k r o s k o p yang lebih canggih, teknik bio-
k i m i a , t e k n o l o g i b i a k a n sel, d a n rekayasa g e n e t i k , s e h i n g g a
k o n s e p b a h w a sel a d a l a h k a n t u n g m i k r o s k o p i k y a n g b e r i s i
cairan tak berbentuk telah digantikan oleh p e m a h a m a n bah-
w a sel a d a l a h s u a t u s t r u k t u r t e r b a g i - b a g i y a n g t e r s u s u n secara
c a n g g i h d a n k o m p l e k s ( L i h a t b o k s fitur p e n y e r t a : K o n s e p ,
T a n t a n g a n , d a n K o n t r o v e r s i u n t u k m e l i h a t sekilas m e n g e n a i
sejarah p e m b i a k a n sel).
GAIVIBARAN SINGKAT
STRUKTUR SEL
Trilyunan sel d i dalam t u b u h manusia diklasifikasikan
m e n j a d i sekitar 2 0 0 jenis sel berbeda berdasarkan variasi

24 Bab 2

Tabel 2-1
Prinsip Teori Sel
I Sel a d a l a h u n i t s t r u k t u r a l d a n f u n g s i o n a l terkecil y a n g
m a m p u m e n j a l a n k a n proses-proses k e h i d u p a n .
I A k t i v i t a s f u n g s i o n a l masing-masing sel b e r g a n t u n g pada
sifat s t r u k t u r a l spesifik sel.
I Sel adalah b a h a n p e m b a n g u n semua h e w a n d a n
tumbuhan.
I Struktur d a n fungsi organisme akhirnya bergantung
pada karakteristik s t r u k t u r individual d a n kolektif serta
k e m a m p u a n f u n g s i o n a l sel-selnya.
I S e m u a sel b a r u d a n k e h i d u p a n b a r u berasal h a n y a dari
sel y a n g s u d a h a d a .
I K a r e n a sifat k o n t i n u i t a s k e h i d u p a n i n i m a k a sel s e m u a
organisme pada hakikatnya memiliki struktur d a n fungsi
serupa.
spesifik d a l a m s t r u k t u r d a n fungsinya. M e s k i p u n t i d a k a d a
y a n g n a m a n y a sel "tipikal", karena beragamnya spesialisasi
struktural d a n fungsional, n a m u n berbagai sel m e m i l i k i
b a n y a k k e s a m a a n . Sebagian besar sel m e m i l i k i tiga subdivisi
u t a m a : m e m b r a n plasma, y a n g m e m b u n g k u s sel; n u k l e u s ,
y a n g m e n g a n d u n g b a h a n g e n e t i k sel; d a n s i t o p l a s m a , bagian
i n t e r i o r sel y a n g t i d a k d i t e m p a t i o l e h n u k l e u s . S e k a r a n g k i t a
a k a n m e m b a h a s secara s i n g k a t m a s i n g - m a s i n g s u b d i v i s i d a n
m e n j e l a s k a n n y a secara detil b e l a k a n g a n .
I Membran plasma membungkus sel.
Membran plasma, a t a u membran sel, a d a l a h s u a t u s t r u k t u r
m e m b r a n o s a y a n g sangat tipis y a n g m e m b u n g k u s setiap sel.
Sawar berminyak i n i memisahkan isi seldari lingkungan
s e k i t a r ; m e m b r a n p l a s m a m e n j a g a cairan intrasel ( C I S ) t e t a p
berada d i dalam sel d a n tidak bercampur dengan cairan
ekstrasel ( C E S ) d i l u a r s e l . M e m b r a n p l a s m a b u k a n s e k e d a r
sekat m e k a n i s y a n g m e n a h a n isi sel; s e l a p u t i n i j u g a m e m i l i k i
k e m a m p u a n u n t u k secara s e l e k t i f m e n g o n t r o l p e r g e r a k a n
molekul antara C I S d a nC E S . M e m b r a n plasma dapat diiba-
ratkan seperti d i n d i n g b e r p i n t u gerbang yang m e n g e l i l i n g i
kota-kota t u a . M e l a l u i struktur i n i , seldapat m e n g o n t r o l
masuknya m a k a n a n d a n pasokan lain yang d i b u t u h k a n d a n
mengeluarkan p r o d u k yang dibuat d i dalam sel, sembari
m e n j a g a l a l u l i n t a s k e l u a r m a s u k sel d a r i h a l - h a l y a n g t i d a k
d i i n g i n k a n . M e m b r a n p l a s m a d i b a h a s secara l e b i h m e n y e -
luruh di Bab 3.
I Nukleus mengandung DNA.
Dua bagian u t a m a interior sel adalah nukleus (inti) d a n
s i t o p l a s m a . Nukleus, y a n g b i a s a n y a a d a l a h k o m p o n e n t u n g -
gal s e l y a n g p a l i n g besar, d a p a t b e r u p a s t r u k t u r b u l a t a t a u
oval yang biasanya terletak d i tengah sel. S t r u k t u r i n i d i -
k e l i l i n g i o l e h s u a t u m e m b r a n l a p i s g a n d a , selubung inti,
y a n g m e m i s a h k a n n u k l e u s d a r i bagian sel l a i n n y a . S e l u b u n g
i n t i d i t e m b u s i o l e h b a n y a k pori inti y a n g m e m u n g k i n k a n
lalu lintas antara nukleus d a n sitoplasma.
N u k l e u s b e r i s i b a h a n g e n e t i k s e l , asam deoksiribonu-
kleat (DNA), y a n g m e m i l i k i d u a f u n g s i p e n t i n g : ( 1 ) m e n g -
a r a h k a n sintesis p r o t e i n d a n ( 2 ) berfungsi sebagai cetak b i r u
genetik selama replikasi sel. D N A m e n y e d i a k a n kode/sandi
atau " i n s t r u k s i " u n t u k m e n g a r a h k a n sintesis p r o t e i n s t r u k t u -
ral a t a u e n z i m a t i k t e r t e n t u d i d a l a m sel. D e n g a n m e n e n t u k a n
jenis d a n j u m l a h berbagai e n z i m d a n p r o t e i n lain yang d i -
p r o d u k s i , n u k l e u s secara t a k l a n g s u n g m e n g a t u r sebagian
besar a k t i v i t a s sel d a n b e r f u n g s i sebagai pusat k o n t r o l sel.
T i g a j e n i s asam ribonukleat (RNA) b e r p e r a n dalam
pembentukan protein ini. Pertama, kode genetik D N A u n t u k
p r o t e i n t e r t e n t u d i t e r j e m a h k a n k e d a l a m m o l e k u l R N A pe-
rantara {messenger R N A , m R N A ) , yang keluar dari nukleus
melalui pori inti. D i dalam sitoplasma, m R N A m e n y a l u r k a n
p e s a n t e r s a n d i k e ribosom, y a n g " m e m b a c a " k o d e m R N A d a n
menerjemahkannya menjadi rangkaian asam a m i n o untuk
m e m b e n t u k p r o t e i n y a n g t e l a h d i t e n t u k a n . R N A ribosom
( r R N A ) adalah k o m p o n e n esensial r i b o s o m . Y a n g t e r a k h i r ,
R N A transfer ( t R N A ) m e m i n d a h k a n a s a m - a s a m a m i n o y a n g
sesuai d i d a l a m sitoplasma k e t e m p a t n y a y a n g telah d i t e n t u k a n
pada p r o t e i n yang sedang d i b e n t u k tersebut.
Selain m e m b e r i k a n sandi u n t u k sintesis p r o t e i n , D N A
juga berfungsi sebagai cetak b i r u g e n e t i k selama replikasi sel
u n t u k m e m a s t i k a n b a h w a sel m e n g h a s i l k a n sel l a i n y a n g s a m a
dengan d i r i n y a sehingga tercipta t u r u n a n sely a n g i d e n t i k d i
d a l a m t u b u h . Selain i t u , p a d a sel r e p r o d u k s i , cetak b i r u D N A
berfungsi sebagai alat u n t u k m e n e r u s k a n k a r a k t e r i s t i k g e n e d k
ke generasi b e r i k u t n y a . ( L i h a t A p e n d i k s C u n t u k pedetilan
t e n t a n g fungsi D N A d a n R N A serta sintesis p r o t e i n ) .
I Sitoplasma terdiri dari berbagai organel dan
sitosol.
Sitoplasma a d a l a h b a g i a n i n t e r i o r s e l y a n g t i d a k d i t e m p a t i
oleh nukleus. Sitoplasma mengandung sejumlah struktur
y a n g jelas, sangat t e r a t u r , t e r b u n g k u s m e m b r a n - y a n g d i s e b u t
organel ( " o r g a n k e c i l " ) - y a n g t e r s e b a r d i d a l a m s i t o s o l , y a i t u
cairan k o m p l e k s m i r i p gel.
Secara rata-rata, h a m p i r separuh dari v o l u m e sel total
ditempati oleh organel. Setiap organel adalah suatu kom-
p a r t e m e n t e r s e n d i r i d i d a l a m sel y a n g t e r b u n g k u s o l e h s u a t u
m e m b r a n yang m i r i p dengan m e m b r a n plasma. Karena i t u ,
isi s u a t u o r g a n e l d i p i s a h k a n d a r i s i t o s o l s e k i t a r n y a d a n d a r i i s i
o r g a n e l lain. H a m p i r s e m u a sel m e n g a n d u n g e n a m jenis u t a -
m a org3.ne\-retikulum endoplasma, kompleks Golgi, lisosom,
peroksisom, mitokondria, d a n vault ( G a m b a r 2 - 1 ) . O r g a n e l -
o r g a n e l i n i m i r i p p a d a s e m u a sel, w a l a u p u n t e r d a p a t b e b e r a p a
variasi tergantung fungsi khusus masing-masing jenis sel.
Organel-organel i n i adalah seperti " t o k o khusus" intrasel.
Masing-masing adalah k o m p a r t e m e n internal terpisah yang
mengandung satu set bahan kimia untuk melaksanakan
f u n g s i t e r t e n t u sel. K o m p a r t e m e n t a l i s a s i i n i m e n g u n t u n g k a n
karena m e m u n g k i n k a n berlangsungnya berbagai aktivitas
k i m i a w i yang m u n g k i n tidak dapat berjalan jika aktivitas-
aktivitas tersebut berlangsung bersama-sama d i d a l a m sel.
Fisiologi Sel 25
Sebagai c o n t o h , e n z i m y a n g m e n g h a n c u r k a n p r o t e i n y a n g
tidak d i b u t u h k a n d id a l a m sel d i l a k u k a n d id a l a m lisosom
y a n g t e r l i n d u n g , t a n p a r i s i k o m e r u s a k p r o t e i n sel y a n g esen-
sial. Seperti h a l n y a setiap o r g a n m e l a k s a n a k a n s u a t u f u n g s i
y a n g esensial bagi k e l a n g s u n g a n h i d u p t u b u h k e s e l u r u h a n ,
masing-masing organel melaksanakan aktivitas khusus yang
d i p e r l u k a n u n t u k k e l a n g s u n g a n h i d u p sel secara k e s e l u r u h a n .
Bagian sitoplasma sisanya y a n g t i d a k d i t e m p a t i o l e h
o r g a n e l t e r d i r i d a r i sitosol ( " c a i r a n s e l " ) . S i t o s o l d i b e n t u k
o l e h s u a t u massa setengah cair seperti gel y a n g berisi a n y a m a n
p r o t e i n y a n g d i n a m a i sitoskeleton. B a n y a k r e a k s i k i m i a y a n g
tidak saling mengganggu berlangsung d isitosol. A n y a m a n
s i t o s k e l e t o n m e n e n t u k a n b e n t u k sel, o r g a n i s a s i i n t e r n a l sel,
dan m e n g a t u r berbagai gerakannya. ( U n t u k klarifikasi, cairan
i n t r a s e l m e n c a k u p s e m u a c a i r a n d i d a l a m sel, t e r m a s u k d i
dalam sitosol, organel, dan nukleus).
D a l a m babi n i , kita akan membahas masing-masing
k o m p o n e n s i t o p l a s m a secara l e b i h detil d e n g a n m u l a - m u l a
berkonsentrasi pada k e e n a m jenis organel.
RETIKULUM ENDOPLASMA DAN
SEGREGASI SINTESIS
Retikulum endoplasma (RE) a d a l a h s i s t e m m e m b r a n o s a
berisi cairan y a n g tersebar luas d i s e l u r u h sitosol. R E u t a m a -
nya adalah pabrik pembuat protein dan lemak. Dapat dike-
Mikrotubulus Ribosom
Gambar 2-1
Diagram skematik tiga dimensi struktur-struktur sel yang terlihat di bawah mikroskop elektron.
26 B a b 2
n a l i d u a jenis r e t i k u l u m e n d o p l a s m a - R E h a l u s d a n R E kasar.
R E halus a d a l a h s u a t u a n y a m a n t u b u l u s - t u b u l u s h a l u s y a n g
s a l i n g b e r h u b u n g a n , s e d a n g k a n R E kasar m e n o n j o l k e l u a r
dari R E halus sebagai t u m p u k a n k a n t u n g y a n g relatif g e p e n g
(Gambar 2-2). M e s k i p u n m e m i l i k i penampilan d a n fungsi
yang c u k u p berbeda n a m u n kedua bagian i n i berhubungan
satu sama lain. D e n g a n kata lain, R E adalah suatu oganel
k o n t i n y u dengan banyak saluran yang saling berhubungan.
J u m l a h r e l a t i f R E h a l u s d a n k a s a r b e r v a r i s i d i a n t a r a sel-sel,
b e r g a n t u n g p a d a a k t i v i t a s sel y a n g b e r s a n g k u t a n .
I Retikuium endoplasma kasar membentuk
protein untuk disekresikan dan membentuk
membran.
P e r m u k a a n luar m e m b r a n R E kasar d i t u t u l i o l e h p a r t i k e l -
partikel kecil b e r w a r n a gelap y a n g m e n y e b a b k a n n y a t a m p a k
"kasar" atau granular d i b a w a h m i k r o s k o p cahaya. Partikel-
p a r t i k e l i n i a d a l a h ribosom, y a i t u " m e j a k e r j a " t e m p a t b e r -
l a n g s u n g n y a sintesis p r o t e i n (lihat h . A - 2 6 ) . T i d a k s e m u a
r i b o s o m d i sel m e l e k a t k e R E . R i b o s o m y a n g t i d a k m e l e k a t
atau "bebas" tersebar d i s e l u r u h sitosol.
R E kasar, b e r s a m a d e n g a n r i b o s o m n y a , m e m b e n t u k
dan m e m b e b a s k a n berbagai p r o t e i n baru k e d a l a m l u m e n
R E , yaitu ruang berisi cairan yang terbungkus oleh m e m b r a n
R E . Protein-protein i n i m e m i l i k i d u a fungsi: ( 1 ) Sebagian
p r o t e i n d i t a k d i r k a n u n t u k diekspor k e eksterior sel sebagai
Vesikel eksositotik
produk sekretorik, misalnya h o r m o n protein atau enzim.
(Semua e n z i m adalah p r o t e i n ) . (2) Protein lain d i a n g k u t ke
t e m p a t - t e m p a t d i d a l a m sel u n t u k d i g u n a k a n m e m b a n g u n
m e m b r a n sel b a r u ( m e m b r a n p l a s m a a t a u m e m b r a n o r g a n e l
b a r u ) a t a u k o m p o n e n p r o t e i n o r g a n e l l a i n n y a . M e m b r a n sel
terutama terdiri dari protein dan lemak. D i n d i n g membranosa
R E j u g a m e n g a n d u n g e n z i m - e n z i m y a n g esensial bagi sintesis
hampir semua lemak yang dibutuhkan untuk menghasilkan
m e m b r a n baru. L e m a k y a n g b a r u disintesis i n i m a s u k k e
l u m e n R E bersama dengan protein. Dapat diperkirakan
b a h w a R E k a s a r p a l i n g b a n y a k t e r d a p a t d i sel y a n g k h u s u s
mengeluarkan protein (misalnya sel yang mengeluarkan
e n z i m p e n c e r n a a n ) a t a u d i sel y a n g m e m e r l u k a n sintesis
m e m b r a n d a l a m j u m l a h b e s a r ( m i s a l n y a sel y a n g t u m b u h
pesat s e p e r t i sel t e l u r i m a t u r ) .
D i d a l a m l u m e n R E , p r o t e i n y a n g b a r u disintesis
mengalami pelipatan m e m b e n t u k konformasi akhir dan juga
m u n g k i n m e n g a l a m i m o d i f i k a s i m e l a l u i cara lain, m i s a l n y a
p e m o t o n g a n atau ditempeli gugus gula. Setelah pengolahan
di dalam l u m e n R Ei n i , protein baru tidak dapat keluar
/ /
Lumen R E RE kasar
Lumen R E kasar Ribosom
(b)
Gambar 2-2
Retikulum endoplasma (RE), ( a ) G a m b a r a n s k e m a t i k t i g a d i m e n s i h u b u n g a n a n t a r a RE h a l u s , y a i t u a n y a m a n t u b u l u s - t u b u l u s
h a l u s y a n g s a l i n g b e r h u b u n g a n , d a n RE k a s a r , y a n g d i t u t u l i o l e h r i b o s o m d a n m e n o n j o l k e l u a r d a r i RE h a l u s s e b a g a i t u m p u k a n
k a n t u n g y a n g r e l a t i f g e p e n g , ( b ) M i k r o g r a f e l e k t r o n RE k a s a r . P e r h a t i k a n l a p i s a n - l a p i s a n k a n t u n g g e p e n g y a n g d i t u t u l i o l e h
r i b o s o m k e c i l g e l a p , (c) M i k r o g r a f e l e k t r o n RE h a l u s .
m e m b r a n R E d a n k a r e n a n y a secara p e r m a n e n t e r p i s a h d a r i
sitosol segera setelah disintesis. B e r b e d a d e n g a n R E kasar,
r i b o s o m bebas mensintesis p r o t e i n y a n g d i g u n a k a n intrasel d i
d a l a m sitosol. D e n g a n cara i n i , m o l e k u l y a n g b a r u t e r b e n t u k
y a n g d i t a k d i r k a n u n t u k d i e k s p o r k e l u a r sel a t a u u n t u k sintesis
k o m p o n e n sel b a r u ( y a n g disintesis o l e h R E ) secara fisik
dipisahkan dari protein yang termasuk protein sitosol (yang
dihasilkan o l e h r i b o s o m bebas).
Bagaimana m o l e k u l y a n g baru disintesis d i d a l a m l u m e n
R E i n i m e n c a p a i t u j u a n n y a d i b a g i a n l a i n d i d a l a m sel a t a u
k e l u a r sel j i k a t i d a k d a p a t m e n e m b u s m e m b r a n R E ? M o l e k u l
tersebut m e l a k u k a n n y a m e l a l u i kerja r e t i k u l u m endoplasma
halus.
I Retikulum endoplasma halus mengemas protein
baru ke dalam vesikel transpor.
R E halus tidak m e n g a n d u n g ribosom sehingga tampak
"halus". Karena tidak m e n g a n d u n g ribosom m a k a R E halus
Ribosom RE halus
Lumen R E halus
(c)
Fisiologi Sel 27
t i d a k t e r l i b a t d a l a m sintesis p r o t e i n . R E halus m e m i l i k i fungsi
l a i n y a n g b e r b e d a - b e d a p a d a sel y a n g b e r b e d a .
D i s e b a g i a n besar sel, R E h a l u s a g a k j a r a n g d i j u m p a i
d a n t e r u t a m a berfungsi sebagai pusat p e n g e m a s a n d a n t e m -
pat pengeluaran bagi m o l e k u l y a n g a k a n d i a n g k u t dari R E .
Protein dan lemak yang baru terbentuk berjalan melaluiR E
kasar u n t u k b e r k u m p u l d i R E halus. Bagian-bagian dari R E
h a l u s k e m u d i a n ''bud ojf ( y a i t u , m e m b e n t u k g e l e m b u n g
k e l u a r d i p e r m u k a a n k e m u d i a n t e r l e p a s ) , m e m b e n t u k vesikel
transpor y a n g m e n g a n d u n g m o l e k u l - m o l e k u l b a r u y a n g t e r -
b u n g k u s d i d a l a m k a p s u l b u l a t y a n g berasal d a r i m e m b r a n
R E h a l u s ( G a m b a r 2 - 3 ) . (Vesikel a d a l a h w a d a h i n t r a s e l b e r i s i
cairan d a n terbungkus m e m b r a n ) . K o m p o n e n - k o m p o n e n
m e m b r a n y a n g b a r u disintesis cepat d i g a b u n g k a n dengan
m e m b r a n R E i t u sendiri u n t u k menggantikan m e m b r a n yang
digunakan u n t u k m e m b u n g k u s m o l e k u l dalam vesikel trans-
por. Vesikel transpor mengalir ke k o m p l e k s G o l g i , yang akan
dijelaskan di bagian selanjutnya, u n t u k diproses lebih lanjut.
Berbeda dengan R E halus yang jarang d i j u m p a i d i ke-
b a n y a k a n sel, b e b e r a p a j e n i s sel m e m i l i k i b a n y a k R E h a l u s ,
y a n g m e m i l i k i peran lain sebagai b e r i k u t :
I R E halus b a n y a k terdapat d i sel y a n g m e n g k h u s u s k a n
diri dalam metabolisme lemak-misalnya selyang menge-
l u a r k a n h o r m o n s t e r o i d y a n g berasal d a r i l e m a k . D i n d i n g
m e m b r a n o s a R E halus, seperti pada R E kasar, m e n g a n d u n g
enzim-enzim untuk m e m b e n t u k lemak. Enzim pembentuk
l e m a k d i d i n d i n g m e m b r a n o s a R E kasar saja t i d a k c u k u p
u n t u k sintesis l e m a k y a n g p e n t i n g g u n a m e m p e r t a h a n k a n
k a d a r sekresi h o r m o n s t e r o i d y a n g a d e k u a t . Sel-sel i n i m e -
m i l i k i k o m p a r t e m e n R E halus y a n g besar u n t u k m e n a m p u n g
lebih banyak e n z i m yang d i b u t u h k a n u n t u k mengimbangi
k e b u t u h a n akan h o r m o n tersebut.
RE halus
Vesikel transpor
terlepas
Vesikel transpor
Fusi dengan
kompleks Golgi
© Vesikel
terlepas
sekretorik
Vesikel sekretorik
Membran plasma
Sekresi
(eksositosis)
Gambar 2-3
Gambaran singkat proses sekresi untuk protein yang disintesis oleh retikulum endoplasma.
28 Bab 2
I D i sel hati, R Ehalus m e m i l i k i k e m a m p u a n khusus.
Organel i n i mengandung enzim untuk mendetoksifikasi
bahan-bahan berbahaya yang diproduksi di dalam t u b u h oleh
metabolisme atau bahan yang masuk k e t u b u h dari luar
d a l a m b e n t u k obat atau senyawa asing lainnya. E n z i m
detoksifikasi i n i m e n g u b a h bahan toksik sehingga bahan
tersebut dapat m u d a h dikeluarkan m e l a l u i urin. J u m l a h R E
h a l u s y a n g t e r d a p a t d i sel h a t i u n t u k m e l a k u k a n d e t o k s i f i k a s i
dapat sangat bervariasi, bergantung pada k e b u t u h a n . Sebagai
contoh, jika fenobarbital, suatu obat tidur, masuk dalam
j u m l a h besar m a k a j u m l a h R E halus d i h a t i dapat berlipat
dua dalam beberapa hari dan kembali k en o r m a l dalam lima
hari setelah p e m b e r i a n obat tersebut d i h e n t i k a n .
I Sel obat m e m p u n y a i R E halus r u m i t y a n g d i m o d i f i k a s i ,
d i k e n a l sebagai r e t i k u l u m sarkoplasma, t e m p a t p e n y i m p a n a n
k a l s i u m y a n g berpern p e n t i n g d a l a m proses k o n t r a k s i o t o t
(lihat h . 284).
KOMPLEKS GOLGI DAN
EKSOSITOSIS
Kompleks Golgi b e r k a i t a n e r a t d e n g a n r e t i k u l u m e n d o -
plasma. Setiap k o m p l e k s G o l g i terdiri dari t u m p u k a n k a n -
tung gepeng, sedikit melengkung, dan terbungkus m e m b r a n
a t a u sisterna ( G a m b a r 2 - 4 ) . K a n t u n g - k a n t u n g d i d a l a m t u m -
p u k a n t i d a k b e r k o n t a k fisik s a t u s a m a l a i n . P e r h a t i k a n b a h w a
k a n t u n g gepeng menipis d i tengah tetapi melebar, atau
m e n g g e l e m b u n g d i tepi. J u m l a h k o m p l e k s G o l g i bervariasi,
b e r g a n t u n g p a d a j e n i s sel. S e b a g i a n sel m e m i l i k i h a n y a s a t u
t u m p u k a n G o l g i s e m e n t a r a sel y a n g k h u s u s u n t u k sekresi
protein m e m i l i k i ratusan t u m p u k a n .
(T) R E kasar m e m b e n t u k protein yang akan disekresikan
ke eksterior atau dimasukkan ke dalam m e m b r a n sel.
(2) R E h a l u s m e n g e m a s p r o d u k s e k r e t o r i k k e d a l a m
vesikel transpor, yang terlepas dan mengalir k e
kompleks Golgi.
Vesikel transpor m e n y a t u dengan kompleks Golgi,
m e m b u k a , dan m e n g o s o n g k a n isinya ke d a l a m
kantung Golgi terdekat.
(J) D e n g a n mengalirnya protein yang baru terbentuk
dari R E melalui vesikel transpor m e n e m b u s lapisan-
l a p i s a n k o m p l e k s G o l g i , k o m p l e k s ini m e m o d i f i k a s i
protein m e n t a h menjadi bentuk akhir dan menyortir
serta m e n g a r a h k a n produk jadi ke tujuan akhir
dengan memvariasikan pembungkusnya.
(s) V e s i k e l s e k r e t o r i k y a n g m e n g a n d u n g p r o d u k p r o t e i n
jadi k e m u d i a n terlepas dari k o m p l e k s Golgi d a n tetap
b e r a d a di s i t o s o l , m e n y i m p a n p r o d u k s a m p a i a d a
sinyal untuk m e n g o s o n g k a n n y a .
(^6) P a d a r a n g s a n g a n y a n g s e s u a i , v e s i k e l s e k r e t o r i k
menyatu dengan membran plasma, membuka,
dan m e n g o s o n g k a n isinya ke eksterior sel. Sekresi
terjadi melalui eksositosis, d e n g a n produk sekretorik
tidak pernah berkontak d e n g a n sitosol.
I Vesikel transpor membawa muatannya ke
kompleks Golgi untuk pengolahan lebih lanjut.
S e b a g i a n besar m o l e k u l y a n g b a r u disintesis y a n g b a r u saja
terlepas d a r i R E halus m a s u k k e t u m p u k a n G o l g i . K e t i k a
vesikel transpor y a n g m e m b a w a m o l e k u l yang baru d i b e n t u k
tersebut mencapai t u m p u k a n G o l g i , m e m b r a n n y a m e n y a t u
dengan m e m b r a n t u m p u k a n yang paling dekat dengan ba-
g i a n t e n g a h sel. M e m b r a n v e s i k e l m e m b u k a d a n t e r i n t e g r a s i
ke dalam m e m b r a n Golgi, d a n isi vesikel dituangkan k e
interior kantung (Gambar 2-3).
B a h a n m e n t a h y a n g b a r u disintesis dari R E i n i m e n g a l i r
melalui p e m b e n t u k a n vesikel-vesikel m e n e m b u s lapisan-
lapisan t u m p u k a n G o l g i , dari k a n t u n g paling d a l a m yang
terdekat dengan R Ehingga k a n t u n g paling luar d i dekat
m e m b r a n plasma. Selama transit i n i ,berlangsung dua fungsi
penting yang saling berkaitan:
1. Pengolahan bahan mentah menjadi produk jadi. D i d a l a m
kompleks Golgi, protein "mentah" dari R E dimodifikasi
m e n j a d i b e n t u k a k h i r , sebagai c o n t o h , d e n g a n m e l e k a t -
k a n gugus gula k e p r o t e i n tersebut. Jalur-jalur b i o k i m i a
yang dijalani protein sewaktu mengalir melalui k o m -
pleks G o l g i d i p r o g r a m secara t e r p e d e t i l , tepat d a n
spesifik u n t u k setiap p r o d u k akhir.
2. Penyortiran dan pengarahan produk jadi ke tujuan akhir-
nya. K o m p l e k s G o l g i b e r t a n g g u n g j a w a b m e n y o r t i r d a n
m e m i s a h k a n berbagai jenis p r o d u k berdasarkan fungsi
d a n t u j u a n n y a , yaitu, p r o d u k (1) y a n g akan disekresikan
k e e k s t e r i o r sel, ( 2 ) y a n g a k a n d i g u n a k a n u n t u k m e m -
bentuk m e m b r a n plasma baru, atau (3)yang akan di-
gabungkan dengan organel lain, khususnya lisosom.
Gambar 2-4
Kompleks Golgi. ( a ) D i a g r a m s k e m a t i k t i g a d i m e n s i s e b u a h k o m p l e k s G o l g i . ( b ) M i k r o g r a f e l e k t r o n s e b u a h k o m p l e k s G o l g i .
Vesikel di ujung-ujung k a n t u n g yang melebar m e n g a n d u n g produk protein jadi yang dikemas u n t u k didistribusikan k e t u j u a n
akhirnya.
I Kompleks Golgi mengemas vesikel sekretorik
untuk dikeluarkan melalui proses eksositosis.
Bagaimana kompleks Golgi menyortir d a n mengarahkan
p r o d u k a k h i r k e t u j u a n n y a y a n g sesuai? P r o d u k a k h i r d i -
k u m p u l k a n d idalam tepi-tepi k a n t u n g k o m p l e k s G o l g i yang
melebar. T e p i k a n t u n g paling luar yang melebar tersebut
k e m u d i a n terlepas u n t u k m e m b e n t u k vesikel t e r b u n g k u s
m e m b r a n y a n g m e n g a n d u n g p r o d u k akhir. A g a r setiap jenis
p r o d u k dapat mencapai tempat kerjanya, m a k a masing-
m a s i n g vesikel m e n g a m b i l p r o d u k t e r t e n t u s e b e l u m terlepas.
Vesikel-vesikel dengan m u a t a n spesifiknya yang d i t a k d i r k a n
u n t u k sampai k etempat tertentu akan dibungkus oleh m e m -
bran yang mengandung molekul-molekul protein permuka-
an yang berbeda-beda. Setiap penanda protein p e r m u k a a n i n i
b e r f u n g s i s e b a g a i penanda penambatan s p e s i f i k ( s e p e r t i
alamat d ia m p l o p surat). Setiap vesikel dapat "berlabuh" dan
" m e n u a n g k a n " m u a t a n n y a h a n y a d i "akseptor penanda
penambatan" y a n g s e s u a i , s u a t u p r o t e i n d i t e m p a t k a n h a n y a
d i t u j u a n y a n g sesuai d i d a l a m sel (seperti a l a m a t r u m a h ) .
Karena i t u , p r o d u k G o l g i disortir d a n disalurkan seperti
a m p l o p beralamat yang m e n g a n d u n g surat tertentu yang
h a n y a d i s a m p a i k a n k e a l a m a t r u m a h y a n g sesuai.
Sel-sel s e k r e t o r i k k h u s u s m e n c a k u p sel e n d o k r i n , y a n g
m e n g e l u a r k a n h o r m o n p r o t e i n , dan selkelenjar pencernaan,
yang mengeluarkan e n z i m pencernaan. D i sel sekretorik,
b a n y a k vesikel sekretorik b e s a r , y a n g m e n g a n d u n g p r o t e i n
y a n g a k a n d i k e l u a r k a n , terlepas dari t u m p u k a n G o l g i . V e s i k e l
s e k r e t o r i k b e r u k u r a n sekitar 2 0 0 kali l e b i h besar daripada
vesikel transpor. P r o t e i n - p r o t e i n sekretorik tetap tersimpan
d i d a l a m v e s i k e l s e k r e t o r i k s a m p a i sel d i r a n g s a n g o l e h s i n y a l
Kompleks Golgi
Fisiologi Sel 29
Gambar 2-5
Eksositosis produk sekretorik. ( a ) G a m b a r a n s k e m a t i k s e d e r h a n a p r o s e s e k s o s i t o s i s . ( b ) G a m b a r e k s o s i t o s i s d e n g a n m i k r o s k o p
elektron transmisi.
spesifik y a n g m e n u n j u k k a n k e b u t u h a n a k a n pengeluaran
p r o d u k sekretorik spesifik tersebut. Pada rangsangan y a n g
sesuai, v e s i k e l b e r g e r a k k e b a g i a n p e r i f e r sel. Isi v e s i k e l cepat
d i b e b a s k a n k e e k s t e r i o r sel s e w ^ a k t u v e s i k e l m e n y a t u d e n g a n
m e m b r a n plasma, m e m b u k a , dan m e n u a n g k a n isinya ke luar
sel ( G a m b a r 2 - 3 d a n 2 - 5 ) . M e k a n i s m e i n i - p e n g e l u a r a n b a -
h a n y a n g berasal d a r i d a l a m sel k e l u a r sel-disebut sebagai
eksositosis {ekso b e r a r t i " k e l u a r d a r i " ; sito b e r a r t i " s e l " ) .
P e n g e l u a r a n isi v e s i k e l s e k r e t o r i k m e l a l u i eksositosis m e n g -
h a s i l k a n proses sekresi. V e s i k e l s e k r e t o r i k h a n y a m e n y a t u
dengan m e m b r a n plasma dan tidak dengan m e m b r a n inter-
nal apapun yang m e m b u n g k u s organel sehingga p r o d u k
s e k r e t o r i k t i d a k d i t u a n g k a n k e d a l a m o r g a n e l ( y a n g sia-sia
dan bahkan membahayakan).
K i n i kita akan m e l i h a t lebih dalam bagaimana vesikel
sekretorik m e n y e r a p p r o d u k spesifik y a n g akan d i k e l u a r k a n
ke C E S dan k e m u d i a n merapat hanya k em e m b r a n plasma.
S e b e l u m terlepas d a r i k a n t u n g G o l g i p a l i n g luar, bagian
membran Golgi yang akan digunakan untuk membungkus
vesikel sekretorik " d i s e l u b u n g i " o l e h lapisan p r o t e i n spesifik
dari sitosol ( G a m b a r 2-6). Protein i n i dan protein-protein
lain y a n g ada d i m e m b r a n m e m i l i k i tiga fungsi p e n t i n g :
I P e r t a m a , p r o t e i n - p r o t e i nspesifik d i p e r m u k a a n interior
m e m b r a n y a n g m e n g h a d a p k e l u m e n G o l g i bekerja sebagai
penanda pengenal u n t u k m e n g e n a l d a n m e n a r i k m o l e k u l
spesifik y a n g telah diproses d i l u m e n G o l g i . P r o t e i n b a r u
yang akan disekresikan m e n g a n d u n g rangkaian u n i k asam
a m i n o y a n g d i k e n a l sebagai sinyal p e n y o r t i r a n . D i k e n a l i n y a
sinyal p e n y o r t i r a n p r o t e i n yang tepat oleh penanda m e m b r a n
k o m p l e m e n t e r m e n j a m i n b a h w a m u a t a n y a n g sesuai l a h y a n g
diserap d a n d i k e m a s sebagai vesikel s e k r e t o r i k u n t u k k e m u -
dian dilepaskan dari k a n t u n g G o l g i paling luar.
I K e d u a , protein selubung d a r i s i t o s o l b e r i k a t a n d e n g a n
p r o t e i n spesifik lain y a n g m e n g h a d a p k e p e r m u k a a n luar
membran. Pengikatan protein-protein selubung ini menye-
babkan membran permukaan kantung Golgi melengkung
30 Bab 2
d a n m e m b e n t u k tunas b e r b e n t u k k u b a h d i sekitar m u a t a n
yang tertangkap tersebut. A k h i r n y a m e m b r a n permukaan
m e n u t u p d a n m e m u t u s k a n vesikel h i n g g a terlepas.
I Setelah terlepas, vesikel m e l e p a s k a n p r o t e i n - p r o t e i n
s e l u b u n g n y a . P r o s e s p e l e p a s a n i n i m e n y e b a b k a n penanda
penambatan t e r p a j a n , y a i t u p r o t e i n s p e s i f i k l a i n y a n g m e n g -
hadap ke p e r m u k a a n luar m e m b r a n vesikel. Penanda p e n a m -
b a t a n i n i , y a n g d i k e n a l s e b a g a i v-SNARE, d a p a t b e r i k a t a n
(seperti k u n c i dengan anak k u n c i n y a ) dengan p r o t e i n p e -
n a n d a l a i n , t-SNARE, y a n g h a n y a t e r d a p a t d i m e m b r a n s a -
saran. Pada kasus vesikel sekretorik, m e m b r a n sasaran adalah
m e m b r a n plasma, yaitu tempat yang ditakdirkan u n t u k m e n -
jadi t e m p a t sekresi. K a r e n a i t u , v - S N A R E vesikel s e k r e t o r i k
hanya m a m p u m e n y a t u dengan t - S N A R E m e m b r a n plasma.
Setelah vesikel t e r t a m b a t d i m e m b r a n y a n g sesuai m e l a l u i
pencocokan S N A R E tersebut, m a k a kedua m e m b r a n akan
m e n y a t u d a n vesikel m e m b u k a serta m e n g o s o n g k a n isinya
k e d a l a m sasaran.
P e r h a t i k a n b a h w a isi vesikel s e k r e t o r i k t i d a k p e r n a h ber-
k o n t a k d e n g a n sitosol. Sejak saat p r o d u k i n i p e r t a m a k a l i
d i s i n t e s i s d i R E s a m p a i d i b e b a s k a n d a r i sel m e l a l u i e k s o s i t o -
sis, p r o d u k t e r s e b u t s e l a l u t e r b u n g k u s o l e h m e m b r a n s e h i n g -
ga terisolasi d a r i b a g i a n sel l a i n n y a . D e n g a n m e m p r o d u k s i
protein sekretorik khusus jauh sebelumnya dan m e n y i m p a n
p r o d u k i n i dalam vesikel sekretorik, sebuah selsekretorik
dapat m e m b e n t u k c a d a n g a n y a n g siap d i k e l u a r k a n d a l a m
j u m l a h b e s a r sesuai k e b u t u h a n . J i k a s u a t u sel s e k r e t o r i k h a -
rus m e n s i n t e s i s s e m u a p r o d u k n y a d i t e m p a t sesuai k e b u t u h a n
u n t u k ekspor m a k a k e m a m p u a n sel u n t u k m e m e n u h i ber-
bagai t i n g k a t k e b u t u h a n a k a n terbatas.
Vesikel sekretorik h a n y a d i b e n t u k o l e h sel sekretorik.
N a m u n , d e n g a n c a r a s e r u p a k o m p l e k s G o l g i sel i n i d a n sel
jenis lain m e n y o r t i r d a n mengemas p r o d u k yang baru
d i b e n t u k u n t u k d i a n g k u t k e b e r b a g a i t e m p a t d i d a l a m sel.
Pada setiap kasus, vesikel t e r t e n t u m e n a n g k a p jenis m u a t a n
t e r t e n t u dari berbagai p r o t e i n y a n g ada d i l u m e n G o l g i d a n
 CES Membran plasma

Selama pembentukan vesikel sekretorik, penanda pengenal

di m e m b r a n k a n t u n g G o l g i p a l i n g l u a r m e n a n g k a p m u a t a n
yang sesuai dari l u m e n Golgi dengan m e m b e n t u k ikatan
kunci-anak kunci dengan sinyal penyortiran molekul protein
yang akan disekresikan. M e m b r a n yang akan membungkus
vesikel dilapisi o l e h m o l e k u l y a n g m e n y e b a b k a n m e m b r a n
melengkung, membentuk tunas berbentuk kubah.

M e m b r a n m e n u t u p di b e l a k a n g t u n a s , m e m u t u s k a n
vesikel sekretorik.
Vesikel kehilangan selubungnya sehingga penanda
p e n a m b a t a n v - S N A R E di p e r m u k a a n v e s i k e l m e m b r a n
terpapar.
v - S N A R E berikatan seperti kunci-anak kunci hanya dengan
a k s e p t o r p e n a n d a p e n a m b a t a n t - S N A R E di m e m b r a n p l a s m a
s a s a r a n . S p e s i f i s i t a s ini m e m a s t i k a n b a h w a v e s i k e l s e k r e t o r i k
h a n y a berfusi d e n g a n m e m b r a n p e r m u k a a n sel d a n
m e n g o s o n g k a n isinya ke eksterior sel.

- t - S N A R E (akseptor
penanda penambatan)
Akseptor protein
selubung

- v - S N A R E (penanda
penambatan)
^^Pembentukan Penanda
tunas dari Golgi pengenalan
Protein muatan
Pembentukan Sinyal penyortiran
vesikel
sekretorik

Membran Protein selubung

kantung (menyebabkan
Golgi membran melengkung)
paling luar
Lumen Golgi

Gambar 2-6
Pembentukan vesikel sekretorik dan fusi dengan membran plasma.

Fisiologi Sel 31
k e m u d i a n m e m b e r i a l a m a t setiap alat p e n g a n g k u t tersebut k e
tujuan tertentu.

LISOSOM DAN ENDOSITOSIS

R a t a - r a t a , s e b u a h sel m e n g a n d u n g s e k i t a r 3 0 0 l i s o s o m .

I Lisosom berfungsi sebagai sistem pencernaan

intrasel.
Lisosom a d a l a h k a n t u n g t e r b u n g k u s m e m b r a n y a n g b e r i s i
berbagai enzim hidrolitik k u a t , y a n g m e n g a t a l i s i s reaksi
hidrolisis (lihat h . A - 1 7 ) . Reaksi i n i m e n g u r a i k a n m o l e k u l Gambar 2-7
o r g a n i k y a n g m e m b e n t u k d e b r i s sel d a n b e n d a a s i n g , m i s a l n y a Lisosom dan peroksisom. M i k r o g r a f e l e k t r o n m e m p e r l i h a t k a n
b a k t e r i y a n g d i b a w a m a s u k k e s e l . {Lys b e r a r t i " p e n g u r a i a n " ; lisosom, yang m e n g a n d u n g e n z i m hidrolitik, dan peroksisom,
yang m e n g a n d u n g enzim oksidatif.
som berarti "badan". L i s o s o m adalah organel d i d a l a m sel
yang m e n g u r a i k a n m o l e k u l organik). E n z i m lisosom serupa
dengan e n z i m hidrolitik yang dikeluarkan oleh sistem pen-
cernaan u n t u k mencerna m a k a n a n , sehingga lisosom ber-
ENDOSITOSIS YANG DIPERANTARAI OLEH
fungsi sebagai "sistem pencernaan" intrasel.
RESEPTOR
Tidak seperti organel lain yang memiliki struktur
seragam, lisosom m e m i l i k i b e n t u k d a n u k u r a n bervariasi, T i d a k seperti pinositosis, y a n g m e l i b a t k a n penyerapan n o n -
bergantung pada isiyang sedang dicernanya. Umumnya s e l e k t i f c a i r a n s e k i t a r , endositosis yang diperantarai oleh
l i s o s o m adalah b a d a n b u l a t a t a u o v a l k e c i l (garis t e n g a h 0 , 2 reseptor a d a l a h s u a t u p r o s e s y a n g s a n g a t s e l e k t i f y a n g m e -
sampai 0,5p m ) (Gambar 2-7). m u n g k i n k a n sel m e n g i m p o r m o l e k u l besar t e r t e n t u y a n g d i -
b u t u h k a n n y a dari lingkungannya. Endositosis dengan peranta-
raan reseptor i n i d i p i c u o l e h p e n g i k a t a n suatu m o l e k u l spesifik
I Bahan ekstrasel diangkut ke dalam sel melalui m i s a l n y a p r o t e i n k e reseptor m e m b r a n p e r m u k a a n y a n g spe-
proses fagositosis untuk diserang oleh enzim sifik bagi m o l e k u l tersebut. Pengikatan i n i m e n y e b a b k a n m e m -
bran plasma d i t e m p a t tersebut amblas, k e m u d i a n m e n u t u p d i
lisosom.
p e r m u k a a n , m e n g u r u n g p r o t e i n t e r s e b u t d i d a l a m sel ( G a m b a r
Bahan ekstrasel y a n g a k a n diserang oleh enzim lisosom 2 - 8 b ) . K o m p l e k s k o l e s t e r o l , v i t a m i n B^^, h o r m o n i n s u l i n , d a n
dibawa k e dalam sel m e l a l u i proses fagositosis, sejenis besi a d a l a h c o n t o h b a h a n y a n g secara s e l e k t i f diserap o l e h sel
endositosis {endo b e r a r t i " d i d a l a m " ) . Endositosis d a p a t m e l a l u i endositosis y a n g d i p e r a n t a r a i o l e h reseptor.
dilaksanakan dengan t i g a c2Lr2L-pinositosiSy endositosis yang CATATAN K L I N I S . S a y a n g n y a , sebagian virus dapat
d i p e r a n t a r a i oleh reseptor, d a n ^ ^ ^ ^ / > ^ j / 5 - b e r g a n t u n g pada isi m e n y e l i n a p k e d a l a m sel d e n g a n m e m a n f a a t k a n mekanisme
bahan yang diinternalisasi tersebut. i n i . S e b a g a i c o n t o h , v i r u s flu d a n H I V , v i r u s p e n y e b a b A I D S
(lihat h . 4 7 1 ) , m e m p e r o l e h akses k e d a l a m sel melalui
endositosis yang diperantarai oleh reseptor. Virus i n i
PINOSITOSIS
m e l a k u k a n n y a d e n g a n m e n g i k a t reseptor m e m b r a n y a n g secara
P a d a pinositosis ( " s e l m i n u m " ) , t e r j a d i i n t e r n a l i s a s i b u t i r a n
n o r m a l dirancang u n t u k m e m i c u internalisasi suatu m o l e k u l
kecil cairan ekstrasel. P e r t a m a , m e m b r a n plasma m e l e n g k u n g
y a n g d i b u t u h k a n sel.
ke dalam, m e m b e n t u k kantung yang mengandung sedikit
C E S ( G a m b a r 2-8a). K a n t u n g endositotik terbentuk karena
protein-protein selubung berikatan dengan permukaan dalam FAGOSITOSIS
m e m b r a n plasma. Protein selubung i n i serupa dengan yang P a d a fagositosis ( " s e l m a k a n " ) t e r j a d i i n t e r n a l i s a s i p a r t i k e l
berperan dalam p e m b e n t u k a n vesikel sekretorik. Pengikatan m u l t i m o l e k u l besar. S e b a g i a n besar s e l t u b u h m e l a k u k a n
protein-protein selubung i n i menyebabkan m e m b r a n plasma pinositosis, banyak yang m e n j a l a n k a n endositosis yang dipe-
melengkung ke dalam. M e m b r a n plasma k e m u d i a n m e n u t u p r a n t a r a i o l e h r e s e p t o r , t e t a p i h a n y a b e b e r a p a sel k h u s u s y a n g
d i p e r m u k a a n k a n t u n g , m e n j e b a k i s i d a l a m s e b u a h vesikel m a m p u m e l a k u k a n fagositosis. Y a n g t e r a k h i r adalah fagosit
endositotik k e c i l i n t r a s e l . Dinamin, m o l e k u l p r o t e i n y a n g "profesional", dengan yang paling terkenal adalah jenis-jenis
berperan dalam proses pemutusan vesikel endositotik, t e r t e n t u sel d a r a h p u t i h y a n g b e r p e r a n p e n t i n g d a l a m m e k a -
m e m b e n t u k cincin yang melingkari d a n " m e m u n t i r leher" n i s m e p e r t a h a n a n t u b u h . K e t i k a sebuah seldarah p u t i h ber-
kantung, m e m u t u s k a n vesikel dari m e m b r a n permukaan. t e m u d e n g a n p a r t i k e l m u l t i m o l e k u l besar, m i s a l n y a b a k t e r i
S e l a i n m e m b a w a C E S k e d a l a m sel, p i n o s i t o s i s m e r u p a k a n a t a u d e b r i s j a r i n g a n , sel t e r s e b u t m e m b e n t u k t o n j o l a n d i per-
cara untuk mengambil kembali membran plasma yang m u k a a n n y a y a n g d i k e n a l s e b a g a i pseudopodia ( " k a k i p a l s u " )
d i t a m b a h k a n k e p e r m u k a a n sel s e w a k t u eksositosis. yang mengelilingi atau menelan partikel d a n menahannya

32 Bab 2
 Protein

(c) Fagositosis
Gambar 2-8
Bentuk-bentuk endositosis. ( a ) M i k r o g r a f e l e k t r o n p i n o s i t o s i s . M e m b r a n p e r m u k a a n m e n c e k u n g k e d a l a m u n t u k m e m b e n t u k
suatu k a n t u n g , k e m u d i a n m e n u t u p b a g i a n p e r m u k a a n n y a s e h i n g g a t e r b e n t u k vesikel intrasel y a n g secara n o n s e l e k t i f
m e n g i n t e r n a l i s a s i s e d i k i t CES. ( b ) E n d o s i t o s i s y a n g d i p e r a n t a r a i o l e h r e s e p t o r . K e t i k a s u a t u m o l e k u l b e s a r m i s a l n y a p r o t e i n
m e l e k a t k e reseptor p e r m u k a a n spesifik, m e m b r a n m e n c e k u n g k e d a l a m d a n t e r p u t u s u n t u k secara selektif m e n g i n t e r n a l i s a s i
m o l e k u l d a l a m s e b u a h v e s i k e l i n t r a s e l . (c) F a g o s i t o s i s . S e l d a r a h p u t i h m e n g i n t e r n a l i s a s i p a r t i k e l m u l t i m o l e k u l m i s a l n y a b a k t e r i
dengan m e m b u a t t o n j o l a n - t o n j o l a n p e r m u k a a n yang dikenal sebagai pseudopodia. Pseudopodia mengelilingi bahan sasaran dan
k e m u d i a n m e m b u n g k u s n y a . Lisosom berfusi d e n g a n vesikel yang diinternalisasi tersebut, m e m b e b a s k a n e n z i m yang m e n y e r a n g
bahan yang terdapat di dalam vesikel.

dalam suatu vesikel internal ( G a m b a r 2-8c). Lisosom k e m u d i a n CATATAN K L I N I S . S e b a g i a n o r a n g t i d a k m e m i l i k i k e -

m e n y a t u dengan m e m b r a n vesikel tersebut dan m e n u a n g k a n
e n z i m - e n z i m hidrolitiknya k e dalam vesikel, tempat e n z i m -
e n z i m tersebut dengan a m a n m e n y e r a n g bakteri atau bahan
lain tanpa mencederai bagian sel l a i n n y a . E n z i m u m u m n y a
m e n g u r a i k a n bahan yang ditelan tersebut m e n j a d i bahan
mentah yang dapat digunakan kembali, misalnya asam
a m i n o , glukosa, dan asam lemak, yang dapat dimanfaatkan
o l e h sel.
I Lisosom menyingkirkan bagian sel yang tidak
berguna.
m a m p u a n u n t u k m e m b e n t u k satu atau lebih e n z i m - e n z i m li-
sosom. A k i b a t n y a adalah akumulasi m a s i f senyawa yang nor-
m a l n y a dicerna o l e h e n z i m y a n g t i d a k ada tersebut. G a n g g u a n
i n i sering m e n i m b u l k a n gejala klinis, k a r e n a l i s o s o m y a n g
m e m b e n g k a k a k a n m e n g g a n g g u a k t i v i t a s n o r m a l sel. S i f a t d a n
k e p a r a h a n gejala b e r g a n t u n g p a d a jenis b a h a n y a n g m e n u m p u k ,
yang sebaliknya bergantung pada e n z i m lisosom apa yang h i -
l a n g . D i a n t a r a b e r a g a m p e n y a k i t p e n i m b u n a n [storage disease)
i n i t e r d a p a t penyakit Tay-Sachs, y a n g d i t a n d a i o l e h a k u m u l a -
si a b n o r m a l m o l e k u l k o m p l e k s y a n g d i t e m u k a n d i s e l saraf.
S e i r i n g d e n g a n b e r l a n j u t n y a p e n i m b u n a n , t i m b u l gejala-gejala
degenerasi sistem saraf y a n g progresif

Lisosom juga dapat m e n y a t u dengan organel yang sudah aus

a t a u r u s a k u n t u k m e n y i n g k i r k a n b a g i a n sel y a n g s u d a h t i d a k
b e r m a n f a a t tersebut. Proses p e n c e r n a a n d i r i s e l e k t i f i n i , y a n g
PEROKSISOM DAN DETOKSIFIKASI
d i k e n a l s e b a g a i otofagi (oto b e r a r t i " s e n d i r i " ; fag b e r a r t i Biasanya d isebuah sel terdapat beberapa ratus peroksisom
" m a k a n " ) m e m b e r i jalan u n t u k penggantian perangkat sel. kecil y a n g u k u r a n n y a sekitar sepertiga sampai separuh u k u r a n
D i s e b a g i a n besar sel, s e m u a o r g a n e l d a p a t d i p e r b a r u i . rata-rata lisosom ( G a m b a r 2-7).

F i s i o l o g i S e l 33

I Peroksisom mengandung enzim oksidatif yang
mendetoksifikasi berbagai zat sisa.
Peroksisom s e r u p a d e n g a n l i s o s o m y a i t u b a h w a o r g a n e l i n i
berbentuk kantung terbungkus membran yang mengandung
e n z i m , tetapi tidak seperti lisosom, y a n g m e n g a n d u n g e n z i m
hidrolitik, peroksisom berisi beberapa e n z i m o k s i d a t i f k u a t
s e r t a m e n g a n d u n g s e b a g i a n b e s a r katalase s e l . [Peroksi m e r u -
j u k kepada "hidrogen peroksida"; peroksisom adalah badan
intrasel yang menghasilkan d a nm e n g u r a i k a n h i d r o g e n pe-
roksida, seperti y a n g a k a n segera a n d a pelajari).
Enzim oksidatif, s e p e r t i d i i s y a r a t k a n o l e h n a m a n y a ,
m e n g g u n a k a n o k s i g e n ( O J, d a l a m h a l i n i u n t u k m e n g e l u a r -
kan hidrogen dari m o l e k u l organik tertentu. Oksidasi i n i
m e m b a n t u t u b u h m e n d e t o k s i f i k a s i b e r b a g a i p r o d u k sisa y a n g
d i h a s i l k a n d i d a l a m sel a t a u s e n y a w a a s i n g t o k s i k y a n g m a s u k
k e sel, m i s a l n y a a l k o h o l d a l a m m i n u m a n keras. P r o d u k u t a -
m a y a n g d i h a s i l k a n o l e h p e r o k s i s o m a d a l a h hidrogen peroksida
( H ^ O , ) , yang dibentuk oleh oksigen molekular d a n a t o m
hidrogen yang diambil dari m o l e k u l toksik.
H i d r o g e n peroksida i t u sendiri adalah suatu oksidan
kuat, berpotensi merusak jika dibiarkan m e n u m p u k atau
lolos dari k u r u n g a n peroksisom. N a m u n , peroksisom juga
m e n g a n d u n g b a n y a k katalase, s u a t u e n z i m a n t i o k s i d a n y a n g
menguraikan H , O , poten menjadi H , O dan O , yang tidak
berbahaya. Reaksi yang terakhir i n i adalah m e k a n i s m e
p e n g a m a n p e n t i n g y a n g m e n g h a n c u r k a n peroksida y a n g ber-
potensi m e m a t i k a n d itempat produksinya sehingga bahan
tersebut tidak keluar k edalam sitosol.
MITOKONDRIA DAN
PEMBENTUKAN ATP
S e b u a h sel m u n g k i n m e n g a n d u n g b e b e r a p a r a t u s a t a u b a h k a n
beberapa ribu m i t o k o n d r i a .
I Mitokondria, organel energi, dibungkus oleh
membran rangkap.
Mitokondria a d a l a h o r g a n e l e n e r g i , a t a u " g e n e r a t o r l i s t r i k "
sel; o r g a n e l i n i m e n g e k s t r a k s i e n e r g i d a r i n u t r i e n d a l a m
m a k a n a n dan mengubahnya menjadi bentuk yang dapat di-
g u n a k a n o l e h sel u n t u k b e r a k t i v i t a s . M i t o k o n d r i a m e n g h a s i l -
k a n sekitar 9 0 % dari energi yang sel-dan, dengan d e m i k i a n ,
tubuh keseluruhan-diperlukan untuk bertahan hidup d a n
berfungsi. J u m l a h m i t o k o n d r i a p e rsel sangat bervariasi;
b e r g a n t u n g p a d a k e b u t u h a n e n e r g i m a s i n g - m a s i n g j e n i s sel.
D i sebagian jenis sel, m i t o k o n d r i a tersusun m e m a d a t d i
bagian sel y a n g m e n g g u n a k a n sebagian besar energi sel.
Sebagai c o n t o h , m i t o k o n d r i a terkemas d i antara u n i t - u n i t
k o n t r a k t i l d i sel o t o t j a n t u n g .
M i t o k o n d r i a berbentuk batang atau oval seukuran bak-
teri. Pada kenyataannya, m i t o k o n d r i a adalah t u r u n a n dari
bakteri y a n g m e n g i n v a s i atau ditelan o l e h sel p r i m i t i f pada
a w a l sejarah evolusi d a n k e m u d i a n m e n j a d i organel per-
m a n e n . K a r e n a berasal dari n e n e k m o y a n g y a n g berbeda.
34 Bab 2
m i t o k o n d r i a m e m i l i k i D N A - n y a sendiri, berbeda dari D N A
yang terdapat d i nukleus sel. D N A m i t o k o n d r i a mengan-
dung kode genetik untuk m e m b e n t u k banyak m o l e k u l
m i t o k o n d r i a yang d i b u t u h k a n u n t u k menghasilkan energi.
CATATAN K L I N I S . S e p a n j a n g u s i a s e s e o r a n g , t e r j a d i
akumulasi gradual kesalahan genetik pada D N A m i t o k o n d r i a ;
kesalahan-kesalahan i n i diperkirakan berperan dalam penuaan
serta berbagai p e n y a k i t . Y a n g m e n o n j o l d a r i p e n y a k i t -
penyakit m i t o k o n d r i a adalah penyakit yang m e n j a d i parah
pada usia l a n j u t , m i s a l n y a beberapa b e n t u k p e n y a k i t o t o t d a n
penyakit sistem saraf degeneratif k r o n i k .
Setiap m i t o k o n d r i a dibungkus oleh suatu m e m b r a n
r a n g k a p - m e m b r a n luar halus yang mengelilingi m i t o k o n d r i a
itu sendiri, d a n m e m b r a n d a l a m yang m e m b e n t u k serang-
k a i a n l e k u k a n d a l a m a t a u r a k y a n g d i s e b u t krista. K r i s t a i n i
m e n o n j o l k e d a l a m rongga d a l a m y a n g terisi o l e h l a r u t a n
m i r i p g e l y a n g d i k e n a l s e b a g a i matriks ( G a m b a r 2 - 9 ) . K r i s t a
m e n g a n d u n g p r o t e i n - p r o t e i n p e n t i n g (protein transpor elek-
tron, akan dijelaskan k e m u d i a n ) yang akhirnya berperan da-
l a m k o n v e r s i sebagian besar energi d a l a m m a k a n a n m e n j a d i
bentuk yang dapat digunakan. Lipatan-lipatan m e m b r a n
d a l a m i n i sangat m e n a m b a h luas p e r m u k a a n y a n g tersedia
untuk menempatkan protein-protein penting ini. Matriks
terdiri dari campuran pekat ratusan e n z i m berbeda (enzim
siklus a s a m sitrat, a k a n d i j e l a s k a n segera) y a n g m e m p e r s i a p -
k a n m o l e k u l nutrien u n t u k ekstraksi a k h i r energi oleh
protein-protein krista.
I Mitokondria berperan penting dalam
pembentukan ATP.
S u m b e r energi bagi t u b u h adalah energi k i m i a y a n g ter-
s i m p a n d i i k a t a n k a r b o n d a l a m m a k a n a n . N a m u n sel t u b u h
tidak m e m i l i k i perangkat u n t u k menggunakan energi i n i
secara l a n g s u n g . Sel h a r u s m e n g e k s t r a k s i energi d a r i n u t r i e n
dan mengubahnya menjadi suatu energi yang dapat d i -
g u n a k a n - y a i t u , i k a t a n f o s f a t e n e r g i t i n g g i p a d a adenosin
trifosfat (ATP), y a n g t e r d i r i d a r i a d e n o s i n d e n g a n t i g a
g u g u s f o s f a t m e l e k a t p a d a n y a {tri a r t i n y a " t i g a " ) . K e t i k a
ikatan energi tinggi seperti i k a t a n fosfat t e r m i n a l dengan
adenosin terputus m a k a terjadi pembebasan energi dalam
j u m l a h substansial. A d e n o s i n trifosfat adalah pembawa
energi u n i v e r s a l - " m a t a u a n g " energi u m u m bagi t u b u h . Sel
dapat m e m a k a i A T P u n t u k membayar "harga" energi u n t u k
menjalankan perangkat sel. U n t u k m e m p e r o l e h energi
segera, s e l m e m u t u s i k a t a n fosfat t e r m i n a l d i A T P , y a n g
m e n g h a s i l k a n adenosin difosfat ( A D P ) - a d e n o s i n d e n g a n
d u a g u g u s f o s f a t m e l e k a t p a d a n y a [di a r t i n y a " d u a " ) - p l u s
fosfat i n o r g a n i k (Pi) plus energi:
pemutusan
ATP A D P + P i + energi u n t u k d i g u n a k a n oleh sel
D a l a m s k e m a e n e r g i i n i , m a k a n a n d a p a t d i a n g g a p se-
bagai " m i n y a k m e n t a h " , sementara A T P adalah " m i n y a k
olahan" u n t u k menjalankan perangkat t u b u h . Marilah kita
u r a i k a n l e b i h l a n j u t proses k o n v e r s i energi i n i . M a k a n a n d i -
cerna, atau d i u r a i k a n , oleh sistem pencernaan m e n j a d i unit-
u n i t y a n g lebih kecil d a n dapat diserap sehingga dapat
 Protein pada sistem
transpor elektron

Gambar 2-9
Mitokondria. ( a ) G a m b a r a n s k e m a t i k s e b u a h m i t o k o n d r i a . P r o t e i n - p r o t e i n t r a n s p o r e l e k t r o n y a n g t e r b e n a m d a l a m l i p a t a n k r i s t a
m e m b r a n d a l a m m i t o k o n d r i a b e r p e r a n d a l a m konversi sebagian besar energi m a k a n a n m e n j a d i b e n t u k y a n g dapat d i g u n a k a n ,
(b) M i k r o g r a f e l e k t r o n s e b u a h m i t o k o n d r i a .

Tabel 2-2
R i n g k a s a n P r o d u k s i E n e r g i Sel d a r i G l u k o s a

PRODUK AKHIR
YANG TERSEDIA
UNTUK EKSTRAKSI
ENERGI LEBIH
BAHAN YANG ENERGI YANG DIHASILKAN LANJUT KEBUTUHAN
REAKSI DIOLAH LOKASI (per molekul glukosa yang diproses) AKAN OKSIGEN

Glikolisis Glukosa Sitosol 2 molekul ATP 2 molekul asam piruvat Tidak; anaerob
Siklus asam Asetil KoA, yang Matriks 2 molekul ATP 8 NADH dan 2 FADH, Ya, berasal dari
sitrat berasal dari asam mitokondria molekul pembawa molekul yang
piruvat produk hidrogen terlibat dalam
a k h i r glikolisis; 2 reaksi siklus asam
m o l e k u l asetil sitrat
KoA terbentuk
dari pengolahan
1 molekul
glukosa
Rantai Elektron energi Krista 32 m o l e k u l ATP Tidak ada Ya, berasal dari
transpor tinggi yang membran oksigen
elektron tersimpan dalam dalam molekular yang
atom hidrogen mitokondria diperoleh dengan
dalam molekul bernapas
pembawa
hidrogen NADH
dan FADHj yang
berasal dari
reaksi siklus a s a m
sitrat

Fisiologi Sel 35
d i p i n d a h k a n dari l u m e n saluran cerna k e dalam darah (Bab
16). Sebagai c o n t o h , k a r b o h i d r a t m a k a n a n d i u r a i k a n ter-
u t a m a m e n j a d i glukosa, y a n g diserap k e d a l a m darah. T i d a k
ada energi y a n g dibebaskan selama pencernaan m a k a n a n .
K e t i k a disalurkan k e sel o l e h darah, m o l e k u l n u t r i e n diang-
k u t m e n e m b u s m e m b r a n plasma ke d a l a m sitosol. (Perincian
bagaimana bahan melintasi m e m b r a n dicakup d iBab 3).
K i n i kita akan mengalihkan perhatian k e tahap-tahap
yang berperan d a l a m p e m b e n t u k a n A T P d i d a l a m sel d a n
peran m i t o k o n d r i a d a l a m tahap-tahap tersebut. A T P diha-
s i l k a n d i s e b a g i a n b e s a r sel d a r i p e n g u r a i a n b e r k e s i n a m b u n g -
a n m o l e k u l n u t r i e n y a n g diserap d a l a m tiga tahap berbeda:
glikolisis, siklus asam sitrat, d a n rantai transpor elektron. ( S e l
o t o t m e n g g u n a k a n jalur sitosol t a m b a h a n u n t u k cepat m e n g -
h a s i l k a n e n e r g i p a d a a w a l o l a h raga; l i h a t h . 2 9 7 ) . K i t a a k a n
m e m a k a i glukosa sebagai c o n t o h u n t u k m e n j e l a s k a n tahap-
tahap i n i (Tabel 2-2).
GLIKOLISIS
D i antara r i b u a n e n z i m d i dalam sitosol terdapat e n z i m -
e n z i m y a n g b e r p e r a n d a l a m glikolisis, s u a t u p r o s e s k i m i a
y a n g m e l i b a t k a n 1 0 reaksi berangkai terpisah y a n g m e n g -
uraikan m o l e k u l gula e n a m k a r b o n sederhana yaitu glukosa,
menjadi d u a m o l e k u l asam piruvat, yang masing-masing
m e n g a n d u n g t i g a k a r b o n (glik- b e r a r t i " m a n i s " ; lisis b e r a r t i
"penguraian"). Selama glikolisis, sebagian energi dari ikatan
kimia glukosa yang terputus digunakan u n t u k mengubah
A D P m e n j a d i A T P ( G a m b a r 2-10). N a m u n , glikolisis b u k a n
m e k a n i s m e yang efisien dari sudut pandang ekstraksi energi:
hasil a k h i r hanyalah dua m o l e k u l A T P p e rm o l e k u l glukosa
y a n g diproses. B a n y a k dari energi y a n g s e m u l a t e r k a n d u n g
dalam m o l e k u l glukosa masih tersimpan d i ikatan-ikatan
k i m i a m o l e k u l asam piruvat. Hasil energi yang rendah pada
proses glikolisis t i d a k m e m a d a i u n t u k m e m e n u h i k e b u t u h a n
tubuh akan A T P . D i sinilah mitokondria m e m a i n k a n
perannya.
SIKLUS ASAM SITRAT
A s a m piruvat yang diproduksi oleh glikolisis d isitosol dapat
secara s e l e k t i f d i a n g k u t k e d a l a m m a t r i k s m i t o k o n d r i a . D i
sini m o l e k u l tersebut d i u r a i k a n lebih lanjut m e n j a d i m o l e k u l
d u a k a r b o n , a s a m asetat, o l e h p e n g e l u a r a n (secara e n z i m a t i s )
Satu molekul Sepuluh langkah terpisah
glukosa 6 karbon
Energi dari penguraian
2 ADPH-2P sebuah molekul glukosa
menjadi molekul asam piruvat
Gambar 2-10
Ringkasan sederhana glikolisis. G l i k o l i s i s m e n c a k u p p e n g u r a i a n g l u k o s a m e n j a d i d u a m o l e k u l a s a m p i r u v a t , d e n g a n h a s i l b e r s i h
d u a m o l e k u l ATP u n t u k s e t i a p m o l e k u l g l u k o s a y a n g d i p r o s e s .
36 Bab 2
satu k a r b o n dalam b e n t u k k a r b o n dioksida ( C O J , yang
a k h i r n y a d i k e l u a r k a n dari t u b u h sebagai p r o d u k a k h i r , atau
b u a n g a n ( G a m b a r 2 - 1 1 ) . Selama proses p e n g u r a i a n i n i , ikat-
an k a r b o n - h i d r o g e n terputus sehingga terjadi pembebasan
satu a t o m hidrogen. A t o m hidrogen i n i ditahan oleh sebuah
m o l e k u l p e m b a w a h i d r o g e n , y a n g f u n g s i n y a a k a n segera
dibahas. A s a m asetat y a n g t e r b e n t u k k e m u d i a n b e r i k a t a n
dengan k o e n z i m A , suatu t u r u n a n asam pantotenat (suatu
v i t a m i n B ) , m e n g h a s i l k a n s e n y a w a asetil k o e n z i m A (asetil
KoA).
A s e t i l K o A k e m u d i a n m a s u k k e siklus asam sitrat, y a n g
terdiri dari serangkaian siklis delapan reaksi b i o k i m i a terpisah
yang diarahkan oleh enzim-enzim matriks mitokondria.
Siklus reaksi i n i dapat d i b a n d i n g k a n dengan satu p u t a r a n
m e n g e l i l i n g i roda Ferris. I n g a t l a h b a h w a G a m b a r 2 - 1 1 ada-
lah hanyalah suatu skema. Skema i n i menggambarkan suatu
rangkaian siklik reaksi-reaksi b i o k i m i a . M o l e k u l - m o l e k u l i t u
s e n d i r i t i d a k s e c a r a fisik b e r p u t a r d a l a m l i n g k a r a n . D i a t a s
r o d a Ferris, asetil K o A , suatu m o l e k u l d u a k a r b o n , m a s u k k e
t e m p a t d u d u k y a n g sudah d i t e m p a t i o l e h asam oksaloasetat,
suatu m o l e k u l empat karbon. Kedua m o l e k u l i n i berikatan
u n t u k m e m b e n t u k m o l e k u l asam sitrat e n a m k a r b o n , d a n
perjalanan mengelilingi siklus asam sitrat d i m u l a i . (Siklus i n i
j u g a d i n a m a i siklus Krebs, u n t u k m e n g h a r g a i p e n e m u
u t a m a n y a , a t a u siklus asam trikarboksilat, k a r e n a a s a m
sitrat m e n g a n d u n g tiga gugus asam karboksilat). S e w a k t u
" t e m p a t d u d u k " bergerak m e n g e l i l i n g i siklus, d i setiap posisi
baru, enzim-enzim matriks memodifikasi m o l e k u l p e n u m -
pangnya u n t u k m e m b e n t u k m o l e k u l y a n g sedikit berbeda.
Perubahan molekular ini memiliki konsekuensi-konsekuensi
penting:
1. D u a k a r b o n secara sekuensial " d i c a m p a k k a n d a r i per-
jalanan" karena d i k e l u a r k a n dari m o l e k u l asam sitrat
e n a m karbon, yang diubah kembali menjadi asam oks-
aloasetat e m p a t k a r b o n , y a n g k i n i tersedia d i p u n c a k
siklus u n t u k m e n g a m b i l asetil K o A lain u n t u k p u t a r a n
siklus berikutnya.
2. A t o m k a r b o n y a n g dibebaskan, y a n g s e m u l a ada d i asetil
K o A yang m a s u k ke siklus, d i u b a h m e n j a d i dua m o l e k u l
C O , . C O , i n i serta C O , y a n g d i p r o d u k s i selama p e m -
b e n t u k a n a s a m asetat d a r i a s a m p i r u v a t , k e l u a r d a r i
matriks m i t o k o n d r i a d a n k e m u d i a n keluar sel u n t u k
Dua molekul asam
piruvat 3 karbon
Sintesis
2 ATP
 Dalam sitosol Asam piruvat ^
(Lihat G a m b a r 2-10)
(dari glikolisis)

Membran luar dan dalam

mitokondria

A s a m asetat ^

Koenzim A

Asetil VC o A ^

Dalam matriks
mitokondria

NADH

NAD

FADH NAD

FAD NADH

C = atom karbon.
* Hp m a s u k k e s i k l u s d i t a h a p - t a h a p y a n g d i t a n d a i o l e h b i n t a n g .

Gambar 2-11
Siklus asam sitrat. V e r s i s e d e r h a n a s i k l u s a s a m s i t r a t , y a n g m e m p e r l i h a t k a n b a g a i m a n a d u a k a r b o n y a n g m a s u k k e s i k l u s m e l a l u i
a s e t i l K o A a k h i r n y a d i u b a h m e n j a d i CO^, d e n g a n a s a m o k s a l o a s e t a t , y a n g m e n e r i m a a s e t i l K o A , d i b e n t u k k e m b a l i d i a k h i r s i k l u s .
Juga d i p e r l i h a t k a n di sini p e m b e b a s a n a t o m h i d r o g e n di t i t i k - t i t i k spesifik di s e p a n j a n g siklus. A t o m h i d r o g e n ini b e r i k a t a n
dengan molekul pengangkut hidrogen N A D dan FAD u n t u k pengolahan lebih lanjut oleh rantai transpor elektron. Satu molekul
ATP dihasilkan u n t u k setiap m o l e k u l asetil K o A y a n g m a s u k ke siklus asam sitrat, u n t u k t o t a l d u a m o l e k u l ATP u n t u k setiap
m o l e k u l glukosa yang diproses.

Fisiologi Sel 37
 masuk ke darah. Selanjutnya, darah m e m b a w a C O , ke
paru, tempat zat i n i a k h i r n y a dieliminasi k e atmosfer
m e l a l u i proses bernapas. O k s i g e n y a n g d i g u n a k a n u n t u k
m e m b u a t C O , dari a t o m - a t o m karbon yang dibebaskan
i n i berasal dari m o l e k u l y a n g terlibat d a l a m reaksi,
b u k a n oksigen m o l e k u l a r bebas y a n g berasal dari per-
napasan.
3. A t o m hidrogen juga "ditendang" selama siklus d i empat
tahap konversi k i m i a . T u j u a n u t a m a siklus asam sitrat
adalah menghasilkan hidrogen-hidrogen i n i u n t u k d i -
masukkan ke dalam rantai transpor elektron. Hidrogen-
hidrogen i n i "ditangkap" oleh d u a senyawa lain yang
bekerja sebagai m o l e k u l p e n g a n g k u t hidrogen-nikoti-
namida adenin dinukleotida (NAD), s u a t u t u r u n a n
v i t a m i n B n i a s i n , d a n flavin adenin dinukleotida
(FAD), s u a t u t u r u n a n v i t a m i n B r i b o f l a v i n . P e m i n d a h a n
hidrogen m e n g u b a h masing-masing senyawa tersebut
menjadi N A D H dan F A D H 2 .
4. Satu lagi m o l e k u l A T P d i h a s i l k a n u n t u k setiap m o l e k u l
asetil K o A y a n g diproses. S e b e n a r n y a A T P t i d a k secara
langsung d i p r o d u k s i oleh siklus asam sitrat. E n e r g i yang
d i b e b a s k a n d i g u n a k a n u n t u k secara l a n g s u n g m e n y a m -
b u n g f o s f a t i n o r g a n i k k e guanosin difosfat ( G D P ) u n -
t u k m e m b e n t u k guanosin trifosfat ( G T P ) , s u a t u
m o l e k u l energi tinggi serupa dengan A T P . Energi dari
G T P k e m u d i a n d i p i n d a h k a n k e A T P sebagai b e r i k u t :
ADP +G T P^ A T P +G D P
K a r e n a setiap m o l e k u l glukosa d i u b a h m e n j a d i d u a m o l e k u l
a s a m asetat, sehingga m e m u n g k i n k a n d u a kali siklus a s a m
sitrat, m a k a u n t u k setiap m o l e k u l glukosa d i h a s i l k a n d u a
molekul A T P
S e j a u h i n i , sel m a s i h b e l u m m e m p e r o l e h k e u n t u n g a n
energi y a n g m e m a d a i . N a m u n , siklus asam sitrat p e n t i n g
dalam mempersiapkan molekul pengangkut hidrogen masuk
ke tahap berikut, rantai transpor elektron, yang menghasil-
kan energi jauh lebih banyak daripada j u m l a h A T P yang
diproduksi oleh siklus i t u sendiri.
RANTAI TRANSPOR ELEKTRON
D i dalam a t o m - a t o m hidrogen yang dibebaskan, yang
m e n g a n d u n g elektron d i tingkat energi tinggi, masih terpe-
rangkap energi yang cukup banyak. "Pendapatan kakap"
d i p e r o l e h k e t i k a N A D H d a n F A D H , m a s u k k e rantai trans-
por elektron, y a n g t e r d i r i d a r i m o l e k u l - m o l e k u l p e m b a w a
elektron yang terletak d i m e m b r a n dalam m i t o k o n d r i a (krista;
G a m b a r 2-12a). Elektron energi tinggi diekstraksi dari hidro-
gen yang terdapat d i N A D H d a n F A D H , d a n d i p i n d a h k a n
melalui serangkaian langkah dari satu m o l e k u l pengangkut
e l e k t r o n k e m o l e k u l l a i n n y a , d i d a l a m m e m b r a n k r i s t a , seper-
ti b a n berjalan d i pabrik. A k i b a t penyerahan hidrogen d a n
elektron d i dalam rantai transpor elektron, N A D H dan
F A D H , diubah kembali menjadi N A D dan F A D . Molekul-
m o l e k u l i n i sekarang bebas u n t u k m e n g a m b i l a t o m h i d r o g e n
lain y a n g dibebaskan selama glikolisis d a n siklus asam sitrat.
K a r e n a i t u , N A D d a n F A D berfungsi sebagai p e n g h u b u n g
antara siklus asam sitrat d a n rantai transpor elektron.
38 Bab 2
P e n g a n g k u t e l e k t r o n tersusun d a l a m pola spesifik teratur
d i m e m b r a n d a l a m s e d e m i k i a n r u p a sehingga e l e k t r o n ber-
e n e r g i t i n g g i secara p r o g r e s i f d i p i n d a h k a n m e l a l u i serangkai-
an reaksi, sehingga t u r u n k e t i n g k a t energi y a n g s e m a k i n ren-
d a h pada setiap tahapnya. A k h i r n y a , e l e k t r o n d i a l i r k a nk e
oksigen m o l e k u l a r ( O , ) y a n g berasal d a r i udara y a n g k i t a
hirup. Elektron yang terikat k e O , berada dalam tingkat
energi paling rendah. Oksigen yang terhirup dari atmosfer
m a s u k k e m i t o k o n d r i a u n t u k berfungsi sebagai akseptor
elektron terakhir rantai transpor elektron. Oksigen bermuat-
an negatif i n i (negatif karena mendapat elektron tambahan)
kemudian berikatan dengan i o nhidrogen bermuatan positif
(positif karena a t o m i n i telah m e m b e r i k a n elektron pada awal
rantai transpor elektron) u n t u k m e m b e n t u k air ( H , O ) .
S e w a k t u b e r p i n d a h m e l a l u i rantai reaksi i n i , e l e k t r o n
mengeluarkan energi. Sebagian dari energi yang dibebaskan
h i l a n g sebagai panas, tetapi sebagian d i p a n e n o l e h m i t o k o n d r i a
u n t u k m e m b e n t u k A T P melalui tahap-tahap berikut, yang
s e c a r a k o l e k t i f d i k e n a l s e b a g a i mekanisme kemiosmotik.
1. D i tiga t e m p a t d a l a m rantai transpor e l e k t r o n , energi
yang dibebaskan selama transfer elektron digunakan u n -
tuk memindahkan i o n hidrogen menembus membran
d a l a m m i t o k o n d r i a d a r i m a t r i k s k e ruang antarmembran
(ruang antara m e m b r a n dalam d a n luar m i t o k o n d r i a ;
antar- b e r a r t i " d i a n t a r a " ) ( G a m b a r 2 - 1 2 b ) .
2. A k i b a t proses transpor i n i , i o n h i d r o g e n l e b i h b a n y a k
terkonsentrasi d i ruang antarmembran m i t o k o n d r i a
daripada di matriks. Karena adanya perbedaan konsen-
trasi i n i , i o n h i d r o g e n m e m i l i k i k e c e n d e r u n g a n k u a t
u n t u k mengalir balik k ematriks melalui saluran atau
kanal yang terbentuk oleh protein-protein khusus d i
membran dalam mitokondria.
3. Saluran yang digunakan oleh ion hidrogen untuk meng-
a l i r b a l i k k e m a t r i k s m e n g a n d u n g e n z i m A T P sintase,
yang diaktifkan oleh aliran i o n hidrogen dari ruang
antarmembran ke matriks.
4. Pada pengaktifannya, A T P sintase m e n g u b a h A D P + P i
menjadi A T P , menghasilkan 3 2 lebih molekul A T P u n -
t u k setiap m o l e k u l glukosa y a n g diproses. A T P k e m u -
dian d i p i n d a h k a n keluar m i t o k o n d r i a m e n u j u sitosol
u n t u k d i g u n a k a n sebagai s u m b e r energi o l e h sel.
P e n g u b a h a n e n e r g i m e n j a d i b e n t u k y a n g b e r g u n a se-
w a k t u elektron mengalir dari tingkat energi tinggi ke tingkat
energi r e n d a h dapat d i i b a r a t k a n sebagai r e a k t o r y a n g m e n g -
ubah energi air yang mengalir d i air terjun m e n j a d i listrik.
Karena O , digunakan dalam tahap-tahap akhir konversi
energi i n i k e t i k a fosfat d i t a m b a h k a n u n t u k m e m b e n t u k A T P
m a k a p r o s e s i n i d i s e b u t fosforilasi oksidatif. R a n t a i t r a n s p o r
e l e k t r o n j u g a d i s e b u t rantai pernapasan k a r e n a p r o s e s i n i
p e n t i n g b a g i respirasi sel, s u a t u i s t i l a h y a n g m e r u j u k k e p a d a
oksidasi intrasel m o l e k u l - m o l e k u l y a n g berasal dari
makanan.
Rangkaian langkah m e n u j u fosforilasi oksidatif m u n g -
k i n m u l a - m u l a terlihat sebagai s u a t u p e n y u l i t y a n g t i d a k
p e n t i n g . M e n g a p a m o l e k u l m a k a n a n t i d a k secara l a n g s u n g
dioksidasi, atau "dibakar" u n t u k membebaskan energinya?
K e t i k a proses i n i dilaksanakan d i luar t u b u h , s e m u a energi
 I Hidrogen (H) yang dibebaskan
M e m b r a n luar m i t o k o n d r i a selama penguraian molekul
nutrien yang mengandung
Membran dalam Ruang antarmembran k a r b o n o l e h siklus a s a m sitrat
mitokondria di m a t r i k s m i t o k o n d r i a d i b a w a
ke m e m b r a n dalam mitokondria
oleh pengangkut hidrogen misalnya
NADH.

I Setelah membebaskan hidrogen

di m e m b r a n d a l a m , N A D b e r g e r a k
balik u n t u k m e n g a m b i l lebih b a n y a k
Sitosol h i d r o g e n y a n g d i h a s i l k a n o l e h siklus
a s a m sitrat di m a t r i k s .

Sementara itu, elektron-elektron

e n e r g i tinggi y a n g d i e k s t r a k s i dari
hidrogen dilewatkan melalui rantai
t r a n s p o r e l e k t r o n y a n g t e r l e t a k di
membran dalam mitokondria.

Energi secara bertahap dibebaskan

sewaktu elektron turun secara
b e r t u r u t - t u r u t k e tingkat e n e r g i y a n g
lebih r e n d a h d e n g a n m e n j a l a n i
r e a k s i - r e a k s i rantai t r a n s p o r e l e k t r o n

Pembebasan energi m e m i c u
serangkaian langkah (yang
d i p e r l i h a t k a n di b a g i a n b, h. 4 0 )
yang akhirnya menghasilkan
pengaktifan enzim A T P sintase
di m e m b r a n d a l a m m i t o k o n d r i a .
(Lihat Oksigen molekular, setelah berfungs
Gambar sebagai akseptor elektron terakhir,
b e r i k a t a n d e n g a n ion h i d r o g e n (H"^)
y a n g d i h a s i l k a n dari h i d r o g e n p a d a
Matriks e k s t r a k s i e l e k t r o n e n e r g i tinggi u n t u k
mitokondria m e n g h a s i l k a n air.

Lihat bagian b
untuk mekanisme
bagaimana energi yang
dibebaskan oleh rantai
transpor elektron akhirnya
mengaktifkan ATP sintase ( h . 4 0 )
* FADH2 m e m a s u k i rantai t r a n s p o r
e l e k t r o n p a d a titik ini. 2H2O 4H"+Oo2

(a)

Gambar 2-12
Sintesis ATP oleh membran dalam mitokondria. ( a ) S i n t e s i s A T P t e r j a d i a k i b a t m e n g a l i r n y a e l e k t r o n - e l e k t r o n e n e r g i t i n g g i
m e l a l u i r a n t a i t r a n s p o r e l e k t r o n m i t o k o n d r i a ( D i l a n j u t k a n di h. 40)

y a n g t e r s i m p a n d i d a l a m m o l e k u l m a k a n a n d i b e b a s k a n secara
eksplosif dalam b e n t u k panas ( G a m b a r 2-13). D i dalam t u -
b u h , oksidasi m o l e k u l m a k a n a n berlangsung d a l a m langkah-
langkah kecil terkontrol sehingga energi k i m i a m o l e k u l
m a k a n a n secara b e r t a h a p tersedia u n t u k d i k e m a s d a l a m b e n -
t u k y a n g b e r m a n f a a t bagi sel. Sel, m e l a l u i m i t o k o n d r i a n y a ,
d a p a t secara l e b i h efisien m e n a n g k a p energi d a r i m o l e k u l
m a k a n a n d i d a l a m i k a t a n A T P j i k a e n e r g i d i b e b a s k a n secara
sedikit-sedikit. D e n g a n cara i n i , energi y a n g b e r u b a h m e n -
jadi panas a k a n l e b i h sedikit. Panas y a n g d i h a s i l k a n b u k a n l a h
e n e r g i y a n g s a m a sekali sia-sia; p a n a s i n i b e r g u n a u n t u k
m e m b a n t u mempertahankan suhu tubuh, dengan kelebihan
panas dikeluarkan ke l i n g k u n g a n .
I Sel menghasilkan lebih banyak energi dalam
keadaan aerob daripada anaerob.
Sel adalah p e n g u b a h energi y a n g j a u h l e b i h efisien j i k a ada
o k s i g e n ( G a m b a r 2 - 1 4 ) . P a d a k o n d i s i anaerob ( " t i d a k a d a
udara", l e b i h spesifik lagi " t i d a k ada O , " ) , p e n g u r a i a n glukosa
tidak dapat berjalan m e l e w a t i glikolisis. Ingatlah bahwa gli-
kolisis berlangsung d i sitosol d a n berupa pemecahan glukosa
menjadi asam piruvat, menghasilkan hanya dua m o l e k u l A T P
per m o l e k u l glukosa. E n e r g i d i d a l a m m o l e k u l glukosa y a n g
b e l u m d i a m b i l tetap tersimpan dalam ikatan-ikatan m o l e k u l
asam piruvat, yang akhirnya diubah menjadi asam laktat jika

Fisiologi Sel 39
 Energi yang dibebaskan selama
M e m b r a n luar m i t o k o n d r i a transfer elektron oleh rantai
transpor elektron digunakan untuk
Membran dalam Ruang antarmembran m e m i n d a h k a n ion h i d r o g e n dari
mitokondria m a t r i k s ke r u a n g a n t a r m e m b r a n .
Ion-ion hidrogen yang m e n u m p u k
Matriks mitokondria di r u a n g a n t a r m e m b r a n
m e n y e b a b k a n aliran i o n h i d r o g e n
dari r u a n g a n t a r m e m b r a n ke
matriks melalui saluran khusus
di m e m b r a n d a l a m m i i o k o n d r i a .
Sitosol
A l i r a n ion h i d r o g e n m e l a l u i s a l u r a n
mengaktifkan A T P sintase, yang
t e r l e t a k di u j u n g m a t r i k s s a l u r a n .
Membran dalam a Pengaktifan A T P sintase
NADH mitokondria menyebabkan terbentuknya ATP
Ruang dari A D P d a n P..
antarmembran

Saluran
ion hidrogen

Matriks
mitokondria

(b)

Gambar 2-12 (lanjutan)

(b) P e n g a k t i f a n A T P sintase o l e h p e r g e r a k a n H*

zat tersebut t i d a k m a s u k k e jalur yang akhirnya m e n u j u Makanan + O , ^ CO, + H , O +A T P

fosforilasi o k s i d a t i f (diperlukan (terutama (diproduksi (dihasilkan
Jika terdapat O , dalam j u m l a h m e m a d a i - s u a t u kondisi untuk dihasilkan oleh rantai terutama

aerob ( " d e n g a n u d a r a " a t a u " d e n g a n 0 , " ) - m a k a p e m r o s e s a n fosforilasi oleh siklus transpor oleh rantai
oksidatiO asam elektron) transpor
di m i t o k o n d r i a (yaitu, siklus asam sitrat d i m a t r i k s dan rantai
sitrat) elektron)
transpor elektron d i krista) akan m e m a n e n energi c u k u p
banyak u n t u k menghasilkan 3 4 m o l e k u l A T P , u n t u k hasil G l u k o s a , n u t r i e n u t a m a y a n g berasal d a r i k a r b o h i d r a t
a k h i r 3 6 m o l e k u l A T P per m o l e k u l glukosa y a n g diproses. m a k a n a n , adalah bahan bakar yang digunakan oleh
( U n t u k penjelasan m e n g e n a i o l a h raga aerob, lihat fitur k e b a n y a k a n sel. N a m u n , m o l e k u l n u t r i e n y a n g berasal d a r i
penyerta dalam boks. Lebih D e k a t dengan Fisiologi O l a h - lemak (asam lemak) dan, jika diperlukan, dari protein (asam
raga). Reaksi k e s e l u r u h a n oksidasi m o l e k u l m a k a n a n u n t u k a m i n o ) j u g a dapat i k u t serta d i t i t i k - t i t i k t e r t e n t u d a l a m
m e n g h a s i l k a n energi adalah sebagai b e r i k u t : k e s e l u r u h a n reaksi k i m i a y a n g a k h i r n y a m e n g h a s i l k a n energi

40 Bab 2
 Lebih Dekat dengan Fisiologi Olahraga
Olahraga Aerobik: Untuk Apa dan Seberapa Banyak?
Olahraga aerobik ( " d e n g a n O / ' )
melibatkan banyak kelompok otot dan
dilakukan pada intensitas yang cukup
rendah dan untuk jangka w a k t u yang
cukup lama sehingga sumber-sumber
bahan bakar dapat diubah menjadi
ATP d e n g a n m e n g g u n a k a n siklus asam
sitrat dan rantai transpor e l e k t r o n
sebagai jalur metabolik u t a m a .
Olahraga aerobik dapat dipertahan-
k a n d a r i 15 s a m p a i 2 0 m e n i t h i n g g a
beberapa j a m dalam satu kalinya.
Aktivitas jangka pendek berintensitas
t i n g g i misalnya a n g k a t b e b a n d a n lari
cepat 100 meter, yang berlangsung
dalam hitungan detik dan semata-
mata bergantung pada energi yang
d i s i m p a n d i o t o t d a n glikolisis, adalah
b e n t u k olahraga anerobik ( " t a n p a
Inaktivitas berkaitan dengan
peningkatan risiko terjadinya hiperten-
si ( t e k a n a n d a r a h t i n g g i ) d a n p e n y a k i t
Makanan
L J
Oksidasi tak terkendali
makanan di luar tubuh
(pembakaran)
4
Pembebasan eksplosif
energi sebagai panas
Gambar 2-13
Oksidasi makanan tak terkontrol versus terkontrol. S e b a g i a n d a r i e n e r g i y a n g d i b e b a s k a n s e b a g a i p a n a s k e t i k a m a k a n a n
m e n g a l a m i oksidasi t a k t e r k e n d a l i ( p e m b a k a r a n ) d i luar t u b u h d i p a n e n d a n disimpan d a l a m b e n t u k y a n g b e r m a n f a a t melalui
oksidasi t e r k o n t r o l y a n g terjadi d i d a l a m t u b u h .
arteri koronaria (penyumbatan arteri
yang mendarahi jantung). American
College o fSports Medicine m e n g a n j u r -
kan agar seseorang m e l a k u k a n
olahraga aerobik m i n i m a l tiga kali
seminggu selama 20 sampai 6 0 m e n i t
u n t u k m e n g u r a n g i risiko hipertensi
dan penyakit arteri k o r o n a r i a serta
untuk meningkatkan kemampuan
kerja fisik. Studi-studi t e r a k h r r
menunjukkan bahwa manfaat yang
sama diperoleh jika olah raga
dilakukan satu kali atau dipecah-pecah
menjadi olah raga singkat multipel. Hal
ini m e r u p a k a n k a b a r g e m b i r a k a r e n a
banyak orang lebih m u d a h melakukan
olah raga singkat yang terbagi dalam
satu hari.
Intensitas o l a h raga harus didasar-
kan pada persentase kapasitas
maksimal seseorang u n t u k m e l a k u k a n
kerja. Cara t e r m u d a h u n t u k m e n e n t u -
kan intensitas olah raga yang tepat
Makanan
Oksidasi terkontrol
makanan di dalam tubuh
(dilakukan oleh langkah-
langkah kecil dalam rantai
transpor elektron)
Energi dipanen sebagai ATP,
"mata uang" energi yang
u m u m digunakan oleh tubuh
Sebagian digunakan untuk
mempertahankan suhu tubuh
dan m e m a n t a u tingkat intensitas
adalah dengan memeriksa denyut
jantung. Perkiraan kecepatan denyut
jantung maksimal ditentukan dengan
m e n g u r a n g i a n g k a 2 2 0 d e n g a n usia
seseorang. M a n f a a t yang signifikan
dapat dicapai d e n g a n olah raga
aerobik yang dilakukan antara 7 0 %
sampai 8 0 % denyut jantung maksimal.
Sebagai contoh, perkiraan kecepatan
denyut jantung maksimal untuk
seseorang yang b e r u m u r 20 t a h u n
adalah 200. Jika o r a n g t e r s e b u t
berolah raga tiga kali seminggu selama
20 sampai 6 0m e n i t dengan intensitas
yang meningkatkan kecepatan denyut
j a n t u n g n y a hingga 140 sampai 160 kali
per menit, m a k a kapasitas kerja
a e r o b i k n y a a k a n m e n i n g k a t secara
b e r m a k n a dan risiko penyakit kardio-
vaskular akan berkurang.
o.
J
Energi dibebaskan
sebagai panas
Kelebihan panas
dikeluarkan k e
lingkungan
F i s i o l o g i S e l 41
 Kondisi anaerob
M e m b r a n luar dan
Glikolisis dalam mitokondria

34 A T P + CO, +

Sitosol / / Mitokondria

Gambar 2-14
Perbandingan hasil energi dan produk pada kondisi anaerob dan aerob. P a d a k e a d a a n a n a e r o b , h a n y a 2 A T P y a n g d i h a s i l k a n
u n t u k setiap m o l e k u l glukosa y a n g diproses, t e t a p i pada k e a d a a n a e r o b t o t a l 36 ATP diproduksi per m o l e k u l glukosa.

ini. A s a m a m i n o biasanya digunakan u n t u k membentuk dalam fosforilasi oksidatif D a l a m siklus pengisian-pemakaian

p r o t e i n d a n b u k a n m e n g h a s i l k a n energi, tetapi zat i n i dapat ini, satu molekul ADP/ATP dapat bergerak bolak-balik
d i g u n a k a n sebagai b a h a n bakar j i k a glukosa d a n l e m a k y a n g r i b u a n kali per hari antara m i t o k o n d r i ad a n sitosol.
tersedia k u r a n g m e m a d a i (Bab 17). T i n g g i n y a k e b u t u h a n akan A T P menyebabkan glikolisis
Perhatikan b a h w a reaksi o k s i d a t i f d i d a l a m m i t o k o n d r i a saja k u r a n g m e m a d a i u n t u k m e m a s o k e n e r g i bagi k e b a n y a k -
m e n g h a s i l k a n energi, t i d a k seperti reaksi o k s i d a t i f y a n g d i - a n sel. J i k a t i d a k t e r d a p a t m i t o k o n d r i a , y a n g b e r i s i p e r a n g k a t
kontrol oleh enzim peroksisom. Kedua organel menggunakan metabolik untuk fosforilasi oksidatif, k e m a m p u a n energi
tetapi u n t u k t u j u a n berbeda. t u b u h a k a n sangat terbatas. N a m u n , g l i k o l i s i s m e m b e r i sel
mekanisme yang dapat menghasilkan paling sedikit beberapa
A T P pada k o n d i s i anaerob. Sel o t o t rangka sangat m e m a n -
I Energi yang tersimpan di dalam ATP digunakan faatkan k e m a m p u a n i n i s e w a k t u m e l a k u k a n o l a h raga berat
untuk sintesis, transpor, dan kerja mekanis. secara m e n d a d a k , k e t i k a k e b u t u h a n e n e r g i u n t u k k o n t r a k s i
melebihi kemampuan tubuh untuk menyalurkan O , dalam
Setelah terbentuk, A T P dibawa keluar m i t o k o n d r i a d a n j u m l a h memadai ke otot yang beraktivitas u n t u k menopang
k e m u d i a n tersedia sebagai s u m b e r energi sesuai k e b u t u h a n d i fosforilasi o k s i d a t i f Sel darah m e r a h , y a n g m e r u p a k a n satu-
d a l a m sel. A k t i v i t a s sel y a n g m e m e r l u k a n p e n g e l u a r a n e n e r g i satunya sel yang tidak mengandung m i t o k o n d r i a , juga
d i m a s u k k a n ke d a l a m tiga golongan: mengandalkan glikolisis semata u n t u k menghasilkan energi.

1. Sintesis senyawa kimia baru, m i s a l n y a p e m b e n t u k a n p r o - Namun, k e b u t u h a n energi sel darah merah juga rendah

t e i n o l e h r e t i k u l u m e n d o p l a s m a . S e b a g i a n sel, k h u s u s - k a r e n a sel i n i t i d a k m e m i l i k i n u k l e u s s e h i n g g a t i d a k m a m p u
n y a sel d e n g a n l a j u sekresi y a n g t i n g g i d a n sel d a l a m fase mensintesis bahan baru, yang m e r u p a k a n pengeluaran energi
pertumbuhan, menggunakan hingga 75% ATP-nya t e r b e s a r b a g i s e b a g i a n besar sel n o n k o n t r a k t i l .
hanya u n t u k m e m b e n t u k senyawa kimia baru.
2. Transpor membran, m i s a l n y a t r a n s p o r s e l e k t i f m o l e k u l
m e n e m b u s t u b u l u s ginjal s e w a k t u proses p e m b e n t u k a n l/A(yZ.r SEBAGAI TRUK SEL
u r i n . Sel ginjal dapat m e n g h a b i s k a n hingga 8 0 % dari
"uang" A T P mereka untuk menjalankan mekanisme Selain l i m a organel y a n g telah d i k e n a l tersebut, pada a w a l t a h u n
transpor m e m b r a n selektif ini. 1 9 9 0 - a n p a r a p e n e l i t i m e n g i d e n t i f i k a s i o r g a n e l j e n i s keenam-2/^«Zr.
3. Kerja mekanis, m i s a l n y a k o n t r a k s i o t o t j a n t u n g u n t u k m e -
m o m p a darah atau kontraksi otot rangka u n t u k mengangkat
sebuah benda. Aktivitas jenis i n i m e m e r i u k a n banyak A T P I \/da/t mungkin berfungsi sebagai kendaraan
transpor sel.
A k i b a t pengeluaran energi sel u n t u k m e n u n j a n g ber-
bagai aktivitas i n i , dibentuk A D P dalam j u m l a h besar. Vault, y a n g b e r u k u r a n tiga kali l e b i h besar d a r i p a d a r i b o s o m ,
M o l e k u l A D P yang telah terkuras energinya i n i masuk k e b e r b e n t u k seperti t o n g oktagonal ( G a m b a r 2-15a dan c).
mitokondria untuk di-recharge'' d a n k e m u d i a n k e m b a l i k e N a m a i n i berasal dari adanya b a n y a k l e n g k u n g , y a n g m e n g -
sitosol sebagai m o l e k u l A T P kaya energi setelah i k u t serta ingatkan p e n e m u n y a akan atap katedral atau k u b a h . Seperti

42 Bab 2
t o n g , vault m e m i l i k i i n t e r i o r b e r o n g g a . K a d a n g - k a d a n g vault
t a m p a k d a l a m keadaan terbuka, t a m p a k seperti sepasang
b u n g a k u n c u p d e n g a n m a s i n g - m a s i n g s e p a r u h d a r i vault m e -
miliki delapan "kelopak" yang melekat k e cincin d i tengah
( G a m b a r 2 - 1 5 b ) . S e b u a h s e l d a p a t m e m i l i k i r i b u a n vault.
M e n g a p a keberadaan r i b u a n o r g a n e l y a n g relatif besar i n i
baru d i t e m u k a n akhir-akhir ini? Penyebabnya adalah organel
i n i t i d a k t e r l i h a t d e n g a n t e k n i k p e w a r n a a n biasa.
D u a p e t u n j u k t e n t a n g f u n g s i vault m u n g k i n a d a l a h
b e n t u k n y a yang oktagonal d a n interiornya yang berongga.
Y a n g m e n a r i k , p o r i i n t i j u g a b e r b e n t u k o k t a g o n a l d a n se-
u k u r a n vault, y a n g m e n i m b u l k a n s p e k u l a s i b a h w a vault
m u n g k i n a d a l a h " t r u k " sel. M e n u r u t p e n d a p a t i n i , v a u l t a k a n
m e n a m b a t k a n diri di atau m a s u k ke pori nukleus, m e n g a m b i l
m o l e k u l y a n g disintesis d i nukleus, d a n m e n y a l u r k a n m u a t a n -
n y a d i b a g i a n l a i n sel. R i s e t - r i s e t y a n g s e d a n g b e r j a l a n m e n -
d u k u n g p e r a n vault d a l a m t r a n s p o r d a r i n u k l e u s k e s i t o p l a s -
ma, tetapi m u a t a n yang dibawanya masih b e l u m dipastikan.
S a l a h s a t u k e m u n g k i n a n a d a l a h b a h w a vault m u n g k i n m e m -
b a w a m R N A d a r i n u k l e u s k e t e m p a t sintesis p r o t e i n d i sito-
p l a s m a . K e m u n g k i n a n l a i n m u a t a n vault a d a l a h d u a s u b u n i t
yang m e m b e n t u k ribosom (lihat G a m b a r C-7, h . A - 2 9 ) . Ke-
dua subunit ini diproduksi d i nukleus kemudian keluar me-
lalui p o r i n u k l e u s m e l a l u i cara y a n g b e l u m d i k e t a h u i u n t u k
mencapai t e m p a t k e r j a n y a - b a i k melekat k e R Ekasar atau d i
s i t o s o l . Y a n g m e n a r i k , i n t e r i o r vault u k u r a n n y a p a s u n t u k
m e n g a k o m o d a s i s u b u n i t - s u b u n i t r i b o s o m tersebut.
CATATAN K L I N I S . S e l a i n i t u , vault m u n g k i n b e r p e r a n
' k u r a n g baik' d a l a m m e n i m b u l k a n resistensi m u l t i o b a t y a n g
k a d a n g - k a d a n g d i p e r l i h a t k a n o l e h sel k a n k e r . O b a t k e m o t e r a p i
y a n g dirancang u n t u k m e m a t i k a n sel k a n k e r c e n d e r u n g ter-
Gambar 2-15
V a u l t ( a ) G a m b a r a n s k e m a t i k 3 d i m e n s i s e b u a h vault. s u a t u
organel o k t a g o n a l seperti t o n g yang dipercayai u n t u k
m e n g a n g k u t m R N A atau subunit ribosom dari nukleus k e
r i b o s o m s i t o p o l a s m a . ( b ) G a m b a r a n s k e m a t i k s e b u a h vault
yang terbuka, yang memperlihatkan interiornya yang
b e r o n g g a , (c) M i k r o g r a f e l e k t r o n vault.
k u m p u l d i sel-sel i n i , t e t a p i s e b a g i a n s e l k a n k e r m e m b e n t u k
resistensi luas t e r h a d a p b e r a g a m obat i n i . Resistensi i n i adalah
penyebab u t a m a kegagalan terapi kanker. Para peneliti telah
m e m b u k t i k a n b a h w a sebagian sel k a n k e r y a n g resisten ter-
h a d a p k e m o t e r a p i m e m p r o d u k s i p r o t e i n u t a m a vault h i n g g a
16 kali lebih banyak daripada j u m l a h n o r m a l . Jika penelitian
s e l a n j u t n y a m e m a s t i k a n b a h w a z^^w//^ b e r p e r a n d a l a m r e s i s t e n s i
o b a t - m u n g k i n dengan mengangkut obat dari nukleus ke t e m -
pat u n t u k eksositosis dari sel k a n k e r - m a k a m u n c u l k e m u n g -
k i n a n y a n g m e n a r i k b a h w a i n t e r f e r e n s i a k t i v i t a s vault i n i d a p a t
m e m p e r b a i k i s e n s i t i v i t a s sel k a n k e r t e r h a d a p o b a t k e m o t e r a p i .
SITOSOL: GEL SEL
Sitosol, y a n g m e n e m p a t i s e k i t a r 5 5 % d a r i v o l u m e t o t a l s e l ,
adalah bagian setengah cair dari sitoplasma y a n g m e n g e l i l i n g i
o r g a n e l . P e n a m p a k a n n y a y a n g t i d a k jelas d i b a w a h m i k r o s k o p
e l e k t r o n m e m b e r i kesan salah b a h w a sitosol adalah c a m p u r a n
cair d e n g a n konsistensi seragam m e s k i p u n sebenarnya sitosol
adalah massa m i r i p g e l y a n g sangat terorganisasi dengan
perbedaan k o m p o s i s i d a n konsistensi d a r i satu bagian sel k e
b a g i a n l a i n n y a . S e l a i n i t u , d i s i t o s o l t e r s e b a r sitoskeleton, s u a t u
p r o t e i n p e r a n c a h y a n g m e n e n t u k a n b e n t u k sel, m e m b e n t u k
rangka organisasi intrasel, d a n berperan d a l a m berbagai
g e r a k a n sel. U n t u k saat i n i k i t a b e r k o n s e n t r a s i p a d a b a g i a n
gelatinosa sitosol, lalu m e n g a l i h k a n perhatian kita k e k o m -
p o n e n sitoskeleton pada bagian selanjutnya.
I Sitosol penting dalam metabolisme intermediet,
sintesis protein ribosom, dan penyimpanan
nutrien.
Tiga kategori u m u m aktivitas yang berkaitan dengan bagian
gelatinosa sitosol: ( 1 ) regulasi e n z i m a t i k m e t a b o l i s m e inter-
m e d i e t , ( 2 ) sintesis p r o t e i n r i b o s o m , d a n ( 3 ) p e n y i m p a n a n
lemak, karbohidrat, dan vesikel sekretorik.
REGULASI ENZIMATIK METABOLISME INTERMEDIET
I s t i l a h metabolisme intermediet m e r u j u k s e c a r a k o l e k t i f k e -
pada s u a t u k u m p u l a n besar reaksi k i m i a d i d a l a m sel y a n g
berperan dalam penguraian, pembentukan, dan transformasi
m o l e k u l o r g a n i k kecil misalnya gula sederhana, asam a m i n o ,
dan asam lemak. Reaksi-reaksi i n i p e n t i n g u n t u k m e n a n g k a p
energi u n t u k d i g u n a k a n bagi a k t i v i t a s sel serta u n t u k m e n g -
hasilkan bahan m e n t a h yang diperlukan u n t u k mempertahan-
k a n s t r u k t u r d a n fungsi selserta u n t u k p e r t u m b u h a n sel.
Semua metabolisme intermediet berlangsung d i sitoplasma,
d e n g a n sebagian besar diselesaikan d i sitosol. Sitosol m e n g a n -
d u n g r i b u a n e n z i m y a n g berperan d a l a m glikolisis d a n reaksi
biokimia intermediet lainnya.
SINTESIS PROTEIN RIBOSOM
D i sitosol juga tersebar r i b o s o m bebas, y a n g m e m b e n t u k
protein u n t u k d i g u n a k a n d isitosol i t u sendiri. Sebaliknya,
ingatlah b a h w a r i b o s o m R E kasar m e m b e n t u k p r o t e i n u n t u k
sekresi d a n u n t u k m e m b e n t u k k o m p o n e n b a r u sel.
F i s i o l o g i S e l 43
PENYIMPANAN LEMAK, GLIKOGEN, DAN VESIKEL
SEKRETORIK
K e l e b i h a n n u t r i e n y a n g t i d a k segera d i g u n a k a n u n t u k m e n g -
hasilkan A T P d i u b a h d isitosol m e n j a d i b e n t u k - b e n t u k s i m -
p a n a n y a n g m u d a h dilihat dengan m i k r o s k o p cahaya. Massa
n o n p e r m a n e n d a r i b a h a n s i m p a n a n i n i d i k e n a l s e b a g a i ba-
dan inklusi {inclusions). B a d a n i n k l u s i t i d a k d i b u n g k u s o l e h
m e m b r a n , d a n m u n g k i n a t a u t i d a k , b e r g a n t u n g p a d a j e n i s sel
d a n keadaannya. P r o d u k s i m p a n a n terbesar d a n t e r p e n t i n g
adalah lemak. B u t i r kecil l e m a k terdapat d i dalam sitosol
b e r b a g a i s e l . D i jaringan lemak, j a r i n g a n y a n g k h u s u s m e -
n y i m p a n lemak, m o l e k u l lemak simpanan dapat m e n e m p a t i
sebagian besar sitosol, d i m a n a m o l e k u l - m o l e k u l tersebut m e -
n y a t u u n t u k m e m b e n t u k sebuah b u t i r l e m a k besar ( G a m b a r
2 - l 6 a ) . P r o d u k s i m p a n a n l a i n y a n g d a p a t t e r l i h a t a d a l a h gli-
kogen, y a i t u b e n t u k s i m p a n a n g l u k o s a , y a n g t a m p a k s e b a g a i
k e l o m p o k - k e l o m p o k atau g r a n u l a tersebar d i s e l u r u h sel
( G a m b a r 2 - 1 6 b ) . K e m a m p u a n sel m e n y i m p a n g l i k o g e n b e r -
variasi, dengan sel hati dan selo t o t m e m i l i k i s i m p a n a n ter-
banyak. Jika t i d a k tersedia m a k a n a n u n t u k m e n g h a s i l k a n
b a h a n bakar bagi siklus asam sitrat d a n r a n t a i transpor elek-
tron maka glikogen dan lemak simpanan diuraikan masing-
masing u n t u k menghasilkan glukosa dan asam lemak, yang
k e m u d i a n dapat menjalankan perangkat penghasil energi d i
m i t o k o n d r i a . M a n u s i a dewasa rata-rata m e m i l i k i c u k u p s i m -
p a n a n g l i k o g e n u n t u k m e n g h a s i l k a n energi bagi satu hari
aktivitas n o r m a l , dan biasanya m e m i l i k i simpanan l e m a k u n -
t u k menghasilkan energi selama dua bulan.
Vesikel sekretorik yang telah diproses dan dikemas oleh
r e t i k u l u m endoplasma dan k o m p l e k s G o l g i juga tetap berada
Butir lemak N u k l e u s sel l e m a k
Gambar 2-16
Badan inklusi. ( a ) M i k r o g r a f c a h a y a y a n g m e m p e r l i h a t k a n
s i m p a n a n l e m a k d i sel l e m a k . P e r h a t i k a n b a h w a b u t i r b e s a r
l e m a k m e n e m p a t i h a m p i r s e l u r u h s i t o s o l . (b) M i k r o g r a f
c a h a y a m e n u n j u k k a n p e n y i m p a n a n g l i k o g e n d i sel h a t i .
G r a n u l a b e r w a r n a m e r a h d i s e l u r u h s i t o s o l sel h a t i a d a l a h
endapan glikogen.
44 Bab 2
di sitosol, tempat vesikel i n i disimpan sampai diberi t a h u
u n t u k m e n g o s o n g k a n i s i n y a k e l u a r sel. S e l a i n i t u , v e s i k e l
transpor dan endositotik juga bergerak di dalam sitosol.
SITOSKELETON: "TULANG DAN
OTOT" SEL
Berbagai seld i t u b u h m e m i l i k i b e n t u k , kompleksitas struk-
tur, d a n spesialisasi f u n g s i o n a l m a s i n g - m a s i n g . U n t u k m e m e -
l i h a r a k a r a k t e r i s t i k u n i k m a s i n g - m a s i n g sel d i p e r l u k a n p e r a n -
cah intrasel u n t u k m e n o p a n g d a n m e n a t a berbagai k o m p o n e n
sel m e n j a d i s u s u n a n y a n g sesuai d a n u n t u k m e n g o n t r o l p e r -
g e r a k a n k o m p o n e n - k o m p o n e n tersebut. Fungsi ini dilaksanakan
o l e h sitoskeleton, s u a t u b a g i a n a n y a m a n p r o t e i n k o m p l e k s
d a r i s i t o s o l y a n g b e r f u n g s i sebagai " o t o t d a n t u l a n g " sel.
A n y a m a n i n i m e m i l i k i t i g a e l e m e n t e r s e n d i r i : ( 1 ) mikro-
tubulus, ( 2 ) mikrofilamen, d a n ( 3 ) filamen intermediet. B e r -
bagai bagian s i t o s k e l e t o n tersebut b e r k a i t a n secara s t r u k t u r a l
d a n t e r k o o r d i n a s i k a n secara f u n g s i o n a l agar sel d a p a t ber-
fungsi dengan benar. K a r e n a k o m p l e k s n y a a n y a m a n i n i d a n
fungsinya yang beragam, kita akan membahas masing-
m a s i n g e l e m e n n y a secara terpisah. F u n g s i - f u n g s i i n i , b e r s a m a
d e n g a n f u n g s i s t r u k t u r sel l a i n n y a , d i r i n g k a s k a n d i T a b e l 2 - 3 ,
dengan penekanan pada k o m p o n e n sitoplasma.
I Mikrotubulus membantu mempertahankan
bentuk asimetrik sel dan berperan dalam
pergerakan sel yang kompleks.
Mikrotubulus a d a l a h e l e m e n s i t o s k e l e t o n t e r b e s a r . S t r u k t u r
ini berbentuk tabung tak bercabang yang panjang, berongga,
sangat l a n g s i n g (garis t e n g a h 2 2 n m ) , d a n t e r u t a m a t e r d i r i
d a r i tubulin, s u a t u m o l e k u l p r o t e i n g l o b u l a r k e c i l ( G a m b a r
2-17a) { 1 n a n o m e t e r ( n m ) = sepersemilyar meter}. M i k r o t u -
b u l u s esensial bagi sel u n t u k m e m p e r t a h a n k a n b e n t u k n y a
y a n g a s i m e t r i k , m i s a l n y a b e n t u k sel saraf, y a n g a k s o n n y a
dapat m e m a n j a n g hingga satu m e t e r dari t e m p a t badan sel
berasal d i m e d u l a spinalis h i n g g a b e r a k h i r d i o t o t ( G a m b a r
2 - 1 8 ) . M i k r o t u b u l u s , b e r s a m a d e n g a n filamen i n t e r m e d i e t
khusus, menstabilkan juluran akson asimetrikini.
M i k r o t u b u l u s juga berperan penting dalam mengoordi-
n a s i k a n b e r b a g a i g e r a k a n sel k o m p l e k s , t e r m a s u k ( 1 ) t r a n s p o r
vesikel sekretorik atau bahan asing dari satu bagian sel k e
b a g i a n l a i n , ( 2 ) g e r a k a n t o n j o l a n k h u s u s sel m i s a l n y a s i l i a d a n
flagela, serta ( 3 ) d i s t r i b u s i k r o m o s o m s e l a m a p e m b e l a h a n sel
m e l a l u i p e m b e n t u k a n gelendong m i t o t i k . M a r i l a h kita bahas
masing-masing peran i n i .
TRANSPOR VESIKEL SEKRETORIK
Transpor melalui akson adalah suatu c o n t o h baik pentingnya
sistem y a n g terorganisisasi u n t u k m e m i n d a h k a n vesikel sekre-
t o r i k . D i sel saraf t e r j a d i pelepasan b a h a n - b a h a n k i m i a spe-
sifik dari u j u n g t e r m i n a l akson u n t u k m e m p e n g a r u h i o t o t
a t a u s t r u k t u r l a i n y a n g d i k o n t r o l o l e h sel s a r a f b e r s a n g k u t a n .
Bahan k i m i a i n i u m u m n y a diproduksi d idalam badan sel
 (bagian dari sel saraf y a n g terletak d i dekat pangkal akson),
tempat beradanya cetak biru D N A nukleus, pabrik r e t i k u l u m
e n d o p l a s m a , d a n aparatus G o l g i sebagai t e m p a t p e n g e m a s a n
dan distribusi. N a m u n , bahan-bahan kimia i n i akhirnya
berfungsi d i u j u n g akson, yang m u n g k i n terletak satu meter
jauhnya. Jika bahan k i m i a i n i harus berdifusi sendiri dari ba-
d a n sel k e t e r m i n a l a k s o n u j u n g , m a k a a k a n d i p e r l u k a n w a k t u
50 t a h u n u n t u k mencapainya-jelaslah suatu solusi yang tidak
praktis. M i k r o t u b u l u s , yang terentang dari pangkal hingga
akhir akson m e n y e d i a k a n "jalan t o l " bagi lalu lintas vesikel d i
sepanjang akson ( G a m b a r 2-18). M o t o r m o l e k u l a r adalah
p e n g a n g k u t n y a . Motor molekular a d a l a h s u a t u p r o t e i n y a n g
melekat k e partikel yang akan diangkut, d a n kemudian
menggunakan energi yang dipanen dari A T P u n t u k "berjalan"
di sepanjang m i k r o t u b u l u s sambil " m e m b o p o n g " partikel
t e r s e b u t {motor a r t i n y a " g e r a k a n " ) . Kinesin, s a l a h s a t u d a r i
m o t o r molekular, terdiri dari dua kepala globular, satu tang-
kai, d a n satu ekor m i r i p kipas. E k o r k i n e s i n m e n g i k a t vesikel
s e k r e t o r i k y a n g i n g i n d i g e r a k k a n , d a n kepala g l o b u l a r n y a be-
kerja seperti kaki kecil yang bergerak selangkah-selangkah,
seperti cara anda berjalan. K a k i tersebut m e l e k a t k e satu
m o l e k u l t u b u l i n secara b e r g a n t i a n d i m i k r o t u b u l u s , m e l e n g -
k u n g d a n t e r d o r o n g m a j u , lalu terlepas. Selama proses i n i ,
kaki belakang tertarik m a j u sehingga terayun k e m u k a kaki
yang semula d idepan d a n kemudian melekat k e m o l e k u l
t u b u l i n b e r i k u t n y a . Proses i n i d i u l a n g - u l a n g s e w a k t u k i n e s i n
m e m i n d a h k a n muatannya k e ujung akson dengan menggu-
n a k a n m a s i n g - m a s i n g m o l e k u l t u b u l i n sebagai b a t u p i j a k a n .
Lalu lintas vesikel dalam arah sebaliknya juga berlang-
sung d i sepanjang jalur m i k r o t u b u l u s i n i . Vesikel yang
m e n g a n d u n g d e b r i s d i a n g k u t o l e h dinein, s u a t u m o t o r m o -
lekular lain yang juga dijalankan oleh A T P , dari u j u n g akson
ke badan sel u n t u k d i u r a i k a n o l e h lisosom, yang berada d i
d a l a m b a d a n sel.
CATATAN K L I N I S . S e c a r a k e b e t u l a n , t r a n s p o r a k s o n
terbalik i n i juga dapat berfungsi sebagai j a l u r bagi gerakan
beberapa m i k r o b a patogen, misalnya virus herpes, virus
p o l i o m i e l i t i s , d a n v i r u s rabies. V i r u s - v i r u s i n i berjalan b a l i k
di sepanjang saraf dari t e m p a t k o n t a m i n a s i d i p e r m u k a a n ,
m i s a l n y a l u k a d i k u l i t atau gigitan h e w a n , k e susunan saraf
pusat (otak dan m e d u l a spinalis).
GERAKAN SILIA DAN FLAGELA
M i k r o t u b u l u s juga m e r u p a k a n k o m p o n e n struktural d a n
f u n g s i o n a l d o m i n a n p a d a s i l i a d a n flagela. T o n j o l a n m o t i l
k h u s u s dari p e r m u k a a n sel i n i m e m u n g k i n k a n sel mengge-
r a k k a n b a h a n m e l i n t a s i p e r m u k a a n n y a (pada kasus sel y a n g
diam) atau m e n d o r o n g d i r i n y a bergerak dalam l i n g k u n g a n
( p a d a k a s u s s e l y a n g d a p a t b e r g e r a k ) . Silia ( b e r a r t i " b u l u
mata") adalah t o n j o l a n halus seperti r a m b u t yang b e r j u m l a h
b a n y a k s e m e n t a r a flagela ( b e r a r t i " p e c u t " ) a d a l a h a p e n d i k s
p a n j a n g t u n g g a l seperti pecut. M e s k i p u n m e n o n j o l d a r i per-
m u k a a n s e l n a m u n s i l i a d a n flagela a d a l a h s t r u k t u r i n t r a s e l -
keduanya dibungkus oleh m e m b r a n plasma.
Silia m e n g e d u t a t a u m e n y a p u secara b e r s a m a - s a m a d a -
l a m satu arah, seperti gerakan terpadu para pedayung d a l a m
s a t u p e r a h u . P a d a m a n u s i a , s e l b e r s i l i a d i t e m u k a n d i sel-sel
stasioner y a n g melapisi saluran napas, t u b a u t e r i n a saluran
reproduksi w a n i t a , d a n ventrikel berisi cairan d iotak. G e r a k -
a n m e n y a p u t e r k o o r d i n a s i r i b u a n silia d i saluran napas m e m -
b a n t u m e n g e l u a r k a n benda asing dari p a r u dengan m e n y a p u
k e l u a r d e b u serta p a r t i k e l l a i n y a n g t e r h i r u p ( G a m b a r 2 - 1 9 ) .
D i saluran r e p r o d u k s i w a n i t a , gerakan m e n y a p u silia y a n g
m e l a p i s i t u b a u t e r i n a m e n a r i k sel t e l u r ( o v u m ) y a n g d i k e l u a r -
kan o v a r i u m pada w a k t u ovulasi d a nm e n u n t u n n y a k e arah
uterus ( r a h i m ) . D i otak, sel bersilia y a n g melapisi ventrikel
menghasilkan cairan serebrospinal, yang mengalir m e l a l u i
ventrikel d a n m e n g e l i l i n g i o t a k dan m e d u l a spinalis, m e m -
b e n t u k bantalan d a n m e m b a s u h s t r u k t u r - s t r u k t u r saraf y a n g
r a p u h i n i . G e r a k a n m e m e c u t dari silia m e m b a n t u cairan
suportif ini mengalir.
S e l a i n s i l i a - s i l i a m o t i l y a n g t e r d a p a t d i sel-sel d i l o k a s i
spesifik i n i , h a m p i r semua sel d i t u b u h m a n u s i a m e m i l i k i
s a t u silia primer n o n m o t i l . S e l a m a i n i , silia primer d i a n g g a p
sebagai aksesori y a n g t i d a k b e r m a n f a a t , tetapi s e m a k i n b a n y a k
bukti menunjukkan bahwa struktur ini mungkin penting
u n t u k m e n e r i m a sinyal-sinyal regulatorik yang berperan da-
l a m m e n g o n t r o l p e r t u m b u h a n , diferensiasi, d a n proliferasi
sel ( e k s p a n s i s u a t u j e n i s sel). D e f e k p a d a s i l i a p r i m e r d a n s i l i a
m o t i l dilaporkan berperan dalam beragam penyakit pada
manusia, termasuk suatu bentuk kelainan perkembangan
ginjal (penyakit ginjal polikistik) d a n penyakit pernapasan
kronik.
S a t u - s a t u n y a s e l m a n u s i a y a n g m e m i l i k i flagela a d a l a h
s p e r m a ( l i h a t G a m b a r 2 0 - 9 , h . 8 2 4 ) . G e r a k a n flagela a t a u
"ekor" yang seperti pecut m e m u n g k i n k a n sperma bergerak
d a l a m l i n g k u n g a n n y a , y a n g sangat p e n t i n g u n t u k b e r m a n u -
ver d a l a m proses fertilisasi o v u m .
S i l i a d a n flagela m e m i l i k i s t r u k t u r i n t e r n a l d a s a r y a n g
sama. Keduanya terdiri dari sembilan pasangan m i k r o t u b u l u s
{doublet) y a n g m e n y a t u d a n t e r s u s u n d a l a m s u a t u c i n c i n l u a r
mengelilingi d u amikrotubulus tunggal yang tidak m e n y a t u
di bagian tengahnya ( G a m b a r 2-20). P e n g e l o m p o k a n khas
m i k r o t u b u l u s "sembilan plus dua" i n i terentang di sepanjang
a p e n d i k s m o t i l t e r s e b u t . S i l i a a t a u flagela b e r a s a l d a r i s t r u k t u r
k h u s u s d i d a l a m b a g i a n u t a m a s e l , badan basal. B a d a n b a s a l
adalah silinder pendek yang d i b e n t u k oleh m i k r o t u b u l u s
paralel y a n g tersusun serupa dengan susunan d i silia atau
flagela.
P r o t e i n - p r o t e i n aksesori y a n g berkaitan dengan m i k r o -
t u b u l u s m e m p e r t a h a n k a n organisasi s t r u k t u ri n id a n berperan
penting dalam gerakan m i k r o t u b u l u syang menyebabkan ke-
seluruhan struktur melengkung. Protein m o t o r molekular
d i n e i n adalah p r o t e i n aksesori t e r p e n t i n g . M o l e k u l d i n e i n
m e m b e n t u k satu set t o n j o l a n m i r i p - l e n g a n dari masing-
masing pasangan m i k r o t u b u l u s (Gambar 2-20a). Gerakan
m e l e n g k u n g s i l i a d a n flagela d i h a s i l k a n o l e h p e r g e s e r a n
pasangan-pasangan m i k r o t u b u l u s yang berdekatan melewati
satu sama lain. Pergeseran i n i dilaksanakan o l e h lengan
dinein, yang memecah A T P d a n kemudian menggunakan
energi yang dibebaskan u n t u k berjalan di sepanjang pasangan
mikrotubulus yang berdekatan u n t u k menghasilkan gerakan
m e l e n g k u n g d a n m e n y a p u . K e l o m p o k - k e l o m p o k silia y a n g
bekerja sama diarahkan u n t u k bergerak dalam arah yang
F i s i o l o g i S e l 45
Tabel 2-3
R i n g k a s a n S t r u k t u r d a n F u n g s i Sel

BAGIAN SEL STRUKTUR FUNGSI

Membran Lapis g a n d a l e m a k y a n g d i t u t u l i o l e h p r o t e i n B e k e r j a s e b a g a i s a w a r s e l e k t i f a n t a r a isi s e l d a n c a i r a n

plasma d a n s e j u m l a h kecil k a r b o h i d r a t e k s t r a s e l ; m e n g o n t r o l l a l u l i n t a s m a s u k d a n k e l u a r sel
Nukleus D N A dan protein khusus yang terbungkus B e k e r j a s e b a g a i p u s a t k o n t r o l sel, m e n y i m p a n i n f o r m a s i
oleh membran rangkap g e n e t i k ; D N A n u k l e u s m e n g a n d u n g k o d e u n t u k sintesis
protein struktural dan e n z i m a t i k serta berfungsi sebagai
c e t a k b i r u b a g i r e p l i k a s i sel
Organel
Sitoplasma
Retikulum A n y a m a n t u b u l u s d a n k a n t u n g g e p e n g berisi M e m b e n t u k m e m b r a n sel b a r u d a n k o m p o n e n s e l l a i n
endoplasma cairan yang ekstensif, k o n t i n y u , dan t e r b u n g - serta m e m b u a t p r o d u k u n t u k sekresi
kus m e m b r a n , sebagian ditutuli o l e h ribosom
Kompleks Golgi Rangkaian kantung membranosa gepeng Memodifikasi, mengemas, dan mendistribusikan protein
yang bertumpuk-tumpuk yang baru terbentuk
Lisosom Kantung membranosa yang mengandung B e r f u n g s i s e b a g a i s i s t e m p e n c e r n a a n sel, m e n g h a n c u r k a n
enzim hidrolitik b a h a n a s i n g d a n sisa s e l
Peroksisom Kantung membranosa yang mengandung Melaksanakan aktivitas detoksifikasi
enzim oksidatif
Mitokondria Struktur bulat atau oval yang dibungkus oleh Bekerja sebagai organel energi; t e m p a t u t a m a p e m b e n -
dua membran, dengan membran dalam t u k a n ATP; m e n g a n d u n g e n z i m u n t u k siklus asam sitrat
m e m b e n t u k lipatan (krista) yang m e n o n j o l ke dan rantai transpor elektron
dalam matriks interior
Vault Berbentuk seperti t o n g oktagonal berongga B e r f u n g s i s e b a g a i t r u k sel u n t u k t r a n s p o r d a r i n u k l e u s k e
sitoplasma
Bagian sitosol
yang berbentuk
gel
Enzim Tersebar di d a l a m sitosol M e m p e r m u d a h reaksi intrasel yang m e l i b a t k a n peng-
metabolisme u r a i a n , sintesis, d a n t r a n s f o r m a s i m o l e k u l o r g a n i k kecil
intermediet
Ribosom Granula RNA dan protein-sebagian melekat Berfungsi sebagai " m e j a k e r j a " bagi sintesis p r o t e i n
k e r e t i k u l u m e n d o p l a s m a kasar, s e b a g i a n
bebas dalam sitoplasma
Vesikel transpor, Terbentuk sementara, berupa produk yang M e m i n d a h k a n d a n / a t a u m e n y i m p a n p r o d u k di d a l a m ,
sekretorik, dan d i s i n t e s i s a t a u d i t e l a n o l e h sel d a n d i b u n g k u s k e l u a r , a t a u m a s u k sel
endositotik membran
Badan inklusi Granula glikogen, butiran lemak Menyimpan kelebihan nutrien
Bagian Secara k e s e l u r u h a n b e r p e r a n sebagai " t u l a n g d a n o t o t "
sitoskeleton sel
sitosol
Mikrotubulus Tabung langsing berongga yang panjang dan M e m p e r t a h a n k a n b e n t u k a s i m e t r i k sel d a n m e n g o o r d i -
terdiri dari m o l e k u l - m o l e k u l t u b u l i n n a s i k a n g e r a k a n k o m p l e k s sel, k h u s u s n y a m e m p e r m u d a h
t r a n s p o r vesikel s e k r e t o r i k di d a l a m sel, b e r f u n g s i s e b a g a i
k o m p o n e n s t r u k t u r a l d a n f u n g s i o n a l u t a m a u n t u k silia
dan flagela, serta m e m b e n t u k g e l e n d o n g m i t o t i k selama
p e m b e l a h a n sel
Mikrofilamen Rantai heliks m o l e k u l - m o l e k u l aktin yang B e r p e r a n p e n t i n g d a l a m b e r b a g a i s i s t e m k o n t r a k t i l sel,
saling pilin; m i k r o f i l a m e n yang terdiri dari termasuk kontraksi otot dan gerakan amuboid; berfungsi
m o l e k u l m i o s i n j u g a t e r d a p a t di sel o t o t sebagai pengeras mekanis u n t u k mikrovilus
Filamen Protein berbentuk benang ireguler M e m b a n t u sel m e n a h a n s t r e s m e k a n i s
intermediet

46 Bab 2
 Mikrotubulus Mikrofilamen Keratin, suatu

(a) (b) (c)

Gambar 2-17
Komponen sitoskeleton. (a) M i k r o t u b u l u s , y a i t u e l e m e n s i t o s k e l e t o n t e r b e s a r , a d a l a h t a b u n g p a n j a n g b e r o n g g a y a n g d i b e n t u k
o l e h d u a v a r i a n m o l e k u l t u b u l i n b e r b e n t u k g l o b u l a r y a n g s e d i k i t b e r b e d a , (b) K e b a n y a k a n m i k r o f i l a m e n , y a i t u e l e m e n t e r k e c i l
s i t o s k e l e t o n , t e r d i r i d a r i d u a r a n t a i m o l e k u l a k t i n y a n g m e m b u n g k u s s a t u s a m a l a i n . (c) F i l a m e n i n t e r m e d i e t k e r a t i n y a n g
d i t e m u k a n di kulit d i b e n t u k o l e h tiga u n t a i polipeptida y a n g saling pilin. Komposisi f i l a m e n i n t e r m e d i e t , y a n g u k u r a n n y a d i
a n t a r a u k u r a n m i k r o t u b u l u s d a n m i k r o f i l a m e n , bervariasi di a n t a r a b e r b a g a i jenis sel.

Gambar 2-18
Transpor vesikel dua-arah di akson yang dipermudah oleh "jalan tol" mikrotubulus di sebuah sel saraf. G a m b a r s k e m a t i k s e b u a h
n e u r o n y a n g m e m p e r l i h a t k a n v e s i k e l s e k r e t o r i k s e d a n g d i a n g k u t d a r i t e m p a t p r o d u k s i n y a d i b a d a n sel m e l a l u i " j a l a n t o l "
m i k r o t u b u l u s ke u j u n g t e r m i n a l u n t u k dikeluarkan. Vesikel yang m e n g a n d u n g debris d i a n g k u t d a l a m arah b e r l a w a n a n u n t u k
d i u r a i k a n di b a d a n sel. P e m b e s a r a n g a m b a r m e m p e r l i h a t k a n k i n e s i n , s u a t u m o t o r m o l e k u l a r , y a n g s e d a n g m e m b a w a s e b u a h
vesikel sekretorik m e n e l u s u r i m i k r o t u b u l u s d e n g a n m e n g g u n a k a n " k a k i " n y a u n t u k " m e l a n g k a h " di m o l e k u l t u b u l i n satu
persatu.

Fisiologi Sel 47
 Silia Sel goblet
s a m a d a n b e r k o n t r a k s i secara s i n k r o n , m e l a l u i m e k a n i s m e
k o n t r o l yang b e l u m d i p a h a m i yang m e l i b a t k a n satu m i k r o -
t u b u l u s d i bagian t e n g a h silia.

PEMBENTUKAN GELENDONG MITOTIK

Gambar 2-19
Silia di saluran napas. M i k r o g r a f e l e k t r o n m e m p e r l i h a t k a n
silia d i sel-sel y a n g m e l a p i s i s a l u r a n n a p a s m a n u s i a . S a l u r a n
n a p a s d i l a p i s i o l e h sel g o b l e t , y a n g m e n g e l u a r k a n m u k u s
k e n t a l u n t u k m e n a n g k a p p a r t i k e l y a n g t e r h i r u p , d a n sel e p i t e l
y a n g m e m i l i k i b a n y a k silia m i r i p r a m b u t . S e m u a silia b e r g e r a k
d a l a m arah yang sama u n t u k m e n y a p u partikel ke atas dan
keluar saluran napas.
Pada p e m b e l a h a n sel terjadi dua aktivitas terpisah tetapi
s a l i n g b e r k a i t a n : mitosis ( p e m b e l a h a n n u k l e u s ) d a n sitokinesis
( p e m b e l a h a n s i t o p l a s m a ) . S e l a m a mitosis, k r o m o s o m y a n g
m e n g a n d u n g D N A di nukleus m e n g a l a m i replikasi sehingga
d i h a s i l k a n d u a set k r o m o s o m i d e n t i k . K e d u a set k r o m o s o m
i n i d i p i s a h k a n d a n d i t a r i k k e sisi sel y a n g b e r l a v ^ a n a n s e h i n g g a
b a h a n g e n e t i k t e r s e b a r m e r a t a d i k e d u a p a r u h sel ( l i h a t h .
A - 3 1 ) . S e l a m a sitokinesis, s e l m e n g a l a m i k o n s t r i k s i d i b a g i a n
t e n g a h , d a n k e d u a p a r u h m e m i s a h m e n j a d i d u a sel a n a k ,
masing-masing dengan k o m p l e m e n k r o m o s o m yang lengkap
(Gambar 2-21).
K r o m o s o m yang telah bereplikasi tersebut tertarik saling
m e n j a u h o l e h p e r a n g k a t s e l y a n g d i s e b u t gelendong mitotik,
yang terbentuk dari m i k r o t u b u l u shanya sewaktu pembelah-
a n sel ( l i h a t G a m b a r C - 1 0 , h . A - 3 2 ) . M i k r o t u b u l u s g e l e n -
d o n g m i t o t i k d i b e n t u k oleh sentriol, sepasang struktur silin-
dris pendek yang terletak tegak lurus satu sama lain dekat
n u k l e u s ( G a m b a r 2 - 1 , h . 2 6 ) . S e l a m a p e m b e l a h a n sel s e n t r i o l
juga m e n g a l a m i duplikasi. Setelah m e l a k u k a n replikasi diri,
p a s a n g a n - p a s a n g a n s e n t r i o l b e r g e r a k k e u j u n g sel y a n g b e r -

Gambar 2-20
Struktur internal silia dan flagela. ( a ) D i a g r a m s k e m a t i k s e b u a h
silia d a l a m p o t o n g a n m e l i n t a n g y a n g m e m p e r l i h a t k a n s u s u n a n
m i k r o t u b u l u s " s e m b i l a n plus d u a " khas bersama d e n g a n l e n g a n
d i n e i n d a n p r o t e i n aksesori l a i n . (b) M i k r o g r a f e l e k t r o n silia-silia
dalam potongan melintang.
{Sumber. Diadaptasi dari Molecular Biology of the CelI, Gbr. 10-27, h. 565,
oleh Bruce Alberts, Dennis Bray, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts,
dan James D. Watson. Direproduksi dengan ijin dari Garland Science/Taylor
& Prancis LLC).

Mikrotubulus
t u n g g a l {single
di t e n g a h
Lengan dinein Membran
-Mikrotubulus plasma
b e r p a s a n g a n {doublet)
"Lengan dinein

(b)

48 Bab 2
 Nukleus
Cincin kontraktil y a n g terdiri dari aktin
(a)
(b)
Gambar 2-21
Sitokinesis. ( a ) I l u s t r a s i s k e m a t i k c i n c i n k o n t r a k t i l a k t i n y a n g
m e m i s a h k a n d u a p a r u h sel a n a k s e w a k t u s i t o k i n e s i s . ( b ) F o t o
s e b u a h sel y a n g s e d a n g m e n j a l a n i s i t o k i n e s i s .
lawanan dan m e m b e n t u k perangkat gelendong d i antara
m e r e k a m e l a l u i p e n y u s u n a n m i k r o t u b u l u s y a n g sangat ter-
atur. Y a n g u t a m a , sebagian obat a n t i k a n k e r mencegah repro-
duksi selkanker dengan mengganggu m i k r o t u b u l u s yang
biasanya m e n a r i k k r o m o s o m k e k u t u b yang berlawanan
s e l a m a p e m b e l a h a n sel.
Selain perannya dalam p e m b e n t u k a n gelendong m i t o -
tik, sentriol m e n y u s u n banyak m i k r o t u b u l u s yang n o r m a l n y a
memancar ke seluruh sitoskeleton. Sentriol memiliki struktur
i d e n t i k d e n g a n b a d a n basal. Pada k e n y a t a a n n y a , p a d a keadaan
t e r t e n t u s e n t r i o l d a n b a d a n basal dapat saling d i p e r t u k a r k a n .
Selama p e m b e n t u k a n sel bersilia, pasangan s e n t r i o l ber-
m i g r a s i k e b a g i a n sel d i m a n a s i l i a a k a n t e r b e n t u k d a n m e m -
belah d i r i u n t u k m e n g h a s i l k a n b a n y a k b a d a n basal y a n g a k a n
m e m b e n t u k silia.
I Mikrofilamen penting bagi sistem kontraktil sel
dan sebagai pengeras mekanis
Mikrofilamen a d a l a h s i t o s k e l e t o n y a n g p a l i n g k e c i l ( g a r i s
t e n g a h 6 n m ) . M i k r o f i l a m e n y a n g p a l i n g j e l a s t e r l i h a t d i se-
b a g i a n b e s a r s e l a d a l a h y a n g t e r s u s u n d a r i aktin, s u a t u m o l e -
kul protein yang berbentuk globular mirip tubulin. T i d a k
seperti t u b u l i n , y a n g m e m b e n t u k t a b u n g berongga, aktin
tersusun dalam dua untai yang saling m e m i l i n u n t u k m e m -
b e n t u k m i k r o f i l a m e n ( l i h a t G a m b a r 2 - 1 7 b ) . D i sel o t o t , p r o -
t e i n l a i n y a n g d i s e b u t miosin m e m b e n t u k m i k r o f i l a m e n j e n i s
l a i n . D i k e b a n y a k a n sel, m i o s i n t i d a k t e r l a l u b a n y a k d a n
t i d a k m e m b e n t u k filamen y a n g j e l a s .
M i k r o f i l a m e n m e m i l i k i dua fungsi: (1) Berperan pen-
t i n g d a l a m b e r b a g a i s i s t e m k o n t r a k t i l s e l , d a n ( 2 ) b e k e r j a se-
b a g a i p e n g e r a s m e k a n i s u n t u k b e b e r a p a t o n j o l a n sel s p e s i f i k .
MIKROFILAMEN DALAM SISTEM KONTRAKTIL SEL
S t r u k t u r berbasis a k t i n berperan d a l a m k o n t r a k s i o t o t , p e m -
b e l a h a n sel, d a n p e r g e r a k a n sel. S i s t e m k o n t r a k t i l sel y a n g
p a l i n g jelas, t e r s u s u n p a l i n g b a i k , d a n p a l i n g d i p a h a m i a d a l a h
yang ditemukan di otot. O t o t mengandung banyak mikro-
filamen aktin dan miosin, yang melaksanakan kontraksi otot
dengan m e l a k u k a n pergeseran terhadap satu sama lain
d e n g a n m e n g g u n a k a n A T P sebagai s u m b e r energi. Pergeseran
m i k r o f i l a m e n yang dijalankan oleh A T P i n i dan gaya yang
d i b e n t u k n y a d i p i c u o l e h serangkaian proses listrik, b i o k i m i a ,
d a n m e k a n i s k o m p l e k s y a n g d i m u l a i k e t i k a sel o t o t d i r a n g -
sang u n t u k berkontraksi (lihat Bab 8 u n t u k perinciannya).
Sel y a n g b u k a n o t o t juga m u n g k i n m e m i l i k i s t r u k t u r
"mirip o t o t " . Sebagian dari sistem kontraktil m i k r o f i l a m e n
i n i t e r b e n t u k secara t r a n s i e n u n t u k m e l a k s a n a k a n s u a t u
fiingsi spesifik jika d i b u t u h k a n . C o n t o h y a n g baik adalah
cincin kontraktil yang terbentuk sewaktu sitokinesis u n t u k
m e m i s a h k a n d u a p a r u h sel. C i n c i n i n i t e r d i r i d a r i berkas
filamen-filamen aktin seperti sabuk y a n g terletak tepat d i
b a w a h m e m b r a n p l a s m a d i t e n g a h sel. K e t i k a b e r k o n t r a k s i ,
c i n c i n serat-serat i n i m e m b e l a h sel m e n j a d i d u a ( G a m b a r
2-2 la).
S t r u k t u r k o m p l e k s berbasis a k t i n juga berperan pada
k e b a n y a k a n p e r g e r a k a n sel. T e r d a p a t e m p a t j e n i s sel m a n u s i a
yang m a m p u bergerak sendiri-sperma, sel darah putih,
fibroblas, d a n sel k u l i t . S p e r m a b e r g e r a k d e n g a n m e k a n i s m e
flagela y a n g t e l a h d i j e l a s k a n . M o t i l i t a s sel l a i n d i l a k s a n a k a n
m e l a l u i gerakan amuboid, s u a t u p r o s e s s e l m e r a n g k a k y a n g
bergantung pada aktivitas filamen-filamen aktin, dalam suatu
mekanisme yang serupa dengan yang digunakan oleh a m u b a
u n t u k b e r g e r a k d a l a m l i n g k u n g a n n y a . K e t i k a m e r a n g k a k , sel
m e m b e n t u k t o n j o l a n - t o n j o l a n m i r i p jari y a n g d i k e n a l seba-
g a i pseudopodia d i " d e p a n " a t a u u j u n g s e l s e s u a i a r a h g e r a k a n
( G a m b a r 2 - 2 2 , h . 5 0 ) . Sebagai c o n t o h , sasaran y a n g m e m i c u
gerakan a m u b o i d m u n g k i n adalah kedekatan dengan
m a k a n a n pada a m u b a atau bakteri pada sel darah putih.
Terbentuk pseudopodia akibat penyusunan dan penguraian
secara t e r a t u r a n y a m a n a k t i n . S e l a m a g e r a k a n a m u b o i d ,
filamen-filamen aktin terus t u m b u h d i bagian u j u n g sel
melalui penambahan m o l e k u l aktin d i depan rantai aktin.
Pertumbuhan filamen i n i m e n d o r o n g bagian sel tersebut
m a j u sebagai t o n j o l a n pseudopodia. Secara bersamaan, m o l e -
k u l a k t i n d i b a g i a n b e l a k a n g filamen t e r u r a i d a n d i p i n d a h k a n
k e b a g i a n d e p a n . D e n g a n d e m i k i a n , filamen t i d a k b e r t a m b a h
p a n j a n g ; p a n j a n g n y a s a m a t e t a p i bergerak m a j u m e l a l u i pe-
m i n d a h a n m o l e k u l - m o l e k u l aktin dari belakang k e depan
filamen s e c a r a t e r u s - m e n e r u s d a l a m a p a y a n g d i n a m a i tread-
milling fashion. S e l s e c a r a p r o g r e s i f b e r g e r a k m a j u d e n g a n
mengulangi siklus p e m b e n t u k a n pseudopodia d i bagian
depan. Sel m e l e k a t k a n p s e u d o p o d i a ke j a r i n g a n ikat sekitar
Fisiologi Sel 49
Gambar 2-22
Seekor amuba melakukan gerakan amuboid
d a n p a d a saat y a n g s a m a m e l e p a s k a n d i r i n y a d a r i p e r l e k a t a n
l a m a d i bagian belakang. Sel m e n g g u n a k a n t e m p a t perlekat-
an b a r u d i bagian d e p a n i n i sebagai t i t i k traksi u n t u k m e n a r i k
badannya m a j u melalui kontraksi sitoskeleton.
S e l d a r a h p u t i h a d a l a h sel t u b u h y a n g p a l i n g a k t i f m e -
r a n g k a k . Sel-sel i n i k e l u a r d a r i s i s t e m s i r k u l a s i d a n b e r j a l a n
dengan gerakan a m u b o i d ke daerah infeksi atau peradangan,
t e m p a t sel i n i m e n e l a n d a n m e n g h a n c u r k a n m i k r o o r g a n i s m e
d a n d e b r i s sel. Y a n g m e n a k j u b k a n , d i p e r k i r a k a n b a h w a j a r a k
t o t a l y a n g d i t e m p u h secara k o l e k t i f p e r h a r i o l e h s e m u a sel
darah putih anda ketika mereka menjelajahi jaringan dalam
taktik "cari dan h a n c u r k a n " sama dengan mengelilingi d u n i a
dua kali!
F i b r o b l a s ( " p e m b e n t u k s e r a t " ) , j e n i s sel m o t i l l a i n n y a ,
melakukan gerakan a m u b o i d k e dalam luka dari jaringan
ikat sekitar u n t u k m e m b a n t u m e m p e r b a i k i kerusakan dan
berperan menyebabkan pembentukan jaringan parut. Sel
k u l i t , y a n g biasanya stasioner, dapat b e r p i n d a h d e n g a n ge-
rakan amuboid m e n u j u luka untuk m e m u l i h k a n permukaan
kulit.
MIKROFILAMEN SEBAGAI PENGERAS MEKANIS
S e l a i n p e r a n m e r e k a d a l a m s i s t e m k o n t r a k t i l sel, f u n g s i u t a m a
y a n g k e d u a filamen a k t i n a d a l a h s e b a g a i p e n g e r a s a t a u p e -
n u n j a n g m e k a n i s u n t u k b e b e r a p a t o n j o l a n sel, d e n g a n y a n g
t e r s e r i n g a d a l a h m i k r o v i l u s . Mikrovilus a d a l a h t o n j o l a n
m i k r o s k o p i k n o n m o t i l seperti r a m b u t dari p e r m u k a a n sel
epitel y a n g melapisi usus halus dan t u b u l u s ginjal ( G a m b a r
2 - 2 3 ) . K e b e r a d a a n m i k r o v i l u s m e n i n g k a t k a n luas p e r m u k a -
an y a n g tersedia u n t u k m e m i n d a h k a n b a h a n m e n e m b u s
m e m b r a n plasma. D i usus halus, m i k r o v i l u s m e n i n g k a t k a n
luas daerah y a n g tersedia u n t u k m e n y e r a p n u t r i e n y a n g telah
dicerna. D it u b u l u s g i n j a l , m i k r o v i l u s m e n i n g k a t k a n luas
permukaan absorptif untuk menyerap kembali bahan-bahan
bermanfaat y a n g m e l e w a t i ginjal sehingga bahan-bahan ter-
sebut dapat d i h e m a t d a n tidak d i k e l u a r k a n m e l a l u i urin. D i
dalam masing-masing mikrovilus terdapat bagian inti yang
50 Bab 2
i.
Gambar 2-23
Mikrovilus di usus halus. F o t o m i k r o s k o p e l e k t r o n y a n g
m e m p e r l i h a t k a n m i k r o v i l u s d i p e r m u k a a n sel e p i t e l u s u s
halus.
{Sumber. © Dr. RG Kessel dan Dr. RH Kardon, Tissues and Organs: A
Text-Atlas of Scanning Electron Microscopy [New York: WH Freeman,
1979]. Hak cipta dilindungi undang-undang).
terdiri dari filamen-filamen a k t i n t e r s u s u n sejajar d a n m e m -
b e n t u k pengeras mekanis k a k u yang m e m p e r t a h a n k a n ke-
utuhan tonjolan permukaan penting ini.
I Filamen intermediet penting di bagian sel yang
mengalami stres mekanis
Filamen intermediet m e m i l i k i u k u r a n p e r t e n g a h a n a n t a r a
m i k r o t u b u l u s d a n m i k r o f i l a m e n (garis t e n g a h 7 s a m p a i 1 1
nm)-karena itu diberi nama demikian. Protein yang m e n y u -
s u n filamen i n t e r m e d i e t b e r v a r i a s i s e s u a i j e n i s s e l , t e t a p i
secara u m u m p r o t e i n tersebut b e r b e n t u k m o l e k u l ireguler
seperti b e n a n g . P r o t e i n - p r o t e i n i n i m e m b e n t u k serat k u a t
dan tahan lama yang berperan sentral dalam m e m p e r t a h a n k a n
i n t e g r i t a s s t r u k t u r a l sel d a n d a l a m m e n a h a n stres m e k a n i s
y a n g berasal d a r i l u a r sel.
Terdapat berbagai jenis filamen i n t e r m e d i a t sesuai
dengan peran struktural d a n penahan tekanan d i berbagai
jenis sel spesifik. Secara u m u m , h a n y a satu kelas filamen
i n t e r m e d i e t y a n g t e r d a p a t d i sel j e n i s t e r t e n t u . D u a c o n t o h
penting adalah:
I Neurofilamen a d a l a h f i l a m e n i n t e r m e d i t y a n g d i t e m u -
k a n d i a k s o n sel saraf. B e r s a m a d e n g a n m i k r o t u b u l u s , n e u -
r o f i l a m e n m e m p e r k u a t d a n m e n s t a b i l k a n p e n j u l u r a n sel y a n g
memanjang ini
I S e l k u l i t m e n g a n d u n g a n y a m a n i r e g u l e r filamen i n t e r -
m e d i e t y a n g t e r b u a t d a r i p r o t e i n keratin ( l i h a t G a m b a r
2-17c). Filamen-filamen intersel i n i berhubungan dengan
filamen e k s t r a s e l y a n g m e n y a t u k a n sel-sel s e h i n g g a t e r b e n t u k
suatu anyaman filamentosa berkesinambungan yang meluas
k e s e l u r u h k u l i t d a n m e m b e r i n y a k e k u a t a n . K e t i k a sel k u l i t
di p e r m u k a a n m a t i , rangka k e r a t i n n y a yang kuat menetap
u n t u k m e m b e n t u k lapisan luar p r o t e k t i f kedap air. R a m b u t
dan k u k u juga merupakan struktur keratin.
Y a n g m e n e k a n k a n p e n t i n g n y a filamen i n t e r m e d i e t d i b e b e -
r a p a j e n i s s e l k h u s u s a d a l a h k e n y a t a a n b a h w a filamen i n t e r -
m e d i e t m e m b e n t u k h a m p i r 8 5 % d a r i p r o t e i n t o t a l d i sel saraf
d a n s e l k u l i t p e n g h a s i l k e r a t i n , s e m e n t a r a filamen i n i m e m -
b e n t u k h a n y a sekitar 1 % d a r i p r o t e i n t o t a l d i sel l a i n .
CATATAN K L I N I S . K e l a i n a n n e u r o f i l a m e n m e r u p a -
k a n dasar b e b e r a p a p e n y a k i t saraf. S a l a h s a t u c o n t o h p e n t i n g
a d a l a h s k l e r o s i s l a t e r a l a m i o t r o f i k {amyotrophic l a t e r a l scle-
rosis, A L S ) , y a n g l e b i h d i k e n a l s e b a g a i penyakit L o u Gehrig.
A L S d i t a n d a i o l e h degenerasi progresif d a n k e m a t i a n n e u r o n
m o t o r i k , jenis sel saraf y a n g m e n g o n t r o l o t o t r a n g k a . P e n y a -
k i t a w i t a n d e w a s a i n i m e n y e b a b k a n k o n t r o l o t o t r a n g k a se-
cara bertahap b e r k u r a n g , t e r m a s u k o t o t u n t u k bernapas, d a n
a k h i r n y a m e n y e b a b k a n k e m a t i a n , seperti yang terjadi pada
legenda basebal L o u G e h r i g . B u k t i - b u k t i t e r k i n i m e n u n j u k -
k a n b a h w a masalah mendasarnya m u n g k i n adalah akumulasi
a b n o r m a l d a n disorganisasi n e u r o f i l a m e n . N e u r o n m o t o r i k ,
y a n g m e m i l i k i n e u r o f i l a m e n p a l i n g b a n y a k , adalah sel y a n g
paling terkena. N e u r o f i l a m e n y a n g m e n g a l a m i disorganisasi
ini dipercayai m e n g h a m b a t transpor aksonal bahan-bahan
p e n t i n g d i s e p a n j a n g " j a l a n t o l " m i k r o t u b u l u s d i a k s o n se-
h i n g g a p a s o k a n v i t a l d a r i b a d a n sel t i d a k d a p a t m e n g a l i r k e
terminal akson.
I Sitoskeleton berfungsi sebagai satu kesatuan
dan menghubungkan bagian-bagian lain sel
D e n g a n m i k r o s k o p e l e k t r o n voltase tinggi, y a n g m e m b e r i
g a m b a r a n tiga d i m e n s i organisasi i n t e r n a l sel, a n y a m a n fila-
Retikulum
endoplasma
Ribosom
bebas
Ribosom pada retikulum
Kisi-kisi
Membran endoplasma kasar
plasma mikrotrabekula
Mikrotubulus
Mitokondria
Mikrofilamen
Gambar 2-24
Interkoneksi antara struktur sitoskeleton dan organel.
m e n y a n g s a n g a t h a l u s y a n g d i n a m a i kisi-kisi mikrotra-
bekula d a p a t d i l i h a t m e n y e b a r k e s e l u r u h s i t o p l a s m a d a n
melekat k e lapisan d a l a m m e m b r a n plasma. Sebagian ahli
b i o l o g i sel percaya b a h w a a n y a m a n i n i adalah a r t e f a k y a n g
t e r b e n t u k s e w a k t u persiapan spesimen, tetapi y a n g lain ber-
pendapat bahwa kisi-kisi i n i m e m b e n t u k interkoneksi r u m i t
antara s t r u k t u r - s t r u k t u r sitoskeleton serta berbagai organel
( G a m b a r 2-24). Secara kolektif, e l e m e n sitoskeleton d a n
interkoneksinya menopang m e m b r a n plasma d a n berperan
m e n e n t u k a n b e n t u k , k e k a k u a n , d a n g e o m e t r i spasial ber-
bagai jenis sel. Selain i t u , s e m a k i n b a n y a k b u k t i y a n g m e -
n u n j u k k a n b a h w a sitoskeleton berfungsi sebagai kisi-kisi
u n t u k m e n y u s u n k e l o m p o k - k e l o m p o k e n z i m bagi b a n y a k
aktivitas sel. K a r e n a i t u , k e r a n g k a i n t e r n a l i n i bekerja sebagai
" t u l a n g " sel.
Studi-studi baru mengisyaratkan bahwa sitoskeleton
sebagai s u a t u kesatuan b u k a n l a h sekedar s t r u k t u r p e n u n j a n g
yang m e m p e r t a h a n k a n integritas tensional sel tetapi juga
m u n g k i n b e r g u n a sebagai sistem k o m u n i k a s i m e k a n i s . Ber-
bagai k o m p o n e n sitoskeleton berperilaku seolah m e r e k a
s e c a r a s t r u k t u r a l t e r h u b u n g a t a u hardwired' s a t u s a m a l a i n
serta d e n g a n m e m b r a n p l a s m a d a n n u k l e u s . A n y a m a n i n i
d i p e r k i r a k a n b e r f u n g s i sebagai m e k a n i s m e agar gaya-gaya
mekanis yang bekerja pada p e r m u k a a n sel dapat mengalir
m e n e m b u s m e m b r a n plasma menelusuri sitoskeleton hingga
mencapai n u k l e u s u n t u k m e m p e n g a r u h i regulasi g e n .
Selain i t u , seperti yang telah anda pelajari, kerja terpadu
elemen-elemen sitoskeleton berperan dalam mengarahkan
t r a n s p o r intrasel d a n m e n g a t u r berbagai g e r a k a n sel sehingga
juga berftingsi sebagai " o t o t " sel.
PERSPEKTIF BAB INI: FOKUS PADA
HOMEOSTASIS
K e m a m p u a n sel m e l a k u k a n f u n g s i - f u n g s i y a n g esensial bagi
k e l a n g s u n g a n h i d u p n y a s e n d i r i serta tugas k h u s u s u n t u k
m e m b a n t u m e m p e r t a h a n k a n homeostasis d i dalam t u b u h
a k h i r n y a bergantung pada kerja sama berbagai k o m p o n e n
intraselnya. Sebagai c o n t o h , u n t u k m e l a k u k a n aktivitas-akti-
vitas y a n g m e m p e r t a h a n k a n k e h i d u p a n , semua sel harus
menghasilkan energi, dalam b e n t u k yang dapat digunakan,
d a r i m o l e k u l n u t r i e n . E n e r g i d i h a s i l k a n d i d a l a m sel o l e h
reaksi-reaksi k i m i a y a n g berlangsung d i d a l a m sitosol d a n
mitokondria.
S e l a i n esensial bagi k e l a n g s u n g a n h i d u p sel i t u s e n d i r i ,
organel d a n sitoskeleton i k u t serta d a l a m m e l a k u k a n b a n y a k
t u g a s k h u s u s sel y a n g b e r p e r a n d a l a m h o m e o s t a s i s . B e b e r a p a
c o n t o h n y a adalah:
I Sel saraf d a n e n d o k r i n m e n g e l u a r k a n berbagai zat pe-
rantara k i m i a w i yang penting dalam aktivitas regulatorik
yang d i t u j u k a n u n t u k mempertahankan homeostasis-sebagai
c o n t o h , p e r a n t a r a k i m i a w i y a n g d i k e l u a r k a n o l e h sel saraf
merangsang o t o t pernapasan, yang melaksanakan pertukaran
Fisiologi Sel 51
 dan C O , antara t u b u h d a n atmosfer melalui bernapas.
Protein perantara k i m i a w i i n i ( n e u r o t r a n s m i t e r d i sel saraf
d a n h o r m o n d i sele n d o k r i n ) s e m u a dihasilkan o l e h retiku-
l u m e n d o p l a s m a d a n k o m p l e k s G o l g i serta d i k e l u a r k a n m e -
lalui proses eksositosis dari sel k e t i k a d i b u t u h k a n .
I K e m a m p u a n sel o t o t b e r k o n t r a k s i b e r g a n t u n g p a d a p e r -
geseran sitoskeleton m i k r o f i l a m e n satu sama lain. K o n t r a k s i
otot berperan dalam banyak aktivitas homeostatik, termasuk
(1) kontraksi o t o t j a n t u n g , yang m e m o m p a darah k e seluruh
t u b u h ; (2) k o n t r a k s i o t o t y a n g m e l e k a t k e t u l a n g y a n g m e -
m u n g k i n k a n t u b u h m e n c a r i m a k a n ; d a n (3) k o n t r a k s i o t o t d i
d i n d i n g l a m b u n g d a n usus, y a n g m e n g g e r a k k a n m a k a n a n d i
sepanjang saluran cerna sehingga nutrien yang m a s u k dapat
secara p r o g r e s i f d i u r a i k a n m e n j a d i b e n t u k y a n g d a p a t diserap
k e d a l a m d a r a h u n t u k d i s a l u r k a n k e sel.
RINGKASAN BAB
I Organisasi dan interaksi kompleks bahan-bahan k i m i a d i
d a l a m s u a t u sel m e n e n t u k a n k a r a k t e r i s t i k k e h i d u p a n
I S e l a d a l a h huilding block ( u n i t p e m b e n t u k ) h i d u p b a g i
tubuh
Mengamati Sel (h. 23-24)
I Sel terlalu kecil u n t u k dapat d i l i h a t d e n g a n m a t a t e l a n j a n g .
I D e n g a n m i k r o s k o p zaman d a h u l u , para peneliti m e m -
pelajari b a h w a semua jaringan h e w a n d a n t u m b u h a n
t e r d i r i d a r i sel-sel.
I M e l a l u i teknik yang lebih canggih, para i l m u w a n kini
m e n g e t a h u i b a h w a sebuah sel adalah s t r u k t u r t e r k o m -
partementalisasi y a n g tersusun sangat r u m i t .
Gambaran Singkat Struktur Sel (h. 24-26)
I S e l m e m i l i k i tiga subdivisi u t a m a : m e m b r a n plasma,
n u k l e u s , d a n s i t o p l a s m a {Lihatlah Gambar 2-1 dan Tabel
2-3, h. 46).
I M e m b r a n plasma membungkus sel d a n m e m i s a h k a n
cairan intra d a n ekstrasel.
I Nukleus mengandung asam deoksiribonukleat ( D N A ) ,
b a h a n g e n e t i k sel.
I T i g a jenis R N A b e r p e r a n d a l a m sintesis p r o t e i n y a n g
d i s a n d i o l e h D N A : R N A p e r a n t a r a {messenger, m R N A ) ,
R N A ribosom ( r R N A ) , dan R N A transfer ( t R N A ) .
I S i t o p l a s m a terdiri dari sitosol, suatu massa k o m p l e k s ber-
bentuk gelyang mengandung sitoskeleton, d a n organel,
yaitu s t r u k t u r terbungkus m e m b r a n dan terorganisasi rapi
serta tersebar d i d a l a m sitosol.
I E n a m jenis organel adalah r e t i k u l u m endoplasma, k o m -
p l e k s G o l g i , l i s o s o m , p e r o k s i s o m , m i t o k o n d r i a , d a n vault
{Lihatlah Gambar 2-1).
Retikulum Endoplasma dan Segregasi Sintesis (h. 26-28)
I R e t i k u l u m endoplasma ( R E ) adalah a n y a m a n m e m b r a -
nosa kompleks, tunggal, yang m e m b u n g k u s suatu l u m e n
berisi cairan.
I F u n g s i u t a m a R E adalah berfungsi sebagai p a b r i k u n t u k
52 Bab 2
I Sel darah putih m e m b a n t u t u b u h menahan infeksi
d e n g a n m e m a n f a a t k a n secara e k s t e n s i f l i s o s o m u n t u k m e n g -
h a n c u r k a n p a r t i k e l y a n g d i t e l a n s e w a k t u sel-sel i n i b e r p a t r o l i
ke seluruh t u b u h mencari m i k r o b a invasif. S e l darah p u t i h
m a m p u menjelajahi t u b u h dengan menggunakan gerakan
a m u b o i d , suatu proses sel m e r a n g k a k y a n g d i m u n g k i n k a n
o l e h p e m b e n t u k a n d a n p e n g u r a i a n t e r p a d u a k t i n , y a i t u salah
satu k o m p o n e n sitoskeleton.
D a l a m mempelajari berbagai organ dan sistem, ingadah
b a h w a fungsi n o r m a l sel adalah dasar dari s e m u a aktivitas
organ.
membentuk protein d a n lemak yang akan digunakan
u n t u k (1) m e n g e l u a r k a n p r o d u k k h u s u s m i s a l n y a e n z i m
a t a u h o r m o n k e e k s t e r i o r s e l d a n (2) m e n g h a s i l k a n k o m -
p o n e n sel b a r u , t e r u t a m a m e m b r a n sel.
I D u a jenis r e t i k u l u m endoplasma adalah r e t i k u l u m endo-
p l a s m a kasar, y a n g d i t u t u l i o l e h r i b o s o m , d a n r e t i k u l u m
endoplasma halus, yang tidak m e n g a n d u n g ribosom
{Lihatlah Gambar 2-2).
I R i b o s o m R E kasar m e m b e n t u k p r o t e i n , y a n g dibebaskan
ke dalam l u m e n R E sehingga protein i t u terpisah dari
sitosol. L e m a k yang d i p r o d u k s i d i d a l a m d i n d i n g m e m -
branosa R Ejuga masuk k el u m e n .
I P r o d u k y a n g disintesis b e r p i n d a h dari R E kasar k e R E
halus tempat p r o d u k tersebut dikemas d a n dibebaskan
sebagai vesikel transpor.
I Vesikel transpor d i b e n t u k sebagai bagian dari R E halus
y a n g m e m b e n t u k tunas d a n k e m u d i a n terlepas. V e s i k e l
ini mengandung k u m p u l a n protein dan lemak yang baru
disintesis y a n g t e r b u n g k u s d a l a m m e m b r a n R E halus
{Lihatlah Gambar 2-3).
Kompleks Golgi dan Eksositosis (h. 28-32)
I Vesikel transpor bergerak k e d a n m e n y a t u dengan kom-
pleks G o l g i , yang terdiri dari t u m p u k a n k a n t u n g gepeng
t e r b u n g k u s m e m b r a n {Lihatlah Gambar 2-3 dan 2-4).
I K o m p l e k s G o l g i b e r f u n g s i g a n d a : (1) b e k e r j a s e b a g a i
pabrik "pemoles" yang memodifikasi m o l e k u l yang baru
dibentuk d a n "mentah" dari pabrik d i retikulum endo-
p l a s m a m e n j a d i p r o d u k j a d i ; d a n (2) m e n y o r t i r , m e n g e -
mas, d a n m e n g a r a h k a n lalu lintas m o l e k u l k e t u j u a n n y a
y a n g b e n a r d i d a l a m a t a u l u a r sel.
I S e b e l u m terlepas d a r i k o m p l e k s G o l g i , vesikel m e n y e r a p
p r o d u k spesifik y a n g telah diproses d a l a m k o m p l e k s
Golgi. M e m b r a n yang m e m b u n g k u s vesikel m e n g a n d u n g
p e n a n d a p e n a m b a t a n {docking marker), y a n g m e m a s t i k a n
bahwa vesikel merapat dan m e n g e l u a r k a n isinya hanya d i
t e m p a t y a n g s e s u a i d i d a l a m s e l . {Lihatlah Gambar 2-6).
I K o m p l e k s G o l g i d i sel s e k r e t o r i k m e n g e m a s p r o t e i n y a n g
a k a n d i k e l u a r k a n d a r i sel m e l a l u i v e s i k e l s e k r e t o r i k y a n g
mengeluarkan isinya dengan proses eksositosis setelah
m e n d a p a t r a n g s a n g a n y a n g s e s u a i (Lihatlah Gambar 2-3
dan 2-5).
Lisosom dan Endositosis (h. 32-33)
I Lisosom adalah k a n t u n g terbungkus m e m b r a n yang
m e n g a n d u n g e n z i m - e n z i m hidrolitik (pencernaan) kuat
(Lihatlah Gambar 2-7).
I L i s o s o m , k a r e n a berfungsi sebagai sistem pencernaan i n -
trasel, m e n g h a n c u r k a n benda asing m i s a l n y a b a k t e r i y a n g
telah diinternalisasi oleh sel dan m e m b e r s i h k a n bagian-
b a g i a n sel y a n g aus a g a r d a p a t d i b e n t u k b a g i a n p e n g g a n t i
yang baru.
I B a h a n e k s t r a s e l d i b a w a m a s u k k e d a l a m sel m e l a l u i p r o s e s
endositosis u n t u k diserang oleh e n z i m - e n z i m lisosom.
I T i g a b e n t u k endositosis adalah pinositosis, endositosis
y a n g d i p e r a n t a r a i o l e h r e s e p t o r , d a n f a g o s i t o s i s (Lihatlah
Gambar 2-8),
Peroksisom dan DetoksiBkasi (h. 33-34)
I Peroksisom adalah k a n t u n g kecil terbungkus m e m b r a n
y a n g m e n g a n d u n g e n z i m - e n z i m o k s i d a t i f p o t e n (Lihatlah
Gambar 2-7).
I O r g a n e l i n i khusus m e n j a l a n k a n reaksi oksidatif, t e r m a s u k
d e t o k s i f i k a s i b e r b a g a i z a t sisa d a n s e n y a w a a s i n g t o k s i k
y a n g m a s u k k e d a l a m sel.
I Selama reaksi detoksifikasi, p e r o k s i s o m m e m b e n t u k
h i d r o g e n peroksida p o t e n , y a n g terurai o l e h katalase y a n g
d i k a n d u n g n y a m e n j a d i zat y a n g t i d a k berbahaya y a i t u air
dan oksigen.
Mitokondria dan Pembentukan A T P (h. 34-42)
I M i t o k o n d r i a b e r b e n t u k b a t a n g a d a l a h o r g a n e l e n e r g i sel.
O r g a n e l i n i m e n g a n d u n g e n z i m - e n z i m siklus asam sitrat
(di matriks m i t o k o n d r i a ) dan rantai transpor elektron (di
k r i s t a m e m b r a n d a l a m m i t o k o n d r i a ) . (Lihatlah Gambar
2-9). B e r s a m a - s a m a , k e d u a n y a secara efisien m e n g u b a h
energi d a l a m m o l e k u l m a k a n a n m e n j a d i energi y a n g da-
p a t d i g u n a k a n y a n g t e r s i m p a n d a l a m m o l e k u l A T P (Lihat-
lah Gambar 2-10, 2-11, 2-12, dan 2-13 serta Tabel2-2).
I Selama proses i n i ,y a n g d i k e n a l sebagai fosforilasi oksida-
tif, m i t o k o n d r i a m e n g g u n a k a n m o l e k u l O , d a n m e n g h a -
silkan C O , d a n H , O sebagai p r o d u k s a m p i n g a n .
I Sel lebih efisien m e n g u b a h energi m a k a n a n m e n j a d i A T P
jika tersedia O , . Pada k o n d i s i anaerob (tanpa O J , sel
h a n y a dapat m e n g h a s i l k a n 2 m o l e k u l A T P u n t u k setiap
m o l e k u l glukosa yang diproses m e l a l u i glikolisis, yang
b e r l a n g s u n g d i s i t o s o l (Lihatlah Gambar 2-10). P a d a k o n -
disi aerob (dengan O J, m i t o k o n d r i a m e n g u r a i k a n lebih
lanjut p r o d u k - p r o d u k glikolisis u n t u k menghasilkan t a m -
b a h a n 3 4 m o l e k u l A T P u n t u k setiap m o l e k u l glukosa
y a n g d i p r o s e s (Lihatlah Gambar 2-14 dan Tabel2-2).
I S e l m e n g g u n a k a n A T P sebagai s u m b e r energi u n t u k
m e m b e n t u k senyawa kimia baru, u n t u k transpor m e m -
bran, dan u n t u k kerja mekanis.
Vault Sebagai Truk Sel (h. 42-43)
I Vault adalah s t r u k t u r yang baru d i t e m u k a n dan berbentuk
s e p e r t i t o n g o k t a g o n a l b e r o n g g a . (Lihatlah Gambar 2-15).
I Organel ini memiliki bentuk d a n ukuran yang sama
s e p e r t i p o r i i n t i . P a r a p e n e l i t i b e r s p e k u l a s i b a h w a vault
adalah t r u k sel yang m e n e m p e l d i pori nukleus d a n
mengambil muatannya u n t u k diangkut dari nukleus.
I P e n d a p a t y a n g s e k a r a n g d i a n u t a d a l a h b a h w a vault m u n g -
kin m e m b a w a m R N A atau subunit ribosom dari nukleus
k e bagian s i t o p l a s m a t e m p a t sintesis p r o t e i n .
Sitosol: Gel Sel (h. 43-44)
I Sitosol mengandung enzim-enzim yang berperan dalam
metabolisme intermediet d a nperangkat ribosom yang
esensial u n t u k sintesis e n z i m - e n z i m i n i serta p r o t e i n
sitosol lainnya.
I B a n y a k sel m e n y i m p a n n u t r i e n y a n g t i d a k d i g u n a k a n d i
dalam sitosol dalam b e n t u k granula glikogen atau b u t i r a n
l e m a k . (Lihatlah Gambar 2-16).
I D i sitosol juga terdapat berbagai vesikel sekretorik, trans-
por, dan endositotik.
Sitoskeleton: "Tulang dan Otot" Sel (h. 44-51)
I Terdapat sitoskeleton yang menyebar k e seluruh sitosol
d a n b e r f u n g s i sebagai " t u l a n g d a n o t o t " bagi sel.
I Terdapat tiga jenis u n s u r s i t o s k e l e t o n - m i k r o t u b u l u s ,m i -
k r o f i l a m e n , d a n filamen i n t e r m e d i a t - y a n g m a s i n g - m a s i n g
terdiri dari protein yang berlainan dan m e l a k u k a n fungsi
b e r b e d a . (Lihatlah Gambar 2-17).
I Secara kolektif, u n s u r - u n s u r sitoskeleton i n i m e m b e r i
b e n t u k d a n k e k u a t a n sel, m e m u n g k i n k a n n y a m e n a t a d a n
m e m i n d a h k a n s t r u k t u r - s t r u k t u r i n t e r n a l n y a sesuai k e b u -
t u h a n d a n , d i s e b a g i a n sel, m e m u n g k i n k a n p e r g e r a k a n sel
d i d a l a m l i n g k u n g a n n y a (Lihatlah Gambar 2-18 sampai
2-24 dan Tabel 2-3).
Fisiologi Sel 53
SOAL LATIHAN
Pertanyaan Obyektif (Jawaban di h. A-43) Pertanyaan Esai
1. Sawar yang memisahkan dan mengontrol perpindahan 1. A p a t i g a s u b d i v i s i u t a m a sel?
a n t a r a i s i sel d a n c a i r a n e k s t r a s e l a d a l a h ... 2. Sebutkan manfaat kompartementalisasi organel!
2. S i t o p l a s m a t e r d i r i d a r i ..., y a i t u k o m p a r t e m e n - k o m p a r - 3. T u l i s k a n daftar k e e n a m tipe organel!
t e m e n intrasel khusus yang terbungkus m e m b r a n , dan 4. Jelaskan s t r u k t u r r e t i k u l u m endoplasma, bedakan antara
massa m i r i p gel y a n g d i k e n a l sebagai yang mengan- R E kasar d a n halus! A p a fungsi masing-masing?
d u n g a n y a m a n p r o t e i n y a n g d i n a m a i ... 5. B a n d i n g k a n eksositosis d a n endositosis! D e f i n i s i k a n
3. B a h a n k i m i a y a n g m e n g a r a h k a n sintesis p r o t e i n d a n sekresi, pinositosis, endositosis yang diperantarai oleh
berfungsi sebagai cetak b i r u genetik adalah yang reseptor, d a n fagositosis\
d i t e m u k a n d i ... sel. 6. O r g a n e l a p a y a n g berfungsi sebagai sistem p e n c e r n a a n
4. E n z i m ... d i d a l a m p e r o k s i s o m b e k e r j a t e r u t a m a m e n - intrasel? Jenis e n z i m apa y a n g t e r k a n d u n g d i d a l a m n y a ?
d e t o k s i f i k a s i b e r b a g a i zat sisa y a n g d i h a s i l k a n d i d a l a m A p a fungsi organel ini?
sel a t a u s e n y a w a a s i n g y a n g m a s u k k e sel. 7. Bandingkan lisosom dengan peroksisom!
5. V e s i k e l t r a n s p o r d a r i ... m e n y a t u d e n g a n d a n m a s u k k e 8. Jelaskan s t r u k t u r m i t o k o n d r i a , d a n uraikan perannya
... u n t u k m e n j a l a n i m o d i f i k a s i d a n p e n y o r t i r a n . d a l a m fosforilasi oksidatif!
6. P e m b a w a e n e r g i u n i v e r s a l b a g i t u b u h a d a l a h ... 9. B e d a k a n antara e n z i m o k s i d a t i f y a n g ada d i p e r o k s i s o m
7. Gerakan amuboid dilaksanakan oleh pembentukan dan dan yang ditemukan dalam mitokondria!
p e n g u r a i a n t e r k o o r d i n a s i m i k r o t u b u l u s . {Benar atau 10. S e lm e n g e l u a r k a n energi pada tiga kategori aktivitas
salah?) apa?
8. S e l terbesar d i d a l a m t u b u h m a n u s i a dapat dilihat 11. Sebutkan dan jelaskan fungsi masing-masing k o m p o n e n
d e n g a n m a t a t e l a n j a n g . ( B e n a r a t a u salah?) sitoskeleton!
9. Dengan menggunakan kode jawaban berikut, tunjukkan
tipe r i b o s o m apa y a n g sedang dijelaskan: Latihan Kuantitatif (Jawaban di h. A-43)
(Lihat Apendiks D , "Prinsip Pemikiran Kuantitatif").
1.membentuk protein a. r i b o s o m bebas
1. Setiap "putaran" dalam siklus Krebs
sekretorik seperti e n z i m b. ribosom yang
a. m e n g h a s i l k a n 3 N A D % 1 F A D H , d a n 2 C O ,
atau h o r m o n terikat ke R E
b. menghasilkan 1 G T P , 2 C O , , dan 1 F A D H /
2. m e m b e n t u k protein yang kasar
c. m e n g o n s u m s i 1 piruvat dan 1 oksaloasetat
digunakan untuk m e m -
d. mengonsumsi suatu asam a m i n o
b u a t m e m b r a n sel b a r u
2. M a r i l a h kita bicarakan berapa banyak A T P yang anda
3. m e m b e n t u k p r o t e i n y a n g
sintesis d a l a m sehari. A n g g a p l a h b a h w a a n d a m e n g o n -
digunakan intrasel di
s u m s i 1 m o l O , per j a m atau 2 4 m o l / h a r i (satu m o l ada-
dalam sitosol
lah j u m l a h dalam gram suatu bahan yang sama dengan
10. D e n g a n m e n g g u n a k a n kode jawaban berikut i n i , t u n -
berat m o l e k u l n y a ) . Sekitar 6 m o l A T P dihasilkan dari
j u k k a n b e n t u k p r o d u k s i energi apa y a n g sedang dijelas-
tiap m o l O ,y a n g d i k o n s u m s i . Berat m o l e k u l A T P ada-
kan:
lah 507. Berapa g r a m A T P yang anda hasilkan per hari
1. mengubah glukosa a. g l i k o l i s i s
dengan laju ini? K a r e n a 1 0 0 0 g sama dengan 2 , 2I b ,
menjadi dua molekul b. siklus a s a m
berapa p o n A T P yang anda p r o d u k s i per hari dengan
asam piruvat sitrat
laju ini? ( I n i adalah d a l a m k o n d i s i y a n g relatif inaktif!).
2. berlangsung di sitosol c. r a n t a i t r a n s p o r
3. Pada keadaan istirahat, seseorang menghasilkan sekitar
3. m e m p r o s e s asetil K o A elektron
144 m o l A T P perhari (73.000 g ATP/hari). Jumlah
4. terletak di krista m e m b r a n
energi bebas y a n g d i w a k i l i o l e h s e j u m l a h A T P i n i dapat
dalam mitokondria
d i h i t u n g sebagai b e r i k u t . P e m u t u s a n i k a t a n fosfat ter-
5. menghasilkan banyak A T P
m i n a l dari A T P m e n g h a s i l k a n p e n u r u n a n energi bebas
6. m e n g h a s i k a n H , O sebagai
sekitar 7 3 0 0 k a l / m o l . I n i adalah u k u r a n kasar energi
produk sampingan
y a n g tersedia u n t u k m e l a k u k a n kerja y a n g t e r k a n d u n g
7. berlangsung di matriks
di d a l a m i k a t a n fosfat t e r m i n a l m o l e k u l A T P . Secara
mitokandria
kasar, berapa b a n y a k k a l o r i , d a l a m b e n t u k A T P , d i h a s i l -
8. menggunakan molekul
k a n per hari oleh seseorang d a l a m keadaan istirahat?
oksigen

54 Bab 2
4. H i t u n g l a h j u m l a h sel d i d a l a m t u b u h s e o r a n g d e w a s a 6 8
kg! ( P e r h i t u n g a n i n i hanya akurat sekitar 1 bagian p e r
10 tetapi a k a n m e m b e r i anda gagasan bagaimana angka
y a n g sering d i k u t i p i n i diperoleh). A n g g a p l a h semua sel
b e r b e n t u k b u l a t d e n g a n garis t e n g a h 2 0 p m . V o l u m e
s e b u a h b o l a d a p a t d i t e n t u k a n d e n g a n r u m u s v = 4 / 3 nr^
{Petunjuk: K i t a m e n g e t a h u i b a h w a s e k i t a r d u a p e r t i g a
air d i t u b u h berada d i d a l a m sel, d a n berat jenis sel
m e n d e k a t i 1 g / m l . Proporsi massa yang d i b e n t u k oleh
air adalah sekitar 6 0 % ) .
5. Jika d i s u n t i k k a n k edalam aliran darah, sukrosa cen-
d e r u n g tetap berada d i l u a r sel (sel t i d a k m e n g g u n a k a n
UNTUK DIRENUNGKAN
(Penjelasan di h. A-44)
1. L a m b u n g m e m i l i k i d u a jenis sel sekretorik eksokrin:
chiefcell ( s e l u t a m a ) y a n g m e n g e l u a r k a n e n z i m p e n c e r n a
protein dalam bentuk inaktif, pepsinogen; d a n sel
parietal yang mengeluarkan asam h i d r o k l o r i d a ( H C l ) ,
y a n g m e n g a k t i f k a n pepsinogen. K e d u a jenis sel i n i m e -
miliki banyak mitokondria untuk menghasilkan A T P -
chief cell u n t u k e n e r g i y a n g d i b u t u h k a n u n t u k m e m -
b e n t u k pepsinogen, d a n sel parietal u n t u k energi yang
dibutuhkan u n t u k mengangkut H ^ d a n C l dari darah
ke d a l a m l u m e n l a m b u n g . H a n y a salah satu dari k e d u a
jenis sel i n i y a n g m e m i l i k i r e t i k u l u m e n d o p l a s m a kasar
y a n g luas d a n b a n y a k t u m p u k a n G o l g i . A p a k a h sel i n i
a d a l a h chiefcell a t a u s e l p a r i e t a l ? M e n g a p a ?
2. R a c u n sianida b e k e r j a d e n g a n m e n g i k a t s e c a r a i r e v e r s i -
bel salah satu k o m p o n e n r a n t a i transpor e l e k t r o n d a n
m e n g h a m b a t kerjanya. A k i b a t n y a , k e s e l u r u h a n proses
t r a n s p o r e l e k t r o n t e r h e n t i , d a n sel k e h i l a n g a n l e b i h d a r i
9 4 % kemampuannya menghasilkan ATP. Dengan m e m -
p e r h i t u n g k a n jenis aktivitas sel y a n g b e r g a n t u n g pada
p e n g e l u a r a n e n e r g i , a p a k o n s e k u e n s i k e r a c u n a n sia-
nida?
3. H i d r o g e n peroksida, y a n g t e r m a s u k s u a t u kelas s e n y a w a
y a n g s a n g a t t a k s t a b i l d a n d i k e n a l s e b a g a i radikal bebas,
d a p a t secara drastis m e n g g a n g g u s t r u k t u r d a n f u n g s i sel
m e l a l u i reaksi dengan h a m p i r semua m o l e k u l y a n g ber-
KASUS KLINIS
(Penjelasan di h. A-44)
Kevin S d a nisterinya telah mencoba u n t u k m e m i l i k i anak
selama tiga t a h u n terakhir. K e t i k a m e m e r i k s a k a n diri k e
seorang ahli fertilitas, K e v i n m e n g e t a h u i b a h w a i a m e n g i d a p
suatu b e n t u k sterilitas pria herediter berupa sperma n o n m o -
til. Keadaannya dapat ditelusuri balik k edefek k o m p o n e n
s i t o s k e l e t o n flagela sperma. A k i b a t t e m u a n i n i , d o k t e r m e n -
s u k r o s a secara l a n g s u n g ) . J i k a t i d a k p e r g i k e sel, k e m a n a
zat i n i pergi? D e n g a n k a t a lain, berapa " r u a n g " d i t u b u h
y a n g t i d a k t e r d a p a t d i d a l a m sel? S u k r o s a d a p a t d i g u n a -
k a n u n t u k m e n e n t u k a n besar r u a n g tersebut. M i s a l k a n
150 m g sukrosa d i s u n t i k k a nk e d a l a m seorang w a n i t a 5 5
kg. Jika konsentrasi sukrosa d i dalam darahnya adalah
0 , 0 1 5 m g / m l , berapa v o l u m e r u a n g ekstrasel, d e n g a n
beranggapan bahwa tidak terjadi metabolisme dan bah-
w a konsentrasi sukrosa darah sama dengan konsentrasi
sukrosa d i s e l u r u h r u a n g ekstrasel.
k o n t a k dengannya, t e r m a s u k D N A . P e r u b a h a n sel y a n g
ditimbulkannya dapat menyebabkan mutasi genetik,
k a n k e r , a t a u k o n s e k u e n s i serius l a i n n y a . Selain i t u ,
sebagian peneliti berspekulasi b a h w a efek k u m u l a t i f ke-
r u s a k a n sel y a n g l e b i h s a m a r akibat reaksi r a d i k a l bebas
d a l a m jangka l a m a dapat berperan m e n y e b a b k a n per-
b u r u k a n gradual seiring d e n g a n usia. B e r k a i t a n d e n g a n
spekulasi ini, studi-studi telah m e m b u k t i k a n b a h w a usia
lalat b u a h b e r k u r a n g sebanding dengan p e n u r u n a n
b a h a n k i m i a spesifik y a n g terdapat d i salah satu o r g a n e l
selnya. Berdasarkan pengetahuan anda t e n t a n g bagai-
mana t u b u h m e n y i n g k i r k a n hidrogen peroksidanya,
m e n u r u t anda a p abahan k i m i a yang terdapat dalam
organel tersebut?
4. M e n g a p a anda beranggapan b a h w a seseorang h a n y a
m a m p u m e l a k u k a n o l a h raga a n a e r o b i k secara s i n g k a t
(misalnya mengangkat dan m e n a h a n beban berat) tetapi
dapat m e l a k u k a n o l a h raga aerobik ( m i s a l n y a berjalan
a t a u b e r e n a n g ) u n t u k w a k t u y a n g l a m a ? {Petunjuk: O t o t
m e m i l i k i s i m p a n a n energi y a n g terbatas).
5. Salah satu jenis penyakit epidermolisis bulosa disebab-
kan oleh defek genetik yang menyebabkan p e m b e n t u k -
an keratin a b n o r m a l yang lemah. Berdasarkan penge-
tahuan anda tentang peran keratin, bagian t u b u h m a n a
y a n g m e n u r u t anda terkena o l e h p e n y a k i t ini?
curigai bahwa K e v i n juga telah lama mengidap penyakit
saluran napas berulang. K e v i n m e m a s t i k a n b a h w a ia m e m a n g
t e r j a n g k i t flu, b r o n k i t i s , d a n i n f l u e n z a j a u h l e b i h s e r i n g
daripada t e m a n - t e m a n n y a . M e n g a p a dokter tersebut m e n -
curigai b a h w a K e v i n m u n g k i n m e m i l i k i riwayat sering ter-
jangkit penyakit pernapasan berdasarkan diagnosis b a h w a
sterilitasnya disebabkan oleh sperma n o n m o t i l ?
Fisiologi Sel 55
SUMBER BACAAN PHYSIOEDGE
Situs PhysioEdge U n t u k bacaan a n j u r a n , l i h a t l a h InfoTrac® College
Situs u n t u k b u k u i n i berisi b a n y a k alat b a n t u belajar, serta Edition/Research d i s i t u s P h y s i o E d g e a t a u p e r g i
b a n y a k gagasan u n t u k bacaan d a n p e n e l i t i a n lebih l a n j u t . langsung ke Trac College Edition, perpustakaan
Masuklah ke r i s e t online a n d a , d i :
http://biology.brookscole.com/sherwoodhp6 http://infotrac.thomsonlearning.com

P i l i h Chapter 2 d a r i m e n u drop-down, a t a u k l i k d i s a l a h s a t u
d a r i b a n y a k resource, area.

56 Bab 2
 Sistem Tubuh

Homeostasis
Membran plasma sel-sel yang membentuk
sistem tubuh memiliki peran dinamik dalam
Sistem tubuh pertukaran dan interaksi antara konstituen
mempertahankan homeostasis di cairan intrasel dan ekstrasel. Banyak dari
aktivitas membran plasma, termasuk
pertukaran terkendali dalam potensial
membran, penting dalam
mempertahankan homeostasis.

Homeostasis
penting bagi
kelangsungan
hidup sel

Potensial
membran

S e m u a sel d i b u n g k u s o l e h membran plasma, s u a t u s a w a r reseptor u n t u k interaksi dengan p e m b a w a pesan k i m i a w i

l e m a k t i p i s l e n t u r y a n g m e m i s a h k a n isi sel d a r i l i n g k u n g a n n y a .
Untuk melaksanakan aktivitas yang m e m p e r t a h a n k a n
k e h i d u p a n d a n a k t i v i t a s khusus, s e t i a p sel h a r u s m e l a k u k a n
p e r t u k a r a n bahan m e l a l u i m e m b r a n ini d e n g a n l i n g k u n g a n
c a i r a n i n t e r n a l y a n g d i p e r t a h a n k a n secara h o m e o s t a s i s di
sekelilingnya. Sawar pemisah ini m e n g a n d u n g p r o t e i n - p r o t e i n
spesifik, y a n g s e b a g i a n di a n t a r a n y a m e m b o l e h k a n l e w a t n y a
bahan t e r t e n t u . Protein m e m b r a n lainnya berfungsi sebagai
spesifik di l i n g k u n g a n sel. P e m b a w a - p e m b a w a p e s a n i n i
m e n g o n t r o l b a n y a k a k t i v i t a s sel y a n g p e n t i n g b a g i h o m e -
ostasis.
Sel m e m i l i k i p o t e n s i a l m e m b r a n , s e d i k i t k e l e b i h a n m u a t a n
n e g a t i f b e r j a j a r di s e p a n j a n g b a g i a n d a l a m m e m b r a n d a n
s e d i k i t k e l e b i h a n m u a t a n p o s i t i f di luar. Spesialisasi sel saraf
d a n o t o t b e r g a n t u n g p a d a k e m a m p u a n sel-sel ini m e n g u b a h
p o t e n s i a l n y a t e r h a d a p s t i m u l a s i y a n g sesuai.

58