Membran Plasma dan

Potensial Membran

SEKILAS ISI K e l a n g s u n g a n h i d u p setiap sel b e r g a n t u n g pada

t e r p e l i h a r a n y a isi i n t r a s e l y a n g k h a s u n t u k j e n i s sel
STRUKTUR DAN KOMPOSISI MEMBRAN
y a n g b e r s a n g k u t a n m e s k i p u n k o m p o s i s i cairan eks-
I Gambaran trilaminar
trasel y a n g m e n g e l i l i n g i n y a sangat b e r u b a h - u b a h .
I K o m p o s i s i m e m b r a n : m o d e l m o s a i k cair
P e r b e d a a n k o m p o s i s i c a i r a n d i d a l a m d a n d i l u a r sel
I Fungsi berbagai k o m p o n e n m e m b r a n
i n i d i p e r t a h a n k a n o l e h membran plasma, s u a t u
PERLEKATAN ANTARSEL
lapisan l e m a k d a n p r o t e i n y a n g sangat tipis serta
I M a t r i k s ekstrasel
m e m b e n t u k b a t a s l u a r s e t i a p sel d a n m e m b u n g k u s
I T a u t sel k h u s u s : d e s m o s o m , t a u t e r a t , t a u t c e l a h k a n d u n g a n intrasel. Selain berfungsi sebagai pengha-
GAMBARAN SINGKAT TRANSPOR MEMBRAN lang mekanis yang menahan molekul-molekul yang
I Pengaruh kelarutan lemak dan ukuran partikel d i b u t u h k a n t e t a p d i d a l a m sel, m e m b r a n p l a s m a j u -
I T r a n s p o r a k t i f versus pasif ga b e r p e r a n a k t i f m e n e n t u k a n k o m p o s i s i sel d e n g a n
TRANSPOR MEMBRAN TANPA BANTUAN secara s e l e k t i f m e n g i z i n k a n b a h a n - b a h a n t e r t e n t u
I Difusi m e n g i k u t i p e n u r u n a n gradien konsentrasi b e r p i n d a h a n t a r a sel d a n l i n g k u n g a n . S e l a i n m e n g o n -
I P e r g e r a k a n m e n g i k u t i g r a d i e n listrik trol masuknya m o l e k u l nutrien dan keluarnya pro-
I Osmosis d u k s e k r e t o r i k d a n b a h a n sisa, m e m b r a n p l a s m a j u g a
m e m p e r t a h a n k a n perbedaan konsentrasi i o n antara
TRANSPOR MEMBRAN DENGAN BANTUAN
i n t e r i o r d a n e k s t e r i o r sel. P e r b e d a a n i o n i k i n i , s e p e r t i
I Transpor yang diperantarai oleh p e m b a w a
y a n g akan anda pelajari, p e n t i n g bagi aktivitas listrik
I Transpor oleh vesikel
m e m b r a n plasma. M e m b r a n p l a s m a juga i k u t serta
POTENSIAL MEMBRAN
d a l a m m e n y a t u k a n sel-sel u n t u k m e m b e n t u k j a r i n g -
I Definisi potensial
an dan organ. Selain i t u , struktur i n i berperan k u n c i
I Dasar ionik potensial m e m b r a n istirahat d a l a m k e m a m p u a n sel b e r e s p o n s t e r h a d a p p e r u b a h -
a n , a t a u s i n y a l , d i l i n g k u n g a n sel. K e m a m p u a n i n i
p e n t i n g d a l a m k o m u n i k a s i antarsel. A p a p u n jenis
selnya, fungsi u m u m m e m b r a n i n i sangat p e n t i n g
bagi k e l a n g s u n g a n h i d u p sel, k e m a m p u a n n y a m e l a -
k u k a n aktivitas homeostatik khusus, dan k e m a m p u -
a n n y a b e k e r j a s a m a secara t e r p a d u d e n g a n sel l a i n .
B a n y a k perbedaan fungsional antara berbagai jenis
sel d i s e b a b k a n o l e h v a r i a s i r i n g a n d a l a m k o m p o s i s i
m e m b r a n plasma, yang sebaliknya m e m u n g k i n k a n
sel y a n g b e r b e d a - b e d a b e r i n t e r a k s i d e n g a n c a r a b e r -
beda d e n g a n l i n g k u n g a n cairan ekstrasel y a n g pada
hakikatnya sama.

STRUKTUR DAN KOMPOSISI

MEMBRAN
M e m b r a n plasma terlalu tipis u n t u k dapat dilihat
d e n g a n m i k r o s k o p cahaya biasa, tetapi d e n g a n
m i k r o s k o p e l e k t r o n m e m b r a n plasma t a m p a k sebagai

59
 Sel 1 Membran plasma struktur trilaminar y a n g t e r d i r i d a r i d u a l a p i s a n g e l a p y a n g
dipisahkan oleh satu lapisan terang d i tengah ( G a m b a r 3-1)
(tri b e r a r t i " t i g a " ; lamina b e r a r t i " l a p i s a n " ) . S u s u n a n s p e s i f i k
molekul yang m e m b e n t u k m e m b r a n plasma berperan
m e n e n t u k a n g a m b a r a n ''sandwich" t i g a l a p i s i n i .

I Membran plasma adalah lapis ganda lemak cair

yang terbenam dalam protein.

M e m b r a n plasma setiap sel sebagian besar terdiri d a r i l e m a k

R u a n g antarsel Sel 2
dan protein ditambah sedikit karbohidrat. L e m a k m e m b r a n
Gambar 3-1 yang paling banyak adalah fosfolipid, dengan kolesterol da-
Gambaran trilaminar membran plasma pada mikrograf l a m j u m l a h y a n g lebih sedikit. Pada m e m b r a n plasma sebuah
elektron. Di sini d i p e r l i h a t k a n m e m b r a n p l a s m a d u a sel y a n g sel m a n u s i a d i p e r k i r a k a n t e r d a p a t m i l y a r a n m o l e k u l f o s f o l i -
bersebelahan. Perhatikan struktur trilaminar (yaitu, dua
p i d . Fosfolipid m e m i l i k i s a t u u j u n g / k e p a l a p o l a r ( b e r m u a t a n
lapisan g e l a p y a n g d i p i s a h k a n o l e h s a t u lapisan t e r a n g d i
tengah) masing-masing m e m b r a n . listrik; lihat h . A - 6 ) y a n g m e n g a n d u n g gugus fosfat b e r m u a t a n
negatif dan dua ekor asam lemak nonpolar (bermuatan ne-
tral) ( G a m b a r 3-2a). U j u n g polar bersifat h i d r o f i l i k ("me-

Kepala
(polar, hidrofilik)

Lapis ganda lemak

Ekor
(nonpolar, hidrofobik)

Cairan
ekstrasel

Ujung polar C E S (air) _ (C)

(hidrofilik)
Ekor nonpolar
{C)ooooocm:)oi
Lapis ganda
(hidrofobik) lemak
^ o
Ujung polar
(hidrofilik) {OOOOOOOOOOOJ
CIS (air)

0 = M u a t a n negatif di g u g u(b)
s fosfat
Gambar 3-2
Struktur dan susunan molekul fosfolipid dalam lapis ganda lemak, (a) M o l e k u l f o s f o l i p i d . (b) K e t i k a b e r k o n t a k d e n g a n air,
m o l e k u l f o s f o l i p i d m e n y u s u n d i r i m e n j a d i lapis g a n d a l e m a k d e n g a n u j u n g p o l a r b e r i n t e r a k s i d e n g a n m o l e k u l air p o l a r d i
m a s i n g - m a s i n g p e r m u k a a n d a n e k o r n o n p o l a r s e m u a m e n g h a d a p k e i n t e r i o r lapis g a n d a , (c) P a n d a n g a n y a n g d i p e r b e s a r d a r i
m e m b r a n p l a s m a y a n g m e m b u n g k u s s e b u a h sel, m e m i s a h k a n CIS d a r i CES.
{Sumber: B a g i a n (c) d i a d a p t a s i d a r i Cecie S t a r r d a n R a l p h T a g g a r t , Biology: The Unity and Diversity of Life. ed 8. Gbr. 4.2c, h . 56.
© 1998 W a d s w o r t h P u b l i s h i n g C o m p a n y ) .

60 Bab 3
n y u k a i a i r " ) k a r e n a d a p a t b e r i n t e r a k s i d e n g a n m o l e k u l air,
y a n g juga polar; u j u n g n o n p o l a r bersifat h i d r o f o b i k ("takut
air") d a n t i d a k a k a n b e r c a m p u r d e n g a n air. M o l e k u l bersisi
d u a t e r s e b u t m e n y u s u n d i r i m e m b e n t u k lapis ganda lemak,
suatu lapisan rangkap m o l e k u l - m o l e k u l lemak, jika b e r k o n -
t a k d e n g a n a i r ( G a m b a r 3 - 2 b ) {bi b e r a r t i " d u a " ) . E k o r h i d r o -
f o b i k m e m b e n a m k a n d i r i d i t e n g a h m e n j a u h i air, s e d a n g k a n
k e p a l a h i d r o f i l i k b e r j a j a r d i k e d u a sisi d a n b e r k o n t a k d e n g a n
air. P e r m u k a a n l u a r l a p i s a n t e r p a j a n k e c a i r a n ekstrasel ( C E S )
sementara p e r m u k a a n dalam berkontak dengan cairan intra-
sel ( C I S ) ( G a m b a r 3 - 2 c ) .
Lapis ganda lemak bukanlah suatu struktur k a k u n a m u n
bersifat cair, d e n g a n k o n s i s t e n s i l e b i h m i r i p m i n y a k g o r e n g
daripada l e m a k padat. Fosfolipid, yang tidak disatukan oleh
i k a t a n k i m i a w i y a n g k u a t , dapat b e r p u t a r cepat serta bergerak
di separuh lapisan bagiannya. Pergerakan fosfolipid i n i
m e n e n t u k a n s e b a g i a n b e s a r fluiditas ( s i f a t c a i r ) m e m b r a n .
Kolesterol j u g a b e r p e r a n d a l a m s i f a t c a i r s e r t a s t a b i l i t a s
m e m b r a n . M o l e k u l kolesterol terselip d i antara m o l e k u l -
molekul fosfolipid u n t u k mencegah rantai asam-asam lemak
m e n y a t u d a n m e n g k r i s t a l , s u a t u proses y a n g a k a n secara dras-
tis m e n g u r a n g i sifat cair m e m b r a n . M e l a l u i h u b u n g a n spasial
mereka dengan m o l e k u l fosfolipid, m o l e k u l kolesterol juga
m e m b a n t u m e n s t a b i l k a n posisi fosfolipid.
Glikoprotein
Molekul
kolesterol
Saluran
Molekul fosfolipid C a i r a n intrasel
Gambar 3-3
Model mosaik cair struktur membran plasma. M e m b r a n p l a s m a t e r d i r i d a r i lapis g a n d a l e m a k d e n g a n p r o t e i n t e r b e n a m d i
d a l a m n y a . S e b a g i a n d a r i p r o t e i n ini t e r e n t a n g d i s e l u r u h k e t e b a l a n m e m b r a n , ada y a n g t e r b e n a m s e b a g i a n d i m e m b r a n , d a n
y a n g l a i n b e r i k a t a n secara l o n g g a r d e n g a n p e r m u k a a n m e m b r a n . R a n t a i p e n d e k k a r b o h i d r a t m e l e k a t ke p r o t e i n a t a u l e m a k
h a n y a di p e r m u k a a n luar.
K a r e n a sifat c a i r n y a m a k a m e m b r a n p l a s m a m e m i l i k i
i n t e g r i t a s s t r u k t u r a l s e k a l i g u s fleksibilitas, m e m u n g k i n k a n s e l
b e r u b a h b e n t u k . S e b a g a i c o n t o h , sel o t o t b e r u b a h b e n t u k
ketika berkontraksi, d a nseldarah m e r a h harus banyak
m e n g u b a h b e n t u k n y a ketika melalui kapiler, p e m b u l u h darah
paling halus, satu per satu.
Protein membran m e l e k a t a t a u t e r s i s i p d i d a l a m l a p i s
ganda lemak ( G a m b a r 3-3). Sebagian dari protein i n i m e m -
bentang ke seluruh ketebalan m e m b r a n . Protein lain hanya
m e n e m p e l di permukaan luar atau dalam; protein i n i melekat
melalui interaksi dengan protein yang menembus m e m b r a n
atau m e l a l u i perlekatan k elapis g a n d a l e m a k . M e m b r a n
plasma m e m i l i k i m o l e k u l lemak 5 0 kali lebih banyak dari-
pada m o l e k u l protein. N a m u n , protein m e m b e n t u k h a m p i r
separuh d a r i massa m e m b r a n k a r e n a p r o t e i n j a u h l e b i h besar
d a r i p a d a l e m a k . Sifat cair lapis g a n d a l e m a k m e m u n g k i n k a n
b a n y a k p r o t e i n m e m b r a n m e n g a p u n g bebas seperti " g u n u n g
es" d a l a m " l a u t a n " l e m a k y a n g b e r g e r a k , m e s k i p u n s i t o s k e l e t o n
membatasi mobilitas protein yang m e l a k u k a n fungsi khusus
d i d a e r a h t e r t e n t u sel. P a n d a n g a n atas s t r u k t u r m e m b r a n i n i
d i k e n a l s e b a g a i model mosaik cair, s e b a g a i r u j u k a n u n t u k
sifat cair m e m b r a n d a n p o l a m o s a i k p r o t e i n - p r o t e i n y a n g
t e r b e n a m d i d a l a m lapis g a n d a l e m a k y a n g t e r u s - m e n e r u s
berubah. ( M o s a i k adalah dekorasi p e r m u k a a n yang dibuat
Cairan ekstrasel
-Garis gelap
Berbagai
protein . Ruang terang
membran Garis gelap
G a m b a r a n y a n g terlihat
dangan mikroskop elektron
Membran Plasma dan Potensial Membran 61
dengan meletakkan potongan-potongan kecil genteng ber-
bagai w a r n a u n t u k m e m b e n t u k pola atau gambar).
S e j u m l a h k e c i l karbohidrat membran t e r d a p a t h a n y a
di p e r m u k a a n luar. K a r e n a i t u , selanda "bersalut gula". K a r -
bohidrat rantai-pendek m e n o n j o l seperti antena kecil dari
p e r m u k a a n luar, terikat t e r u t a m a k e p r o t e i n m e m b r a n dan,
sebagian kecil, k elemak. K o m b i n a s i dengan gula i n i masing-
m a s i n g d i k e n a l s e b a g a i glikoprotein d a n glikolipid ( G a m b a r
3-3).
Struktur perkiraan i n i dapat m e m b e r i k a n gambaran
trilaminar m e m b r a n plasma. Jika digunakan pewarna u n t u k
m e m b a n t u visualisasi m e m b r a n plasma d i b a w a h m i k r o s k o p
e l e k t r o n , m a k a d u a garis gelap m e n c e r m i n k a n daerah polar
hidrofilik molekul lemak d a n protein yang menyerap zat
warna. R u a n g terang d i antaranya adalah bagian tengah
hidrofobik yang k u r a n g terwarnai yang d i b e n t u k oleh daerah
n o n p o l a r m o l e k u l - m o l e k u l tersebut.
Berbagai k o m p o n e n m e m b r a n plasma m e m p u n y a i
b e r a g a m fungsi. Sebagai g a m b a r a n singkat, lapis ganda
l e m a k m e r u p a k a n sawar u t a m a terhadap difusi, p r o t e i n
m e l a k s a n a k a n sebagian besar fungsi m e m b r a n spesifik,
dan k a r b o h i d r a t berperan p e n t i n g d a l a m proses "penge-
nalan diri" d a n interaksi antarsel. Kita sekarang akan
mengulas fungsi dari masing-masing k o m p o n e n m e m b r a n
i n i secara l e b i h r i n c i .
I Lapis ganda lemak membentuk sawar struktural
utama yang membungkus sel.
Lapis ganda l e m a k m e m i l i k i tiga fungsi p e n t i n g :
L M e m b e n t u k s t r u k t u r dasar m e m b r a n . F o s f o l i p i d dapat
d i p a n d a n g sebagai " b i l a h k a y u " y a n g m e m b e n t u k
" p a g a r " d i s e k e l i l i n g sel.
2. Bagian d a l a m n y a y a n g h i d r o f o b i k berfungsi sebagai
sawar bagi bahan larut air antara C I S d a n C E S . B a h a n
l a r u t a i r t i d a k dapat larut d a n m e n e m b u s lapis g a n d a
lemak. M e l a l u i sawar i n i , seldapat m e m p e r t a h a n k a n
berbagai c a m p u r a n d a n k o n s e n t r a s i zat t e r l a r u t d i d a l a m
d a n d i l u a r sel.
3. M e n e n t u k a n sifat cair m e m b r a n .
I Protein membran melaksanakan beragam fungsi
membran spesifik.
Beragam jenis protein m e m b r a n melaksanakan fungsi-fungsi
khusus berikut:
1. Sebagian protein terbentang m e n e m b u s seluruh kete-
b a l a n m e m b r a n u n t u k m e m b e n t u k j a l u r berisi air, a t a u
saluran ( k a n a l ) , m e n e m b u s l a p i s g a n d a l e m a k ( G a m b a r
3-3). B a h a n larut air yang c u k u p kecil u n t u k m a s u k k e
s u a t u saluran dapat m e n e m b u s m e m b r a n d e n g a n cara
ini tanpa berkontak langsung dengan bagian interior
l e m a k y a n g h i d r o f o b i k . Saluran bersifat sangat selektif
Garis tengahnya yang kecil tidak m e m u n g k i n k a n lewat-
n y a p a r t i k e l y a n g d i a m e t e r n y a l e b i h besar d a r i p a d a 0 , 8
n m (seperempat p u l u h milyar inci). H a n y a i o n kecil
62 Bab 3
yang dapat melewati saluran. Selain i t u , suatu saluran
d a p a t secara s e l e k t i f m e n a r i k a t a u m e n o l a k i o n t e r t e n t u .
Sebagai c o n t o h , h a n y a n a t r i u m (Na*) dapat m e l e w a t i
saluran Na% sementara hanya k a l i u m (K*) yang dapat
melewati saluran K*. Sifat selektif saluran i n i disebabkan
o l e h susunan spesifik gugus k i m i a d i p e r m u k a a n interior
protein-protein yang m e m b e n t u k d i n d i n g saluran.
Suatu saluran bahkan m u n g k i n m e m b u k a atau m e n u t u p
terhadap i o n spesifiknya akibat perubahan dalam ben-
t u k saluran sebagai respons terhadap suatu m e k a n i s m e
pengontrol. I n i adalah c o n t o h baik tentang fungsi yang
bergantung pada detil struktural. J u m l a h , jenis, d a n
aktivitas saluran yang d i m i l i k i oleh sel berbeda-beda.
( U n t u k mempelajari bagaimana defek suatu saluran
dapat menyebabkan penyakit yang m e m a t i k a n , lihadah
fitur d a l a m b o k s y a n g m e n y e r t a i . K o n s e p , T a n t a n g a n ,
dan Kontroversi).
2. K e l o m p o k protein lain yang m e m b e n t a n g k e seluruh
k e t e b a l a n m e m b r a n b e r f u n g s i s e b a g a i molekul pem-
bawa/pengangkut, y a n g m e m i n d a h k a n b a h a n t e r t e n t u
m e n e m b u s m e m b r a n yang tidak dapat ditembus oleh
bahan i t u sendiri. Cara yang dilakukan m o l e k u l pem-
b a w a u n t u k m e l a k s a n a k a n tugas i n i akan dijelaskan
k e m u d i a n (Karena i t u , m o l e k u l pembawa d a n saluran
sama penting dalam transpor bahan antara C E S d a n
CIS). Masing-masing pembawa dapat m e m i n d a h k a n
hanya m o l e k u l tertentu atau m o l e k u l - m o l e k u l yang
berkaitan erat. Sel dari jenis y a n g berbeda m e m i l i k i jenis
p e m b a w a y a n g b e r b e d a p u l a . K a r e n a i t u , sel-sel m e m -
perlihatkan variasi bahan yang dapat m e l e w a t i m e m -
b r a n n y a . Sebagai c o n t o h , sel kelenjar t i r o i d adalah satu-
s a t u n y a sel d a l a m t u b u h y a n g m e n g g u n a k a n i o d i u m .
K a r e n a i t u , h a n y a m e m b r a n plasma sel kelenjar t i r o i d
yang m e m i l i k i pembawa u n t u k i o d i u m , sehingga hanya
sel i n i y a n g d a p a t m e m i n d a h k a n u n s u r i n i d a r i d a r a h k e
d a l a m sel.
3. Protein lain yang terletak d i p e r m u k a a n dalam m e m -
b r a n b e r f u n g s i s e b a g a i akseptor penanda penambatan
y a n g m e n g i k a t (seperti k u n c i d a n anak k u n c i ) p e n a n d a
p e n a m b a t a n d i vesikel sekretorik (lihat h . 2 9 ) . Sekresi
d i m u l a i ketika sinyal s t i m u l a t o r i k merangsang fusi
m e m b r a n vesikel sekretorik dengan p e r m u k a a n dalam
m e m b r a n plasma melalui interaksi antara penanda-
p e n a n d a d i atas. V e s i k e l s e k r e t o r i k k e m u d i a n m e m b u k a
d a n m e n u a n g k a n isinya k e luar d e n g a n eksositosis.
4. K e l o m p o k lain p r o t e i n d i p e r m u k a a n m e m b r a n ber-
f u n g s i s e b a g a i enzim terikat membran y a n g m e n g o n -
trol reaksi k i m i a t e r t e n t u d i p e r m u k a a n d a l a m atau luar
sel. S e l m e m i l i k p e r b e d a a n d a l a m j e n i s e n z i m y a n g
t e r b e n a m d im e m b r a n plasmanya. Sebagai c o n t o h , l a -
p i s a n l u a r m e m b r a n p l a s m a sel o t o t r a n g k a m e n g a n d u n g
suatu e n z i m yang m e n g h a n c u r k a n p e m b a w a pesan
k i m i a w i yang m e m i c u kontraksi o t o t sehingga otot da-
pat melemas.
5. B a n y a k p r o t e i n d i p e r m u k a a n luar berfungsi sebagai
tempat reseptor ( a t a u c u k u p , reseptor) y a n g " m e n g e n a l "
d a n b e r i k a t a n dengan m o l e k u l spesifik d i l i n g k u n g a n
Konsep, Tantangan, dan Kontroversi
Fibrosis Kistik: Defek Fatal pada Transpor Membran
Fibrosis kistik (FK), p e n y a k i t g e n e t i k
m e m a t i k a n tersering di A m e r i k a
Serikat, m e n y e r a n g 1 dari setiap 2000
anak Kaukasus. Penyakit ini ditandai
oleh p e m b e n t u k a n mukus yang sangat
kental dan lengket. Yang paling
terkena adalah saluran napas d a n
pankreas.
Masalah Pernapasan
Adanya mukus yang kental dan
lengket di saluran napas m e n y e b a b k a n
udara sulit masuk d a n keluar paru.
Karena bakteri t u m b u h subur di
t i m b u n a n m u k u s m a k a pasien FK
sering m e n g a l a m i infeksi pernapasan.
Pasien s a n g a t r e n t a n t e r h a d a p
Pseudomonas aeruginosa, s u a t u
bakteri " o p o r t u n i s t i k " yang sering
t e r d a p a t d i l i n g k u n g a n t e t a p i biasanya
hanya menyebabkan infeksi pada
orang dengan g a n g g u a n sistem
p e r t a h a n a n t u b u h . Secara p e r l a h a n ,
jaringan paru yang terkena m e m b e n -
tuk jaringan parut (fibrotik) sehingga
paru semakin sulit m e n g e m b a n g .
Penyulit ini m e n i n g k a t k a n kerja
bernapas melebihi kerja t a m b a h a n
yang diperlukan untuk mengalirkan
udara m e l e w a t i saluran yang
tersumbat.
Penyebab Mendasar
Selama dekade terakhir, para peneliti
m e n d a p a t k a n b a h w a fibrosis kistik
disebabkan oleh satu dari beberapa
defek genetik yang menyebabkan
p e m b e n t u k a n versi a b n o r m a l p r o t e i n
y a n g d i k e n a l s e b a g a i cystic fibrosis
transmembrane conductance regulator
(CFTR). CFTR d a l a m k e a d a a n n o r m a l
membantu membentuk dan mengatur
saluran klorida (Cl) di m e m b r a n
p l a s m a . Pada FK, CFTR cacat " t e r s a n g -
k u t " di sistem G o l g i / r e t i k u l u m
endoplasma, yang normalnya mempro-
duksi d a n memproses p r o d u k ini d a n
m e n g i r i m n y a ke m e m b r a n plasma
( l i h a t h. 2 9 ) . D e m i k i a n l a h , p a d a pasien f u n g s i g a n d a s e b a g a i s a l u r a n Cl" d a n
FK, versi m u t a n CFTR h a n y a diproses
secara parsial d a n t i d a k p e r n a h
m e n c a p a i p e r m u k a a n sel.Tidak a d a n y a
p r o t e i n CFTR d i s a l u r a n Cl" m e m b r a n
plasma m e n y e b a b k a n m e m b r a n
impermeabel terhadap Cl. Karena
t r a n s p o r Cl" m e n e m b u s m e m b r a n
b e r k a i t a n e r a t d e n g a n t r a n s p o r Na*
sel. P e n g i k a t a n i n i m e m i c u s e r a n g k a i a n proses d i m e m -
bran d a nintrasel (akan dijelaskan k e m u d i a n ) yang
m e n g u b a h aktivitas sel t e r t e n t u . D e n g a n cara i n i , p e m -
bawa pesan k i m i a w i d a l a m darah, misalnya h o r m o n
larut air, h a n y a dapat m e m p e n g a r u h i sel tertentu y a n g
m a k a sel-sel y a n g m e l a p i s i s a l u r a n
napas tidak dapat m e n y e r a p g a r a m
(NaCI) secara benar. A k i b a t n y a t e r j a d i
akumulasi garam dalam cairan yang
m e l a p i s i s a l u r a n napas.
A p a y a n g m e m b i n g u n g k a n para
peneliti adalah bagaimana defek
s a l u r a n Ch ini d a n a k u m u l a s i g a r a m
yang ditimbulkannya menyebabkan
masalah kelebihan mukus. Dua
penemuan mutakhir mungkin telah
m e m b e r i j a w a b a n , m e s k i p u n hipotesis-
nya m a s i h p e r l u d i b u k t i k a n d a n riset
m e n c a r i k e m u n g k i n a n lain t e r u s
dilakukan. Satu k e l o m p o k peneliti
m e n e m u k a n b a h w a sel s a l u r a n napas
menghasilkan antibiotik alami,
defensin, y a n g n o r m a l n y a m e m a t i k a n
s e b a g i a n besar b a k t e r i u d a r a y a n g
terhirup. Akibat kelebihan garam yang
b e r k a i t a n d e n g a n FK, a n t i b i o t i k a l a m i
tersebut tidak m a m p u membersihkan
paru dari bakteri yang t e r h i r u p
t e r s e b u t . H a l i n i m e n y e b a b k a n infeksi
b e r u l a n g . Salah s a t u hasil a k h i r d a r i
respons t u b u h t e r h a d a p infeksi i n i
adalah p e m b e n t u k a n mukus berle-
bihan. Selanjutnya, mukus ini menjadi
tempat penyemaian untuk pertumbuh-
a n b a k t e r i l e b i h l a n j u t . Siklus b e r l a n j u t
seiring d e n g a n a k u m u l a s i m u k u s y a n g
m e n y u m b a t saluran napas d a n f r e k u e n s i
infeksi paru semakin b e r t a m b a h . Yang
lebih m e m p e r p a r a h , m u k u s yang
berlebihan tersebut juga kental dan
lengket yang mempersulit mekanisme
p e r t a h a n a n silia p a r u u n t u k m e n y a p u
m u k u s p e n u h - b a k t e r i dari p a r u ( l i h a t h .
45 d a n 488). M u k u s menjadi kental d a n
lengket karena m e n g a l a m i dehidrasi
( k e k u r a n g a n air), s u a t u m a s a l a h y a n g
dipercayai b e r k a i t a n d e n g a n g a n g g u a n
transpor garam.
Studi baru yang kedua mendapat-
kan adanya f a k t o r penyulit lain pada
kasus FK. Para p e n e l i t i i n i m e m p e r l i h a t -
k a n b a h w a CFTR t a m p a k n y a m e m i l i k i
sebagai reseptor m e m b r a n yang
b e r i k a t a n d e n g a n P. aeruginosa ( d a n
m u n g k i n b a k t e r i l a i n ) . CFTR k e m u d i a n
menghancurkan bakteri yang tertang-
k a p . T a n p a a d a n y a CFTR d i m e m b r a n
sel s a l u r a n n a p a s pasien FK, R aerugi-
nosa t i d a k d a p a t d i b e r s i h k a n d a r i
s a l u r a n n a p a s s e p e r t i biasa. B a k t e r i
m e m i l i k i reseptor u n t u k suatu p e m b a w a pesan. M e s k i -
p u n semua sel terpajan k e p e m b a w a pesan y a n g sama
m e l a l u i p e n y e b a r a n d a r a h n a m u n p e m b a w a pesan ter-
sebut t i d a k b e r e f e k p a d a sel y a n g t i d a k m e m i l i k i reseptor
u n t u k p e m b a w a pesan spesifik i n i . Sebagai ilustrasi,
Membran Plasma dan Potensial Membran 63
i n i t e r b u k t i m e m i c u sel s a l u r a n n a p a s
untuk menghasilkan mukus kental
lengket dalam jumlah berlebihan.
Mukus mendorong pertumbuhan
bakteri, d a n lingkaran setan berlanjut.
Masalah Pankreas
Selain i t u , p a d a pasien FK, d u k t u s
p a n k r e a t i k u s y a n g m e n y a l u r k a n sekresi
d a r i p a n k r e a s k e usus halus, t e r s u m b a t
oleh mukus kental. Karena pankreas
memproduksi enzim-enzim yang
penting dalam pencernaan makanan
maka akhirnya terjadi malnutrisi. Di
s a m p i n g i t u , a k i b a t a k u m u l a s i sekresi
pankreas di belakang s u m b a t a n d u k t u s
pankreatikus, t e r b e n t u k kista-kista
berisi c a i r a n d i p a n k r e a s , d e n g a n
j a r i n g a n p a n k r e a s secara p e r l a h a n
k e m u d i a n mengalami degenerasi d a n
fibrosis. Kata "fibrosis kistik" menjelas-
kan dengan tepat perubahan jangka
panjang yang terjadi di pankreas d a n
p a r u a k i b a t cacat g e n e t i k t u n g g a l d i
CFTR.
Terapi
T e r a p i b e r u p a t e r a p i fisik u n t u k
m e m b a n t u membersihkan saluran
napas dari kelebihan m u k u s d a n terapi
antibiotik u n t u k mengatasi infeksi
p e r n a p a s a n , plus d i e t k h u s u s d a n
pemberian suplemen enzim pankreas
u n t u k m e m p e r t a h a n k a n nutrisi agar
memadai. Meskipun mendapat terapi
s u p o r t i f i n i s e b a g i a n besar pasien FK
tidak akan bertahan hidup melebihi
usia a w a l 3 0 - a n , d e n g a n k e b a n y a k a n
meninggal akibat penyulit paru.
Dengan t e m u a n - t e m u a n baru
mengenai defek genetik penyebab
s e b a g i a n besar kasus FK, para p e n e l i t i
b e r h a r a p m a m p u m e n c i p t a k a n cara
untuk mengoreksi atau mengompen-
sasi g e n d e f e k t i f . T e r a p i p o t e n s i a l l a i n
yang sedang diteliti adalah pengem-
bangan obat yang memicu "penyele-
saian p r o s e s " CFTR m u t a n s e h i n g g a
d a p a t disisipkan k e m e m b r a n p l a s m a .
Selain i t u , b e b e r a p a p e n d e k a t a n t e r a p i
obat baru, misalnya obat aerosol
pengencer mukus yang dapat dihirup,
memberi harapan dalam menurunkan
j u m l a h infeksi paru d a n m e m p e r p a n -
j a n g usia h a r a p a n h i d u p pasien FK
sampai terapi kuratif d i t e m u k a n .
 kelenjar hipofisis anterior mengeluarkan thyroid-
stimulating hormone ( T S H ) k e d a l a m d a r a h . H o r m o n i n i
h a n y a dapat melekat k ep e r m u k a a n sel kelenjar tiroid
u n t u k m e r a n g s a n g s e k r e s i h o r m o n t i r o i d . T i d a k a d a sel
lain y a n g m e m i l i k i reseptor u n t u k T S H , sehingga h a n y a
sel t i r o i d y a n g d i p e n g a r u h i o l e h T S H m e s k i p u n d i s t r i -
busi h o r m o n i n i luas.
6. P r o t e i n y a n g l a i n l a g i b e r f i a n g s i s e b a g a i molekul pere-
kat sel [cell adhesion molecule, C A M ) . B a n y a k C A M
m e n o n j o l dari permukaan m e m b r a n luar d a n m e m -
b e n t u k l e n g k u n g a t a u k a i t y a n g d i g u n a k a n sel-sel u n t u k
saling m e m e g a n g serta u n t u k m e l e k a t k e serat j a r i n g a n
i k a t y a n g t e r a n y a m d i a n t a r a sel-sel. S e b a g a i c o n t o h ,
kaderin, s a l a h s a t u C A M , d i p e r m u k a a n s e l - s e l y a n g
b e r d e k a t a n s a l i n g m e n g i k a t s e p e r t i r i s l e t i n g {zipper)
u n t u k m e m b a n t u m e n a h a n sel-sel d a l a m j a r i n g a n a t a u
o r g a n . S e b a g i a n C A M , m i s a l n y a integrin, m e n e m b u s
m e m b r a n . I n t e g r i n t i d a k h a n y a berfiangsi sebagai peng-
h u b u n g struktural antara permukaan m e m b r a n luar
d a n l i n g k u n g a n ekstrasel tetapi juga m e n g h u b u n g k a n
p e r m u k a a n m e m b r a n d a l a m dengan perancah sitoske-
l e t o n intrasel. C A M secara m e k a n i s m e n g h u b u n g k a n
l i n g k u n g a n eksternal sel d a n k o m p o n e n intrasel. Selain
itu, integrin juga dapat m e n y a l u r k a n sinyal regulatorik
melalui m e m b r a n plasma k e kedua arah. M e s k i p u n
C A M s e m u l a d i a n g g a p h a n y a berfijngsi sebagai m o l e k u l
perekat n a m u n para peneliti k i n i m e m p e l a j a r i b a h w a
sebagian C A M juga berfungsi sebagai " m o l e k u l p e n y a l u r
s i n y a l " . C A M i n i i k u t serta d a l a m m e m b e r i s i n y a l
kepada sel u n t u k t u m b u h d a n kepada sel sistem i m u n
u n t u k berinteraksi dengan sel jenis lain y a n g tepat
dalam, antara lain, respons peradangan d a n p e n y e m -
buhan luka.
7. Yang terakhir, protein-protein lain d ip e r m u k a a n m e m -
bran luar, t e r u t a m a y a n g berkaitan dengan k a r b o h i d r a t
(sebagai g l i k o p r o t e i n ) , p e n t i n g d a l a m k e m a m p u a n sel
mengenal "diri" (yaitu seldari jenis yang sama) d a n
d a l a m interaksi antarsel.
I Karbohidrat membran berfungsi sebagai
penanda identitas-diri.
R a n t a i - r a n t a i p e n d e k gula d i p e r m u k a a n m e m b r a n l u a r ber-
fungsi sebagai penanda identitas-diri y a n g m e m u n g k i n k a n
sel m e n g e n a l i d a n b e r i n t e r a k s i s a t u s a m a l a i n m e l a l u i c a r a -
cara b e r i k u t :
1. B e r b a g a i j e n i s sel m e m i l i k i p e n a n d a y a n g b e r b e d a . K o m -
binasi u n i k rantai-rantai gula yang m e n o n j o l dari protein
m e m b r a n p e r m u k a a n b e r f u n g s i s e b a g a i " m e r e k " j e n i s sel
yang bersangkutan, yang m e m u n g k i n k a n suatu sel
m e n g e n a l i sel lain sebagai sesama jenis. K a r e n a i t u ,
rantai karbohidrat i n i berperan penting dalam penge-
nalan " d i r i " d a n d a l a m interaksi antarsel. S e l dapat
mengenal sellain dari jenis yang sama d a n m e n y a t u
u n t u k m e m b e n t u k jaringan. H a l ini terutama penting
d a l a m p e r k e m b a n g a n m a s a m u d i g a h . J i k a b i a k a n sel-sel
64 Bab 3
m u d i g a h dari d u a tipe y a n g berbeda, m i s a l n y a sel saraf
d a n s e l o t o t d i c a m p u r m a k a sel-sel a k a n m e n y o r t i r d i r i
m e r e k a m e n j a d i k u m p u l a n t e r p i s a h sel s a r a f d a n sel o t o t .
2. Penanda permukaan yang mengandung karbohidrat ini
j u g a b e r p e r a n d a l a m p e r t u m b u h a n j a r i n g a n , y a n g secara
n o r m a l d i t a h a n d a l a m b a t a s - b a t a s t e r t e n t u d e n s i t a s sel.
Sel-sel t i d a k " m e n e r o b o s " m e l e w a t i batas j a r i n g a n seki-
t a r ; y a i t u , sel-sel t i d a k t u m b u h m e l e b i h i t e r i t o r i a l n y a
sendiri. Pengecualiannya adalah penyebaran tak terken-
dali sel kanker, y a n g t e r b u k t i m e m p e r l i h a t k a n kelainan
karbohidrat penanda permukaan.
PERLEKATAN ANTARSEL
Pada organisme multisel misalnya manusia, m e m b r a n plasma
t i d a k saja b e r f u n g s i sebagai batas l u a r s e m u a sel t e t a p i j u g a
i k u t serta d a l a m perlekatan antarsel. Perlekatan i n i m e n g i k a t
k e l o m p o k - k e l o m p o k sel menjadi jaringan d a n mengemas
mereka lebih lanjut m e n j a d i organ. A k t i v i t a s berbagai sistem
tubuh u n t u k mempertahankan kehidupan bergantung tidak
saja p a d a f u n g s i m a s i n g - m a s i n g sel p e m b e n t u k n y a t e t a p i j u g a
p a d a b a g a i m a n a sel-sel t e r s e b u t h i d u p d a n b e k e r j a s a m a d i
jaringan dan organ.
S u s u n a n sel m e m b e n t u k k e l o m p o k - k e l o m p o k y a n g se-
suai paling t i d a k sebagian disebabkan o l e h rantai k a r b o h i d r a t
d i p e r m u k a a n m e m b r a n sel. S e t e l a h t e r s u s u n , sel-sel d i p e r -
t a h a n k a n o l e h tiga h a l berbeda: (1) m a t r i k s ekstrasel, (2) m o -
l e k u l p e r e k a t sel d i m e m b r a n p l a s m a sel, d a n ( 3 ) t a u t s e l
khusus.
I Matriks ekstrasel berfungsi sebagai "lem"
biologis.
J a r i n g a n t i d a k h a n y a d i b e n t u k o l e h sel s e m a t a , d a n b a n y a k sel
d i d a l a m j a r i n g a n t i d a k b e r k o n t a k fisik l a n g s u n g d e n g a n s e l -
s e l d i s e k i t a r n y a . S e l - s e l i n i d i s a t u k a n o l e h matriks ekstrasel
(MES), s u a t u a n y a m a n r u m i t b e r b a g a i p r o t e i n fibrosa ( b e r -
b e n t u k serat) y a n g t e r b e n a m d a l a m substansi encer m i r i p gel
y a n g t e r d i r i d a r i k a r b o h i d r a t k o m p l e k s . M E S b e r f u n g s i se-
bagai " l e m " biologis. G e l cair m e r u p a k a n jalur bagi difusi
n u t r i e n , zat sisa, d a n l a l u - l i n t a s l a r u t a i r l a i n a n t a r a d a r a h d a n
sel j a r i n g a n . C a i r a n i n i b i a s a n y a d i s e b u t cairan interstisium
(lihat h . 6 ) . D i d a l a m gel i n i t e r a n y a m tiga jenis p r o t e i n
fibrosa utama: kolagen, elastin, dan fibronektin.
1. Kolagen m e m b e n t u k s e r a t s e p e r t i k a b e l a t a u l e m b a r a n
y a n g m e n g h a s i l k a n k e k u a t a n tensil (resistensi terhadap
s t r e s l o n g i t u d i n a l ) . CATATAN K L I N I S . P a d a s k o r b u t
(scurvy), s u a t u p e n y a k i t a k i b a t d e f i s i e n s i v i t a m i n C , p e m -
b e n t u k a n serat i n i t i d a k s e m p u r n a . A k i b a t n y a , j a r i n g a n ,
t e r u t a m a k u l i t d a n p e m b u l u h darah, m e n j a d i sangat ra-
puh. H a l i n i menyebabkan perdarahan di kulit dan m e m -
bran m u k o s a , y a n g t e r u t a m a m e n c o l o k d i gusi.
2. Elastin a d a l a h s e r a t p r o t e i n m i r i p k a r e t y a n g p a l i n g
banyak terdapat d ijaringan yang m e m i l i k i k e m a m p u a n
u n t u k m u d a h teregang d a n k e m b a l i p u l i h setelah gaya
regangan d i h i l a n g k a n . Serat i n i d i t e m u k a n , misalnya, d i
 paru, yang mengembang dan mengempis seiring dengan
masui<: d a n k e l u a r n y a u d a r a .
3. Fibronektin m e n d o r o n g p e r l e k a t a n s e l d a n m e n a h a n
sel d a l a m p o s i s i n y a . B e r k u r a n g n y a p r o t e i n i n i d i j u m p a i
pada beberapa jenis kanker, yang m u n g k i n berperan
m e n y e b a b k a n k e n y a t a a n b a h w a sel-sel k a n k e r t i d a k t e r -
lalu m e l e k a t satu s a m a lain tetapi c e n d e r u n g terlepas
dan bermetastasis (menyebar ke t e m p a t lain d i t u b u h ) .
M E S d i k e l u a r k a n oleh sel lokal yang terdapat d i m a -
triks. J u m l a h relatif M E S d i b a n d i n g k a n d e n g a n j u m l a h sel
sangat bervariasi d iantara berbagai jaringan. Sebagai c o n t o h ,
M E S jarang d i j u m p a i d ijaringan epitel tetapi d o m i n a n d i
j a r i n g a n ikat. Sebagian besar d a r i m a t r i k s d ij a r i n g a n ikat i n i
d i h a s i l k a n o l e h fibroblas ( " p e m b e n t u k s e r a t " ) . K o m p o s i s i
pasti k o m p o n e n - k o m p o n e n M E S bervariasi u n t u k jaringan
yang berbeda sehingga berbagai jenis sel d i t u b u h m e m i l i k i
l i n g k u n g a n lokal tersendiri. D i sebagian jaringan, m a t r i k s
m e n j a d i sangat khusus dan m e m b e n t u k s t r u k t u r seperti t u -
lang r a w a n atau t e n d o n atau, dengan kalsifikasi y a n g tepat,
m e n j a d i tulang dan gigi.
Berbeda dengan anggapan yang ada selama i n i , M E S
b u k a n sekedar perancah pasif bagi sel u n t u k m e l e k a t n a m u n
juga m e m b a n t u m e n g a t u r p e r i l a k u d a n fungsi sel y a n g ber-
interaksi dengannya. Para peneliti telah m e m b u k t i k a n bahwa
sel m a m p u b e r f u n g s i n o r m a l d a n b a h k a n b e r t a h a n h i d u p
hanya bila berkaitan dengan k o m p o n e n matriks n o r m a l n y a .
M a t r i k s sangat berpengaruh d a l a m p e r t u m b u h a n d a n dife-
rensiasi sel. D i t u b u h , h a n y a sel d a r a h y a n g d i r a n c a n g u n t u k
bertahan hidup dan berfungsi tanpa melekat k e M E S .
D e s m o s o m paling banyak terdapat d ijaringan yang
m e n g a l a m i banyak peregangan, misalnya kulit, j a n t u n g , dan
rahim. D ijaringan-jaringan i n i , k e l o m p o k - k e l o m p o k fung-
s i o n a l sel d i s a t u k a n o l e h d e s m o s o m y a n g b e r j a l a n d a r i s a t u sel
k e sel l a i n , k e m u d i a n d a r i sel t e r s e b u t k e sel b e r i k u t n y a , d a n
seterusnya. Selain i t u , f i l a m e n sitoskeleton intermediet,
misalnya filamen keratin yang kuat d i kulit (lihat h . 5 0 ) ,
t e r b e n t a n g d i i n t e r i o r sel-sel i n i d a n m e l e k a t k e p l a k d e s m o -
s o m y a n g t e r l e t a k d i sisi b e r l a w a n a n p e r m u k a a n d a l a m s e l .
S u s u n a n i n i m e m b e n t u k a n y a m a n k o n t i n y u serat-serat k u a t
d i s e l u r u h j a r i n g a n , b a i k m e n e m b u s m a u p u n d i ^ t a r a sel,
seperti deretan o r a n g yang saling berpegangan tangan dengan
erat. A n y a m a n fibrosa y a n g saling kait i n i m e n g h a s i l k a n ke-
kuatan tensil, mengurangi k e m u n g k i n a n robeknya jaringan
ketika terjadi peregangan.
TAUT ERAT
D i taut erat ( t a u t k e d a p , tight junction), s e l - s e l y a n g b e r -
dekatan m e r e k a t erat satu sama lain d i titik-titik k o n t a k
l a n g s u n g u n t u k m e n a m b a l s a l u r a n a n t a r a k e d u a sel. P e r l e k a t -
an jenis i n i t e r u t a m a d i t e m u k a n d i l e m b a r a n jaringan epitel.
Jaringan epitel m e n u t u p i p e r m u k a a n t u b u h d a n melapisi
bagian dalam semua rongga internalnya. Semua lembaran
epitel berfungsi sebagai sawar y a n g sangat selektif antara d u a
k o m p a r t e m e n y a n g m e m i l i k i k o m p o s i s i k i m i a w i sangat ber-
beda. Sebagai c o n t o h , l e m b a r a n epitel y a n g melapisi bagian
dalam saluran cerna m e m i s a h k a n m a k a n a n d a n getah pen-

I Sebagian sel berikatan langsung melalui taut sel

khusus. Sitosol sel 1 S i t o s o l sel 2
D i jaringan t e m p a t sel berdekatan satu sama lain, sebagian
Penebalan sitoplasma
kohesi jaringan dihasilkan oleh m o l e k u l perekat sel, atau (plak)
C A M . Seperti yang telah anda pelajari, protein m e m b r a n
permukaan khusus yang berbentuk lengkung atau kait i n i
''mtn-superglue-Vzn sel-sel y a n g b e r d e k a t a n s a t u s a m a l a i n . Filamen
S e l a i n i t u , sebagian sel d a l a m s u a t u j a r i n g a n secara l a n g s u n g antarsel
b e r i k a t a n m e l a l u i s a t u d a r i t i g a t a u t sel k h u s u s : ( 1 ) d e s m o s o m
{adheringjunctions, t a u t l e k a t ) , ( 2 ) t a u t e r a t ( t a u t k e d a p , tight
junction), ( t a u t i m p e r m e a b e l ) , a t a u ( 3 ) t a u t c e l a h {gap
junctiom t a u t k o m u n i k a s i ) .

DESMOSOM
D e s m o s o m b e r f u n g s i s e b a g a i ''spot rivetf ( p a k u ) y a n g m e -
n y a t u k a n dua sel y a n g berdekatan tetapi t i d a k b e r s e n t u h a n .
D e s m o s o m terdiri dari d u a k o m p o n e n : ( 1 ) sepasang pene-
balan padat sitoplasma seperti t o m b o l y a n g d i k e n a l sebagai
plak d i p e r m u k a a n d a l a m d a r i k e d u a s e l y a n g b e r d e k a t a n ; d a n Membran plasma
(2) f i l a m e n g l i k o p r o t e i n k u a t y a n g m e n g a n d u n g k a d e r i n
yang berinteraksi
(sejenis C A M ) y a n g m e n e m b u s r u a n g d i a n t a r a k e d u a sel d a n Gambar 3-4
m e l e k a t k e plak k e d u a s e l ( G a m b a r 3 - 4 ) . F i l a m e n a n t a r s e l i n i Desmosom. D e s m o s o m a d a l a h t a u t l e k a t y a n g m e m a k u d u a
menyatukan m e m b r a n - m e m b r a n plasma yang berdekatan sel, m e n y a t u k a n m e r e k a d a l a m j a r i n g a n y a n g s e r i n g
mengalami peregangan.
sehingga kedua sel bertahan jika dipisahkan. Karena i t u ,
d e s m o s o m adalah taut lekat.

Membran Plasma dan Potensial Membran 65

cernaan poten d i dalam rongga internal (lumen) pencernaan Lumen (mengandung makanan yang
d a r i p e m b u l u h d a r a h y a n g t e r l e t a k d i sisi y a n g l a i n . H a n y a belum tercerna dan enzim pencernaan poten)
partikel m a k a n a n yang telah tercerna sempurna d a n b u k a n
yang b e l u m tercerna atau getah pencernaan yang dapat me- Batas Tidak dapat melewati Perpindahan selektif
luminal celah antarsel menembus sel
nembus lembaran epitel dari l u m e n ke darah. Karena itu, tepi
lateral ( s a m p i n g ) sel-sel y a n g b e r d e k a t a n d i s a t u k a n d a l a m
sumbat kedap dekat tepi luminal oleh tempat pertemuan
k e d u a s e l , t e m p a t f u s i l a n g s u n g protein taut d i p e r m u k a a n
luar m e m b r a n p l a s m a k e d u a sel ( G a m b a r 3-5). T a u t erat i n i
i m p e r m e a b e l sehingga dapat mencegah b a h a n m e l e w a t i celah
antarsel. Karena i t u , perjalanan m e l e w a t i sawar epitel harus
d i l a k u k a n d e n g a n menembus s e l , b u k a n m e l e w a t i c e l a h di
antara s e l - s e l . L a l u l i n t a s m e l e w a t i s e l i n i d i a t u r o l e h s a l u r a n
d a n m o l e k u l p e m b a w a . J i k a sel-sel t i d a k d i s a t u k a n o l e h t a u t
erat m a k a dapat terjadi p e r t u k a r a n tak-terkendali antara
k o m p a r t e m e n - k o m p a r t e m e n m e l a l u i r u a n g d i a n t a r a sel-sel Sel epitel
melapisi
y a n g berdekatan. D e n g a n d e m i k i a n t a u t erat mencegah
lumen usus
kebocoran melalui lembaran epitel.

Pembuluh darah
TAUT CELAH
D i taut celah [gap junction), s e p e r t i d i i s y a r a t k a n o l e h n a m a -
n y a , t e r d a p a t c e l a h a n t a r a sel-sel y a n g b e r d e k a t a n , y a n g d i -
satukan oleh saluran penghubung kecil yang d i b e n t u k oleh Sitosol sel 1 Sitosol sel 2
k o n e k s o n . Konekson {connexon) d i b e n t u k o l e h e n a m s u b -
unit protein yang tersusun m e m b e n t u k struktur tabung be-
rongga. D u a k o n e k s o n m e n j u l u r k e luar, satu dari masing- Untai
m a s i n g m e m b r a n p l a s m a sel y a n g b e r d e k a t a n , d a n b e r i k a t a n protein taut
u n t u k m e m b e n t u k saluran penghubung antara kedua sel
( G a m b a r 3-6). T a u t celah adalah taut k o m u n i k a s i . Saluran Tempat
d e n g a n garis t e n g a h kecil i n i m e m u n g k i n k a n p a r t i k e l kecil pertemuan
(kiss site)
larut air mengalir m e l a l u i saluran tetapi mencegah lewatnya
m o l e k u l besar, m i s a l n y a p r o t e i n i n t r a s e l y a n g v i t a l . M e l a l u i
susunan a n a t o m i k khusus ini, i o n (partikel b e r m u a t a n listrik)
dan m o l e k u l kecil dapat langsung d i p e r t u k a r k a n antarsel Ruang
antarsel
tanpa pernah masuk k e C E S .
T a u t celah sangat banyak d i t e m u k a n d i o t o t j a n t u n g
dan o t o t rangka. D i jaringan-jaringan i n i , perpindahan i o n
antar sel m e l a l u i t a u t celah m e n y a l u r k a n aktivitas listrik k e
Membran plasma
seluruh massa otot. Karena aktivitas listrik i n i m e n y e b a b k a n
yang berinteraksi
kontraksi m a k a adanya taut celah m e m u n g k i n k a n massa o t o t
k e s e l u r u h a n b e r k o n t r a k s i secara s i n k r o n , seperti y a n g d i l a k u - Gambar 3-5
kan oleh jantung ketika m e m o m p a darah. Taut erat. T a u t e r a t a d a l a h t a u t i m p e r m e a b e l y a n g m e n y a t u -
k a n t e p i - t e p i l a t e r a l sel e p i t e l d e k a t b a t a s l u m i n a l n y a ,
T a u t celah juga d i t e m u k a n d i beberapa jaringan b u k a n
m e n c e g a h b a h a n l e w a t d i antara sel. B a h a n d a p a t l e w a t
otot, d imana taut i n i m e m u n g k i n k a n lewatnya m o l e k u l d e n g a n menembus sel, y a n g m e m b e n t u k s a w a r s a n g a t
n u t r i e n k e c i l t a n p a h a m b a t a n a n t a r a sel-sel. Sebagai c o n t o h , selektif yang memisahkan dua k o m p a r t e m e n dengan
glukosa, asam a m i n o , dan nutrien lain mengalir melalui taut komposisi kimiawi yang sangat berbeda.
c e l a h k e s e l t e l u r y a n g s e d a n g t u m b u h d a r i sel-sel y a n g
m e n g e l i l i n g i sel telur d i o v a r i u m sehingga sel telur dapat
a k a n m e n e l i t i cara-cara l a i n y a n g d i g u n a k a n sel u n t u k " s a l i n g
m e n i m b u n n u t r i e n esensial i n i u n t u k persiapan.
berbicara".
T a u t celah juga berfungsi sebagai jalan bagi transfer
l a n g s u n g m o l e k u l - m o l e k u l s i n y a l k e c i l d a r i s a t u sel k e sel l a i n .
T r a n s f e r i n i m e m u n g k i n k a n sel-sel y a n g d i h u b u n g k a n o l e h
taut celah b e r k o m u n i k a s i langsung satu sama lain. K o m u n i -
RINGKASAN TRANSPOR MEMBRAN
kasi i n i m e n j a d i salah satu m e k a n i s m e u n t u k m e n g o o r d i n a s i - S e m u a b a h a n y a n g b e r p i n d a h antara sebuah sel d a n cairan
k a n a k t i v i t a s - a k t i v i t a s t e r p a d u sel. D a l a m b a b b e r i k u t n y a k i t a ekstrasel d i sekitarnya harus m a m p u m e n e m b u s m e m b r a n

66 Bab 3

Sitosol sel 1 Sitosol sel 2
Konekson
Taut celah
Potongan longitudinal
Garis tengah konekson
saluran = 1,5 n m
Lewatnya ion
dan molekul kecil
Molekul besar
tidak dapat lewat
Membran plasma
yang berinteraksi
Gambar 3-6
Taut celah. T a u t c e l a h a d a l a h t a u t k o m u n i k a s i y a n g t e r d i r i d a r i
s a l u r a n - s a l u r a n p e n g h u b u n g kecil y a n g d i b e n t u k o l e h
konekson dan m e m u n g k i n k a n perpindahan Ion dan m o l e k u l
kecil a n t a r a d u a sel y a n g b e r d e k a t a n .
plasma. Jika suatu bahan dapat m e n e m b u s m e m b r a n , m a k a
m e m b r a n d i k a t a k a n permeabel t e r h a d a p b a h a n t e r s e b u t , se-
baliknya jika bahan tersebut tidak dapat lewat m a k a m e m -
b r a n b e r s i f a t impermeabel t e r h a d a p n y a . M e m b r a n p l a s m a
b e r s i f a t permeabel selektif y a i t u m e m u n g k i n k a n s e b a g i a n
partikel lewat sementara mencegah yang lain.
D u a sifat p a r t i k e l m e m p e n g a r u h i a p a k a h p a r t i k e l dapat
m e n e m b u s m e m b r a n plasma tanpa bantuan: (1) kelarutan
relatif partikel d a l a m l e m a k dan (2) u k u r a n partikel. Partikel
y a n g m u d a h larut d a l a m l e m a k dapat l a r u t d a l a m lapis g a n d a
lemak dan menembus membran. M o l e k u l tak bermuatan
atau n o n p o l a r (misalnya O ^ , C O , , dan asam l e m a k ) sangat
m u d a h larut l e m a k d a n cepat m e n e m b u s m e m b r a n . Partikel
bermuatan (ion misalnya Na* dan K*) dan m o l e k u l polar
(misalnya glukosa dan protein) m e m i l i k i daya larut l e m a k
y a n g r e n d a h t e t a p i sangat l a r u t d a l a m air. Lapis g a n d a l e m a k
berfungsi sebagai sawar i m p e r m e a b e l terhadap p a r t i k e l y a n g
sulit larut d a l a m lemak. U n t u k i o n larut air (dan karenanya
t a k - l a r u t l e m a k ) d e n g a n garis t e n g a h k u r a n g d a r i 0,8 n m ,
saluran p r o t e i n berfungsi sebagai r u t e a l t e r n a t i f u n t u k m e -
lewati m e m b r a n . H a n y a i o n y a n g m e m i l i k i saluran spesifik
dan terbuka yang dapat menembus m e m b r a n .
Partikel yang kelarutan lemaknya rendah dan terlalu
besar bagi saluran t i d a k d a p a t m e n e m b u s m e m b r a n d e n g a n
k e m a m p u a n sendiri. N a m u n sebagian dari partikel i n i harus
m e n e m b u s m e m b r a n agar sel dapat b e r t a h a n h i d u p d a n
b e r f u n g s i . G l u k o s a adalah c o n t o h p a r t i k e l besar k u r a n g l a r u t
l e m a k y a n g h a r u s m a s u k k e sel t e t a p i t i d a k d a p a t m e n e m b u s
m e m b r a n d e n g a n larut d a l a m lapis ganda l e m a k atau m e l e w a t i
saluran y a n g ada. Sel m e m i l i k i beberapa cara t r a n s p o r y a n g
dibantu dalam melewati membran untuk memindahkan
p a r t i k e l , y a n g h a r u s m a s u k a t a u k e l u a r sel t e t a p i t i d a k d a p a t
m e l a k u k a n n y a s e n d i r i , m e l e w a t i m e m b r a n seperti y a n g segera
akan anda pelajari.
Bahkan jika suatu partikel dapat melewati m e m b r a n
berkat sifat larut d a l a m l e m a k n y a atau kesesuaian u k u r a n n y a
d e n g a n s u a t u saluran, tetap d i p e r l u k a n g a y a / k e k u a t a n agar
terjadi pergerakan m e l e w a t i m e m b r a n . D a l a m menyelesaikan
transpor m e n e m b u s m e m b r a n terdapat dua jenis u m u m gaya
y a n g b e r p e r a n : ( 1 ) g a y a y a n g t i d a k m e n g h a r u s k a n sel m e n g e -
l u a r k a n e n e r g i u n t u k m e n i m b u l k a n p e r p i n d a h a n (gaya pasif)
d a n ( 2 ) g a y a y a n g m e n g h a r u s k a n sel m e n g e l u a r k a n e n e r g i n y a
(ATP) u n t u k m e m i n d a h k a n suatu bahan melewati m e m b r a n
(gaya aktif).
Sekarang kita akan mengulas berbagai m e t o d e transpor
m e m b r a n , apakah masing-masing metode tersebut merupa-
k a n cara transpor tanpa b a n t u a n atau dengan b a n t u a n d a n
apakah masing-masing merupakan mekanisme transpor aktif
atau pasif
TRANSPOR MEMBRAN TANPA
BANTUAN
M o l e k u l (atau i o n ) yang dapat menembus m e m b r a n p l a s m a
d e n g a n k e m a m p u a n n y a s e n d i r i t e r d o r o n g secara pasif m e l e -
w a t i m e m b r a n o l e h d u a gaya: difusi m e n u r u n i gradien k o n -
sentrasi dan/atau p e r p i n d a h a n m e n g i k u t i gradien listrik. K i t a
pertama-tama akan membahas tentang difusi m e n u r u n i
gradien konsentrasi.
I Partikel yang dapat menembus membran
berdifusi secara pasif mengikuti penurunan
gradien konsentrasinya.
Semua m o l e k u l (atau ion) terus-menerus m e l a k u k a n gerakan
acak p a d a s u h u d i atas n o l m u t l a k a k i b a t a d a n y a e n e r g i panas.
G e r a k a n i n i p a l i n g jelas d a l a m c a i r a n d a n gas, d i m a n a
masing-masing m o l e k u l memiliki lebih banyak ruang u n t u k
bergerak sebelum b e r b e n t u r a n dengan m o l e k u l lain. Setiap
m o l e k u l b e r g e r a k secara t e r p i s a h d a n acak k e segala a r a h .
A k i b a t gerakan acak ini, m o l e k u l - m o l e k u l sering b e r t u m b u k -
an, t e r p a n t u l ke arah lain seperti bola-bola bilyar yang saling
b e r t a b r a k a n . S e m a k i n t i n g g i k o n s e n t r a s i m o l e k u l a r s u a t u ba-
h a n d a l a m l a r u t a n , s e m a k i n besar k e m u n g k i n a n t u m b u k a n
Membran Plasma dan Potensial Membran 67
ini. Karena itu, m o l e k u l - m o l e k u l d i dalam suatu ruang
t e r t e n t u c e n d e r u n g tersebar m e r a t a seiring d e n g a n w a k t u .
Penyebaran merata m o l e k u l akibat pergerakan acak i n i d i -
k e n a l s e b a g a i difusi {dijfusere b e r a r t i " m e n y e b a r k e l u a r " ) .
Sebagai ilustrasi, d iG a m b a r 3-7a, terdapat perbedaan k o n -
sentrasi antara daerah A d a n daerah B d a l a m suatu l a r u t a n .
Perbedaan konsentrasi antara dua daerah yang bersebelahan
i n i d i s e b u t gradien konsentrasi ( a t a u gradien kimia).
T u m b u k a n acak m o l e k u l - m o l e k u l akan lebih sering terjadi
di daerah A karena konsentrasi m o l e k u l yang lebih tinggi.
Karena i t u , lebih banyak m o l e k u l terpantul dari daerah Ak e
daerah B daripada arah sebaliknya. D i kedua daerah, masing-
m a s i n g m o l e k u l a k a n b e r g e r a k secara acak d a n k e s e m u a
arah, tetapi pergerakan netto m o l e k u l - m o l e k u l melalui difusi
akan terjadi dari daerah dengan konsentrasi lebih tinggi k e
daerah dengan konsentrasi lebih rendah.
I s t i l a h difusi netto ( d i f u s i b e r s i h ) m e n g a c u k e p a d a p e r -
bedaan antara dua gerakan yang berlawanan. Jika 1 0 m o l e k u l
berpindah dari daerah A k e daerah B sementara 2 m o l e k u l
secara b e r s a m a a n b e r p i n d a h d a r i B k e A , m a k a d i f u s i n e t t o
adalah 8 m o l e k u l berpindah dari A k e B . M o l e k u l - m o l e k u l
a k a n m e n y e b a r d e n g a n cara i n i s a m p a i b a h a n tersebar m e r a t a
d i k e d u a daerah d a n t i d a k a d a lagi gradien k o n s e n t r a s i
( G a m b a r 3-7b). Pada titik ini, m e s k i p u n tetap terjadi perpin-
dahan n a m u n tidak terjadi difusi netto karena gerakan-
gerakan y a n g berlawanan saling m e n g i m b a n g i yaitu tercapai
k e s e i m b a n g a n ( e k u i l i b r i u m ) . P e r p i n d a h a n m o l e k u l dari dae-
r a h A k e daerah B a k a n d i i m b a n g i secara persis o l e h per-
pindahan m o l e k u l dari daerah B k e daerah A . Keadaan i n i
a d a l a h c o n t o h d a r i keadaan stabil dinamis.
A p a yang terjadi jika terdapat m e m b r a n plasma yang
m e m i s a h k a n l a r u t a n s u a t u b a h a n y a n g k o n s e n t r a s i n y a ber-
beda? Jika b a h a n tersebut dapat m e n e m b u s m e m b r a n m a k a
difusi netto bahan akan terjadi melalui m e m b r a n m e n g i k u t i
Daerah A Daerah B
Difusi dari d a e r a h A
ke d a e r a h B
Difusi dari d a e r a h B
ke d a e r a h A
Difusi bersih
(a)
= M o l e k u l zat terlarut Difusi bersih = difusi dari d a e r a h A ke d a e r a h B
dikurangi difusi dari d a e r a h B ke d a e r a h A
Gambar 3-7
Difusi, (a) D i f u s i m e n g i k u t i p e n u r u n a n g r a d i e n k o n s e n t r a s i , (b) Steadystate ( k e a d a a n t e t a p / s t a b i l ) , t a n p a d i f u s i .
68 Bab 3
p e n u r u n a n gradien konsentrasi dari daerah dengan konsen-
trasi t i n g g i k e daerah y a n g k o n s e n t r a s i n y a r e n d a h ( G a m b a r
3-8a). T i d a k ada energi y a n g d i p e r l u k a n u n t u k p e r p i n d a h a n
ini sehingga i n i m e r u p a k a n m e k a n i s m e pasif transpor m e m -
bran. Proses difusi sangat p e n t i n g bagi kelangsungan h i d u p
setiap sel d a nberperan p e n t i n g d a l a m b a n y a k aktivitas
h o m e o s t a t i k khusus. Sebagai c o n t o h . O ,d i p i n d a h k a n m e -
n e m b u s m e m b r a n p a r u m e l a l u i cara i n i . D a r a h y a n g m e n g -
alir ke p a r u k u r a n g m e n g a n d u n g O , karena telah m e n y e r a h -
kan O^-nya kepada jaringan t u b u h u n t u k metabolisme.
Sebaliknya, udara di paru kaya akan O , karena terus-menerus
d i p e r t u k a r k a n d e n g a n u d a r a segar o l e h proses b e r n a p a s .
Karena terdapat gradien konsentrasi i n i m a k a terjadi difusi
netto dari paru k edalam darah sewaktu darah mengaliri
paru. Karena itu, ketika meninggalkan paru u n t u k mengalir
ke jaringan, darah mengandung banyak O^.
HUKUM DIFUSI FICK
Selain gradien konsentrasi terdapat beberapa faktor yang
mempengaruhi laju difusi netto menembus suatu m e m b r a n .
E f e k f a k t o r - f a k t o r i n i s e c a r a k o l e k t i f m e m b e n t u k hukum
difiisi Fick ( T a b e l 3 - 1 ) :
1. Besar ( a t a u kecuraman) gradien konsentrasi. S e m a k i n
besar p e r b e d a a n k o n s e n t r a s i , s e m a k i n cepat laju difusi
netto. Sebagai c o n t o h , s e w a k t u olahraga o t o t - o t o t yang
beraktivitas m e n g h a s i l k a n C O ^ lebih cepat karena m e m -
bakar banyak bahan bakar u n t u k m e m p e r o l e h tambahan
A T P yang d i b u t u h k a n u n t u k menjalankan aktivitas
kontraktil yang meningkat. Peningkatan kadar C O ^
yang terjadi d i otot menciptakan perbedaan C O , (me-
lebihi normal) antara otot d a ndarah yang mengaliri
o t o t tersebut. K a r e n a g r a d i e n y a n g l e b i h besar i n i m a k a
lebih banyak C O ^ (dibanding normal) yang masuk k e
Daerah A Daerah B
•
• •
•
•
•
• ••
•• • •
Difusi dari d a e r a h A
ke d a e r a h B
Difusi dari d a e r a h B
ke d a e r a h A
T i d a k ada difusi bersih
(b)
 Jika suatu bahan Jika m e m b r a n impermeabel
dapat m e n e m b u s m e m b r a n : terhadap suatu bahan:

••••••••••••i

(a) (b)
Gambar 3-8
Difusi melalui suatu membran, ( a ) D i f u s i n e t t o m e n e m b u s m e m b r a n m e n g i k u t i p e n u r u n a n g r a d i e n k o n s e n t r a s i , (b) T i d a k t e r j a d i
difusi melalui m e m b r a n meskipun terdapat gradien konsentrasi.

darah yang mengalir k eotot yang beraktivitas sebelum darah d i paru berkurang. Pada penyakit i n i , d i n d i n g
tercapai keseimbangan. S e w a k t u darah yang k a n d u n g a n k a n t u n g - k a n t u n g udara rusak/lenyap sehingga luas p e r m u -
C O , - n y a meningkat ini mencapai paru, akan terbentuk k a a n y a n g t e r s e d i a u n t u k d i f u s i gas-gas t e r s e b u t b e r k u r a n g .
p e r b e d a a n C O , y a n g l e b i h besar d a r i p a d a n o r m a l antara 4. Berat molekul bahan. M o l e k u l r i n g a n m i s a l n y a O , d a n
darah dan kantung-kantung udara d i paru. M a k a , akan C O , terpental lebih jauh ketika b e r t u m b u k a n daripada
lebih banyak C O , (dibanding n o r m a l ) yang berdifusi m o l e k u l berat. K a r e n a itu. O , d a n C O , berdifusi dengan
d a r i d a r a h k e k a n t u n g - k a n t u n g u d a r a s e b e l u m kese- c e p a t , m e m u n g k i n k a n p e r t u k a r a n c e p a t gas-gas i n i m e -
i m b a n g a n tercapai. T a m b a h a n C O , i n i k e m u d i a n d i - nembus m e m b r a n paru.
h e m b u s k a n keluar k e l i n g k u n g a n . K a r e n a i t u , setiap 5. jarak difusi yang harus ditempuh. S e m a k i n b e s a r j a r a k ,
t a m b a h a n C O , y a n g d i h a s i l k a n o l e h o t o t - o t o t y a n g ber- semakin lambat laju difusi. Karenanya, m e m b r a n yang
aktivitas akan dikeluarkan dari t u b u h karena m e n i n g - harus d i t e m p u h oleh partikel yang berdifusi biasanya
katnya pemindahan C O , dari otot k e darah dan dari relatif tipis, misalnya m e m b r a n yang m e m i s a h k a n udara
darah ke k a n t u n g udara (lalu ke luar) hanya akibat m e -
ningkatnya gradien konsentrasi C O ^ .
2. Permeabilitas membran terhadap bahan. S e m a k i n p e r -
meabel m e m b r a n terhadap suatu bahan, s e m a k i n cepat Tabel 3-1
bahan berdifusi m e n g i k u t i p e n u r u n a n gradien konsen- Faktor yang M e m p e n g a r u h i Laju Difusi N e t t o Suatu Bahan
M e l e w a t i M e m b r a n ( H u k u m D i f u s i Fick)
t r a s i n y a . T e n t u saja j i k a m e m b r a n i m p e r m e a b e l t e r h a d a p
suatu bahan m a k a tidak akan terjadi difusi m e n e m b u s
EFEK PADA
m e m b r a n m e s k i p u n m u n g k i n terdapat gradien konsen-
LAJU DIFUSI
trasi ( G a m b a r 3-8b). Sebagai c o n t o h , karena m e m b r a n
FAKTOR NETTO
plasma impermeabel terhadap protein-protein intrasel
vital m a k a protein-protein tersebut tidak dapat keluar t Gradien konsentrasi bahan (AC) t
d a r i sel, m e s k i p u n k o n s e n t r a s i n y a d i d a l a m C I S j a u h T P e r m e a b i l i t a s m e m b r a n t e r h a d a p b a h a n (P) t
l e b i h besar d a r i p a d a d i C E S . T Luas p e r m u k a a n m e m b r a n ( A ) t
3. Luas permukaan membran tempat berlangsungnya difusi. t Berat molekul bahan ( M W ) i
S e m a k i n luas daerah y a n g tersedia, s e m a k i n besar laju T Jarak (ketebalan) (AX) i
P e r s a m a a n Fick m o d i f i k a s i :
difusi yang dapat diakomodasi. Berbagai strategi digu-
n a k a n d i s e l u r u h t u b u h u n t u k m e n i n g k a t k a n luas per- AC •P•A
m u k a a n m e m b r a n tempat berlangsungnya difusi d a n L a j u n e t t o d i f u s i (Q) =
MW* AX
jenis-jenis transpor lainnya. Sebagai c o n t o h , penyerapan
nutrien d i usus halus d i t i n g k a t k a n oleh adanya m i k r o - : koefisien difusi (D)
vilus, y a n g sangat m e n a m b a h luas p e r m u k a a n a b s o r p t i f NTMW
yang b e r k o n t a k dengan isi kaya n u t r i e n l u m e n usus
AC •A•D
halus (lihat h . 5 0 ) . Sebaliknya, b e r k u r a n g n y a luas per- S a m a d e n g a n Q oc
AX
m u k a a n m e n u r u n k a n laju difusi netto. Sebagai c o n t o h ,
p a d a emfisema, p e r t u k a r a n O ^ d a n C O ^ a n t a r a u d a r a d a n

Membran Plasma dan Potensial Membran 69

 dan darah d iparu. Penebalan pertemuan udara-darah
i n i ( s e p e r t i p a d a pneumonia m i s a l n y a ) , m e m p e r l a m b a t
p e r t u k a r a n O ,d a n C O ^ . Selain i t u , difusi h a n y a efisien
p a d a j a r a k p e n d e k a n t a r a sel d a n l i n g k u n g a n s e k i t a r n y a .
U n t u k jarak y r n g lebih dari beberapa sentimeter, difusi
a k a n berlangsung sangat lambat. Sebagai gambaran,
m u n g k i n diperlukan w a k t u beberapa bulan atau bahkan
t a h u n agar O , dapat berdifusi dari p e r m u k a a n t u b u h k e
sel d i b a g i a n d a l a m . S i s t e m s i r k u l a s i m e m b e n t u k j a r i n g a n
p e m b u l u h halus yang m e n y a l u r k a n d a n m e n g a m b i l
b a h a n - b a h a n d i setiap " b l o k " y a n g terdiri d a r i beberapa
sel, d e n g a n d i f u s i b e r l a n g s u n g d a l a m j a r a k p e n d e k l o k a l
a n t a r a d a r a h d a n sel s e k i t a r .
I Ion yang dapat menembus membran juga dapat
secara pasif berpindah sesuai gradien listriknya.
Perpindahan i o n (partikel bermuatan listrik yang m e m p e r -
oleh atau kehilangan elektron) juga dipengaruhi oleh m u a t a n
listrik. M u a t a n yang sama akan saling tolak sedangkan
m u a t a n yang berlawanan akan saling tarik. Jika terdapat
perbedaan relatif d a l a m m u a t a n antara d u a daerah y a n g ber-
d e k a t a n , m a k a i o n y a n g b e r m u a t a n p o s i t i f {kation) c e n d e -
r u n g bergerak k e daerah yang b e r m u a t a n lebih negatif,
s e d a n g k a n i o n b e r m u a t a n n e g a t i f {anion) c e n d e r u n g b e r g e r a k
ke daerah yang bermuatan lebih positif Perbedaan m u a t a n
a n t a r a d u a d a e r a h y a n g b e r d e k a t a n m e n g h a s i l k a n gradien
listrik y a n g m e n d o r o n g p e r p i n d a h a n i o n - i o n k e a r a h d a e r a h
dengan m u a t a n yang berlawanan. Karena sel tidak perlu
mengeluarkan energi u n t u k mengeluarkan atau m e m a s u k k a n
ion m e n g i k u t i gradien listrik m a k a metode transpor m e m -
b r a n i n i bersifat pasif Jika terdapat gradien listrik antara C E S
dan C I S , m a k a hanya ion yang dapat m e n e m b u s m e m b r a n
plasma yang dapat berpindah m e n g i k u t i gradien i n i .
G r a d i e n listrik d a n gradien konsentrasi ( k i m i a ) dapat
b e k e r j a p a d a s u a t u i o n p a d a saat y a n g s a m a . E f e k a k h i r g r a d i e n
listrik dan konsentrasi yang terjadi bersamaan pada i o n i n i d i -
s e b u t gradien elektrokimia. P a d a b a g i a n s e l a n j u t n y a d a r i b a b
ini anda akan mempelajari bagaimana gradien elektrokimia
b e r p e r a n d a l a m m e n e n t u k a n sifat listrik m e m b r a n plasma.
I Osmosis adalah difusi netto air mengikuti
penurunan gradien konsentrasinya sendiri.
A i r dapat m u d a h m e n e m b u s m e m b r a n plasma. M o l e k u l i n i
cukup kecil u n t u k dapat menyelinap d i antara molekul-
m o l e k u l f o s f o l i p i d d i d a l a m lapis g a n d a l e m a k . D i beberapa
j e n i s s e l , p r o t e i n m e m b r a n j u g a m e m b e n t u k akuaporin,
y a i t u s a l u r a n y a n g s p e s i f i k u n t u k l e w a t n y a a i r {akua a r t i n y a
" a i r " ) . S e k i t a r s e m i l y a r m o l e k u l a i r d a p a t m e l e w a t i s a t u sa-
luran a k u a p o r i n d a l a m satu detik. G a y a yang menggerakkan
air m e n e m b u s m e m b r a n i n i sama seperti y a n g bekerja pada
m o l e k u l l a i n , y a i t u g r a d i e n k o n s e n t r a s i n y a . K a t a konsentrasi
biasanya m e r u j u k kepada kepadatan/kerapatan zatterlarut
{solute) d a l a m v o l u m e t e r t e n t u a i r . N a m u n , p e r l u d i k e n a l i
bahwa penambahan zat terlarut k e dalam airm u r n i pada
70 Bab 3
h a k i k a t n y a m e n u r u n k a n k o n s e n t r a s i air. Secara u m u m , satu
m o l e k u l zat t e r l a r u t m e n g g a n t i s a t u m o l e k u l air.
B a n d i n g k a n k o n s e n t r a s i air d a n zat t e r l a r u t d a l a m d u a
w a d a h d i G a m b a r 3-9. W a d a h d i bagian (a) g a m b a r terisi
oleh a i rm u r n i sehingga konsentrasi a i r adalah 1 0 0 % d a n
k o n s e n t r a s i zat t e r l a r u t 0 % . D i bagian (b), zat t e r l a r u t t e l a h
m e n g g a n t i k a n 1 0 % m o l e k u l air. K o n s e n t r a s i a i r sekarang
m e n j a d i 9 0 % d a n k o n s e n t r a s i zat t e r l a r u t 1 0 % - k o n s e n t r a s i
air y a n g l e b i h r e n d a h d a n k o n s e n t r a s i zat t e r l a r u t y a n g l e b i h
tinggi j i k a d i b a n d i n g k a n d e n g a n d i bagian (a). P e r h a t i k a n
bahwa seiring dengan peningkatan konsentrasi zat terlarut,
konsentrasi air m e n u r u n sepadan.
Jika larutan dengan konsentrasi z a tterlarut berbeda
(dan karenanya konsentrasi airnya juga berbeda) dipisahkan
oleh suatu m e m b r a n yang m e m u n g k i n k a n lewatnya air,
m i s a l n y a m e m b r a n p l a s m a , m a k a air a k a n b e r p i n d a h secara
pasif m e n g i k u t i p e n u r u n a n gradien k o n s e n t r a s i n y a d a r i dae-
rah dengan konsentrasi airtinggi (konsentrasi zatterlarut
rendah) ke daerah dengan konsentrasi air rendah (konsentrasi
zat t e r l a r u t tinggi) ( G a m b a r 3 - 1 0 ) . D i f u s i n e t t o air i n i d i k e n a l
s e b a g a i osmosis. K a r e n a l a r u t a n s e l a l u d i s e b u t d a l a m k a i t a n -
n y a d e n g a n k o n s e n t r a s i z a t t e r l a r u t , m a k a air berpindah
dengan osmosis ke daerah dengan konsentrasi zat terlarut yang
lebih tinggi. M e s k i p u n a d a k e s a n b a h w a z a t t e r l a r u t " m e n a r i k "
air n a m u n osmosis t i d a k l a h l e b i h dari difusi air m e n g i k u t i
penurunan gradien konsentrasinya m e n e m b u s m e m b r a n .
Sejauh i n i dalam pembahasan kita tentang osmosis, kita
m e n g a b a i k a n a d a n y a p e r p i n d a h a n zat t e r l a r u t . M a r i l a h k i t a
b a n d i n g k a n hasil osmosis jika z a t terlarut dapat d a n tidak
dapat m e n e m b u s m e m b r a n .
OSMOSIS KETIKA MEMBRAN MEMISAHKAN DUA
LARUTAN YANG TIDAK SEIMBANG DENGAN ZAT
TERLARUT DAPAT MENEMBUS MEMBRAN
A n g g a p l a h b a h w a d u a l a r u t a n d e n g a n k o n s e n t r a s i zat t e r l a r u t
berbeda dipisahkan oleh m e m b r a n yang dapat dilewati oleh
Konsentrasi air 100% Konsentrasi air 90%
Konsentrasi zat terlarut 0% Konsentrasi zat terlarut 10%
(a) (b)
= M o l e k u l air _ I = M o l e k u l zat terlarut
Gambar 3-9
Hubungan antara konsentrasi zat terlarut dan air dalam suatu
larutan, (a) A i r m u r n i , (b) L a r u t a n .
 Membran M e m b r a n ( p e r m e a b e l t e r h a d a p air d a n z a t terlarut)

Sisi 1 Sisi 2

HoO ••
» • • *
• •-
• Zat terlamt^

Konsentrasi H2O Konsentrasi H2O K o n s e n t r a s i H 2 O lebih tinggi, K o n s e n t r a s i H 2 O lebih r e n d a h ,

yang lebih tinggi, yang lebih rendah, k o n s e n t r a s i zat t e r l a r u t konsentrasi zat terlarut
konsentrasi zat konsentrasi zat lebih r e n d a h lebih tinggi
terlarut yang lebih terlarut yang lebih
rendah tinggi H2O berpindah dari sisi 1
ke sisi 2 mengikuti penurunan
= M o l e k u l air # = M o l e k u l zat terlarut gradien konsentrasinya
Gambar 3-10 Zat terlarut berpindah dari sisi 2
Osmosis. O s m o s i s a d a l a h d i f u s i n e t t o a i r m e n g i k u t i p e n u r u n a n ke sisi 1 mengikuti penurunan
g r a d i e n k o n s e n t r a s i n y a (ke d a e r a h d e n g a n k o n s e n t r a s i z a t gradien konsentrasinya
terlarut lebih tinggi).

Sisi 1 Sisi 2

air d a n zat t e r l a r u t . K a r e n a m e m b r a n p e r m e a b e l terhadap zat •m •

terlarut d a n air m a k a zat t e r l a r u t dapat b e r p i n d a h m e n g i k u t i
p e n u r u n a n gradien konsentrasinya d a l a m arah y a n g berla- m m ^
wanan dengan arah perpindahan netto air(Gambar 3-11).
P e r p i n d a h a n i n i b e r l a n j u t s a m p a i zat t e r l a r u t d a n air tersebar
m e r a t a d i k e d u a sisi m e m b r a n . D e n g a n l e n y a p n y a s e m u a • Konsentrasi air setara
• Konsentrasi zat terlarut setara
gradien konsentrasi maka osmosis berhenti. V o l u m e akhir
• Tidak terjadi difusi netto lebih lanjut
k o m p a r t e m e n k e t i k a k e a d a a n s e i m b a n g (steady state) i n i t e r -
capai s a m a seperti keadaan a w a l . M o l e k u l air d a n zat t e r l a r u t • Terbentuk keadaan tetap/stabil (steady state)
sekedar bertukar t e m p a t d i antara kedua k o m p a r t e m e n sam- = Molekul air ^ = M o l e k u l zat t e r l a r u t
pai distribusi k e d u a n y a merata; yaitu, j u m l a h m o l e k u la i r
y a n g b e r p i n d a h d a r i sisi 1 k e sisi 2 s a m a d e n g a n j u m l a h Gambar 3-11
Perpindahan air dan zat terlarut yang dapat menembus
m o l e k u l zat t e r l a r u t y a n g p i n d a h d a r i sisi 2 k e sisi 1 .
membran yang tersebar tidak merata di kedua sisi membran.

OSMOSIS KETIKA MEMBRAN MEMISAHKAN DUA

LARUTAN YANG TIDAK SEIMBANG DENGAN ZAT
TERLARUT TIDAK DAPAT MENEMBUS MEMBRAN
Sekarang anggaplah b a h w a terdapat dua larutan dengan k o n -
sentrasi zat t e r l a r u t berbeda y a n g d i p i s a h k a n suatu m e m b r a n
yang permeabel terhadap a i r tetapi tidak terhadap zat ter-
larut. Karena m e m b r a n impermeabel terhadap zatterlarut
m a k a zat t e r l a r u t t i d a k dapat m e n e m b u s m e m b r a n m e n g i k u t i
penurunan gradien konsentrasinya (Gambar 3-12). M u l a -
m u l a gradien konsentrasi identik dengan yang terdapat pada
c o n t o h s e b e l u m n y a . N a m u n , m e s k i p u n difusi n e t t o air ber-
l a n g s u n g d a r i sisi 1 k e sisi 2 n a m u n zat t e r l a r u t t i d a k d a p a t
b e r p i n d a h . K a r e n a y a n g b e r p i n d a h h a n y a air m a k a v o l u m e
sisi 2 b e r t a m b a h s e m e n t a r a v o l u m e sisi 1 b e r k u r a n g setara.
B e r k u r a n g n y a a i r d a r i sisi 1 m e n i n g k a t k a n k o n s e n t r a s i z a t
t e r l a r u t d i sisi 1 , s e m e n t a r a p e n a m b a h a n a i r d i sisi 2 m e n g u -
r a n g i k o n s e n t r a s i z a t t e r l a r u t d i sisi t e r s e b u t . A k h i r n y a k o n -
s e n t r a s i a i r d a n z a t t e r l a r u t d i k e d u a sisi m e m b r a n m e n j a d i
s a m a d a n t i d a k lagi t e r j a d i d i f u s i n e t t o air. T i d a k seperti
situasi d i m a n a zat t e r l a r u t juga dapat m e n e m b u s m e m b r a n ,
difusi hanya a i r menyebabkan perubahan v o l u m e akhird i
k e d u a k o m p a r t e m e n . Sisi y a n g s e m u l a m e n g a n d u n g k o n -
sentrasi z a tt e r l a r u t l e b i h besar m e m i l i k i v o l u m e l e b i h besar
k a r e n a m e n d a p a t air.
OSMOSIS KETIKA MEMBRAN MEMISAHKAN AIR
MURNI DARI SUATU LARUTAN DENGAN ZAT
TERLARUT TIDAK DAPAT MENEMBUS MEMBRAN
A p a y a n g t e r j a d i j i k a d i sisi 2 t e r d a p a t z a t t e r l a r u t y a n g t i d a k
d a p a t m e n e m b u s m e m b r a n d a n d i sisi 1 t e r d a p a t a i r m u r n i
( G a m b a r 3 - 1 3 ) ? T e r j a d i o s m o s i s d a r i sisi 1 k e sisi 2 , t e t a p i
konsentrasi antara kedua k o m p a r t e m e n tidak pernah menjadi
s a m a . B a g a i m a n a p u n e n c e r n y a sisi 2 a k i b a t d i f u s i a i r k e
d a l a m n y a , sisi i n i t i d a k a k a n p e r n a h m e n j a d i a i r m u r n i ,
d e m i k i a n j u g a sisi 1 t i d a k a k a n p e r n a h m e m p e r o l e h zat t e r -
larut. Karena keseimbangan tidak m u n g k i n dicapai m a k a
apakah difusi n e t t o air (osmosis) berlanjut sampai semua air
m e n i n g g a l k a n s i s i 1? T i d a k . S e w a k t u v o l u m e d i s i s i 2 b e r -
tambah, tercipta perbedaan tekanan hidrostatik d i antara
k e d u a k o m p a r t e m e n , d a n h a l i n i m e l a w a n o s m o s i s . Tekanan

Membran Plasma dan Potensial Membran 71

 M e m b r a n ( p e r m e a b e l terhadap Hfl M e m b r a n ( p e r m e a b e l terhadap H 2 O
tetapi I m p e r m e a b e l terhadap zat terlarut) tetapi i m p e r m e a b e l terhadap zat terlarut)

• ••
Sisi1 Sisi 2 Sisi 1 Sisi 2

H,0 H2O

Konsentrasi H^O lebih tinggi,

konsentrasi zat terlarut lebih
it terlarut

K o n s e n t r a s i H^O lebih r e n d a h ,
konsentrasi zat terlarut lebih
Air m u r n i
• •
^ a t terlarut

Konsentrasi H 2 O lebih r e n d a h ,
rendah tinggi konsentrasi zat terlarut lebih tinggi
H^O berpindah dari sisi 1
ke sisi 2 mengikuti penurunan H2O berpindah dari sisi 1 ke sisi 2
gradien konsentrasinya mengikuti penurunan gradien
konsentrasinya
Zat terlarut tidak dapat Zat terlarut tidak mampu berpindah
berpindah dari sisi 2 ke sisi 1 dari sisi 2 ke sisi 1 mengikuti
mengikuti penurunan gradien penurunan gradien konsentrasinya
konsentrasinya
Sisi 1 Sisi 2
Sisi 1 Sisi 2
Perbedaan
Ketinggian tekanan ^ Ketinggian
larutan ' i7idro"statik larutan
semula (cairan) semula

Osrnos^s
Tekanan
hidrostatik
• Konsentrasi air setara
• Konsentrasi zat terlarut setara • Konsentrasi air tidak setara
• Tidak terjadi difusi netto lebih lanjut • Konsentrasi zat terlarut tidak setara
• Tercapai keadaan stabil (steady state) • Kecenderungan bagi air untuk berdifusi
dengan osmosis ke sisi 2 diimbangi oleh
= M o l e k u l air # = M o l e k u l zat terlarut kecenderungan perbedaan tekanan hidrostatik
(dengan arah berlawanan) mendorong air ke sisi 1
Gambar 3-12 • Osmosis terhenti
Osmosis dengan zat terlarut yang tersebar tidak merata dan • Tekanan berlawanan yang diperlukan
tidak dapat menembus membran (nonpenetrans). untuk menghentikan sama sekali osmosis
sama dengan tekanan osmotik larutan
Gambar 3-13
Osmosis ketika air murni dipisahkan dari suatu larutan yang
hidrostatik (cairan) a d a l a h t e k a n a n y a n g d i t i m b u l k a n o l e h
mengandung zat terlarut nonpenetrans.
cairan y a n g d i a m , atau stasioner, pada s u a t u b e n d a - d a l a m hal
i n i m e m b r a n p l a s m a {hidro a r t i n y a " c a i r a n " ; statik a r t i n y a
"diam"). Tekanan hidrostatik yang ditimbulkan oleh volume
d i sisi 2 y a n g l e b i h besar m e l e b i h i t e k a n a n h i d r o s t a t i k y a n g
t e r j a d i d i sisi 1 . P e r b e d a a n t e k a n a n h i d r o s t a t i k i n i c e n d e r u n g menghentikan aliran osmotik s e m a k i n besar t e k a n a n os-
m e n d o r o n g c a i r a n d a r i sisi 2 k e sisi 1 . m o t i k larutan. Karena itu, larutan dengan konsentrasi zat
Tekanan osmotik s u a t u l a r u t a n a d a l a h u k u r a n k e c e n - terlarut nonpenetrans yang tinggi m e n i m b u l k a n tekanan
derungan air u n t u k berpindah k e d a l a m larutan tersebut o s m o t i k y a n g l e b i h besar daripada l a r u t a n dengan k o n s e n -
karena k o n s e n t r a s i relatif zat t e r l a r u t y a n g t i d a k dapat m e - trasi zat t e r l a r u t n o n p e n e t r a n s y a n g r e n d a h .
n e m b u s m e m b r a n d a n air. P e r p i n d a h a n n e t t o air b e r l a n j u t O s m o s i s adalah gaya u t a m a y a n g berperan d a l a m per-
sampai tekanan hidrostatik yang berlawanan mengimbangi p i n d a h a n n e t t o a i r m a s u k d a n k e l u a r sel. S e t i a p d e t i k m e m -
t e k a n a n o s m o t i k . Besar t e k a n a n o s m o t i k setara d e n g a n besar bran plasma dilewati oleh air y a n g j u m l a h n y a sekitar 100 kali
tekanan hidrostatik yang diperlukan u n t u k menghentikan d a r i p a d a v o l u m e a i r d i d a l a m s u a t u s e l . N a m u n v o l u m e sel
o s m o s i s secara total. S e m a k i n besar k o n s e n t r a s i zat t e r l a r u t t u b u h n o r m a l biasanya tidak bertambah (membengkak) atau
nonpenetrans (yang tidak dapat menembus m e m b r a n ) b e r k u r a n g ( m e n c i u t ) karena konsentrasi zat-zat t e r l a r u t n o n -
semakin rendah konsentrasi air s e m a k i n besar d o r o n g a n p e n e t r a n s d i C E S n o m a l n y a d i a t u r secara c e r m a t ( t e r u t a m a
bagi air u n t u k berpindah dengan osmosis dari air m u r n i k e oleh ginjal) sehingga tekanan o s m o t i k di C E S sama dengan
l a r u t a n —> s e m a k i n b e s a r t e k a n a n y a n g d i p e r l u k a n u n t u k t e k a n a n o s m o t i k d i d a l a m sel.

72 Bab 3
TONISITAS
Tonisitas s u a t u l a r u t a n a d a l a h e f e k y a n g d i t i m b u l k a n o l e h
l a r u t a n p a d a v o l u m e s e l - a p a k a h u k u r a n sel a k a n t e t a p , m e m -
b e n g k a k , a t a u m e n c i u t - k e t i k a l a r u t a n m e n g e l i l i n g i sel. T o n i -
sitas s u a t u l a r u t a n d i t e n t u k a n o l e h k o n s e n t r a s i zat-zat t e r l a r u t
nonpenetransnya. Zat terlarut yang dapat m e n e m b u s m e m -
b r a n d e n g a n cepat a k a n tersebar secara m e r a t a a n t a r a C E S
dan C I Ssehingga tidak berperan dalam perbedaan osmotik.
S u a t u larutan isotonik {iso a r t i n y a " s e t a r a " ) m e m i l i k i k o n s e n -
trasi z a t t e r l a r u t n o n p e n e t r a n s y a n g s a m a d e n g a n y a n g d i -
m i l i k i o l e h sel t u b u h n o r m a l . Jika sel t u b u h t e r b e n a m d i
d a l a m larutan i s o t o n i k m a k a tidak ada air yang m a s u k atau
keluar sel d e n g a n osmosis sehingga v o l u m e sel tetap. K a r e n a
itu, C E S d a l a m keadaan n o r m a l dijaga tetap i s o t o n i k sehingga
t i d a k terjadi difusi n e t t o air m e n e m b u s m e m b r a n plasma sel
t u b u h . H a l i n i p e n t i n g karena sel, t e r u t a m a sel otak, t i d a k
berfungsi baik jika m e m b e n g k a k atau menciut.
Setiap p e r u b a h a n d a l a m konsentrasi zat-zat t e r l a r u t
n o n p e n e t r a n s d i C E S m e n y e b a b k a n p e r u b a h a n setara pada
p e r b e d a a n k o n s e n t r a s i a i r d i k e d u a sisi m e m b r a n . P e r p i n -
d a h a n o s m o t i k a i ry a n g d i t i m b u l k a n n y a m e n y e b a b k a n per-
u b a h a n v o l u m e sel. C a r a t e r b a i k u n t u k m e m b u k t i k a n f e n o -
m e n a i n i adalah d e n g a n m e l e t a k k a n sel darah m e r a h d a l a m
l a r u t a n d e n g a n b e r a g a m k o n s e n t r a s i zat t e r l a r u t n o n p e n e t r a n s .
D a l a m keadaan n o r m a l plasma t e m p a t sel darah m e r a h ter-
suspensi m e m i l i k i aktivitas o s m o t i k yang sama dengan cairan
d i d a l a m sel s e h i n g g a v o l u m e sel k o n s t a n . J i k a sel d a r a h m e r a h
d i m a s u k k a n k e d a l a m l a r u t a n e n c e r a t a u hipotonik {hipo
berarti " d i bawah"), suatu larutan dengan konsentrasi zat
terlarut nonpenetrans yang rendah (dan karenanya konsentrasi
a i r n y a l e b i h t i n g g i ) m a k a a i r a k a n m a s u k k e d a l a m sel d e n g a n
osmosis. P e n a m b a h a n n e t t o a i r d a l a m sel m e n y e b a b k a n sel
m e m b e n g k a k , m u n g k i n hingga k e tahap pecah. Jika, sebalik-
n y a , sel d a r a h m e r a h d i m a s u k k a n k e d a l a m l a r u t a n p e k a t a t a u
larutan hipertonik [hiper a r t i n y a " d i a t a s " ) , l a r u t a n d e n g a n
k o n s e n t r a s i z a t t e r l a r u t n o n p e n e t r a n s d i atas n o r m a l ( d a n
k a r e n a n y a k o n s e n t r a s i a i r n y a l e b i h r e n d a h ) m a k a sel m e n c i u t
karena k e h i l a n g a n a i r m e l a l u i proses osmosis. K a r e n a i t u ,
konsentrasi zat-zat t e r l a r u t n o n p e n e t r a n s d i C E Sharus cepat
dipulihkan k e n o r m a l seandainya C E S menjadi h i p o t o n i k
(misalnya m e n e l a n terlalu banyak air) atau h i p e r t o n i k (misal-
nya akibat kehilangan terlalu banyak a i r akibat diare berat)
(Lihat h . 611-618 untuk perincian lebih lanjut mengenai
mekanisme homeostatik penting yang mempertahankan
konsentrasi zatterlarut nonpenetrans d i C E Stetap n o r m a l ) .
TRANSPOR MEMBRAN DENGAN
BANTUAN
Semua jenis transpor yang sejauh i n i telah kita bahas-difusi
m e n g i k u t i p e n u r u n a n g r a d i e n k o n s e n t r a s i , p e r p i n d a h a n se-
suai gradien listrik, d a n o s m o s i s - m e n y e b a b k a n p e r p i n d a h a n
netto molekul-molekulyang m a m p u menembus m e m b r a n
plasma berkat u k u r a n n y a yang kecil atau kelarutannya dalam
l e m a k . M o l e k u l besar y a n g k u r a n g l a r u t l e m a k m i s a l n y a
protein, glukosa, d a n asam a m i n o tidak dapat m e n e m b u s
sendiri m e m b r a n plasma a p a p u n gaya yang bekerja pada
m e r e k a . M o l e k u l - m o l e k u l i n i terlalu besar u n t u k m e l e w a t i
saluran d a n t i d a k dapat larut d a l a m lapis g a n d a l e m a k .
Impermeabilitas i n i m e n j a m i n bahwa protein-protein intra-
sel p o l a r besar t i d a k d a p a t k e l u a r d a r i sel. K a r e n a i t u , p r o t e i n -
p r o t e i n i n i tetap berada d i d a l a m sel t e m p a t m e r e k a berasal
serta m e l a k s a n a k a n f u n g s i - f u n g s i y a n g m e m p e r t a h a n k a n ke-
h i d u p a n , m i s a l n y a sebagai e n z i m m e t a b o l i k .
N a m u n , k a r e n a m o l e k u l besar y a n g s u l i t l a r u t l e m a k
tidak dapat menembus m e m b r a n plasma dengan k e m a m -
p u a n sendiri m a k a sel harus m e n c i p t a k a n m e k a n i s m e u n t u k
m e m a s u k k a n atau m e n g e l u a r k a n b a h a n - b a h a n i n i sesuai
k e b u t u h a n . Sebagai c o n t o h , sel harus m e n g g i r i n g n u t r i e n
esensial k e d a l a m sel, m i s a l n y a g l u k o s a u n t u k e n e r g i d a n
a s a m a m i n o u n t u k sintesis p r o t e i n , d a n m e m b a w a k e l u a r zat
sisa m e t a b o l i k d a n p r o d u k s e k r e t o r i k , m i s a l n y a h o r m o n p r o -
t e i n y a n g l a r u t air. S e l a i n i t u , d i f u s i p a s i f s e m a t a t i d a k selalu
dapat m e n j e l a s k a n p e r p i n d a h a n i o n - i o n kecil. Sel m e n g g u n a -
k a n d u a m e k a n i s m e berbeda u n t u k m e l a k s a n a k a n proses
transpor aktif ini: transpor yang diperantarai pembawa u n t u k
m e m i n d a h k a n bahan kecil larut air m e n e m b u s m e m b r a n d a n
t r a n s p o r v e s i k u l a r u n t u k m e m i n d a h k a n m o l e k u l besar d a n
partikel m u l t i m o l e k u l antara C E S dan C I S . Kita akan meng-
ulas m a s i n g - m a s i n g m e t o d e t r a n s p o r m e m b r a n d e n g a n b a n -
t u a n i n i secara b e r g i l i r a n .
I Transpor yang diperantarai oleh pembawa
dilaksanakan oleh suatu pembawa yang
mengubah bentuknya.
Protein-protein pembawa/pengangkut terentang menembus
k e t e b a l a n m e m b r a n p l a s m a d a n d a p a t b e r u b a h b e n t u k se-
hingga tempat-tempat pengikatan spesifiknya dapat terpajan
b e r g a n t i a n k e k e d u a sisi m e m b r a n . M o l e k u l p e m b a w a i n i
m e l a k u k a n ''flip-flop' s e h i n g g a t e m p a t p e n g i k a t a n n y a y a n g
terletak d i interior p e m b a w a dapat bergantian terpajan k e
C E S d a n C I S . G a m b a r 3 - 1 4 adalah ilustrasi skematik
transpor yang diperantarai oleh pembawa i n i . M o l e k u l
yang akan dipindahkan melekat kesuatu tempat pengikatan
d i i n t e r i o r p e m b a w a d i s a l a h s a t u sisi m e m b r a n ( l a n g k a h 1 ) ,
p e n g i k a t a n i n i m e n y e b a b k a n b e n t u k p e m b a w a b e r u b a h se-
d e m i k i a n sehingga t e m p a t pengikatan tersebut sekarang ter-
p a j a n k e sisi l a i n m e m b r a n ( l a n g k a h 2 ) . K e m u d i a n , setelah
d i p i n d a h k a n d e n g a n cara i n i d a r i s a t u sisi m e m b r a n k e sisi
lainnya, m o l e k u l y a n g b e r s a n g k u t a n terlepas dari p e m b a w a
(langkah 3). Setelah p e n u m p a n g n y a " t u r u n " , p e m b a w a k e m -
bali berubah b e n t u k k e b e n t u k n y a semula (langkah 4).
Sistem pengangkut yang diperantarai oleh pembawa i n i
m e m p e r l i h a t k a n tiga karakteristik p e n t i n g yang m e n e n t u k a n
jenis d a n j u m l a h bahan yang dapat d i p i n d a h k a n m e n e m b u s
m e m b r a n : spesifisitaSy saturasi, d a n kompetisi.
1. Spesifisitas. S e t i a p p r o t e i n p e m b a w a m e n g k h u s u s k a n
diri m e m i n d a h k a n satu substansi tertentu atau, paling
banyak, beberapa senyawa k i m i a y a n g m i r i p . Sebagai
contoh, asam a m i n o tidak dapat berikatan dengan
pembawa glukosa, m e s k i p u n beberapa asam a m i n o
M e m b r a n Plasma d a n Potensial M e m b r a n 73
 Langkah 1
o o o o- Molekul yang

o OnOo
akan diangkut Gradien

O
konsentrasi

CES (Tinggi)

Konformasi X
pembawa ( t e m p a t
pengikatan terpajan 1 Membran
k e C E S ) Molekul yang J: plasma
akan diangkut
berikatan dengan
(Rendah)
pembawa CIS

Molekul pembawa

Langkah 2 Konformasi X pembawa Konformasi Y

pembawa

Ketika berikatan
dengan molekul yang
akan dipindahkan,
pembawa mengubah
konformasinya

Langkah 3
Arah
pemindahan

CES

Konformasi Y
pembawa ( t e m p a t
pengikatan terpajan
k e C I S ) Molekul
yang dibawa terlepas
dari pembawa
CIS

o o
Langkah 4 O O Q O

O o CES

Konformasi X
pembawa ( t e m p a t
pengikatan terpajan > i•<i
keCES)Setelah 0 0 0 ^
molekul yang diangkut
terlepas, bentuk ^ ^ ^ ^
pembawa kembali pulih QI5

o o
Gambar 3-14
Gambaran skematik transpor yang diperantarai oleh pembawa: difusi terfasilitasi

74 Bab 3
 serupa m u n g k i n dapat menggunakan pembawa yang
sama. Jenis p e m b a w a y a n g d i m i l i k i o l e h sel bervariasi
s e h i n g g a d i a n t a r a sel-sel t e r d a p a t s e l e k t i v i t a s t r a n s p o r .
CATATAN K L I N I S . S e j u m l a h p e n y a k i t k e t u r u n a n b e r -
kaitan dengan defek pada sistem transpor u n t u k suatu
b a h a n t e r t e n t u . Sisteinuria ( s i s t e i n d i d a l a m u r i n ) a d a l a h
penyakit yang disebabkan oleh defek pada pembawa
sistein d i m e m b r a n ginjal. Sistem transpor i n i d a l a m
keadaan n o r m a l m e m b e r s i h k a n sistein dari cairan yang
diarahkan untuk menjadi urin d a n mengembalikan
a s a m a m i n o esensial i n i k e d a r a h . Pada m a l f u n g s i p r o -
tein p e m b a w a i n i terjadi p e n i m b u n a n sistein d i u r i n d i
m a n a zati n i kurang larut dan cenderung mengendap.
I n i adalah salah satu penyebab b a t u saluran k e m i h .
2. Saturasi. T e m p a t p e n g i k a t a n u n t u k b a h a n s p e s i f i k d i
m e m b r a n p l a s m a terbatas. K a r e n a i t u , j u m l a h b a h a n
yang dapat diangkut m e n e m b u s m e m b r a n dalam k u r u n
w a k t u t e r t e n t u t e r b a t a s . B a t a s i n i d i k e n a l s e b a g a i mak-
simum transpor (Tm). S e b e l u m T m t e r c a p a i , j u m l a h
tempat pengikatan di molekul pembawa yang ditempati
oleh suatu bahan dan, karenanya, laju transpor bahan
tersebut m e n e m b u s m e m b r a n , berbanding lurus dengan
konsentrasinya. S e m a k i n b a n y a k b a h a n y a n g tersedia
u n t u k transpor, semakin banyak yang akan diangkut.
K e t i k a T m tercapai, p e m b a w a m e n g a l a m i p e n j e n u h a n
(semua t e m p a t p e n g i k a t a n n y a terisi p e n u h ) d a n laju
transpor bahan menembus m e m b r a n maksimal. Pening-
katan lebih lanjut konsentrasi bahan tidak diiringi oleh
p e n i n g k a t a n l a j u t r a n s p o r ( G a m b a r 3-15).
Sebagai analogi, bayangkan sebuah kapal feri y a n g
d a p a t m e m b a w a m a k s i m a l 100 o r a n g m e n y e b e r a n g i s e -
b u a h sungai dalam satu perjalanan selama satu j a m . Jika
25 o r a n g s i a p n a i k k e k a p a l , m a k a 25 a k a n d i a n g k u t
d a l a m satu j a m . Penggandaan j u m l a h p e n u m p a n g m e n -
j a d i 50 a k a n m e n g g a n d a k a n l a j u p e m i n d a h a n m e n j a d i
50 o r a n g p e r j a m . A k a n t e r d a p a t h u b u n g a n b e r b a n d i n g
lurus antara j u m l a h orang yang m e n u n g g u diangkut
(konsentrasi) dengan laju transpor sampai kapal feri
tersebut b e r m u a t a n p e n u h ( T ^ - n y a tercapai). Feri dapat
m e n g a n g k u t m a k s i m a l 100 o r a n g p e r j a m . B a h k a n j i k a
t e r d a p a t 150 o r a n g m e n u n g g u , h a n y a 100 o r a n g y a n g
akan terangkut per j a m n y a .
Saturasi p e m b a w a adalah f a k t o r kritis p e n e n t u kece-
patan dalam transpor bahan-bahan tertentu menembus
m e m b r a n ginjal selama p e m b e n t u k a n urin dan m e n e m -
bus m e m b r a n usus s e w a k t u penyerapan m a k a n a n yang
telah tercerna. Selain i t u ,laju transpor yang diperantarai
pembawa kadang dapat diatur (misalnya oleh h o r m o n )
dengan m e n g u b a h - u b a h afinitas (daya tarik) tempat
pengikatan k e penumpangnya atau dengan mengubah-
u b a h j u m l a h t e m p a t p e n g i k a t a n y a n g tersedia. Sebagai
c o n t o h , h o r m o n insulin sangat m e n i n g k a t k a n transpor
glukosa (yang diperantarai oleh pembawa) masuk k e
sebagian besar sel t u b u h d e n g a n m e n i n g k a t k a n j u m l a h
p e m b a w a glukosa d i m e m b r a n plasma sel. Defisiensi
e f e k i n s u l i n {diabetes melitus) s e c a r a d r a s t i s m e n g u r a n g i
kemampuan tubuh menyerap d a n menggunakan glu-
kosa sebagai s u m b e r energi p r i m e r .

Difusi s e d e r h a n a
mengikuti penurunan
gradien konsentrasi

Laju transpor Transpor yang diperantarai

molekul i oleh pembawa mengikuti
masuk ke s e l penurunan gradien konsentrasi
(difusi terfasilitasi)

Rendah • Tinggi

Konsentrasi molekul di C E S
G a m b a r 3-15
Perbandingan transpor yang diperantarai oleh pembawa dan difusi sederhana mengikuti penurunan gradien konsentrasi. P a d a
difusi s e d e r h a n a s u a t u m o l e k u l m e n g i k u t i p e n u r u n a n g r a d i e n k o n s e n t r a s i n y a , laju t r a n s p o r m o l e k u l k e d a l a m sel b e r b a n d i n g
lurus d e n g a n konsentrasiekstrasel m o l e k u l tersebut. Pada transpor suatu m o l e k u l y a n g diperantarai oleh p e m b a w a m e n g i k u t i
p e n u r u n a n g r a d i e n k o n s e n t r a s i n y a , laju t r a n s p o r m o l e k u l k e d a l a m sel b e r b a n d i n g l u r u s d e n g a n k o n s e n t r a s i e k s t r a s e l m o l e k u l
tersebut sampai p e m b a w a m e n g a l a m i p e n j e n u h a n ,saat laju transpor m e n c a p a i nilai m a k s i m u m ( m a k s i m u m transpor, a t a u T J .
Laju t r a n s p o r t i d a k m e n i n g k a t m e s k i p u n k o n s e n t r a s i m o l e k u l d iCES m e n i n g k a t .

M e m b r a n Plasma d a n Potensial M e m b r a n 75
3. Kompetisi. B e b e r a p a s e n y a w a y a n g m i r i p s a t u s a m a l a i n
dapat bersaing m e n e m b u s m e m b r a n dengan mengguna-
kan pembawa yang sama. Jika suatu tempat pengikatan
dapat d i t e m p a t i oleh lebih dari satu jenis m o l e k u l m a k a
laju transpor masing-masing bahan akan lebih kecil jika
kedua m o l e k u l ada daripada jika hanya satu m o l e k u l
y a n g ada. Sebagai ilustrasi, anggaplah b a h w a feri m e -
miliki 1 0 0tempat d u d u k (tempat pengikatan) yang da-
pat d i t e m p a t i oleh pria atau w a n i t a . Jika hanya pria yang
m e n u n g g u , m a k a hingga 100 pria dapat diangkut dalam
sekali jalan; h a l y a n g sama b e r l a k u jika h a n y a w a n i t a
yang m e n u n g g u berangkat. N a m u n , jika terdapat pria
dan wanita m e n u n g g u diseberangkan maka keduanya
akan bersaing u n t u k m e m p e r e b u t k a n kursi yang a d a
sehingga lebih sedikit pria d a nw a n i t a yang akan d i -
a n g k u t d i b a n d i n g k a n d e n g a n j i k a y a n g a d a h a n y a salah
satu dari kedua k e l o m p o k ini. L i m a p u l u h dari masing-
masing k e l o m p o k dapat diangkut, meskipun j u m l a h
total orang yang d i a n g k u t tetap sama yaitu 1 0 0 orang.
D e n g a n kata lain, jika suatu pembawa mengangkut d u a
bahan yang mirip, misalnya asam a m i n o glisin d a n
a l a n i n , m a k a keberadaan k e d u a zat tersebut a k a n m e n u -
r u n k a n laju transfer keduanya.
I Transpor yang diperantarai oleh pembawa
mungkin pasif atau aktif.
Transpor yang diperantarai oleh pembawa memiliki d u a
bentuk, bergantung pada apakah diperlukan energi u n t u k
m e n y e l e s a i k a n p r o s e s : difusi terfasilitasi ( t i d a k m e m e r l u k a n
e n e r g i ) d a n transpor aktif ( m e m e r l u k a n e n e r g i ) . Difusi
terfasilitasi m e n g g u n a k a n p e m b a w a u n t u k m e m f a s i l i t a s i
(membantu) pemindahan bahan tertentu menembus m e m -
b r a n " m e r o s o t " dari konsentrasi tinggi k erendah. Proses i n i
pasif d a n tidak m e m e r l u k a n energi karena p e r p i n d a h a n ter-
jadi secara a l a m i m e n g i k u t i p e n u r u n a n g r a d i e n k o n s e n t r a s i .
Difusi tanpa b a n t u a n yang kita bahas sebelumnya kadang-
kadang disebut difusi sederhana, u n t u k m e m b e d a k a n n y a
d a r i d i f u s i t e r f a s i l i t a s i . Transpor aktif, s e b a l i k n y a , m e n g -
haruskan m o l e k u l pembawa mengeluarkan energi u n t u k
m e m i n d a h k a n penumpangnya " m e n d a k i " melawan gradien
konsentrasi, dari daerah dengan konsentrasi rendah k e
tinggi. Situasi serupa d i j u m p a i pada m o b i l d isebuah bukit.
U n t u k memindahkan mobil k e bawah tidak diperlukan
energi karena m o b i l akan berjalan sendiri k ebawah. N a -
m u n , u n t u k m e m b a w a m o b i l k e atas b u k i t d i p e r l u k a n
energi (bensin).
DIFUSI TERFASILITASI
C o n t o h p a l i n g jelas t e n t a n g d i f u s i terfasilitasi adalah t r a n s p o r
g l u k o s a k e d a l a m sel. K o n s e n t r a s i g l u k o s a d a l a m d a r a h l e b i h
tinggi daripada d i jaringan. Melalui m a k a n d a n dengan
m e n g g u n a k a n s i m p a n a n energi d i t u b u h , darah selalu m e n -
d a p a t p a s o k a n segar n u t r i e n i n i . Secara b e r s a m a a n , sel-sel
memetabolisasi glukosa h a m p i r sama cepatnya ketika glukosa
m a s u k k e sel dari darah. A k i b a t n y a , selalu terdapat gradien
76 Bab 3
y a n g m e n y e b a b k a n d i f u s i n e t t o g l u k o s a k e d a l a m sel. N a m u n ,
glukosa tidak dapat m e n e m b u s sendiri m e m b r a n . Karena
polar m a k a glukosa tidak larut lemak dan m o l e k u l i n i terlalu
besar u n t u k m e l e w a t i saluran. T a n p a m o l e k u l p e m b a w a g l u -
kosa u n t u k m e m p e r m u d a h transpor glukosa menembus
m e m b r a n , sel a k a n k e k u r a n g a n glukosa, y a i t u s u m b e r u t a m a
bahan bakarnya (Fitur dalam boks. Lebih D e k a t Tentang
Fisiologi O l a h Raga, m e n e r a n g k a n efek olahraga pada p e m -
b a w a g l u k o s a d i sel o t o t r a n g k a ) .
T e m p a t pengikatan yang ada d i m o l e k u l pembawa pada
difusi terfasilitasi m e n g i k a t m o l e k u l p e n u m p a n g n y a k e t i k a
t e r p a j a n k e sisi m a n a p u n d a r i k e d u a sisi m e m b r a n ( G a m b a r
3-14). Terikatnya penumpang m e m i c u m o l e k u l pembawa
mengubah konformasinya danmenurunkan penumpang ke
sisi m e m b r a n y a n g b e r l a w a n a n . K a r e n a k e m u n g k i n a n p e -
n u m p a n g b e r i k a t a n d e n g a n p e m b a w a l e b i h besar d i sisi y a n g
k o n s e n t r a s i p e n u m p a n g n y a t i n g g i d a r i p a d a d i sisi y a n g r e n -
dah, m a k a p e r p i n d a h a n n e t t o selalu berlangsung m e n g i k u t i
penurunan gradien konsentrasi dari konsentrasi tinggi k e
konsentrasi rendah. Sesuai karakteristik transpor dengan
b a n t u a n , laju difusi terfasilitasi dibatasi o l e h saturasi t e m p a t
pengikatan d i m o l e k u l p e m b a w a , tidak seperti laju difusi
sederhana, y a n g selalu b e r b a n d i n g lurus dengan gradien
konsentrasi (Gambar 3-15).
TRANSPOR AKTIF
Transpor aktif juga melibatkan protein pembawa u n t u k me-
m i n d a h k a n bahan tertentu m e n e m b u s m e m b r a n , tetapi da-
lam hal i n i pembawa m e m i n d a h k a n bahan melawan gradien
konsentrasinya. Sebagai c o n t o h , penyerapan i o d i u m o l e h sel
kelenjar tiroid mengharuskan transpor aktif karena 9 9 %
i o d i u m dalam t u b u h terkonsentrasi d itiroid. U n t u k m e m i n -
dahkan i o d i u m dari darah, d i mana konsentrasinya rendah,
ke dalam tiroid, d im a n a konsentrasinya tinggi, diperlukan
energi u n t u k m e n j a l a n k a n m o l e k u l p e m b a w a . Secara spesifik,
d i p e r l u k a n energi d a l a m b e n t u k A T P u n t u k m e n g u b a h afi-
n i t a s t e m p a t p e n g i k a t a n k e t i k a t e r p a j a n d i sisi m e m b r a n plas-
m a yang berlawanan. Sebaliknya, afinitas tempat pengikatan
pada difusi terfasilitasi sama k e t i k a terpajan d i bagian luar
a t a u b a g i a n d a l a m sel.
Pada transpor aktif, tempat pengikatan m e m i l i k i afinitas
l e b i h besar t e r h a d a p p e n u m p a n g n y a d i sisi k o n s e n t r a s i r e n -
d a h a k i b a t fosforilasi m o l e k u l p e m b a w a d i s i s i i n i ( G a m b a r
3-16, l a n g k a h 1). P e m b a w a m e m p e r l i h a t k a n aktivitas A T P a s e
y a n g m e m e c a h fosfat t e r m i n a l dari m o l e k u l A T P u n t u k
m e n g h a s i l k a n A D P plus fosfat i n o r g a n i k bebas. G u g u s fosfat
k e m u d i a n melekat k e pembawa. Fosforilasi d a n pengikatan
p e n u m p a n g d i sisi k o n s e n t r a s i r e n d a h i n i m e n y e b a b k a n p r o -
tein p e m b a w a m e n g u b a h k o n f o r m a s i n y a sehingga p e n u m -
p a n g k i n i t e r p a j a n k e sisi m e m b r a n d e n g a n k o n s e n t r a s i t i n g g i
(Gambar 3-16, langkah 2). Perubahan pada bentuk pembawa
d i s e r t a i o l e h defosforilasi\ y a i t u , g u g u s f o s f a t t e r l e p a s d a r i
p e m b a w a . Pengeluaran gugus fosfat m e n u r u n k a n afinitas
tempat pengikatan terhadap p e n u m p a n g n y a sehingga pe-
n u m p a n g terlepas d i sisi k o n s e n t r a s i t i n g g i . K o n f o r m a s i p e m -
bawa k e m u d i a n kembali k e n o r m a l . Karena i t u , energi A T P
d i g u n a k a n dalam siklus fosforilasi-defosforilasi m o l e k u l p e m -
 Lebih Dekat dengan Fisiologi Olahraga
Otot yang Aktif "Suka yang Manis-Manis"

S e l a m a o l a h r a g a , sel o t o t m e n g g u n a - b a h w a sel o t o t m e n y i s i p k a n l e b i h terganggu akibat kerja insulin yang

kan lebih banyak glukosa dan bahan
bakar nutrien lain dibandingkan
biasanya untuk menjalankan aktivitas
kontraktil. Laju transpor glukosa k e
dalam otot yang sedang berolah raga
dapat m e n i n g k a t lebih dari 1 0 kali
selama aktivitas fisik sedang s a m p a i
berat. Penyerapan glukosa oleh sel
dilaksanakan oleh pembawa glukosa di
m e m b r a n plasma. Sel m e m e l i h a r a
simpanan molekul pembawa di
sitoplasmanya yang dapat disisipkan k e
dalam m e m b r a n plasma seiring dengan
peningkatan kebutuhan akan penye-
r a p a n g l u k o s a . D ib a n y a k sel, t e r m a s u k
sel o t o t y a n g s e d a n g b e r i s t i r a h a t , d i f u s i
terfasilitasi glukosa k e d a l a m sel
bergantung pada h o r m o n insulin.
Insulin m e n d o r o n g insersi p e m b a w a
glukosa d im e m b r a n plasma sel
tergantung-insulin. Namun, karena
kadar insulin plasma t u r u n s e w a k t u
olahraga m a k a insulin tidak berperan
dalam peningkatan transpor glukosa
ke dalam otot yang sedang berolah
raga. Para peneliti m e m b u k t i k a n
banyak molekul pembawa glukosa di
m e m b r a n plasmanya sebagai respons
t e r h a d a p o l a h raga. Hal ini t e l a h
dibuktikan pada tikus yang menjalani
latihan fisik.
Olahraga memengaruhi transpor
g l u k o s a k e d a l a m sel m e l a l u i cara lain.
Olahraga aerobik teratur (lihat h. 40)
telah dibuktikan m e n i n g k a t k a n baik
afinitas (kekuatan menarik) m a u p u n
jumlah tempat reseptor di m e m b r a n
y a n g secara spesifik m e n g i k a t insulin.
Adaptasi ini menyebabkan
p e n i n g k a t a n sensitivitas insulin; yaitu,
sel l e b i h r e s p o n s i f d i b a n d i n g k a n
normal terhadap kadar insulin dalam
darah yang sama.
Karena insulin m e n i n g k a t k a n difusi
terfasilitasi glukosa k e d a l a m sebagian
besar sel m a k a p e n i n g k a t a n s e n s i t i v i t a s
insulin yang dipicu oleh olahraga
adalah salah satu faktor yang menye-
babkan olahraga bermanfaat sebagai
terapi untuk mengontrol diabetes
melitus. Pada p e n y a k i t ini, m a s u k n y a
g l u k o s a k e d a l a m s e b a g i a n b e s a r sel
i n a d e k u a t (lihat Bab 19). Kadar glukosa
dalam plasma meningkat karena
glukosa tetap berada diplasma dan
tidak d i p i n d a h k a n k e d a l a m sel. Pada
b e n t u k penyakit tipe 1 ,insulin y a n g
diproduksi tidak cukup untuk m e m e -
nuhi kebutuhan penyerapan glukosa
oleh tubuh. Olahraga aerobik teratur
akan m e n g u r a n g i j u m l a h insulin yang
harus disuntikkan untuk mendorong
penyerapan glukosa dan menurunkan
kadar glukosa darah k earah normal.
Pada diabetes tipe 2, insulin diproduksi
t e t a p i sel s a s a r a n i n s u l i n m e n g a l a m i
p e n u r u n a n sensitivitas t e r h a d a p
k e b e r a d a a n h o r m o n ini. D e n g a n
m e n i n g k a t k a n r e s p o n s i v i t a s sel
terhadap insulin yang ada, olah raga
aerobik teratur m e m b a n t u glukosa
m a s u k k e d a l a m sel, t e m p a t b a h a n i n i
digunakan untuk menghasilkan energi
dan tidak tetap berada di plasma,
t e m p a t z a t i n id a p a t m e n i m b u l k a n
efek merugikan bagi t u b u h .

bawa. H a l i n i m e n g u b a h afinitas tempat pengikatan p e m b a w a dap N a ' d a n m e m i c u perubahan b e n t u k p e m b a w a , yang

d i sisi m e m b r a n y a n g b e r l a w a n a n s e h i n g g a p a r t i k e l y a n g d i -
angkut berpindah melawan gradien konsentrasi dari konsen-
trasi r e n d a h k e tinggi. M e k a n i s m e transpor a k t i f i n i sering
d i s e b u t pompa, a n a l o g d e n g a n p o m p a a i r y a n g m e m e r l u k a n
energi u n t u k m e m i n d a h k a n a i r k e atas m e l a w a n t a r i k a n
gravitasi.
Sistem transpor aktif paling sederhana m e m i n d a h k a n
( m e m o m p a ) satu jenis p e n u m p a n g . Salah satu c o n t o h adalah
pompa ion hidrogen (H*) y a n g d i g u n a k a n o l e h s e l l a m b u n g
tertentu u n t u k memindahkan H *kedalam lumen lambung
y a n g berkaitan d e n g a n sekresi asam h i d r o k l o r i d a s e w a k t u
pencernaan makanan. Pompa ini memindahkan H ' melawan
g r a d i e n y a n g sangat besar: k o n s e n t r a s i H ' d i l u m e n l a m b u n g
adalah 3 s a m p a i 4 j u t a kali l e b i h besar d a r i p a d a konsentrasi-
nya d i darah.
POMPA Na*-K*
M e k a n i s m e transpor aktif lain yang lebih r u m i t melibatkan
p e m i n d a h a n d u a p e n u m p a n g y a n g berbeda, b a i k secara ber-
samaan dalam arah yang sama atau berurutan dalam arah
berlawanan. Sebagai c o n t o h , m e m b r a n plasma s e m u a sel
m e m i l i k i pompa Na*-K* ATPase ( d i s i n g k a t pompa Na*-K*)
y a n g a k t i f secara sekuensial. P e m b a w a i n i m e m i n d a h k a n N a '
k e l u a r sel, m e m e k a r k a n n y a d i C E S , d a n m e n g a m b i l K ' d a r i
luar, m e m e k a t k a n y a d i C I S ( G a m b a r 3-17). Penguraian A T P
m e l a l u i aktivitas A T P a s e d i i k u t i oleh fosforilasi m o l e k u l p e m -
b a w a d i sisi i n t r a s e l m e n i n g k a t k a n a f i n i t a s p e m b a w a t e r h a -
menyebabkan N a ' d i t u r u n k a n d i eksterior. Defosforilasi
p e m b a w a k e m u d i a n meningkatkan afinitasnya terhadap K *
d i sisi e k s t r a s e l d a n m e m u l i h k a n k o n f o r m a s i p e m b a w a se-
perti semula, sehingga m e m i n d a h k a n K ' k edalam sitoplas-
ma. N a m u n tidak terjadi pertukaran langsung N a ' u n t u k K ' .
P o m p a N a ' - K ' m e m i n d a h k a n tiga N a ' k e l u a r sel u n t u k se-
tiap d u a K ' yang d i p o m p a n y a m a s u k . ( U n t u k m e m a h a m i
besarnya p e m o m p a a n aktif N a ' - K ' yang berlangsung, perlu
diketahui bahwa m e m b r a n sebuah sel saraf m e n g a n d u n g
sekitar 1 j u t a p o m p a N a ' - K ' yang m a m p u memindahkan
sekitar 2 0 0juta i o n p e r detik).
P o m p a N a ' - K ' m e m i l i k i tiga peran penting:
1. P o m p a i n i m e m b e n t u k gradien konsentrasi N a 'd a n K '
d i k e d u a sisi m e m b r a n p l a s m a s e m u a s e l ; g r a d i e n i n i
sangat penting dalam k e m a m p u a n sel saraf d a n o t o t
u n t u k m e n g h a s i l k a n sinyal listrik y a n g esensial bagi
fungs i mereka (topik yang akan dibahas lebih lengkap d i
bagian selanjutnya).
2. P o m p a i n i m e m b a n t u mengatur v o l u m e sel dengan
m e n g o n t r o l k o n s e n t r a s i zat-zat t e r l a r u t d i d a l a m sel se-
h i n g g a efek o s m o t i k y a n g dapat m e n y e b a b k a n p e m b e n g -
k a k a n atau p e n c i u t a n sel b e r k u r a n g .
3. Energi yang digunakan u n t u k menjalankan pompa
N a ' - K ' j u g a secara t i d a k l a n g s u n g berfungsi sebagai
s u m b e r energi bagi kotranspor glukosa dan asam a m i n o
m e n e m b u s sel usus d a n ginjal. Proses i n i d i k e n a l sebagai
transpor aktif sekunder.

M e m b r a n Plasnna d a n P o t e n s i a l Mennbran 77
 Konformasi Y pembawa yang mengalami Konformasi X pembawa yang mengalami
fosforilasi memiliki afinitas tinggi terhadap defosforilasi memiliki afinitas rendah terhadap
penumpang. Molekul penumpang yang akan penumpang. Molekul penumpang terlepas dari A = fosfat
dipindahkan berikatan dengan pembawa di pembawa di sisi konsentrasi tinggi ^
sisi konsentrasi rendah.

Gambar 3-1o
Transpor aktif. E n e r g i A T P d i b u t u h k a n d a l a m s i k l u s f o s f o r i l a s i - d e f o s f o r i l a s i p e m b a w a u n t u k m e m i n d a h k a n m o l e k u l penumpang
" m e n a n j a k " dari r e g i o d e n g a n k o n s e n t r a s i r e n d a h k er e g i o d e n g a n k o n s e n t r a s i t i n g g i .

Ketika membuka ke C E S , pembawa menurunkan Na* di sisi konsentrasi tingginya dan mengambil K* dari sisi konsentrasi rendahnya.

CES
Konformasi X pompa
Konformasi Y pompa Na*-K* yang Na*-K* yang mengalami
m e n g a l a m i fosforilasi memiliki defosforilasi memiliki
afinitas tinggi terhadap N a * d a n a f i n i t a s tinggi t e r h a d a p K*
afinitas r e n d a h terhadap K* ketika dan afinitas rendah
terpajan k e CIS terhadap N a ' ketika
terpajan k e C E S
ADP CIS

ATP

O
Ketika membuka ke CIS, pembawa mengambil Na* dari sisi konsentrasi rendahnya dan menurunkan K* di sisi konsentrasi tingginya

= Natrium (Na') ^ = Kalium (K*) Q = Fosfat

Gambar 3-17
Pompa Na*-K* ATPase. M e m b r a n p l a s m a s e m u a s e l m e n g a n d u n g p e m b a w a t r a n s p o r - a k t i f , p o m p a N a * - K * A T P a s e , y a n g
m e n g g u n a k a n e n e r g i p a d a s i k l u s f o s f o r i l a s i - d e f o s f o r i l a s i p e m b a w a u n t u k s e c a r a b e r u r u t a n m e m i n d a h k a n N a 'k e l u a r sel d a n K*
k e d a l a m sel m e l a w a n g r a d i e n k o n s e n t r a s i i o n - i o n t e r s e b u t . P o m p a i n i m e m i n d a h k a n t i g a N a ' k e l u a r d a nd u a K* m a s u k u n t u k
setiap ATP yang diuraikan.

78 Bab 3
TRANSPOR AKTIF SEKUNDER
T i d a k seperti sebagian besar sel d i t u b u h , sel usus d a n g i n j a l
secara a k t i f m e m i n d a h k a n g l u k o s a d a n a s a m a m i n o d a r i dae-
rah dengan konsentrasi rendah k edaerah dengan konsentrasi
tinggi. Sel usus m e m i n d a h k a n n u t r i e n - n u t r i e n i n i dari bagian
d a l a m l u m e n usus k e d a l a m darah, m e m e k a t k a n mereka d i
darah s a m p a i t i d a k a d a lagi m o l e k u l - m o l e k u l i n i y a n g ter-
tinggal d i l u m e n u n t u k keluar melalui tinja. Selginjal m e -
nyelamatkan molekul-molekul nutrien i n i untuk tubuh
dengan m e m i n d a h k a n mereka keluar dari cairan yang akan
menjadi urin, mengangkut mereka m e l a w a n gradien konsen-
trasi ke d a l a m darah. N a m u n , pada m e k a n i s m e i n i energi t i d a k
secara l a n g s u n g d i b e r i k a n k e m o l e k u l p e m b a w a . P e m b a w a
yang mengangkut glukosa melawan gradien konsentrasinya
dari l u m e n usus d a n ginjal berbeda dengan p e m b a w a pada
difusi terfasilitasi glukosa. P e m b a w a d i sel usus d a n g i n j a l ada-
l a h pembawa kotranspor y a i t u m e r e k a m e m i l i k i d u a t e m p a t
pengikatan, satu u n t u k N a ' d a n yang lain u n t u k m o l e k u l
n u t r i e n . P o m p a N a ' - K ' d i sel-sel i n i t e r l e t a k d i m e m b r a n baso-
lateral ( m e m b r a n d i dasar sel y a n g b e r l a w a n a n d e n g a n l u m e n
d a n d i sepanjang tepi lateral sel d i b a w a h t a u t erat; lihat G a m -
bar 3-5, h . 6 6 ) . L e b i h banyak N a ' terdapat d i l u m e n daripada
di dalam sel karena p o m p a N a ' - K ' m e m b u t u h k a n - e n e r g i
m e n g a n g k u t N a ' k e l u a r sel d i m e m b r a n basolateral, m e n j a g a
konsentrasi N a ' intrasel tetap rendah. Karena perbedaan k o n -
sentrasi N a ' i n i m a k a l e b i h b a n y a k N a ' berikatan dengan p e m -
bawa kotranspor luminal ketika pembawa terpajan k e luar
(Gambar 3-18). Pengikatan N a ' k e pembawa kotranspor me-
n i n g k a t k a n afinitas p e m b a w a terhadap p e n u m p a n g lainnya
(misalnya glukosa), sehingga p e m b a w a m e m i l i k i afinitas tinggi
terhadap glukosa k e t i k a terpajan k e luar. K e t i k a N a ' d a n glu-
kosa terikat k e pembawa, p e m b a w a m e n g a l a m i perubahan
b e n t u k d a n m e m b u k a k e b a g i a n d a l a m sel. B a i k N a ' m a u p u n
glukosa dilepaskan k e interior-Na* karena konsentrasi N a '
intrasel y a n g rendah, d a n glukosa karena berkurangnya afinitas
t e m p a t p e n g i k a t a n setelah pelepasan N a ' .
P e r p i n d a h a n N a ' k e d a l a m sel o l e h p e m b a w a k o t r a n s p o r
ini m e n g i k u t i penurunan gradien konsentrasi karena kon-
sentrasi N a ' intrasel y a n g rendah, tetapi p e r p i n d a h a n glukosa
bersifat " m e n a n j a k " karena glukosa m e n g a l a m i p e m e k a t a n
intrasel. N a ' y a n g dibebaskan dengan cepat d i p o m p a keluar
oleh m e k a n i s m e transpor aktif N a ' - K ' sehingga kadar N a '
intrasel dijaga tetap rendah. Energi yang digunakan dalam
proses i n i t i d a k secara l a n g s u n g d i g u n a k a n u n t u k m e n j a l a n -
kan p e m b a w a kotranspor, karena tidak d i p e r l u k a n fosforilasi
u n t u k m e n g u b a h afinitas tempat pengikatan terhadap glu-
kosa. P e m b e n t u k a n gradien konsentrasi N a ' o l e h m e k a n i s m e
transpor aktif primer (pompa N a ' - K ' ) lah yang menjalankan
mekanisme transpor aktif sekunder i n i (pembawa kotranspor
Na'-glukosa) u n t u k m e m i n d a h k a n glukosa melawan gradien
k o n s e n t r a s i n y a . P a d a transpor aktif primer, e n e r g i secara
langsung d i g u n a k a n u n t u k m e m i n d a h k a n s u a t u b a h a n m e -
l a w a n g r a d i e n k o n s e n t r a s i n y a . I s t i l a h transpor aktif t a n p a
embel-embel biasanya berarti transpor aktif primer. Pada
transpor aktif sekunder, e n e r g i d i b u t u h k a n p a d a k e s e l u r u h -
a n p r o s e s , t e t a p i tidak secara langsung d i p e r l u k a n u n t u k
menjalankan pompa. P o m p a menggunakan energi "bekas"
y a n g t e r s i m p a n d a l a m b e n t u k gradien konsentrasi ion
(misalnya gradien N a ' )u n t u k m e m i n d a h k a n m o l e k u l
kotransportasi m e l a w a n gradien ( " m e n a n j a k " ) . H a l i n i sangat
efisien, karena N a ' tetap harus d i p o m p a keluar u n t u k m e m -
p e r t a h a n k a n i n t e g r i t a s l i s t r i k d a n o s m o t i k sel.
G l u k o s a dibawa m a s u k k e sel m e n e m b u s m e m b r a n
l u m i n a l o l e h t r a n s p o r a k t i f s e k u n d e r k e m u d i a n secara pasif
mengalir keluar sel m e n e m b u s m e m b r a n basolateral oleh
difusi terfasilitasi m e n g i k u t i p e n u r u n a n gradien konsentrasi
dan m a s u k k e darah. D i f u s i terfasilitasi i n i diperantarai oleh
suatu p e m b a w a pasif d i m e m b r a n basolateral y a n g i d e n t i k
dengan y a n g m e m i n d a h k a n glukosa k e d a l a m sel lain, tetapi
di sel usus d a n ginjal p e m b a w a i n i m e m i n d a h k a n glukosa
keluar sel. Perbedaan bergantung pada arah gradien k o n -
sentrasi glukosa. Pada kasus sel usus d a n ginjal, konsentrasi
glukosa d i d a l a m sel lebih t i n g g i .
Sebelum meninggalkan topik mengenai transpor yang
diperantarai oleh pembawa, pikirkanlah semua aktivitas yang
m e n g a n d a l k a n b a n t u a n m o l e k u l p e m b a w a . S e m u a sel ber-
gantung pada pembawa u n t u k menyerap glukosa d a n asam
a m i n o , y a n g m a s i n g - m a s i n g berfungsi sebagai s u m b e r energi
u t a m a d a n b a h a n dasar s t r u k t u r a l . P o m p a N a ' - K ' p e n t i n g
u n t u k m e m b a n g k i t k a n aktivitas listrik sel d a nu n t u k m e -
m a s t i k a n b a h w a sel m e m i l i k i k o n s e n t r a s i z a t - z a t t e r l a r u t y a n g
secara o s m o t i s a k t i f d a l a m j u m l a h m e m a d a i . T r a n s p o r aktif,
b a i k p r i m e r a t a u s e k u n d e r a t a u k e d u a n y a , d i g u n a k a n secara
luas u n t u k m e l a k s a n a k a n f u n g s i k h u s u s sistem saraf d a n
p e n c e r n a a n serta g i n j a l d a n s e m u a jenis o t o t .
I Pada transpor vesikular, bahan dipindahkan
masuk atau keluar sel dengan dibungkus oleh
membran.
Sistem transpor khusus yang diperantarai oleh pembawa yang
t e r b e n a m d i m e m b r a n p l a s m a d a p a t secara s e l e k t i f m e m i n d a h -
kan i o nd a n m o l e k u l polar kecil. Tetapi bagaimana dengan
m o l e k u l p o l a r besar a t a u b a h k a n b a h a n m u l t i m o l e k u l y a n g
h a r u s m a s u k a t a u k e l u a r sel, m i s a l n y a s e w a k t u sekresi h o r m o n
p r o t e i n ( m o l e k u l p o l a r besar) o l e h sel e n d o k r i n a t a u ingesti
bakteri i n v a s i f ( p a r t i k e l m u l t i m o l e k u l ) o l e h sel darah p u t i h ?
Bahan-bahan i n i tidak dapat m e n e m b u s m e m b r a n plasma,
b a h k a n d e n g a n b a n t u a n : M e r e k a terlalu besar bagi saluran, d a n
t i d a k tersedia p e m b a w a bagi b a h a n - b a h a n i n i ( m e r e k a b a h k a n
t e r l a l u besar bagi m o l e k u l p e m b a w a ) . P a r t i k e l - p a n i k e l besar i n i
dipertukarkan antara C I S d a nC E S b u k a n dengan melewati
m e m b r a n tetapi dengan m e m b u n g k u s n y a d a l a m suatu vesikel
b e r s e l u b u n g m e m b r a n , s u a t u p r o s e s y a n g d i s e b u t transpor
vesikular. T r a n s p o r v e s i k u l a r m e m e r l u k a n e n e r g i s e h i n g g a c a r a
ini adalah m e t o d e a k t i f transpor m e m b r a n . Energi d i p e d u k a n
u n t u k m e m b e n t u k vesikel d a n menggerakkan vesikel d i d a l a m
sel. T r a n s p o r k e d a l a m s e l d e n g a n c a r a i n i d i n a m a i endositosis,
s e m e n t a r a t r a n s p o r k e l u a r s e l n y a d i s e b u t eksositosis,
ENDOSITOSIS
P a d a endositosis m e m b r a n p l a s m a m e n g e l i l i n g i b a h a n y a n g
a k a n d i t e l a n , k e m u d i a n m e n y a t u d i atas p e r m u k a a n b a h a n
sedemikian sehingga bahan tersebut terperangkap d i d a l a m
M e m b r a n Plasma d a n Potensial M e m b r a n 79
 Suatu pembawa kotranspor
di b a t a s l u m i n a l s e c a r a
simultan memindahkan
glukosa melawan gradien
konsentrasinya dan Na'
mengikuti penurunan gradien
k o n s e n t r a s i n y a dari l u m e n k e
dalam sel.
Tidak ada energi yang
digunakan secara langsung
oleh pembawa kotranspor
untuk memindahkan glukosa
melawan gradien konsen-
trasinya. Operasi p e m b a w a
k o t r a n s p o r ini d i j a l a n k a n o l e h
gradien konsentrasi N a ' (Na'
C I S lebih rendah dibandingkan
d e n g a n di l u m e n ) y a n g tercipta
oleh pompa Na'-K' yang
menggunakan energi.
P o m p a N a ' - K ' s e c a r a aktif
m e m i n d a h k a n N a ' keluar sel
di b a t a s b a s o l a t e r a l , m e n j a g a
konsentrasi N a ' C I S tetap
lebih r e n d a h daripada
konsentrasinya di lumen.
Setelah m a s u k k esel dengan
transpor aktif sekunder,
glukosa dipindahkan mengikuti
penurunan gradien konsen-
trasinya dari sel k e darah
d e n g a n difusi terfasilitasi,
diperantarai oleh p e m b a w a
glukosa pasif di batas basal.
P o m p a Na'-K' juga
m e m i n d a h k a n secara aktif
K' k ed a l a m sel, m e m p e r -
tahankan konsentrasi K '
intrasel tetap tinggi, tetapi
e f e k ini tidak b e r p e n g a r u h
pada transpor aktif sekunder. ( © = Natrium ^ = Kalium B| =Glukosa Q = Fosfat

Gambar 3-18
Transpor aktif sekunder. G l u k o s a ( s e r t a a s a m a m i n o ) d i p i n d a h k a n m e n e m b u s s e l u s u s d a n g i n j a l melawan gradien
konsentrasinya oleh transpor aktif sekunder.

sel ( l i h a t h . 3 2 ) . I n g a t l a h b a h w a t e r d a p a t t i g a b e n t u k e n d o - sel-sel t i p i s y a n g m e l a p i s i kapiler, t e m p a t t e r j a d i n y a per-

sitosis, b e r g a n t u n g p a d a sifat b a h a n y a n g diinternalisasi:
pinositosis (penyerapan C E S nonselektif), endositosis yang
diperantarai oleh reseptor (penyerapan selektif suatu m o l e k u l
besar), d a n fagositosis (penyerapan selektif partikel m u l t i m o -
lekul).
Setelah berada d i dalam sel,vesikel yang telah ditelan
tersebut m e m i l i k i dua k e m u n g k i n a n :
1. U m u m n y a lisosom berfusi dengan vesikel u n t u k m e n g -
uraikan d a n m e m b e b a s k a n isi vesikel k e dalam cairan
intrasel.
2. D i s e b a g i a n sel, v e s i k e l e n d o s i t o t i k t i d a k b e r f u s i d e n g a n
l i s o s o m t e t a p i b e r g e r a k k e s i s i sel y a n g b e r l a w a n a n , t e m -
pat vesikel tersebut m e m b e b a s k a n isinya m e l a l u i eksosi-
tosis. I n i m e r u p a k a n j a l u r u n t u k m e m i n d a h k a n p a r t i k e l
secara u t u h m e n e m b u s sel. L a l u l i n t a s v e s i k e l s e m a c a m
i n i adalah cara u n t u k m e m i n d a h k a n b a h a n m e n e m b u s
t u k a r a n b a h a n antara darah d a n j a r i n g a n sekitar.
EKSOSITOSIS
P a d a eksositosis, y a n g t e r j a d i h a m p i r k e b a l i k a n d a r i e n d o -
sitosis. V e s i k e l t e r b u n g k u s m e m b r a n y a n g t e r b e n t u k d i d a l a m
sel m e n y a t u d e n g a n m e m b r a n p l a s m a , k e m u d i a n m e m b u k a
dan m e m b e b a s k a n isinya k e eksterior (lihat h . 2 9 ) . Bahan-
bahan yang dikemas u n t u k diekspor oleh r e t i k u l u m endoplas-
m a dan k o m p l e k s G o l g i dieksternalisasi d e n g a n eksositosis.
Eksositosis m e m i l i k i dua fungsi berbeda:
1. Merupakan mekanisme untuk mengeluarkan molekul
p o l a r besar, m i s a l n y a h o r m o n p r o t e i n d a n e n z i m y a n g
tidak m a m p u m e n e m b u s m e m b r a n plasma. D a l a m hal
i n i , isi vesikel bersifat sangat spesifik d a n h a n y a d i -
b e b a s k a n j i k a terdapat sinyal y a n g sesuai.

80 Bab 3
2. M e m u n g k i n k a n sel m e n a m b a h k a n k o m p o n e n spesifik
ke m e m b r a n , misalnya pembawa tertentu, saluran, atau
reseptor, b e r g a n t u n g p a d a k e b u t u h a n sel. D a l a m h a l i n i ,
k o m p o s i s i m e m b r a n y a n g m e n g e l i l i n g i vesikel sangat
berperan, d a n isi m u n g k i n sekedar sampel C I S .
L a j u endositosis d a n eksositosis harus dijaga seimbang
u n t u k m e m p e r t a h a n k a n agar luas p e r m u k a a n m e m b r a n d a n
v o l u m e sel k o n s t a n . P a d a sel y a n g a k t i f m e l a k u k a n e n d o s i t o s i s ,
lebih dari 1 0 0 % m e m b r a n plasma m u n g k i n digunakan dalam
satu j a m u n t u k m e m b u n g k u s vesikel y a n g diinternalisasi
sehingga m e m b r a n p e r m u k a a n p e r l u d i g a n t i dengan eksosi-
tosis. S e b a l i k n y a , k e t i k a s u a t u sel s e k r e t o r i k d i r a n g s a n g u n t u k
m e l a k u k a n sekresi, sel i n i m u n g k i n secara t e m p o r e r m e l a k u -
k a n p e n y i s i p a n h i n g g a 3 0 kali luas m e m b r a n n y a m e l a l u i
eksositosis. M e m b r a n t a m b a h a n i n i h a r u s secara spesifik d i -
a m b i l k e m b a l i o l e h a k t i v i t a s e n d o s i t o t i k y a n g setara. D e n g a n
d e m i k i a n , m e l a l u i eksositosis d a n endositosis, bagian-bagian
m e m b r a n secara t e r u s - m e n e r u s d i p u l i h k a n , d i a m b i l , d a n d i -
daur ulang. Pembahasan kita tentang transpor m e m b r a n kini
selesai. T a b e l 3 - 2 m e r i n g k a s k a n j a l u r - j a l u r y a n g d a p a t d i -
gunakan bahan u n t u k berpindah antara C E Sd a n C I S . Sel
bersifat selektif d a l a m h a l a p a y a n g dapat m a s u k atau keluar
k a r e n a sel m e m i l i k i b e r a g a m j u m l a h d a n j e n i s s a l u r a n , p e m -
bawa, atau m e k a n i s m e u n t u k transpor vesikular. M o l e k u l po-
lar besar ( t e r l a l u besar u n t u k s a l u r a n d a n t i d a k l a r u t l e m a k )
y a n g m e k a n i s m e transpor k h u s u s n y a t i d a k d i m i l i k i o l e h sel
t i d a k a k a n d a p a t m e n e m b u s m e m b r a n sel.
T r a n s p o r s e l e k t i f K * d a n N a ' m e n e n t u k a n sifat k e -
listrikan sel. Selanjutnya kita akan m e n g a l i h k a n perhatian
kepada topik ini.
POTENSIAL MEMBRAN
M e m b r a n p l a s m a s e m u a sel h i d u p m e m i l i k i p o t e n s i a l m e m -
bran, atau m e n g a l a m i polarisasi listrik.
I Potensial membran adalah pemisahan muatan
yang berlawanan di kedua sisi membran plasma.
I s t i l a h potensial membran m e r u j u k k e p a d a p e m i s a h a n
m u a t a n d i k e d u a sisi m e m b r a n a t a u p e r b e d a a n d a l a m j u m l a h
relatif kation d a na n i o n d iC I Sd a nC E S . Ingadah bahwa
m u a t a n yang berlawanan cenderung saling tarik dan m u a t a n
yang sama cenderung saling tolak. H a r u s d i l a k u k a n kerja
(pengeluaran energi) u n t u k m e m i s a h k a n m u a t a n y a n g ber-
l a w a n a n setelah k e d u a n y a m e n y a t u . Sebaliknya, k e t i k a
partikel-partikel yang m u a t a n n y a berbeda telah dipisahkan
m a k a gaya tarik listrik antara keduanya dapat d i m a n f a a t k a n
u n t u k m e l a k u k a n kerja jika m u a t a n - m u a t a n tersebut dibiar-
kan m e n y a t u kembali. I n i adalah prinsip yang mendasari
alat-alat listrik. K a r e n a m u a t a n - m u a t a n y a n g terpisah m e -
miliki "potensial" u n t u k m e l a k u k a n kerja, m a k a pemisahan
m u a t a n d i k e d u a sisi m e m b r a n d i s e b u t p o t e n s i a l m e m b r a n .
Potensial m e m b r a n d i u k u r dalam satuan volt (satuan yang
s a m a y a n g d i g u n a k a n u n t u k tegangan d a l a m alat listrik),
tetapi karena potensial m e m b r a n relatif rendah m a k a satuan
y a n g d i g u n a k a n a d a l a h milivolt (mV) ( 1 m V = 1 / 1 0 0 0
volt).
K a r e n a konsep potensial bersifat mendasar u n t u k m e -
m a h a m i b a n y a k h a l d a l a m fisiologi, k h u s u s n y a fisiologi o t o t
d a n saraf, m a k a a p a y a n g d i m a k s u d d e n g a n i s t i l a h i n i h a r u s
b e n a r - b e n a r jelas. Secara e l e k t r i s , m e m b r a n d a l a m G a m b a r
3 - 1 9 a b e r s i f a t n e t r a l . D i k e d u a sisi m e m b r a n t e r d a p a t m u a t a n
p o s i t i f ( + ) d a n n e g a t i f (-) d a l a m j u m l a h y a n g s a m a s e h i n g g a
tidak terbentuk potensial m e m b r a n . D a l a m G a m b a r 3-19b,
s e b a g i a n d a r i m u a t a n p o s i t i f d a r i sisi k a n a n d i p i n d a h k a n k e
sisi k i r i . K i n i sisi k i r i m e m i l i k i k e l e b i h a n m u a t a n p o s i t i f
s e m e n t a r a sisi k a n a n m e n j a d i k e l e b i h a n m u a t a n n e g a t i f .
D e n g a n kata lain, terjadi pemisahan m u a t a n - m u a t a n yang
b e r l a w a n a n d i k e d u a sisi m e m b r a n , a t a u p e r b e d a a n d a l a m
j u m l a h r e l a t i f m u a t a n p o s i t i f d a n n e g a t i f d i k e d u a sisi. Y a i t u ,
kini terdapat potensial m e m b r a n . Gaya tarik antara m u a t a n -
m u a t a n yang terpisah i n i menyebabkan m u a t a n t e r k u m p u l
d a l a m suatu lapisan tipis d i sepanjang p e r m u k a a n luar dan
dalam m e m b r a n plasma ( G a m b a r 3-19c). M u a t a n - m u a t a n
yang terpisah i n i h a n y a m e n c e r m i n k a n sebagian kecil dari
j u m l a h total partikel b e r m u a t a n (ion) yang terdapat d i C E S
d a n C I S . Sebagian besar cairan y a n g terdapat d i d a l a m d a n d i
l u a r sel b e r s i f a t n e t r a l secara e l e k t r i s ( G a m b a r 3 - 1 9 d ) . I o n - i o n
y a n g secara listrik s e i m b a n g d a p a t d i a b a i k a n , k a r e n a m e r e k a
tidak berperan m e m b e n t u k potensial m e m b r a n . Karena i t u ,
potensial m e m b r a n diciptakan oleh sebagian kecil ( h a m p i r
dapat diabaikan) dari seluruh partikel bermuatan yang
terdapat d i cairan t u b u h . Perhatikan b a h w a m e m b r a n i t u
s e n d i r i t i d a k b e r m u a t a n . K a t a potensial membran m e r u j u k
k e p a d a p e r b e d a a n d a l a m m u a t a n a n t a r a selapis tipis regio
C I S d a n C E S y a n g masing-masing terletak tepat d i s a m p i n g
m e m b r a n d a l a m d a n m e m b r a n luar.
Besar potensial b e r g a n t u n g pada j u m l a h m u a t a n ber-
lawanan yang dipisahkan: semakin banyak j u m l a h muatan
y a n g d i p i s a h k a n , s e m a k i n besar potensial. K a r e n a i t u , d a l a m
G a m b a r 3-19e m e m b r a n B m e m i l i k i potensial l e b i h besar
daripada A dan lebih kecil daripada C .
I Potensial membran disebabkan oleh perbedaan
dalam konsentrasi dan permeabilitas ion-ion kunci.
S e m u a sel m e m i l i k i p o t e n s i a l m e m b r a n . Sel d i j a r i n g a n p e k a
r a n g s a n g {excitable tissue)-y2iku s e l s a r a f d a n s e l o t o t - m e m i l i k i
k e m a m p u a n u n t u k m e n g h a s i l k a n p e r u b a h a n c e p a t sesaat
d a l a m potensial m e m b r a n ketika dirangsang. Fluktuasi sing-
kat potensial i n i berftingsi sebagai sinyal listrik. Potensial
m e m b r a n k o n s t a n y a n g t e r d a p a t d i sel-sel j a r i n g a n t i d a k p e k a
r a n g s a n g d a n sel-sel j a r i n g a n p e k a r a n g s a n g d a l a m k e a d a a n
i s t i r a h a t - y a i t u , k e t i k a sel-sel t e r s e b u t t i d a k m e n g h a s i l k a n
s i n y a l l i s t r i k - d i k e n a l s e b a g a i potensial membran istirahat.
K i n i kita akan berkonsentrasi pada pembentukan dan peme-
liharaan potensial m e m b r a n istirahat serta a k a n m e n e l i t i d i
M e m b r a n Plasma d a n Potensial M e m b r a n 81
 T a b e l 3-2
Karakteristik M e t o d e Transpor Mennbran

BAHAN YANG KEBUTUHAN ENERGI DAN G E R A K A N

METODE TRANSPOR TERLIBAT YANG MENGHASILKAN GAYA BATAS T R A N S P O R

Difusi
M e l a l u i lapis g a n d a l e m a k
Melalui saluran protein
Kasus khusus osmosis
Molekul nonpolar
u k u r a n a p a p u n (mis.
O^, C O j , a s a m l e m a k )
Ion kecil t e r t e n t u (mis.
Na\ K\ Ca'\ C l )
H a n y a air
Pasif; m o l e k u l b e r p i n d a h m e n g i k u t i Berlanjut hingga gradien
p e n u r u n a n gradien konsentrasi (dari lenyap (tercapai keadaan
konsentrasi tinggi k e rendah) stabil t a n p a difusi n e t t o )
Pasif; i o n b e r p i n d a h m e n g i k u t i Berlanjut sampai tidak ada
penurunan gradien elektrokimia lagi p e r p i n d a h n n e t t o d a n
melalui saluran t e r b u k a (dari k o n s e n - tercapai k e a d a a n stabil
trasi tinggi k er e n d a h d a n tertariknya
ion k edaerah dengan m u a t a n
berlawanan)
Pasif; air m e n g a l i r m e n g i k u t i p e n u - Berlanjut sampai perbedaan
r u n a n g r a d i e n k o n s e n t r a s i (air b e r p i n - konsentrasi lenyap atau sampai
d a h k ed a e r a h d e n g a n konsentrasi air dihentikan oleh tekanan
rendah, yi. daerah dengan konsentrasi hidrostatik yang berlawanan
zat terlarut tinggi) a t a u s a m p a i sel h a n c u r

Transpor yang Diperantarai

oleh Pembawa
Difusi terfasilitasi M o l e k u l polar spesifik
yang memiliki
p e m b a w a spesifik
(mis. glukosa)
Transpor aktif primer Molekul polar atau
ion spesifik y a n g
memiliki pembawa
( m i s . N a * , K\ a s a m
amino)
Transpor aktif sekunder M o l e k u l polar spesifik
dan ion yang memiliki
pembawa kotranspor
(mis. glukosa, asam
amino, beberapa ion)
Pasif; m o l e k u l b e r p i n d a h m e n g i k u t i Memperlihatkan maksimum
p e n u r u n a n gradien konsentrasi (dari transpor (Tm); pembawa
konsentrasi tinggi k e rendah) dapat mengalami
penjenuhan
Aktif; ion berpindah melawan gradien Memperlihatkan maksimum
konsentrasi (dari konsentrasi r e n d a h k e transpor; p e m b a w a dapat
tinggi); m e m e r l u k a n ATP mengalami penjenuhan
Aktif; molekul berpindah melawan Memperlihatkan maksimum
gradien konsentrasi (dari konsentrasi transpor; p e m b a w a
rendah k e tinggi); didorong langsung kotranspor dapat mengalami
oleh gradien ion (biasanya Na+) yang penjenuhan
diciptakan oleh pompa primer yang
memerlukan ATP

Transpor Vesikular
Endositosis
Pinositosis S e j u m l a h kecil cairan Aktif; m e m b r a n plasma mencekung k e Kontrol belum dipahami
CES; j u g a p e n t i n g dalam dan terputus di permukaan,
dalam daur ulang m e m b e n t u k vesikel yang terinternalisasi
membran
Endositosis yang M o l e k u l polar besar Aktif; m e m b r a n plasma mencekung k e Mensyaratkan pengikatan ke
diperantarai oleh t e r t e n t u (mis. protein) dalam dan terputus di permukaan, reseptor spesifik d i
reseptor m e m b e n t u k vesikel yang terinternalisasi permukaan membran
Fagositosis Partikel multimolekul A k t i f ; sel m e n j u l u r k a n p s e u d o p o d i a Mensyaratkan pengikatan k e
( m i s . b a k t e r i d a n sisa yang mengelilingi partikel, m e m b e n t u k reseptor spesifik d i
sel) vesikel yang k e m u d i a n diinternalisasi permukaan membran
Eksositosis Produk sekretorik A k t i f ; p e n i n g k a t a n Ca^* sitosol m e m i c u Sekresi dipicu oleh rang-
(mis. h o r m o n dan fusi vesikel sekretorik d e n g a n m e m b r a n sangan saraf atau h o r m o n
enzim) serta molekul plasma; vesikel m e m b u k a keluar dan spesifik; k o n t r o l lain y a n g
besar y a n g m e l e w a t i m e m b e b a s k a n isinya k e l u a r sel berperan d a l a m lalu lintas
sel d e n g a n u t u h ; j u g a transelular dan daur ulang
penting dalam daur membran belum diketahui.
ulang membran

82 Bab 3
 Membran

\
+ - + - + + - + - + - + - +
- + - + _ + +
- + - + _ + + - +
+ + + + +
+ - + - + + - + - + - + - + + +
- + - + - - + - + - + - + -

(10"^. 10") (10"^, 10") (IS-'. 10") ( 5 ^ 10-)

M e m b r a n tidak memiliki potensial M e m b r a n memiliki potensial

(a) (b)

+ - + - + - + + - + _ + - + - + _ + - + - + _ + _ + _ + - + - +
- + - + - + _ + _ 4 . + . _ + - . + _ + _ + -
- + - + + + - + - + - + - . / / T l - ^ v ^ . _ + _ + _ + _ +
+ - + + -+_+_+_
+-+-+-
- + - + + -+-+-+- ]+_+-+ \++ + -
- +- /- + - + - +- +-\ -. + _ + _ +
+ - + - + + - + - +- -++-+ .+ - + _ + _ + + - + _ + _
+_ +
-•^ + - + - + _ + _ + 1
_ + - + _ +
+ T + - + 7 + ^ - + - + -
v + - + - + -" + V + - + _ + -/+ + - + - + - +
Bagian cairan Pemisahan muatan
sisanya yang yang menentukan
Bagian cairan - + _ + _+_ V + + + yi - +- +- +-
sisanya yang + —+ —+ —+ — _ _ Membran plasma
secara elektris terbentuknya potensial
netral
secara elektris - + - + - + - + - > - ^ r ^ _ + - + _ + - + -
(c) netral + - + - + - + - + _ + _ J _ _ + -. + - + - + - + - +
(d)

(•)

G a m b a r 3-19
Pembentukan potensial membran akibat distribusi tak merata muatan positif dan negatif di kedua sisi membran, ( a ) K e t i k a
m u a t a n p o s i t i f d a n n e g a t i f t e r s e b a r s e i m b a n g d i k e d u a sisi m e m b r a n , t i d a k t e r b e n t u k p o t e n s i a l m e m b r a n , ( b ) K e t i k a m u a t a n
y a n g b e r l a w a n a n d i p i s a h k a n o l e h m e m b r a n ; t e r c i p t a p o t e n s i a l m e m b r a n , (c) M u a t a n t a k - s e i m b a n g y a n g m e n e n t u k a n p o t e n s i a l
m e m b r a n t e r a k u m u l a s i d a l a m s u a t u l a p i s a n tipis d i s e p a n j a n g p e r m u k a a n m e m b r a n , (d) S e b a g i a n besar c a i r a n d i CES d a n CIS
secara elektris n e t r a l . M u a t a n t a k s e i m b a n g t e r a k u m u l a s i d a l a m s u a t u lapisan tipis d i s e p a n j a n g m e m b r a n p l a s m a , (e) M e m b r a n
B m e m i l i k i potensial lebih besar d a r i p a d a A d a n lebih kecil d a r i p a d a C.

bab-bab selanjutnya perubahan yang terjadi di jaringan peka
rangsang sewaktu p e m b e n t u k a n sinyal listrik.
Distribusi tak-seimbang beberapa i o n k u n c i antara C I S
dan C E S serta p e r p i n d a h a n selektif m e r e k a m e n e m b u s m e m -
b r a n p l a s m a m e r u p a k a n p e n e n t u sifat l i s t r i k m e m b r a n . D i
t u b u h , m u a t a n listrik dibawa o l e h i o n - i o n . I o n - i o n y a n g ter-
u t a m a berperan d a l a m p e m b e n t u k a n potensial m e m b r a n isti-
rahat adalah Na% K% dan A'. Yang terakhir mengacu kepada
p r o t e i n intrasel besar b e r m u a t a n n e g a t i f ( a n i o n ) . I o n lain
( m i s a l n y a k a l s i u m , m a g n e s i u m , k l o r i d a , b i k a r b o n a t , d a n fos-
fat) t i d a k m e m b e r i k o n t r i b u s i l a n g s u n g bagi sifat listrik
m e m b r a n p l a s m a i s t i r a h a t d i s e b a g i a n besar sel, m e s k i p u n
mereka m e m i l i k i peran penting lain di tubuh.
Konsentrasi d a n permeabilitas relatif i o n - i o n y a n g ber-
peran penting dalam aktivitas listrik m e m b r a n diperbanding-
k a n d i T a b e l 3 - 3 . P e r h a t i k a n b a h w a N a ' memiliki konsentrasi
lebih besar di cairan ekstrasel dan konsentrasi K* jauh lebih
besar di cairan intrasel. P e r b e d a a n k o n s e n t r a s i i n i d i p e r t a h a n -
kan oleh p o m p a N a * - K * yang m e m b u t u h k a n energi. Karena
m e m b r a n p l a s m a h a m p i r s a m a sekali i m p e r m e a b e l terhadap
A m a k a p r o t e i n besar y a n g b e r m u a t a n negatif i n i h a n y a
t e r d a p a t d i d a l a m sel. S e t e l a h disintesis d a r i a s a m a m i n o y a n g
d i a n g k u t k e d a l a m sel, p r o t e i n t e t a p t e r p e r a n g k a p d i d a l a m sel.
Selain mekanisme p e m b a w a aktif, N a *d a n K * dapat
secara p a s i f m e n e m b u s m e m b r a n m e l a l u i saluran p r o t e i n
yang spesifik bagi mereka. K * biasanya j a u h lebih m u d a h m e -

M e m b r a n Plasma d a n Potensial M e m b r a n 83

Tabel 3-3
Konsentrasi dan Permeabilitas Ion yang Berperan dalam
Potensial iVlembran di Sel Saraf dalam Keadaan istirahat
KONSENTRASI
(milimol/llter)
PERMEABILITAS
ION Ekstrasel Intrasel RELATIF
Na* 150 15 1 permeabel terhadap K * m a k a i o n i n i a k a n cepat m e n e m b u s
K* 5 150 50-75
A- 0 65 0 m u a t a n positifnya keluar sehingga lebih banyak m u a t a n
nembus m e m b r a n dibandingkan dengan Na* karena m e m -
bran biasanya m e m i l i k i lebih banyak saluran terbuka bagi
lalu lintas pasif K* daripada bagi Na*. Pada potensial istirahat
d i s e b u a h sel saraf, m e m b r a n s e k i t a r 5 0 s a m p a i 7 5 k a l i l e b i h
permeabel terhadap K *daripada terhadap Na*.
Berbekal pengetahuan tentang konsentrasi relatif dan
permeabilitas i o n - i o n i n i , k i n i k i t a dapat menganalisis gaya-
g a y a y a n g b e k e r j a d i k e d u a sisi m e m b r a n p l a s m a . A n a l i s i s i n i
a k a n d i u r a i k a n sebagai b e r i k u t : K i t a m u l a - m u l a a k a n m e m -
bahas k o n t r i b u s i langsung p o m p a N a * - K * terhadap potensial
m e m b r a n ; kedua, efek yang d i t i m b u l k a n oleh perpindahan
K * saja p a d a p o t e n s i a l m e m b r a n ; k e t i g a , e f e k N a * saja; d a n
y a n g t e r a k h i r , s i t u a s i y a n g t e r d a p a t d i sel k e t i k a e f e k K * d a n
N a * t e r j a d i secara b e r s a m a a n . I n g a t l a h d i s e p a n j a n g p e m -
b a h a s a n i n i b a h w a gradien konsentrasi untuk AT* akan selalu ke
arah luar d a n gradien konsentrasi untuk Na* selalu mengarah ke
dalam, k a r e n a p o m p a N a * - K * m e m p e r t a h a n k a n k o n s e n t r a s i
K * d i d a l a m sel lebih tinggi d a n konsentrasi N a * d i luar sel
lebih tinggi. Juga perhatikan bahwa karena K* dan N a * adalah
k a t i o n ( b e r m u a t a n p o s i t i O m a k a gradien listrik untuk kedua
ion ini akan selalu mengarah ke sisi membran yang bermuatan
negatif,
EFEK POMPA NATRIUM-KALIUM PADA POTENSIAL
MEMBRAN
S e k i t a r 2 0 % d a r i p o t e n s i a l m e m b r a n secara l a n g s u n g d i h a s i l -
kan oleh p o m p a N a * - K * . M e k a n i s m e transpor aktif i n i me-
m o m p a keluar tiga N a * u n t u k setiap d u a K * y a n g d i b a w a n y a
m a s u k k e sel. K a r e n a N a * d a n K * a d a l a h i o n p o s i t i f m a k a
transpor tak seimbang i n i m e n i m b u l k a n potensial m e m b r a n ,
dengan bagian luar menjadi relatif lebih positif daripada
bagian dalam karena lebih banyak i o n positif yang dikeluar-
k a n d a r i p a d a y a n g m a s u k . N a m u n , sebagian besar potensial
membran-sisa 80%-nya-disebabkan oleh difusi pasif K* dan
Na* m e n g i k u t i penurunan gradien konsentrasinya. Karena
i t u , sebagian besar p e r a n p o m p a N a * - K * d a l a m m e n g h a s i l k a n
potensial m e m b r a n bersifat tak-langsung, m e l a l u i peran
kritisnya dalam mempertahankan gradien konsentrasi yang
secara l a n g s u n g b e r p e r a n d a l a m p e r p i n d a h a n i o n y a n g m e m -
b e n t u k bagian terbesar dari potensial m e m b r a n .
84 Bab 3
EFEK PERPINDAHAN KALIUM SAJA PADA
POTENSIAL MEMBRAN: POTENSIAL
KESEIMBANGAN K*
M a r i l a h kita bahas suatu situasi hipotetis yang ditandai o l e h
(1) a d a n y a k o n s e n t r a s i u n t u k K * d a n A ' d i k e d u a sisi m e m -
b r a n , ( 2 ) permeabilitas bebas m e m b r a n terhadap K + tetapi
tidak terhadap A', d a n ( 3 ) b e l u m terbentuknya potensial.
Gradien konsentrasi u n t u k K *akan cenderung m e m i n d a h -
kan i o n i n i keluar sel (Gambar 3-20). Karena m e m b r a n
m e m b r a n . S e w a k t u berpindah keluar, i o n i n i m e m b a w a
p o s i t i f b e r a d a d i luar. P a d a saat y a n g s a m a , m u a t a n n e g a t i f
dalam b e n t u k A ' akan tertinggal d idalam, serupa dengan
situasi y a n g d i p e r l i h a t k a n d iG a m b a r 3-19b (Ingatlah b a h w a
a n i o n p r o t e i n besar t i d a k dapat berdifusi k e l u a r m e s k i p u n
terdapat gradien konsentrasi y a n g besar). K i n i a k a n t e r b e n t u k
potensial m e m b r a n . Karena juga akan tercipta gradien listrik
m a k a K*, karena b e r m u a t a n positif, akan tertarik k e interior
sel y a n g b e r m u a t a n n e g a t i f d a n t e r t o l a k o l e h e k s t e r i o r y a n g
b e r m u a t a n positif. K a r e n a i t u k i n i terdapat d u a gaya ber-
lawanan yang bekerja pada K * : gradien konsentrasi yang
cenderung m e m i n d a h k a n K * keluar sel d a ngradien listrik
y a n g c e n d e r u n g m e m i n d a h k a n K * m a s u k k e sel.
Pada awalnya gradien konsentrasi akan lebih kuat dari-
pada gradien listrik sehingga terjadi perpindahan netto K *
k e l u a r sel, d a n p o t e n s i a l m e m b r a n a k a n m e n i n g k a t . N a -
m u n , karena semakin banyak K *yang berpindah m e n g i k u t i
p e n u r u n a n g r a d i e n k o n s e n t r a s i n y a k e l u a r sel m a k a g r a d i e n
listrik ( y a n g b e r l a w a n a n ) j u g a a k a n s e m a k i n besar k a r e n a
bagian luar sel m e n j a d i s e m a k i n positif sementara bagian
d a l a m s e m a k i n negatif. K i t a akan berpikir b a h w a gradien
konsentrasi u n t u k K * akan semakin berkurang karena K *
meninggalkan selm e n g i k u t i p e n u r u n a n gradien i n i . N a -
mun, yang mengejutkan gradien konsentrasi K * akan, pada
hakikatnya, tetap m e s k i p u n terjadi perpindahan K * keluar
sel. P e n y e b a b n y a a d a l a h b a h k a n p e r p i n d a h a n K *k e l u a r s e l
d a l a m j u m l a h sangat kecil sudah m e n i m b u l k a n perubahan
besar d a l a m potensial m e m b r a n . K a r e n a n y a , u n t u k m e n -
ciptakan gradien listrik yang arahnya berlawanan, yang
j u m l a h n y a sangat sedikit tersebut j u m l a h i o n K * harus ke-
l u a r sel s e h i n g g a k o n s e n t r a s i K * d i d a l a m d a n l u a r sel p a d a
d a s a r n y a t i d a k b e r u b a h . S e w a k t u K * t e r u s k e l u a r sel m e n g -
ikuti p e n u r u n a n gradien konsentrasi (yang nyatanya tidak
berubah i n i ) ,gradien listrik yang mengarah k e dalam akan
s e m a k i n k u a t . P e r p i n d a h a n k e l u a r n e t t o secara p e r l a h a n
a k a n b e r k u r a n g b e r s a m a a n d e n g a n m e n i n g k a t n y a besar gra-
dien listrik mendekati gradien konsentrasi. A k h i r n y a ketika
kedua gaya saling m e n g i m b a n g i (yaitu, ketika keduanya
berada d a l a m e k u i l i b r i u m ) , tidak a d a lagi p e r p i n d a h a n
netto K * . Potensial yang terbentuk pada ekuilibrium i n i
d i k e n a l s e b a g a i potensial keseimbangan K* (Ej^*). P a d a
titik i n i , akan tetap terdapat gradien konsentrasi K * yang
besar, t e t a p i t i d a k lagi t e r j a d i p e r p i n d a h a n n e t t o K * k e l u a r
sel m e n g i k u t i p e n u r u n a n g r a d i e n k o n s e n t r a s i n y a k a r e n a
adanya gradien listrik yang arahnya berlawanan d a n sama
kuat (Gambar 3-20).
 Membran plasma

(T) Gradien konsentrasi untuk K"cenderung mendorong

CES CIS
ion ini k e l u a r s e l .
(2) Bagian luar sel menjadi lebih + karena ion K * y a n g
Gradien konsentrasi b e r m u a t a n positif berpindah keluar mengikuti p e n u r u n a n
untuk K * gradien konsentrasinya
(3) M e m b r a n bersifat impermeabel terhadap anion protein
Gradien listrik intrasel y a n g besar (A'). Bagian d a l a m sel menjadi lebih
untuk K * - k a r e n a i o n K"" y a n g b e r m u a t a n p o s i t i f k e l u a r ,
meninggalkan A" yang b e r m u a t a n negatif
(4) G r a d i e n listrik/elektrisy a n g tercipta c e n d e r u n g m e n d o r o n g
K'" m a s u k k e s e l

A" (5) T i d a k terjadi p e r p i n d a h a n K * lebih lanjut ketika gradien

listrik y a n g m e n g a r a h k e d a l a m s e c a r a t e p a t m e n g i m b a n g i
g r a d i e n k o n s e n t r a s i y a n g m e n g a r a h k e luar. P o t e n s i a l
m e m b r a n p a d a titik k e s e i m b a n g a n ini a d a l a h p o t e n s i a l
k e s e i m b a n g a n u n t u k K"^ ( E ^ * ) p a d a - 9 0 m V .

E^^ = -90 mV

Gambar 3-20
Potensial keseimbangan untuk

Potensial m e m b r a n pada adalah -90 m V . Berdasar-

k a n p e r j a n j i a n , tanda selalu menunjukkan polaritas muatan
yang berlebihan di bagian dalam membran. P o t e n s i a l m e m b r a n
- 9 0 m V b e r a r t i b a h w a potensial m e m i l i k i besar 9 0 m V
dengan bagian d a l a m relatif negatif terhadap bagian luar.
Potensial +90 m V akan m e m i l i k i kekuatan yang sama, tetapi
dalam hal i n i bagian dalam lebih positif daripada bagian
luar.
Potensial keseimbangan u n t u k suatu i o n yang konsen-
t r a s i n y a b e r b e d a d i k e d u a sisi m e m b r a n d a p a t d i h i t u n g
d e n g a n persamaan Nemst s e b a g a i b e r i k u t :
C trasi u n t u k s u a t u i o n s e m a k i n besar potensial k e s e i m b a n g a n
£=61 l o g — ^
C i o n tersebut. U n t u k m e n g i m b a n g i gradien konsentrasi yang
di mana
E = potensial keseimbangan u n t u k i o n dalam m V
6 1 = s u a t u k o n s t a n t a y a n g m e n g a n d u n g k o n s t a n t a gas
universal ( R ) , s u h u m u t l a k ( T ) , valensi i o n (z) (jika
valensi adalah 1+, seperti u n t u k K * d a n N a * ) , suatu
k o n s t a n t a listrik y a n g d i k e n a l sebagai Faraday ( F ) ,
bersama dengan perubahan logaritma alami (In) menjadi
l o g a r i t m a berbasis 1 0 (log); 6 1 = R T / z F . U n t u k setiap
i o n dengan valensi selain 1+, 6 1 harus dibagi z u n t u k
m e n g h i t u n g potensial Nernst.
C = konsentrasi i o n d i luar seldalam milimol/liter
o C l - y a i t u , garam-adalah ion C E S predominan). Perpindahan
(milimolar; m M )
C = k o n s e n t r a s i i o n d i d a l a m sel d a l a m m M .
Karena konsentrasi K * C E S adalah 5 m M dan konsentrasi
CISnya 150 m M , maka
5mM
E* = 61 log
^ ^150mM
= 61 l o g —
30
K a r e n a l o g 1/30 = - 1 . 4 7 7 , maka
£^* = 6 1 ( - 1 . 4 7 7 ) = - 9 0 m V
Karena 6 1 adalah suatu konstanta, m a k a potensial ke-
seimbangan pada h a k i k a t n y a adalah u k u r a n dari potensial
m e m b r a n (yaitu, besar gradien listrik) y a n g persis s a m a
m e n g i m b a n g i gradien konsentrasi yang terdapat u n t u k i o n
t e r s e b u t ( y a i t u rasio a n t a r a k o n s e n t r a s i i o n d i l u a r sel d a n d i
d a l a m sel). P e r h a t i k a n b a h w a s e m a k i n besar g r a d i e n k o n s e n -
l e b i h besar t e n t u d i p e r l u k a n gradien listrik b e r l a w a n a n y a n g
l e b i h besar pula.
EFEK PERPINDAHAN NATRIUM SAJA PADA
POTENSIAL MEMBRAN: POTENSIAL
KESEIMBANGAN Na'
S i t u a s i h i p o t e t i s s e r u p a d a p a t d i c i p t a k a n u n t u k N a * saja
(Gambar 3-21). Gradien konsentrasi u n t u k Na* akan m e m i n -
d a h k a n i o n k e d a l a m sel, m e n y e b a b k a n p e n i m b u n a n m u a t a n
positif di interior m e m b r a n dan meninggalkan m u a t a n ne-
gatif di luar (terutama dalam bentuk klorida, Cl'; Na* dan
netto k ed a l a m sel akan berlanjut sampai tercapai keseim-
bangan akibat terbentuknya gradien listrik berlawanan yang
s a m a besar d e n g a n gradien k o n s e n t r a s i . Pada t i t i k i n i , berda-
s a r k a n k o n s e n t r a s i N a * , m a k a potensial keseimbangan Na*
(E^*) a k a n sebesar + 6 0 m V . D a l a m h a l i n bagian d a l a m sel
akan lebih positif, berbeda dari potensial keseimbangan u n -
t u k K * . B e s a r E^^* a g a k l e b i h k e c i l d a r i p a d a E^* ( 6 0 m V

M e m b r a n Plasma dan Potensial M e m b r a n 85

dibandingkan dengan 9 0 m V ) karena gradien konsentrasi
u n t u k N a * t i d a k terlalu besar ( T a b e l 3 - 3 ) . K a r e n a i t u , gradien
listrik yang berlawanan (potensial m e m b r a n ) tidak terlalu
besar k e t i k a tercapai k e s e i m b a n g a n .
EFEK BERSAMA KALIUM DAN NATRIUM PADA
POTENSIAL MEMBRAN
K* atau N a * tidak berdiri sendiri d i dalam cairan t u b u h ,
s e h i n g g a p o t e n s i a l k e s e i m b a n g a n t i d a k t e r d a p a t d i sel t u b u h .
Potensial i n i h a n y a a d a d a l a m k o n d i s i hipotetis atau ekspe-
r i m e n . P a d a sel h i d u p , e f e k K " d a n N a * h a r u s d i p e r h i t u n g k a n .
Semakin besar permeabilitas membran plasma terhadap suatu
ion, semakin besar kecenderungan ion tersebut mendorong po-
tensial membran ke arah potensial keseimbangan ion tersebut.
Karena m e m b r a n dalam keadaan istirahat 5 0 sampai 7 5 kali
lebih permeabel terhadap K *daripada terhadap N a * m a k a K *
lebih m u d a h m e n e m b u s m e m b r a n daripada Na*; karenanya,
p e n g a r u h K * pada potensial m e m b r a n l e b i h besar d a r i p a d a
pengaruh Na*. Ingatlah bahwa K * yang bekerja sendiri akan
m e m b e n t u k p o t e n s i a l k e s e i m b a n g a n sebesar - 9 0 m V . N a -
m u n , m e m b r a n s e d i k i t b a n y a k p e r m e a b e l t e r h a d a p N a * se-
h i n g g a s e b a g i a n N a * m a s u k k e d a l a m sel d a l a m u p a y a terbatas
u n t u k mencapai potensial keseimbangannya. M a s u k n y a N a *
ini m e n e t r a l k a n , atau m e n g u r a n g i , sebagian dari potensial
yang hanya diproduksi oleh K *.
U n t u k lebih m e m a h a m i konsep i n i , anggaplah bahwa
masing-masing dari pasangan m u a t a n yang terpisah di G a m -
bar 3-22 m e n c e r m i n k a n potensial 1 0 m V . (Secara teknis h a l
ini tidak tepat, karena d a l a m k e n y a t a a n n y a b a n y a k dari
m u a t a n y a n g terpisah harus a d a agar t e r b e n t u k potensial 1 0
m V ) . Pada c o n t o h yang disederhanakan i n i , sembilan plus
d a n m i n u s y a n g t e r p i s a h , d e n g a n m i n u s d i sisi d a l a m , m e n -
cerminkan -90 m V . Anggaplah bahwa dua i o n natrium
Membran plasma
CES CIS
Gradien
konsentrasi
I konsentrasi
K I ^ « u n t u k Na"*"
-Na'
+ (z)
+ Gradien
+ listrik untuk Na"*
Anion
CES,
terutama
Cl-
= +60 mV
G a m b a r 3-21
Potensial keseimbangan untuk Na"^
86 Bab 3
m a s u k k e sel m e n g i k u t i p e n u r u n a n g r a d i e n k o n s e n t r a s i d a n
gradien listrik N a * (Perhatikan bahwa gradien listrik u n t u k
Na* kini mengarah k edalam, berbeda dari gradien listrik
u n t u k N a * p a d a E^^^* y a n g m e n g a r a h k e l u a r . P a d a E^^^*, b a g i a n
d a l a m sel m e n j a d i p o s i t i f a k i b a t p e r p i n d a h a n N a * m a s u k k e
sel m e n g i k u t i p e n u r u n a n g r a d i e n k o n s e n t r a s i n y a . N a m u n , d i
sel s a r a f y a n g b e r i s t i r a h a t , b a g i a n d a l a m n e g a t i f k a r e n a
pengaruh d o m i n a n K * pada potensial m e m b r a n . Karena i t u ,
gradien konsentrasi dan listrik kini m e n d o r o n g perpindahan
N a * m a s u k k e d a l a m sel). M a s u k n y a k e d u a i o n n a t r i u m ber-
m u a t a n positif i n i k e dalam sel m e n e t r a l k a n sebagian dari
potensial yang tercipta oleh K *sehingga kini hanya t u j u h
pasang m u a t a n yang dipisahkan, dan potensialnya adalah -70
m V . I n i adalah potensial m e m b r a n istirahat sebuah sel saraf
tipikal. Potensial istirahat j a u h l e b i h dekat ke Ej^* daripada ke
Ej^^* k a r e n a p e r m e a b i l i t a s m e m b r a n l e b i h besar b a g i K * , t e t a p i
sedikit lebih kecil daripada Ej^* (-70 m V adalah potensial
yang lebih rendah daripada -90 m V ) karena pengaruh lemah
Na*.
KESEIMBANGAN KEBOCORAN PASIF DAN
PEMOMPAAN AKTIF PADA POTENSIAL MEMBRAN
ISTIRAHAT
Pada potensial istirahat, baik K * m a u p u n N a * tidak berada
d a l a m k e s e i m b a n g a n . P o t e n s i a l - 7 0 m V t i d a k secara persis
mengimbangi gradien konsentrasi u n t u k K * ; diperlukan
p o t e n s i a l - 9 0 m V u n t u k m e l a k u k a n n y a . K a r e n a i t u . K * secara
perlahan terus keluar melalui saluran-salurannya yang bocor
mengikuti p e n u r u n a n gradien konsentrasi yang kecil i n i .
U n t u k Na*, gradien konsentrasi d a n listrik bahkan tidak
s a l i n g b e r t e n t a n g a n ; k e d u a n y a m e n d o r o n g N a * m a s u k k e sel.
K a r e n a i t u , N a * secara t e r u s - m e n e r u s b o c o r k e d a l a m sel
m e n g i k u t i p e n u r u n a n g r a d i e n e l e k t r o k i m l a n y a , t e t a p i secara
1) G r a d i e n k o n s e n t r a s i u n t u k Na"*" c e n d e r u n g m e n d o r o n g
ion ini m a s u k k e d a l a m s e l .
(T) Bagian d a l a m sel menjadi lebih + seiring d e n g a n m a s u k n y a
i o n Na"*" b e r m u a t a n p o s i t i f m e n g i k u t i p e n u r u n a n g r a d i e n
konsentrasinya.
B a g i a n l u a r m e n j a d i l e b i h - k a r e n a i o n Na"*" y a n g b e m i u a t a n
positif m a s u k k e d a l a m sel, m e n i n g g a l k a n ion b e r m u a t a n
negatif, t e r u t a m a C l " , diC E S .
(i) G r a d i e n listrik y a n g t e r b e n t u k c e n d e m n g m e m i n d a h k a n
Na"*" k e l u a r s e l .
(5) T i d a k a d a l a g i p e r p i n d a h a n n e t t o Na"*" y a n g t e r j a d i k e t i k a
g r a d i e n listrik y a n g m e n g a r a h k e luar m e n g i m b a n g i g r a d i e n
konsentrasi yang mengarah ke dalam. Potensialm e m b r a n
di titik k e s e i m b a n g a n ini a d a l a h p o t e n s i a l k e s e i m b a n g a n
u n t u k Na"*" ( E ^ ^ . ) p a d a + 6 0 m V .
(T) P o m p a N a " * " - K " * ' s e c a r a a k t i f m e m i n d a h k a n Na"*" k e l u a r
d a r i d a n K"*" m a s u k k e s e l , m e n j a g a k o n s e n t r a s i Na"*"
t i n g g i d i C E S d a n k o n s e n t r a s i K'*" t i n g g i d i C I S .
Membran plasma
(2) K a r e n a a d a n y a g r a d i e n k o n s e n t r a s i di k e d u a sisi
m e m b r a n m a k a K"*" c e n d e r u n g m e n d o r o n g p o t e n s i a l \
m e m b r a n k e a r a h p o t e n s i a l k e s e i m b a n g a n K"*" ( - 9 0 m V ) CES CIS D i f u s i n e t t o K"*"
s e m e n t a r a Na"*" c e n d e r u n g m e n d o r o n g p o t e n s i a l m e m -
I keluar sel yang

K
b r a n k e a r a h p o t e n s i a l k e s e i m b a n g a n Na"*" ( + 6 0 m V ) .
J relatif b e s a r m e n -
(3) N a m u n , K"*" m e m i l i k i e f e k d o m i n a n p a d a p o t e n s i a l I c i p t a k a n E^"*"
+
m e m b r a n istirahat k a r e n a m e m b r a n lebih p e r m e a b e l + L -90 mV
t e r h a d a p K"*". A k i b a t n y a , p o t e n s i a l i s t i r a h a t ( - 7 0 m V ) + Tidak terjadi difusi
j a u h l e b i h d e k a t k e E^"*" d a r i p a d a k e Efvia*- +
(4) S e l a m a p e m b e n t u k a n p o t e n s i a l i s t i r a h a t , d i f u s i K"*"
keluar sel y a n g relatif b a n y a k tidak m e n g h a s i l k a n
+
+
+
A- A" menembus
membran
D i f u s i n e t t o Na"*"
potensial - 9 0 m V karena m e m b r a n agak permeabel -+ y a n g relatif kecil
t e r h a d a p Na"*" d a n d i f u s i n e t t o Na"*" m a s u k k e s e l y a n g
m a s u k ke sel
relatif sedikit ( d a l a m arsiran a b u - a b u ) m e n e t r a l k a n dan menetralkan
s e b a g i a n d a r i p o t e n s i a l y a n g a k a n d i c i p t a k a n o l e h K"*"
saja, sehingga potensial istirahat h a n y a mencapai Cl- sebagian dari
potensial yang
- 7 0 m V , sedikit lebih kecil d a r i p a d a E^"*". terkait
diciptakan oleh
(5) Protein intrasel y a n g b e r m u a t a n negatif (A') dan K"^ s a j a
Potensial membran istirahat = - 7 0 mV
tidak dapat m e n e m b u s m e m b r a n tetap tidak m e n -
dapat imbangan didalam sel sewaktu perpindahan (A' = protein anion besar intrasel)
ion-ion b e r m u a t a n positif keluar sel s e h i n g g a bagian
d a l a m sel lebih negatif d a r i p a d a b a g i a n luar.

Gambar 3-22
Efek perpindahan dan Na^ pada pembentukan potensial membran istirahat.

perlahan, karena permeabiHtasnya yang rendah, yaitu karena PERPINDAHAN KLORIDA PADA POTENSIAL
sedikitnya saluran N a * yang bocor. MEMBRAN ISTIRAHAT
K a r e n a kebocoran tersebut selalu terjadi, m e n g a p a k o n -
Sejauh i n i kita u m u m n y a mengabaikan satu i o n lain yang
sentrasi K * intrasel t i d a k terus t u r u n d a n konsentrasi N a * d i
terdapat dalam konsentrasi tinggi d iC E S , yaitu Cl'. Klorida
d a l a m sel t i d a k t e r u s m e n i n g k a t ? K a r e n a p o m p a N a * - K * l a h
adalah anion C E S utama. Potensial keseimbangannya adalah
m a k a h a l i n i tidak terjadi. M e k a n i s m e transpor aktif i n i
- 7 0 m V , persis s a m a d e n g a n potensial m e m b r a n istirahat.
mengimbangi laju kebocoran ( G a m b a r 3-23). Pada potensial
Perpindahan hanya C l bermuatan negatif mengikuti penu-
istirahat, p o m p a m e m i n d a h k a n kembali i o n k a l i u m ( k e
r u n a n gradien konsentrasi akan menghasilkan gradien listrik
d a l a m sel) d a l a m j u m l a h y a n g p a d a h a k i k a t n y a s a m a d e n g a n
yang berlawanan, dengan bagian dalam lebih negatif dari-
y a n g telah b o c o r k e l u a r d a n secara b e r s a m a a n m e m i n d a h k a n
pada bagian luar. Saat para ahli fisiologi m e n e l i t i p e r t a m a kali
keluar ion n a t r i u m yang merembes masuk. Karena p o m p a
efek i o n i k y a n g m e m b e n t u k potensial m e m b r a n , m e r e k a ter-
mengatasi kebocoran maka gradien konsentrasi u n t u k K* dan
goda u n t u k berpikir bahwa perpindahan C l ' dan pembentuk-
N a * t e t a p k o n s t a n d i k e d u a sisi m e m b r a n . K a r e n a i t u , p o m p a
a n p o t e n s i a l k e s e i m b a n g a n C l ' saja s u d a h d a p a t m e n e n t u k a n
N a * - K * t i d a k saja m e m b e n t u k p e r b e d a a n k o n s e n t r a s i N a *
potensial m e m b r a n istirahat. Sebenarnya hal yang sebalik-
d a n K * d i k e d u a sisi m e m b r a n t e t a p i j u g a m e m p e r t a h a n k a n
nyalah yang terjadi. Potensial m e m b r a n berperan m e n d o r o n g
perbedaan ini.
d i s t r i b u s i C l " d i k e d u a sisi m e m b r a n .
S e p e r t i b a r u saja d i b a h a s , besar g r a d i e n k o n s e n t r a s i i n i ,
S e b a g i a n besar sel s a n g a t p e r m e a b e l t e r h a d a p C l ' t e t a p i
bersama dengan perbedaan permeabilitas m e m b r a n terhadap
tidak m e m i l i k i mekanisme transpor aktif u n t u k i o n i n i .
k e d u a i o n , m e n e n t u k a n besar potensial m e m b r a n . K a r e n a
T a n p a gaya a k t i f y a n g bekerja p a d a n y a , C l ' a k a n secara p a s i f
gradien konsentrasi dan permeabilitas terhadap N a * dan K *
mendistribusikan dirinya u n t u k mencapai keadaan seimbang.
tetap k o n s t a n pada keadaan istirahat m a k a potensial m e m -
D a l a m h a l i n i , C l ' t e r d o r o n g k e l u a r sel, m e m b e n t u k g r a d i e n
bran istirahat yang d i b e n t u k oleh gaya-gaya i n i tetap konstan.
konsentrasi y a n g m e n g a r a h k e d a l a m y a n g m e n g i m b a n g i se-
Pada titik i n i , tidak terjadi perpindahan netto i o n apapun,
cara tepat gradien listrik y a n g m e n g a r a h keluar (yaitu, p o t e n -
k a r e n a s e m u a k e b o c o r a n p a s i f d i i m b a n g i secara tepat o l e h
sial m e m b r a n istirahat) y a n g d i t i m b u l k a n o l e h p e r p i n d a h a n
m e k a n i s m e p o m p a aktif. Tercipta keadaan stabil dinamis,
K* d a nNa*. Karena i t u , perbedaan konsentrasi C l ' antara
m e s k i p u n terdapat gradien konsentrasi y a n g besar bagi K *
C E S d a n C I S l e b i h d i t i m b u l k a n secara p a s i f o l e h k e b e r a d a a n
d a n N a * d a l a m arah yang berlawanan, serta adanya sedikit
potensial m e m b r a n daripada o l e h suatu p o m p a aktif, seperti
kelebihan m u a t a n positif d i C E Sdisertai sedikit kelebihan
yang terjadi pada K *dan Na*. D e n g a n d e m i k i a n , di sebagian
m u a t a n negatif di C I S (cukup u n t u k m e m b e n t u k potensial
besar sel C l ' t i d a k m e m p e n g a r u h i p o t e n s i a l m e m b r a n i s t i r a -
d e n g a n besar 7 0 m V ) .

M e m b r a n Plasma d a n Potensial M e m b r a n 87
 CES
CIS
G a m b a r 3-23
Keseimbangan antara kebocoran pasif Na^ dan dan pompa Na^-K^ aktif. P a d a p o t e n s i a l m e m b r a n i s t i r a h a t , k e b o c o r a n pasif
N a * d a n K* m e n g i k u t i p e n u r u n a n g r a d i e n e l e k t r o k i m l a n y a d i i m b a n g i o l e h p o m p a a k t i f N a * - K * s e h i n g g a t i d a k t e r j a d i
p e r p i n d a h a n n e t t o N a * d a n K* d a n p o t e n s i a l m e m b r a n i s t i r a h a t t e t a p k o n s t a n .
h a t ; p o t e n s i a l m e m b r a n l a h y a n g secara pasif m e m p e n g a r u h i
d i s t r i b u s i C l ' . ( B e b e r a p a sel k h u s u s m e m i l i k i p o m p a C l ' a k t i f ,
dengan perpindahan C l ' ikut m e n e n t u k a n potensial).
PEMANFAATAN KHUSUS POTENSIAL MEMBRAN DI
SEL SARAF DAN OTOT
Sel saraf d a n o t o t telah m e n g e m b a n g k a n m e k a n i s m e p e m a n -
faatan khusus potensial m e m b r a n . K e d u a jenis sel i n i dapat
secara cepat d a n t r a n s i e n m e n g u b a h p e r m e a b i l i t a s m e m b r a n
m e r e k a terhadap i o n - i o n y a n g berperan sebagai respons ter-
h a d a p r a n g s a n g a n y a n g s e s u a i s e h i n g g a t e r j a d i fluktuasi p o -
tensial m e m b r a n . F l u k t u a s i potensial y a n g cepat tersebut ber-
peran m e n i m b u l k a n i m p u l s saraf d i sel saraf d a n m e m i c u
k o n t r a k s i d i sel o t o t . A k t i v i t a s i n i a d a l a h f o k u s d a r i l i m a b a b
b e r i k u t n y a . M e s k i p u n semua sel m e m p e r l i h a t k a n potensial
m e m b r a n n a m u n m a k n a p o t e n s i a l i n i d i sel l a i n b e l u m jelas,
w a l a u p u n potensial d i sebagian sel sekretorik t a m p a k y a ber-
k a i t a n d e n g a n d e r a j a t a k t i v i t a s s e k r e t o r i k sel-sel t e r s e b u t .
PERSPEKTIF BAB INI: FOKUS PADA
HOMEOSTASIS
Semua sel t u b u h harus m e m p e r o l e h bahan-bahan vital,
misalnya n u t r i e n d a n O^, dari C E S sekitar d a n harus m e -
m i n d a h k a n z a t sisa k e C E S u n t u k d i k e l u a r k a n serta p r o d u k
sekretorik, misalnya p e m b a w a pesan k i m i a w i dan e n z i m pen-
cernaan. K a r e n a i t u , t r a n s p o r b a h a n m e l e w a t i m e m b r a n plas-
m a a n t a r a C E S d a n C I S m e r u p a k a n h a l esensial bagi k e l a n g -
sungan h i d u p sel, d a n k o n s t i t u e n - k o n s t i t u e n C E S harus
d i p e r t a h a n k a n secara h o m e o s t a t i s u n t u k m e n o p a n g berbagai
aktivitas y a n g m e m p e r t a h a n k a n k e h i d u p a n tersebut.
88 Bab 3
B a n y a k j e n i s sel m e n g g u n a k a n t r a n s p o r m e m b r a n u n t u k
menjalankan aktivitas khusus mereka yang d i t u j u k a n u n t u k
m e m p e r t a h a n k a n homeostasis. Inilah beberapa contohnya:
1. Penyerapan nutrien dari l u m e n saluran cerna m e l i b a t k a n
transpor m o l e k u l - m o l e k u lpenghasil energi i n i m e n e m -
b u s m e m b r a n sel-sel y a n g m e l a p i s i s a l u r a n c e r n a .
2. Pertukaran dan C O ^ antara udara dan darah d i paru
m e l i b a t k a n t r a n s p o r gas-gas i n i m e n e m b u s m e m b r a n
sel-sel y a n g m e l a p i s i k a n t u n g u d a r a p a r u d a n p e m b u l u h
darah.
3. U r i n dibentuk oleh pemindahan selektif bahan-bahan
antara darah dan cairan di dalam tubulus ginjal m e n e m -
b u s m e m b r a n sel-sel y a n g m e l a p i s i t u b u l u s .
4. D e n y u t jantung dipicu oleh perubahan siklik dalam
transpor Na*, K * , d a n Ca^* menembus m e m b r a n sel
jantung.
5. Sekresi p e m b a w a pesan k i m i a w i misalnya neurotrans-
m i t e r dari sel saraf dan h o r m o n dari sel e n d o k r i n m e -
libatkan transpor produk-produk regulatorik i n i k e C E S
p a d a s t i m u l a s i y a n g sesuai.
Selain melaksanakan p e m i n d a h a n selektif bahan antara
C E S d a n C I S , m e m b r a n plasma m e n g a n d u n g reseptor u n t u k
m e n g i k a t p e m b a w a pesan k i m i a w i y a n g m e n g a t u r berbagai
a k t i v i t a s sel, y a n g b a n y a k d i a n t a r a n y a a d a l a h a k t i v i t a s k h u s u s
u n t u k m e m p e r t a h a n k a n homeostasis. Sebagai c o n t o h , h o r m o n
vasopresin, y a n g d i k e l u a r k a n sebagai respons terhadap defisit
a i r d i t u b u h , b e r i k a t a n d e n g a n r e s e p t o r d i m e m b r a n p l a s m a sel
g i n j a l t i p e t e r t e n t u . P e n g i k a t a n i n i m e m i c u sel-sel t e r s e b u t
u n t u k m e n a h a n air s e w a k t u p e m b e n t u k a n u r i n sehingga defisit
air y a n g m e m i c u respons tersebut dapat d i k u r a n g i .
S e m u a selh i d u p m e m i l i k i potensial m e m b r a n , dengan
i n t e r i o r sel s e d i k i t l e b i h n e g a t i f d a r i p a d a c a i r a n y a n g m e n g e -
l i l i n g i s e l k e t i k a s e l b e r a d a d a l a m k e a d a a n i s t i r a h a t secara
elektris. Aktivitas khusus selsaraf d a n o t o t bergantung pada
k e m a m p u a n sel-sel i n i m e n g u b a h p o t e n s i a l m e m b r a n m e r e k a
secara cepat p a d a s t i m u l a s i y a n g sesuai. P e r u b a h a n p o t e n s i a l
y a n g sesaat d a n c e p a t i n i d i s e l saraf b e r f u n g s i sebagai s i n y a l
l i s t r i k a t a u i m p u l s saraf, y a n g m e n j a d i cara u n t u k m e n y a l u r -
k a n i n f o r m a s i d i s e p a n j a n g j a l u r saraf. I n f o r m a s i i n i d i g u n a -
kan u n t u k m e l a k u k a n penyesuaian-penyesuaian homeostatik.
RINGKASAN BAB
Struktur dan Komposisi Membran (h. 59-64)
I S e m u a sel d i b u n g k u s o l e h m e m b r a n plasma, s u a t u lapis
ganda l e m a k tipis dengan p r o t e i n - p r o t e i n tersisip d i d a -
lamnya dan karbohidrat melekat d ipermukaan luarnya.
I P e n a m p a k a n m i k r o s k o p i k e l e k t r o n m e m b r a n p l a s m a se-
bagai s t r u k t u r t r i l a m i n a r ( d u a garis gelap d i p i s a h k a n o l e h
satu garis terang) d i s e b a b k a n o l e h s u s u n a n m o l e k u l -
molekul yang menyusunnya. Molekul-molekul fosfolipid
m e n y u s u n d i r i n y a u n t u k m e m b e n t u k suatu lapis g a n d a
d e n g a n i n t e r i o r h i d r o f o b i k (garis t e r a n g ) y a n g t e r j e p i t d i
a n t a r a p e r m u k a a n l u a r d a n d a l a m y a n g h i d r o f i l i k (garis
g e l a p ) . {Lihatlah Gambar 3-L 3-2, dan 3-3).
I Lapis ganda l e m a k i n i m e m b e n t u k batas s t r u k t u r a l sel,
berfungsi sebagai sawar u n t u k b a h a n - b a h a n l a r u t - a i r d a n
b e r p e r a n m e n e n t u k a n sifat cair m e m b r a n .
I M o l e k u l kolesterol yang terdapat d iantara fosfolipid ikut
berperan d a l a m sifat cair d a n stabilitas m e m b r a n .
I M e n u r u t m o d e l m o s a i k cair s t r u k t u r m e m b r a n , p r o t e i n -
p r o t e i n t e r b e n a m d i d a l a m l a p i s g a n d a l e m a k . {Lihatlah
Gambar 3-3). P r o t e i n m e m b r a n , y a n g j e n i s d a n d i s t r i b u -
s i n y a b e r v a r i a s i d i a n t a r a sel-sel, b e r f u n g s i sebagai ( 1 )
saluran u n t u k lewatnya i o n kecil m e n e m b u s m e m b r a n ,
(2) p e m b a w a u n t u k m e m i n d a h k a n b a h a n spesifik m a s u k
a t a u k e l u a r s e l ; ( 3 ) a k s e p t o r p e n a n d a p e n a m b a t a n {docking
marker receptor) u n t u k f u s i d e n g a n v e s i k e l s e k r e t o r i k y a n g
selanjutnya dieksositosis; (4) e n z i m t e r i k a t - m e m b r a n y a n g
m e n g a t u r reaksi-reaksi k i m i a spesifik; ( 5 ) reseptor u n t u k
mendeteksi d a n berespons terhadap p e m b a w a pesan
k i m i a w i y a n g m e n g u b a h f u n g s i sel; d a n ( 6 ) m o l e k u l p e -
r e k a t s e l y a n g m e m b a n t u m e n y a t u k a n sel-sel, d a n ber-
fungsi sebagai p e n g h u b u n g s t r u k t u r a l antara l i n g k u n g a n
ekstrasel d a n sitoskeleton intrasel.
I Karbohidrat m e m b r a n , rantai-rantai pendek gula yang
m e n o n j o l h a n y a d a r i p e r m u k a a n luar, befungsi sebagai
p e n a n d a i d e n t i t a s s e l . {Lihatlah Gambar 3-3). M o l e k u l i n i
p e n t i n g d a l a m pengenalan "diri" pada interaksi antarsel
misalnya pada p e m b e n t u k a n dan p e r t u m b u h a n jaringan.
Perlekatan Antarsel (h. 64-66)
I Sel-sel k h u s u s secara l o k a l m e n g e l u a r k a n m a t r i k s ekstrasel
( M E S ) k o m p l e k s y a n g berfungsi sebagai " l e m " biologis
a n t a r a sel-sel j a r i n g a n .
I M E S terdiri dari bahan encer m i r i p - g e l yang m e n g a n d u n g
t i g a t i p e serat p r o t e i n tersisip d i d a l a m n y a : k o l a g e n , elas-
tin, dan fibronektin.
misalnya m e m u l i h k a n tekanan darah k en o r m a l ketika tim-
bul sinyal bahwa tekanan darah tersebut terlalu rendah.
Perubahan cepat pada potensial m e m b r a n d i sel o t o t
m e m i c u kontraksi otot, yaitu aktivitas khusus otot. Kontraksi
o t o t berperan d a l a m homeostasis m e l a l u i b a n y a k cara, ter-
masuk pemompaan darah oleh jantung d a n pemindahan
m a k a n a n sepanjang saluran cerna.
I B a n y a k sel d i s a t u k a n l e b i h l a n j u t o l e h t a u t sel k h u s u s y a n g
terdiri dari tiga jenis: d e s m o s o m , t a u t erat, d a n t a u t
celah.
I D e s m o s o m berfungsi sebagai t a u t perekat u n t u k m e n y a t u -
k a n sel-sel secara m e k a n i s d a n k h u s u s n y a p e n t i n g d i
jaringan yang mendapat banyak peregangan. {Lihatlah
Gambar 3-4).
I T a u t e r a t s e b e n a r n y a m e n y a t u k a n sel-sel u n t u k m e n y u m -
b a t s a l u r a n a n t a r a sel-sel t e r s e b u t , s e h i n g g a l e w a t n y a b a -
h a n m e n e m b u s seldapat diatur. T a u t impermeabel i n i
d i t e m u k a n d i lembaran epitel yang m e m i s a h k a n k o m -
partemen-kompartemen dengan komposisi kimia yang
s a n g a t b e r b e d a . {Lihatlah Gambar 3-5).
I T a u t celah adalah taut k o m u n i k a s i antara d u a sel y a n g
b e r d e k a t a n t e t a p i t i d a k s a l i n g s e n t u h . Sel-sel y a n g d i s a t u -
k a n oleh taut celah t e r h u b u n g m e l a l u i saluran-saluran
kecil yang m e m u n g k i n k a n pertukaran i o n d a nm o l e k u l
k e c i l a n t a r a sel-sel t e r s e b u t . P e r p i n d a h a n i o n i n i b e r p e r a n
penting dalam penyebaran aktivitas listrik u n t u k mensin-
k r o n k a n k o n t r a k s i d i o t o t j a n t u n g d a n o t o t polos.
{Lihatlah Gambar 3-6).
Transpor Membran (h. 66-81)
I Suatu bahan m u n g k i n berpindah antara C E S d a n C I S
dengan atau tanpa bantuan.
I M e k a n i s m e transpor juga dapat bersifat pasif (partikel
berpindah menembus m e m b r a n tanpa m e m e r l u k a n
p e n g e l u a r a n e n e r g i d a r i sel) a t a u a k t i f (sel m e n g e l u a r k a n
energi u n t u k m e m i n d a h k a n partikel m e n e m b u s m e m -
b r a n ) . {Lihatlah Tabel 3-2, h. 82).
I I o n dan partikel larut lemak dapat m e n e m b u s m e m b r a n
tanpa bantuan. M o l e k u l n o n p o l a r (larut lemak), betapa-
p u n u k u r a n n y a , d a p a t l a r u t d a n secara pasif m e l a l u i lapis
ganda lemak m e n g i k u t i p e n u r u n a n gradien konsentrasi.
{Lihatlah Gambar 3-7 dan 3-8). I o n k e c i l m e n e m b u s
m e m b r a n secara pasif m e n g i k u t i p e n u r u n a n g r a d i e n elek-
t r o k i m i a m e l a l u i saluran p r o t e i n y a n g khusus bagi i o n
tersebut.
I Osmosis adalah kasus khusus p e r p i n d a h a n air m e n g i k u t i
penurunan gradien konsentrasi ke daerah dengan konsen-
t r a s i z a t t e r l a r u t l e b i h t i n g g i . {Lihatlah Gambar 3-9 sampai
3-13).
I M e k a n i s m e p e m b a w a p e n t i n g bagi p e m i n d a h a n m o l e k u l
polar kecil dan u n t u k perpindahan tertentu i o n m e n e m -
bus m e m b r a n .
M e m b r a n Plasma d a n Potensial M e m b r a n 89
I Pada transpor yang dibantu oleh pembawa, partikel di-
a n g k u t m e n e m b u s m e m b r a n o l e h p r o t e i n p e m b a w a spe-
sifik. T r a n s p o r d e n g a n b a n t u a n p e m b a w a dapat bersifat
pasif dan m e m i n d a h k a n partikel m e n g i k u t i p e n u r u n a n
gradien konsentrasinya (difusi terfasilitasi), atau a k t i f dan
m e m i n d a h k a n partikel melawan gradien konsentrasinya
( t r a n s p o r a k t i f ) . {Lihatlah Gambar 3-14 sampai 3-17).
I S u a t u p e m b a w a dapat m e m i n d a h k a n satu b a h a n spesifik
dalam satu arah, dua bahan dalam arah berlawanan, atau
dua bahan dalam arah yang sama. Transpor aktif p r i m e r
memerlukan pemakaian langsung A T P u n t u k menjalan-
kan pompa, sementara transpor aktif sekunder dijalankan
oleh gradien konsentrasi i o n yang d i b e n t u k oleh sistem
transpor aktif primer (Lihatlah Gambar 3-16 dan 3-18).
I M o l e k u l polar besar d a n p a r t i k e l m u l t i m o l e k u l dapat
m a s u k atau keluar sel dengan d i b u n g k u s o l e h m e m b r a n
u n t u k m e m b e n t u k vesikel yang k e m u d i a n dapat diinter-
nalisasi (endositosis) atau dieksternalisasi (eksositosis).
{Lihatlah Gambar 2-5 dan 2-8).
I Sel-sel m e m i l i k i p e r b e d a a n d a l a m m e n y e l e k s i b a h a n y a n g
dapat masuk atau keluar karena m e m i l i k i saluran, p e m -
bawa, d a n mekanisme u n t u k transpor vesikular yang
j u m l a h dan jenisnya beragam.
I M o l e k u l polar besar (terlalu besar u n t u k m e l e w a t i saluran
d a n t i d a k larut l e m a k ) y a n g t i d a k tersedia m e k a n i s m e
transpor khusus tidak dapat m e n e m b u s m e m b r a n .
I P o m p a N a * - K * m e m b e r i kontribusi kecil langsung dalam
p e m b e n t u k a n potensial m e m b r a n melalui transpor tak-
seimbang i o n positif; p o m p a i n im e m i n d a h k a n lebih
b a n y a k i o n N a * k e l u a r d a r i p a d a i o n K * m a s u k . {Lihatlah
Gambar 3-17).
I N a m u n , p e r a n u t a m a p o m p a N a * - K * adalah secara a k t i f
m e m p e r t a h a n k a n k o n s e n t r a s i N a * l e b i h besar d i l u a r sel
d a n konsentrasi K * l e b i h besar d i d a l a m . G r a d i e n k o n s e n -
trasi i n i c e n d e r u n g m e m i n d a h k a n secara pasif K * k e l u a r
s e l d a n N a * k e d a l a m s e l . {Lihatlah Tabel 3-3 dan Gambar
3-20 dan 3-21).
I K a r e n a m e m b r a n d a l a m keadaan istirahat j a u h l e b i h per-
meabel terhadap K * daripada terhadap N a * m a k a lebih
b a n y a k K * y a n g k e l u a r sel d a r i p a d a N a * y a n g m a s u k . H a l
i n i m e n y e b a b k a n k e l e b i h a n m u a t a n p o s i t i f d i l u a r sel d a n
m e n i n g g a l k a n k e l e b i h a n m u a t a n negatif d i d a l a m sel da-
l a m b e n t u k a n i o n p r o t e i n besar ( A - ) y a n g t e r p e r a n g k a p d i
d a l a m s e l . {Lihatlah Tabel 3-3 dan Gambar 3-22).
I K e t i k a potensial m e m b r a n istirahat - 7 0 m V tercapai, t i -
dak terjadi lagi p e r p i n d a h a n n e t t o K * d a n N a * karena ke-
bocoran lebih lanjut ion-ion ini mengikuti penurunan
gradien konsentrasinya cepat d i p u l i h k a n o l e h p o m p a
N a * - K * . {LihatUh Gambar 3-23).
I D i s t r i b u s i C l d i k e d u a sisi m e m b r a n t e r j a d i secara p a s i f
o l e h t e r b e n t u k n y a p o t e n s i a l m e m b r a n s e d e m i k i a n se-
hingga C l ' terkonsentrasi d i C E S .

Potensial Membran (h. 81-88)

I S e m u a sel m e m i l i k i p o t e n s i a l m e m b r a n , y a i t u p e m i s a h a n
m u a t a n y a n g b e r l a w a n a n d i k e d u a sisi m e m b r a n p l a s m a .
{Lihatlah Gambar 3-19).

SOAL LATIHAN
Pertanyaan Obyektif (jawaban di h. A-44) 3. e n z i m t e r i k a t - m e m b r a n
1. Regio hidrofobik molekul-molekul yang m e m b e n t u k 4. pengenalan "diri"
m e m b r a n p l a s m a sesuai d e n g a n d u a garis h i t a m s t r u k t u r 5. batas s t r u k t u r a l
i n i y a n g t e r l i h a t d i b a w a h m i k r o s k o p e l e k t r o n {Benar
6. fluiditas membran
atau salah)?.
7. p e m b a w a
2. E k o r nonpolar m o l e k u l fosfolipid m e m b e n a m k a n diri
8. sawar terhadap l e w a t n y a b a h a n larut air
d i i n t e r i o r m e m b r a n p l a s m a . ( B e n a r a t a u salah?) ^
Dengan menggunakan kode d ikanan, tunjukkan arah
3. Melalui pemompaannya yang tidak seimbang, p o m p a
p e r p i n d a h a n n e t t o pada masing-masing kasus:
N a * ~ K * berperan langsung memisahkan m u a t a n - m u a t a n
1. molekul yang mengalami a. p e r p i n d a h a n
s e h i n g g a t e r c i p t a p o t e n s i a l m e m b r a n - 7 0 m V {Benar
kontraseptor sewaktu dari konsen-
atau salah?)
transpor aktif sekunder trasi tinggi k e
4. Pada potensial m e m b r a n istirahat, terjadi sedikit kelebihan
2. difusi terfasilitasi rendah
m u a t a n negatif di bagian dalam m e m b r a n dengan sedikit
3. N a * selama transpor aktif b. perpindahan
k e l e b i h a n m u a t a n p o s i t i f d i l u a r {Benar atau salah?)
sekunder dari konsen-
5. Dengan menggunakan kode d i kanan, tunjukkan
4. t r a n s p o r a k t i f p r i m e r trasi r e n d a h
k o m p o n e n m e m b r a n a p ayang berperan dalam fungsi
5. difusi pasif sederhana k etinggi
yang ditanyakan:
6. a i r d a l a m k a i t a n n y a d e n g a n g r a d i e n
1, r e s e p t o r a. lapis g a n d a
konsentrasi zat t e r l a r u t s e w a k t u osmosis
2. p e m b e n t u k a n saluran lemak
7. a i r d a l a m k a i t a n n y a d e n g a n g r a d i e n
b. p r o t e i n
konsentrasi air s e w a k t u osmosis
c. k a r b o h i d r a t

90 Bab 3
7. D e n g a n menggunakan kode jawaban d ikanan, tunjuk-
k a n t i p e t a u t sel y a n g d i j e l a s k a n :
1. taut erat a. t a u t c e l a h
2. taut komunikasi b . taut erat
3. taut impermeabel c. d e s m o s o m
4. penting untuk mencegah lewatnya bahan d i
a n t a r a sel-sel d i l e m b a r a n e p i t e l y a n g m e m i -
sahkan dua k o m p a r t e m e n dengan komposisi
k i m i a berbeda
5. t e r d i r i d a r i serat-serat y a n g saling b e r h u b u n g a n ,
y a n g m e n y a t u k a n sel-sel y a n g b e r d e k a t a n
6. d i b e n t u k oleh konekson, yang m e m u n g k i n -
kan lewatnya i o n dan m o l e k u l kecil
7. p e n t i n g u n t u m e n s i n k r o n k a n k o n t r a k s i d i
otot j a n t u n g dan otot polos karena m e m u n g -
k i n k a n penyebaran aktivitas listrik di antara
sel-sel y a n g m e m b e n t u k m a s s a o t o t
8. p e n t i n g d i jaringan y a n g m e n d a p a t peregang-
an mekanis
9. d i b e n t u k oleh fusi protein-proteind i p e r m u -
k a a n l u a r d u a sel y a n g s a l i n g b e r i n t e r a k s i
Pertanyaan Esai
1. Jelaskan m o d e l m o s a i k cair s t r u k t u r m e m b r a n !
2. A p a f u n g s i tiga jenis u t a m a serat p r o t e i n d i m a t r i k s
ekstrasel?
3. A p a d u a sifat p a r t i k e l y a n g m e m p e n g a r u h i k e m a m p u a n -
nya m e n e m b u s m e m b r a n plasma?
4. Sebutkan dan jelaskan metode transpor m e m b r a n ! T u n -
j u k k a n bahan jenis apayang d i p i n d a h k a n oleh masing-
masing metode, d a nnyatakan apakah masing-masing
m e t o d e bersifat pasif atau aktif?
5. Seperti dinyatakan oleh h u k u m difusi Fick,faktor-faktor
apa y a n g m e m p e n g a r u h i laju difusi n e t t o m e n e m b u s
suatu membran?
6. Sebutkan tiga peran p e n t i n g p o m p a N a * - K 1
7. Jelaskan k o n t r i b u s i masing-masing dari yang berikut
dalam m e m b e n t u k d a n m e m p e r t a h a n k a n potensial
m e m b r a n istirahat: (a) p o m p a N a * - K * ; (b) p e r p i n d a h a n
pasif K * menyeberangi m e m b r a n ; (c) p e r p i n d a h a n pasif
N a * m e n e m b u s m e m b r a n plasma; d a n (d) a n i o n intrasel
besar.
Latihan Kuantitatif (Jawaban di h. A-44)
(Lihat Lampiran D ,"Prinsip-PrinsipPemikiran Kuantitatif")
L K e t i k a m e n g g u n a k a n persamaan N e r n s t u n t u k sebuah
i o n y a n g m e m i l i k i valensi selain 1, anda harus m e m b a g i
potensial dengan valensi. K a r e n a i t u , u n t u k Ca'* per-
samaan Nernst menjadi:
£ = 61 m V , C menjadi 150 m M ?
z ^ C
G u n a k a n persamaan i n i u n t u k m e n g h i t u n g potensial
N e r n s t (keseimbangan) u n t u k rangkaian data berikut:
a. J i k a [Ca^*]^ = 1 m M , [Ca^*]. = 1 0 0 n M , h i t u n g £^/*
b. J i k a [ C l ] ^ = 1 1 0 m M , [C\][= 1 0 m M , h i t u n g E^/
2. Satu dari pemanfaatan persamaan Nernst adalah dalam
menjelaskan aliran i o n m e n e m b u s m e m b r a n sel. I o n
b e r p i n d a h d i b a w a h p e n g a r u h d u a gaya, gradien k o n -
sentrasi (disajikan d a l a m u n i t listrik o l e h persamaan
N e r n s t ) dan gradien listrik (disajikan oleh voltase m e m -
b r a n ) . H a l i n i d i r i n g k a s k a n o l e h hukum Ohm s e b a g a i :
/ = G{V -E)
Persamaan i n i menjelaskan perpindahan i o n x m e n e m -
bus m e m b r a n , / adalah arus d a l a m a m p e r ( A ) ; G adalah
hantaran, a adalah u k u r a n permeabilitas x, dalam
S i e m e n s ( S ) , y a i t u AU AV; Vm a d a l a h v o l t a s e m e m b r a n ;
dan E x adalah potensial keseimbangan u n t u k i o n x.
P e r s a m a a n i n i t i d a k saja m e n u n j u k k a n besarnya arus
tetapi juga arahnya. Berdasarkan perjanjian, nilai arus
yang negatif m e n c e r m i n k a n i o npositif m a s u k k e sel
a t a u i o n n e g a t i f k e l u a r sel. K e b a l i k a n n y a b e r l a k u u n t u k
nilai p o s i t i f arus.
a. Dengan menggunakan informasi berikut, hitung
besar
[Na*]^ = 145 m M , [Na*]. = 15 m M
* = 1 nS, V m = -70 m V
Na '
b. A p a k a h N a * m a s u k a t a u k e l u a r sel?
c. A p a k a h N a * b e r p i n d a h sesuai a t a u b e r l a w a n a n
dengan gradien konsentrasinya?
A p a k a h N a * b e r p i n d a h sesuai a t a u b e r l a w a n a n
dengan gradien listriknya?
3. Pemanfaatan penting lainnya dari persamaan Nernst
adalah u n t u k m e n e n t u k a n potensial m e m b r a n istirahat
s u a t u sel. P o t e n s i a l m e m b r a n i s t i r a h a t sel a d a l a h r e r a t a
potensial keseimbangan semua i o n yang dapat m e n e m -
bus m e m b r a n sel. F a k t o r p e m b e r a t a d a l a h p e r m e a b i l i t a s
relatif (hantaran) u n t u k i o n tersebut. U n t u k sel yang
hanya permeabel terhadap N a *d a n K * , persamaan i n i
adalah:
D a l a m p e r s a m a a n i n i , G.^ a d a l a h h a n t a r a n t o t a l ( d a l a m
h a l i n i , G^ = G^^"^ + G^/)
a. B e r d a s a r k a n i n f o r m a s i b e r i k u t , h i t u n g l a h V^:
G^; = 1 n S , G ^ * = 5 , 3 n S , E^; = 5 9 , 1 m V
£^* = - 9 4 , 4 m V
b. A p a yang akan terjadi pada jika [K*]^ meningkat
M e m b r a n Plasma d a n Potensial M e m b r a n 91
UNTUK DIRENUNGKAN
(Penjelasan di h . A-46)
1. A n g g a p l a h b a h w a t e r d a p a t s u a t u m e m b r a n y a n g p e r -
meabel terhadap N a * tetapi tidak terhadap Cl', memisah-
k a n d u a l a r u t a n . K o n s e n t r a s i n a t r i u m k l o r i d a d i sisi 1
j a u h l e b i h t i n g g i d a r i p a d a d i s i s i 2. M a n a d a r i p e r p i n -
d a h a n i o n b e r i k u t y a n g a k a n terjadi?
a. N a * a k a n b e r p i n d a h s a m p a i g r a d i e n k o n s e n t r a s i n y a
l e n y a p ( s a m p a i k o n s e n t r a s i N a * d i sisi 2 s a m a d e n g a n
k o n s e n t r a s i N a * d i s i s i 1)
b. C l ' akan berpindah m e n g i k u t i penurunan gradien
k o n s e n t r a s i n y a d a r i sisi 1 k e sisi 2
c. A k a n terbentuk potensial m e m b r a n yang negatif di
sisi 1
d. A k a n terbentuk potensial m e m b r a n yang positifd i
sisi 1
e. T i d a k a d a j a w a b a n d i a t a s y a n g t e p a t
2. D i b a n d i n g k a n dengan potensial istirahat, apakah poten-
sial m e m b r a n a k a n m e n j a d i l e b i h n e g a t i f a t a u l e b i h
positif jika m e m b r a n lebih permeabel terhadap N a *
daripada terhadap K*?
3. M a n a dari metode transpor berikut yang digunakan
u n t u k m e m i n d a h k a n bahan k e dalam sel dalam grafik
berikut ini?
a. difiisi m e n g i k u t i p e n u r u n a n gradien konsentrasi
b. osmosis
c. difiisi terfasilitasi
d. transpor aktif
e. t r a n s p o r v e s i k u l a r
f mustahil diketahui dengan informasi yang ada
4. K o l o s t r u m , air susu pertama yang dihasilkan oleh i b u ,
m e n g a n d u n g b a n y a k a n t i b o d i , m o l e k u l p r o t e i n besar.
Antibodi i b u i n i m e m b a n t u melindungi bayi yang
m i n u m A S I dari infeksi sampai bayi m a m p u menghasil-
k a n sendiri a n t i b o d i . D e n g a n cara a p a a n d a p e r k i r a k a n
a n t i b o d i i b u i n i d i p i n d a h k a n m e n e m b u s sel-sel y a n g
melapisi saluran cerna bayi u n t u k m a s u k ke d a l a m aliran
darah?
5. L a j u p o m p a N a * - K * tidak bekerja konstan tetapi diken-
dalikan oleh k o m b i n s i efek perubahan konsentrasi N a *
di C I S dan konsentrasi K *di CES. Apakah anda berpikir
bahwa peningkatan konsentrasi N a *d iC I S d a n K * d i
C E S akan mempercepat atau memperlambat p o m p a
N a * - K * ? A p a manfaat respons ini? S e b e l u m anda m e n -
jawab, pertimbangkan informasi tambahan i n i tentang
perpindahan Na* dan K * menembus membran. Na* dan
K * t i d a k saja b o c o r secara p a s i f d a n l a m b a t m e n e m b u s
saluran-saluran m e r e k a d i sel y a n g sedang beristirahat
t e t a p i s e l a m a i m p u l s l i s t r i k , y a n g d i k e n a l s e b a g a i poten-
sial aksiy N a * d e n g a n c e p a t d a n p a s i f m a s u k k e s e l ;
p e r p i n d a h a n i n i dengan cepat d i i k u t i o l e h aliran pasif K *
keluar. (Perpindahan i o n - i o n i n i , yang terjadi akibat
perubahan cepat permeabilitas m e m b r a n , menghasilkan
p e r u b a h a n p o t e n s i a l m e m b r a n y a n g c e p a t d a n besar.
R a n g k a i a n p e r u b a h a n potensial cepat i n i - s u a t u potensial
aksi-berfiingsi sebagai sinyal listrik u n t u k m e n y a l u r k a n
informasi d isepanjang jalur saraf).

5 10 15 2 0 2 5 3 0
Konsentrasi bahan
di c a i r a n e k s t r a s e l
(mol X 10^)

KASUS KLINIS
(Penjelasan di h. A-45)
Ketika W i l l i a m H sedang m e n o l o n g korban-korban akibat
g e m p a b u m i d i suatu daerah y a n g t i d a k siap u n t u k m e n d i r i -
k a n p e n a m p u n g a n sementara dengan cepat, i a m e n g a l a m i
diare berat. I adidiagnosis m e n g i d a p kolera, suatu p e n y a k i t
yang ditularkan melalui pasokan airyang tidak bersih d a n
tercemar oleh tinja dari orang yang terinfeksi. Pada penyakit
ini, toksin yang dihasilkan oleh bakteri kolera menyebabkan
t e r b u k a n y a s a l u r a n C l ' d i m e m b r a n l u m i n a l sel-sel usus
sehingga terjadi p e n i n g k a t a n sekresi C l ' d a r i sel k e d a l a m
l u m e n usus. M e l a l u i m e k a n i s m e a p a N a * d a n a i r a k a n
disekresikan k e d a l a m l u m e n m e n y e r t a i sekresi C l ? Bagai-
m a n a respons sekretorik i n i m e n y e b a b k a n diare berat yang
khas u n t u k kolera?

92 Bab 3
SUMBER BACAAN PHYSIOEDGE
Situs P h y s i o E d g c U n t u k a n j u r a n b a c a a n , k o n s u l t a s i l a h k e InfoTrac* College
Situs u n t u k b u k u i n i berisi b a n y a k alat b a n t u belajar yang Edition/Research d i s i t u s P h y s i o E d g e a t a u p e r g i l a n g s u n g k e
bermanfaat, serta b a n y a k p e t u n j u k u n t u k b a h a n bacaan l e b i h InfoTrac College Edition, perpustakaan r i s e t online a n d a d i :
l a n j u t d a n riset. M a s u k l a h ke: http://infotrac.thomsonleaming.com.
http://biology.brookscole.com/sherwoodhp6

P i l i h l a h Chapter 3 d a r i m e n u drop-down atau klik salah satu

dari banyak pilihan.

M e n n b r a n P l a s n n a d a n P o t e n s i a l M e m b r a n 93
 Sistem Saraf dan Endokrin
Sistem tubuh
mempertahankan homeostasis
U n t u k m e m p e r t a h a n k a n h o m e o s t a s i s , sel h a r u s b e k e r j a s a m a
secara t e r p a d u u n t u k m e n c a p a i t u j u a n bersama. D u a sistem
regulatorik utama tubuh yang membantu memastikan
respons terkoordinasi u n t u k m e m p e r t a h a n k a n hidup adalah
sistem saraf dan e n d o k r i n .
Komunikasi saraf d i l a k s a n a k a n o l e h s e l s a r a f , a t a u n e u r o n ,
y a n g khusus m e n g h a s i l k a n sinyal listrik cepat d a n m e n g e l u a r -
kan neurotransmiter, p e m b a w a pesan kimiawi jarak pendek
yang bekerja pada o r g a n sasaran sekitar. Sistem saraf
m e n g h a s i l k a n k o n t r o l cepat t e r h a d a p sebagian besar aktivitas
otot dan kelenjar tubuh, yang u m u m n y a ditujukan untuk
94
Homeostasis
Sistem saraf dan endokrin, sebagal dua
sistem regulatohk utama tubuh, mengatur
banyak aktivitas tubuh yang ditujukan untuk
m e m p e r t a h a n k a n lingkungan cairan internal
y a n g stabil.
m e m p e r t a h a n k a n homeostasis. Selain itu, banyak aktivitas
derajat tinggi (berkaitan dengan pikiran) yang dilaksanakan
oleh sistem saraf juga berperan d a l a m homeostasis.
Komunikasi hormon d i l a k s a n a k a n o l e h h o r m o n y a i t u
p e m b a w a pesan kimiawi jarak jauh yang dikeluarkan oleh
kelenjar endokrin ke dalam darah. Darah m e m b a w a h o r m o n
ke t e m p a t - t e m p a t sasaran yang j a u h u n t u k m e n g a t u r
proses-proses yang lebih m e m e r l u k a n durasi daripada
kecepatan, misalnya aktivitas m e t a b o l i k , k e s e i m b a n g a n air
dan elektrolit, serta p e r t u m b u h a n .