TERJEMAHAN DAN RESUME JURNAL INTERNASIONAL

MATA KULIAH MIKOLOGI

NAMA : HENI FERDINA

NIM : F1071171014

KELAS : V-A1

PROGRAM STUDI PENDIDIKAN BIOLOGI

JURUSAN PENDIDIKAN MATEMATIKA DAN IPA

FAKULTAS KEGURUAN DAN ILMU PENDIDIKAN

UNIVERSITAS TANJUNGPURA

PONTIANAK

2019
Apakah kuning jamur dimakan atau tidak? Sebuah sistematis ulasan dan sudut pandang
kritis pada toksisitas Tricholoma equestre

Abstrak : Tidak ada konsensus ilmiah mengenai keselamatan dari jamur Yellow Knight
Tricholoma equestre (L.) P. Kumm. Setelah laporan kasus keracunan melibatkan efek
rhabdomyolysis, dan pengamatan suportif dari model eksperimen, T. equestre dianggap sebagai
jamur beracun di beberapa negara sementara di lain itu masih banyak dikumpulkan dari alam liar
dan dikonsumsi setiap tahun. Dalam makalah ini, kami meninjau semua informasi yang tersedia
T. equestre termasuk morfologi dan karakterisasi molekuler, nilai gizi, tingkat kontaminan
diamati pada tubuh berbuah kemungkinan kesalahan dengan spesies yang secara morfologi
mirip, dan data pada keselamatan dan kasus keracunan manusia. Berdasarkan data yang tersedia,
disarankan bahwa T. equestre tidak dapat dianggap sebagai spesies beracun dan tampaknya tidak
menunjukkan ancaman kesehatan yang lebih besar daripada spesies jamur lain yang saat ini
dianggap sebagai dimakan. Lebih berhati-hati harus diambil ketika melaporkan kasus keracunan
manusia untuk sepenuhnya mengidentifikasi T. equestre sebagai agen kausatif dan untuk
mengecualikan sejumlah faktor mengganggu. Pedoman spesifik untuk melaporkan kasus
keracunan di masa depan dengan T. equestre diuraikan dalam makalah ini. Setiap penelitian di
masa depan yang melibatkan T. equestre harus menyajikan hasil analisis filogenetik molekuler.
Kata kunci: keamanan pangan, jamur, rhabdomyolysis, spesies, toksisitas, tricholoma equestre
kesalahan identifikasi
Pendahuluan
Jamur adalah produk makanan penting yang dihargai karena selera, kelezatan, nilai gizi,
dan aktivitas biologis, yang saat ini sedang diteliti secara ekstensif (Aly, Debbab, & Proksch,
2011; Rathore, Prasad, & Satyawati, 2017; Reis, Martins, Vascon-celos, Morales, & Ferreira,
2017). Meskipun ada minat yang tumbuh dalam bentuk budidaya, koleksi jamur liar memiliki
tradisi panjang di berbagai daerah di Eropa (terutama di negara Slavia), Asia, dan Amerika
Utara, dan masih dipraktekkan oleh banyak individu (Mortimer et al., 2012 tidak ada; Peintner et
al., 2013).
Mengumpulkan jamur liar untuk konsumsi adalah, bagaimanapun, sebagai-disosiasi
dengan risiko keracunan yang timbul dari konsumsi spesies beracun, sering penampilan
morfologi yang sama dengan yang dianggap sebagai dimakan. ergantung pada racun, dosis dan
kerentanan individu atau kondisi terkait (misalnya, konsumsi alkohol secara simultan), gejala
klinis dapat bervariasi dalam waktu onset dan besarnya manifestasi mereka, meliputi ringan atau
parah iritasi gastrointestinal, muntah, sakit kepala, FA-Tigue, halusinasi, kejang, hemolisis, dan
hati yang mengancam jiwa atau kerusakan ginjal (Chen, Zhang, & Zhang, 2014; Graeme et al.,
2014). Setiap tahun, konsumsi jamur beracun menyebabkan berbagai gangguan kesehatan, dan
beberapa dapat menyebabkan kematian dalam ketiadaan atau meskipun intervensi medis. Spesies
yang paling beracun termasuk mereka yang memproduksi peptida amatoksin (dengan α-amanitin
Re-vealing toksisitas terbesar) seperti Amanita phalloides (Vaill. ex fr.) link, A. virosa (fr )
ertillon dan bisporigera T ga-lerina marginata ( atsch) u hner dan onocybe
filaris (Peck) Singer yang menyebabkan sekitar 50 kematian setiap tahunnya di Eropa dan Asia
(Pilz & Molina, 2002; Vetter, 1998).
Sejak abad pertengahan, Tricholoma equestre (Syn. T. flavovirens, (Peerson), dan Syn. T.
auratum (Paulet) Gillet) yang umumnya dikenal sebagai jamur Yellow Knight atau Man on
menunggang kuda, telah secara luas dianggap sebagai spesies yang dapat dimakan di berbagai
wilayah geografis Lo-cations, tanpa bukti ilmiah atau anekdotal dari setiap efek yang berpotensi
beracun. Pandangan ini, bagaimanapun, mendadak dirusak pada 2001 ketika Bedry et al.
menerbitkan kertas yang sangat dipublikasikan di New England Journal of Medicine yang
berjudul "Intoksikasi liar-jamur sebagai penyebab rhabdomyolysis." Laporan singkat ini de-
ditulis Total 12 kasus klinis yang relevan yang terjadi di Perancis an terlibat keracunan dengan T.
equestre, beberapa dengan mematikan. Efek klinis utama yang diamati pada individual beracun
termasuk cedera otot biokimia ditandai dengan secara signifikan meningkatkan tingkat serum
creatine kinase. Pengamatan ini juga didukung oleh eksperimen tikus di Vivo yang melibatkan 3-
hari eksposur bubuk atau diekstrak tubuh berbuah T. equestre yang melaporkan peningkatan
serum creatine kinase dan disorganisasi serat otot. Karya Bedry et al., 2001 kemudian ditelan
oleh serangkaian laporan kasus T. equestre keracunan dari Polandia (Anand & Chwaluk, 2010)
dan Lithuania (Laubner & Mikulevic iene 6) serta data dari in vivo toxicologi- al
penilaian ( ieminen ka rja ustonen 8; ieminen, Mustonen, & kirsi, 2005).
Mengingat bukti yang tersedia dan berkembang toksisitas T. equestre, sejumlah negara
telah resmi terdaftar T. equestre sebagai spesies beracun (Bedry & Gromb, 2009) (gambar 1).
Namun demikian, masih dianggap sebagai jamur yang dapat dimakan di beberapa bagian Asia,
Eropa, dan Amerika Utara, meskipun sejumlah pedoman jamur amatir yang diterbitkan secara
lokal berisi peringatan bahwa spesies ini bisa menyebabkan keracunan klinis. Menjadi
ectomycor-rhizal, T. equestre tidak dibudidayakan secara komersial tetapi di Eropa, terutama di
bagian tengah, tubuh berbuah dikumpulkan dari liar yang musiman dijual di pasar (Kasper-
Pakosz Pietras Łuczaj 6)
Kurangnya konsensus tentang keselamatan T. equestre menciptakan kebutuhan mendesak
untuk secara komprehensif mengevaluasi bukti yang tersedia, namun seperti penilaian hilang.
Oleh karena itu, dalam tinjauan ini kami meringkas informasi tentang fitur morfologi dan
molekuler dari spesies jamur ini, distribusi, habitat, nilai Nu-tritional dan tingkat kontaminan
yang dilaporkan, mendiskusikan klinis yang tersedia dan eksperimental data pada toksisitas,
menyajikan sudut pandang kritis mempertanyakan keprihatinan atas edibilitas, Pro-pose
beberapa pedoman yang harus diikuti ketika melaporkan kasus masa depan keracunan dengan
spesies jamur ini, dan menyoroti prospek masa depan di bidang T. equestre penelitian.

Distribusi dan Habitat

T. equestre menunjukkan distribusi yang luas meliputi Eropa, Amerika Utara, Asia
Tengah, dan Jepang. Ini adalah jamur mikoriza yang terkait terutama dengan spesies pohon
konifer (terutama pinus jarang Abies dan picea), dan sering dikaitkan dengan nutrisi-dan humus-
tanah berpasir miskin. Demikian pula untuk banyak representatif lain dari genus Tricholoma, itu
lebih suka kondisi dingin dan terjadi pada frekuensi tertinggi di hutan utara dan habitat
ketinggian yang lebih tinggi.
Identifikasi Morfologi dan Molekul
Tutup T. equestre secara luas cembung dengan margin ke dalam spesimen muda atau
hampir datar di lebih tua. Warna tubuh buah cerah kuning ke kuning-hijau ketika dewasa, dari-
sepuluh dengan umbo kecoklatan. Dengan penuaan, perubahan warna zaitunhijau dengan warna
coklat atau coklat-merah. Senyawa pigmen utama yang ditemukan di T. equestre adalah
flavomannin-6, 6-dimethylether (Steglich, Topfer, Reininger, Gluchoff, & Arpin, 1972). Caps
spesimen muda yang lengket, dan biasanya kering ketika matang. Diameter topi bervariasi dari 3
sampai 15 cm. insang terpinggirkan, agak luas, Medium spasi, krom pucat ke kuning pucat,
dengan seluruh tepi Spora berwarna putih elips 5 hingga 8 5 3 hingga 6 μm Tangkai biasanya
kuning ke kuning-hijau 3 sampai cm panjang dengan diameter genap aging putih ke
kuning sangat pucat dekat permukaan topi; tidak berubah pada eksposur alam T equestre
adalah -octen-3-ol dari kayu aroma dan metil- -fenil dengan bau champignon miselium
(woz niak sobkowska, & kwiatkowska, 1983). Musim yang berbuah dimulai pada akhir musim
panas dan musim gugur dan berlangsung hingga awal musim dingin.
T. equestre, T. flavovirens, dan T. auratum awalnya telah mempertimbangkan sebagai
tiga spesies terpisah milik genus Tricholoma, meskipun semua tiga berbagi fitur morfologi yang
sangat mirip dan sangat sulit untuk membedakan menggunakan metode makro dan mikro. Di
Eropa, dua varietas tambahan T. equestre juga telah diakui oleh beberapa ahli mikologi: t.
equestre var. populinum (Christensen & noordeloos), terkait dengan habitat gugur diwakili oleh
populus SP. dan/atau Betula SP. pohon, dan t. equestre var. pallidifolia ditandai dengan insang
pucat hingga putih, juga terkadang diidentifikasi sebagai wakil dari T. joachimii (Bon & Riva).
analisis molekuler (berdasarkan pada spacer transkrip internal (ITS) 1/5,8 S/ITS2 daerah unit
ribosom nuklir dan bagian 5J mitokondria COX1 Gene) mendukung kompleks PHY-logeny dari
T. equestre, dan memberikan bukti lebih lanjut bahwa T. equestre, T. flavovirens dan T. auratum
dari berbagai wilayah geografis (Eropa, Amerika Utara, dan Asia) adalah wakil dari spesies--
yang dapat dianggapnya sebagai T. equestre (deng & Yao, 2005a; Horton, 2002; Kalamees,
2001; Moukha et al., 2013). Kemungkinan juga bahwa sejumlah varietas dan subspesies dapat
terjadi di berbagai lokasi geografis. Analisis filogenetik dari polanya menunjukkan bahwa T.
equestre mewakili sebuah kompleks spesies yang masih tetap kurang terselesaikan (Heilmann-
Clausen, Christensen, Frøslev, & Kjøller, 2017). Selain itu, penyelidikan yang dilakukan juga
mendukung pandangan bahwa apa yang diidentifikasi sebelumnya sebagai T. equestre var.
pallidifolia (atau T. joachimii) adalah perwakilan dari spesies lain yang bukan milik T. equestre
spesies kompleks sementara T. equestre var. populinum (bersama dengan beberapa spesimen
dari Perancis diidentifikasi sebelumnya sebagai t. equestre) milik t. frondosae klad (moukha et
al., 2013).
Singkatnya, temuan sangat menyarankan perlunya analisis molecular yang benar T.
equestre identifikasi. Karena alat tersebut sekarang secara luas dapat diakses, sebuah
karakterisasi taksonomi berbasis genetik dari jamur diselidiki harus disajikan dalam setiap studi
yang melibatkan T. equestre, termasuk studi ekologi, gizi, biomedis dan Toksikologi (termasuk
Laporan keracunan, jika bahan mush-kamar tersedia). Pendekatan yang dipilih adalah melakukan
amplifikasi PCR dari wilayah rDNA ITS1/5.8/ITS2 dengan menggunakan pasangan primer
ITS4/ITS5 (5J-GCATATCAATAAGCGGAGGA-3J/5J-GGAAGTAAAAGTCGTAACAAGG-
3J) (putih, Bruns, Lee, & Taylor, 1990) dan amplifikasi wilayah 5J dari mitokondria COX1 Gene
menggunakan pasangan primer CoxU1/coxr (5J-TCTACTAATGCTAAAGATATTGG-3J/5J-
CACCGGCTAATACAGGTAA-3J) (Damon et al., 2010).
Jenis Spesies
Ada sejumlah spesies jamur yang terbagi distribusi mereka dan beberapa fitur morfologi dengan
T. equestre (Christensen & Heilman-Clausen, 2013; Kibby, 2010). Alasan yang paling mungkin
untuk identifikasi yang keliru dikaitkan dengan spesies lain yang termasuk genus Tricholoma
yang ditandai dengan topi kuning atau hijau dan menetapkan (gambar 2). Spesies ini meliputi:
a. Tricholoma frondosae Kalames & Shchukin. Meluas di Eropa (umum dari selatan Swedia
dan Finlandia, es-Tonia ke Northern Poland). Topi (diameter 5 sampai 11 cm), pada
awalnya berbentuk kerucut, menyerupai lonceng untuk cembung, ketika matang rata
dengan umbo yang rendah dan luas. Hal ini ditutupi oleh berbeda, tertindas, konsentrasi
diatur sisik, padat di bagian tengah. Warna topi sangat beragam: kuning pucat, kuning
kehijauan, mustard kuning, sementara sisik biasanya kuning muda cokelat. Insang
terpinggirkan, Medium spasi untuk ramai, dalam warna kuning yang berbeda, sering
bulat di dasar, kuning pucat hingga belerang kuning. Panjang tangkai pada spesimen
matang dari 5 sampai 13 cm. spora berwarna putih dan elips tetapi lebih kecil daripada T.
equestre-4, 5-6, 5-4 5 μm aging putih untuk sedikit kuning dengan bau farinaceous
ringan. Tidak seperti T. equestre, T. frondosae terjadi dalam gizi dan humus kaya tanah
berkapur. Ia dikaitkan dengan Aspen (Populus tremula) dan pada tingkat yang lebih
rendah dengan Picea dan Abies. Berbuah dari akhir Juli sampai Oktober.
b. Tricholoma sulphureum (Bull.: fr.) P. Kumm. Meluas di Eropa (kecuali Skandinavia
Utara dan Rusia) dan Amerika Utara, juga ditemukan di Asia (deng & Yao, 2005b).
Dibandingkan dengan T. equestre, tutupnya sedikit lebih kecil (diameter hingga 9 cm)
ketika muda kerucut, berbentuk lonceng untuk cembung, kemudian rendah cembung ke
datar, terkadang dengan umbo rendah. Warna topi belerang kuning, kuning kehijauan,
lemon yel-rendah, kayu manis ke coklat oranye. Insang adnate untuk sangat emarginate,
tebal, menengah spasi. Warna Gill mirip dengan topi, sering lebih jenuh. Stipe adalah
silindris 3 untuk 11 cm. Stipe dan daging berwarna kuning. Spora berwarna putih ellip-
soidal, halus, dengan lampiran yang diucapkan pasak. Ukuran spora adalah 9 sampai 12 5
sampai 6 5 μm T sulphureum menghasilkan karakteristik bau yang tidak menyenangkan
yang disebabkan oleh bahan kimia SKA-TOLE, digambarkan sebagai gas batubara. Fitur
 ini sering digunakan untuk membedakannya dari spesies Tricholoma lain yang dicirikan
oleh topi kuning. Ini adalah ectomycorrhizal terutama dengan daun berdaun lebar pohon:
Oaks dan beech tetapi juga dapat ditemukan OC-berkasat di habitat konifer.Pembuahan
terjadi dari akhir musim panas sampai Desember.
c. Tricholoma sejunctum (Sowerby) Que l amur ini berlimpah di merika Utara dan
Eropa (kecuali jauh Utara), tetapi juga dapat ditemukan di Jepang, Korea dan Kosta Rika.
Diameter topi mirip dengan T. sulphureum (5 sampai 9 cm). Topi pada awalnya
berbentuk lonceng untuk cembung, ketika matang agak datar dengan umbo luas. Warna
topi kekuningan kuning-ish zaitun; dengan gelap, serat memancarkan. Insang adalah
emarginate, luas, sedang spasi dan sebaliknya untuk T. equestre, mereka putih, kadang
dengan sedikit warna kuning. Morfologi stipe mirip dengan T. equestre meskipun mereka
muncul jauh lebih keputih-putihan, kadang dengan warna kuning di dasar. Daging putih
(hanya di atas topi dengan warna kuning) dan tidak berubah. Spora yang halus dan elips
(5 untuk 8 5 3 untuk 6 μm) warna putih T sejunctum adalah ectomycorrhizal baik
dengan gugur (hornbeam, Oak, Beeches) dan koniferus pohon. Dilaporkan dari bulan
Agustus sampai November.
d. Tricholoma joachimii Bon & A. Riva. Jamur ini adalah spesies Eropa langka dengan
distribusi yang tersebar. Lebih umum ditemukan di bagian selatan Eropa. Diameter topi
dari spesimen dewasa bervariasi dari 5 untuk 12 cm dan cembung ke datar-ketat, kadang
dengan umbo luas. Warnanya coklat-madu, hingga kecoklatan; Terkadang dengan warna
kuning, biasanya paling pucat di zona marjinal. Sisik coklat terjadi di bagian tengah topi.
Insangt terpinggirkan, Medium luas dan sedang spasi, keputihan ke krim pucat. Stipe
biasanya 4 untuk 8 cm panjang, silinder . Bagian atas keputihan sedangkan yang lebih
rendah sering dengan warna coklat atau kuning. Daging adalah putih dan farinaceous
dalam bau Spora halus dan elips (6 sampai 8 5 sampai 6 μm) putih. T. joachimii adalah
jamur mikoriza terasosiasi dengan pinus sp. Distribusi ini jamur tampaknya dibatasi
untuk semi-terbuka atau hutan di Sandy, mineral kaya dan berkapur tanah. Berbuah dari
bulan September sampai November.
e. Tricholoma aestuans (fr.) Gillet. Ditemukan di Amerika Utara dan Eropa (hanya umum
di Boreal, pegunungan). Diameter topi dari spesimen matang bervariasi dari 2 untuk 7
cm, belahan otak untuk cembung pada awalnya dengan margin inrolled, memperluas ke
 luas cembung atau pesawat dengan umbo kerucut atau OB-tuse. Topi spesimen muda
pucat krom untuk madu kemudian olivaceous untuk cokelat kuning dengan umbo
kecoklatan. Insang hampir bebas, dalam warna kuning pucat ke kuning mirip dengan T.
equestre. Stipe 5 untuk 14 cm panjang, hingga 2 cm tebal sama atau dasar clavate,
belerang-kuning untuk lemon-krom Spora 5 untuk 7 4 5 sampai 5 5 μm putih halus dan
elips. Daging T. aestuans berwarna kuning putih atau pucat. T. aestuans adalah ectomyc-
orrhizal terutama dengan pohon konifer (pinus dan Picea) dan terjadi terutama pada tanah
berpasir miskin gizi. Fitur yang mudah membedakan T. aestuans dari T. equestre adalah
rasa pahit.
f. Tricholoma arvense Bon. Tersebar luas di Eropa Utara (Fennoscandia, Denmark dan
Rusia utara) juga ditemukan di Amerika Utara. Diameter topi dewasa bervariasi dari 5
sampai 16 cm. Ketika muda bentuk topi secara luas berbentuk kerucut atau cembung,
ketika matang cembung untuk diratakan dengan umbo besar dengan zona marjinal
bergelombang, terkadang bagian tengah dari topi adalah bersisik. Topi muda kuning-
hijau untuk olivaceous-hijau kemudian madu, oranye-kuning ke kuning-coklat. Insang
adalah adnate untuk emarginate, menengah spasi dan tidak seperti T. equestre putih atau
dengan warna kelabu. Tangkai spesimen yang matang dapat bervariasi dari 4 sampai 12
cm, silindris, fibrillose, putih di bagian atas dan kuning pucat atau coklat di basal. Spora
4 untuk 6 3 3 sampai 5 μm putih halus dan elips. Daging T. arvense biasanya berwarna
putih atau kelabu pucat, setelah dipotong pada akhir basal berubah warna menjadi
kemerahan. Bau adalah farinaceous, namun rasa tidak menyenangkan. Khas untuk tanah
berpasir gizi miskin, ectomycorrhizal dengan pohon-tanaman conif (di Utara terutama
dengan silvestris pinus di Eropa tengah juga dengan Abies. Berbuah dari bulan Agustus
sampai Oktober.
Gambar 2 – Morfologi Tubuh Berbuah (a) Tricholoma equestre, (b) Tricholoma joachimii, (c)
Tricholoma sulphureum, (d) Tricholoma sejunctum, (e) Tricholoma frondosae, dan (f)
Tricholoma arvense. Spesies Diidentifikasi Berdasarkan Morfologi Fitur Oleh Seorang Ahli
Marzuolo (Pictures Oleh Ryszard Rutkowski).
Karena ciri khas morfologi yang berbeda, ada kesempatan yang lebih rendah untuk salah
mengira T. equestre untuk spesies jamur lainnya dengan hijau atau kuning topi hijau dan/atau
tangkai seperti Rusulla Aurea pers., R. clavoflava Grove, spesimen muda Amanita phalloides
(Vaill. ex fr.) link dan banyak lainnya.
Nilai gizi
Menjadi dihargai karena rasanya, T. equestre memiliki tradisi panjang koleksi dari alam
liar sebagai makanan. Biasanya kedua topi dan menetapkan, yang dapat dikeringkan, beku atau
baru disiapkan dikonsumsi dalam berbagai bentuk: digoreng direbus memburuk atau diasapi
Seperti dicatat oleh beberapa buku memasak jamur tradisional T equestre dapat digunakan
untuk mempersiapkan sup ( ac kiewicz alandysz )
Karbohidrat, sebesar 35 untuk 60 g/100 g berat kering (DW), mewakili makronutrien
yang paling melimpah dari T. equestre. Ini berisi tingkat terdeteksi glukosa (0,9 g/100 g DW)
dan memiliki kandungan yang relatif tinggi dari polyol manitol (8 g/100 g DW). Demikian pula
untuk jamur lain T equestre juga merupakan sumber yang relatif kaya protein ( 4 untuk 8
g g W) dengan albumin menjadi raksi yang lazim (florczak arman S We dzisz
2004; Jedidi, Ayoub, Philippe, & Bouzouita, 2017). Seperti yang dilaporkan oleh Ribeiro et al.
(2008), yang paling banyak asam amino gratis yang sangat diperlukan adalah ala-sembilan (687
mg/100 g DW), lisin (252 mg/100 g DW), dan leusin (102 mg/100 g DW). Seperti banyak
spesies jamur lainnya, T. equestre memiliki kandungan rendah lipid, dalam kisaran 2 untuk 7
g/100 g DW (Florczak et al., 2004; Jedidi et al., 2017). Dibandingkan dengan cendawan Boletus
edulis Bull., ini berisi konten sedikit lebih tinggi dari lemak jenuh (dengan asam palmitat, stearat
dan miristin menjadi fraksi utama), 20 kali lipat isi yang lebih tinggi dari asam lemak tak jenuh
tunggal (terutama asam oleat) dan 26-lipat isi yang lebih tinggi dari asam lemak polyunsat-urated
(terutama asam linoleat arakidonat dan γ-linoleic) (Ribeiro, pinhoa, andradea, baptistab, &
valentao, 2009). Perkiraan kandungan energi adalah 1522 kJ/100 g DW (Jedidi et al., 2017).
Kandungan vitamin B1 (Tiamin) dan B2 (Riboflavin) jatuh dalam kisaran 0,40 untuk 0,85
mg/100 g DW dan 0,50 untuk 0,85 mg/100 g DW, masing-masing (Karosene & Vilimaite,
1971). Kandungan ergosterol (2,2 mg/100 g DW), vitamin D2 pra-kursor, agak rendah di T.
equestre bila dibandingkan dengan jamur yang dapat dimakan lainnya (Carvalho et al., 2014).
Seperti yang ditemukan, biasanya kaya di Na (Tabel 1). berarti konten dalam T. equestre (2900
mg/kg DW) sebagian besar melebihi kisaran 100 untuk 400 mg/kg DW, biasanya diamati untuk
spesies jamur liar ( alac 9) Orang harus dicatat bahwa spesies ini dapat tumbuh di tanah
dengan salinitas tinggi, seperti yang dicatat untuk spesimen yang dikumpulkan dari Hel Penin-
Sula di Polandia yang mengungkapkan konten yang berarti Na dalam menetapkan mencapai
mg kg W ( ac kiewicz ryz a owska ielewska -landysz, 2006). Kandungan
mean CA, mg, Cu, dan MN dalam T. equestre jatuh dalam rentang yang biasa mineral dalam
spesies jamur liar seperti yang dilaporkan oleh alac et al ( 9) andungan , Fe, dan Zn
lebih tinggi dari pada umumnya diamati sedangkan kandungan P dan SE lebih rendah (Tabel 1).
Sebuah studi menggunakan sistem cairan lambung buatan telah menunjukkan ketersediaanhayati
tinggi u dan mg dari tubuh berbuah T equestre ( a a et al., 2017).
Secara kualitatif, profil asam organik dalam T. equestre adalah SIM-ilar dengan B. edulis
tetapi total konten mereka lebih tinggi (94,0 99,3 g/kg DW). Asam yang ditentukan termasuk
oksalat (2,12,6 g/kg DW), aconitic (4,6 untuk 5,2 g/kg DW), sitrat (22,0 untuk 23,7 g/kg DW),
57,4 untuk 61,1 g/kg DW), dan fumarat (6,7 untuk 7,9 g/kg DW). Asam p-hydroxybenzoic
senyawa fenolik (35,5 mg/kg DW) juga telah ditentukan dalam T. equestre (Ribeiro et al., 2006).
Selain itu, dibandingkan dengan jamur lain T equestre dapat menjadi sumber yang kaya -
karoten terutama di topi ycopene pendahulu dari biosintesis nya juga dapat dideteksi di
tingkat yang lebih tinggi di garis (robaszkiewicz artosz awrynowicz soszyn Ski )
Meskipun ini, T. equestre ditampilkan agak rendah antioksidan kapasitas seperti ditemukan
menggunakan 2, 2-diphenyl-1-picrylhydrazyl (DPPH) radikal bebas dan 2, 2j-azino-bis-3-
ethylbenzthiazoline-6-sulfonat asam (abts) tes (Ribeiro et al., 2006; Robaszkiewicz et al., 2010).
Flavomannin-6, 6-dimethylether, polifenol dengan struktur pra-anthraquinone dimerik yang
dianggap sebagai pigmen yel-rendah jamur, telah terisolasi dan disucikan dari tubuh berbuah,
dan lebih lanjut menunjukkan menunjukkan secara in vitro sitostatik EF-fects dalam
adenokarsinoma manusia kolorektal a O- sel dengan in-merayu siklus sel penangkapan tanpa
aktivitas genotoksik (pacho n-pena a et al 9; Steglich et al 97 )
Sebuah studi oleh muszyn S su kowska-ziaja, dan ekiert (2009) melaporkan bahwa
tubuh berbuah T. equestre mengandung indole seperti tryptamine (2,0 mg/100 g DW) dan
serotonin (0,18 mg/100 g DW). Tidak mengherankan, pekerjaan juga menunjukkan kehadiran
prekursor serotonin, triptofan, pada 2 mg/100 g DW, yang konsisten dengan pengamatan yang
dibuat oleh Ribeiro et al ( 8) amun uszyn S et al ( 9) menyimpulkan bahwa
karena racun-isalitas asam amino ini dan aktivitas transmisi Neuro serotonin a T. equestre tidak
dapat dianggap sebagai aman untuk konsumsi manusia. Kesimpulan ini harus diabaikan sebagai
trypto-Phan adalah salah satu asam amino yang sangat diperlukan, umumnya ditemukan dalam
bahan makanan dan asupan harian yang direkomendasikan telah ditetapkan pada 4 mg/kg berat
badan (National Academy of Sciences, 2005). Dengan kata lain, konsumsi harian sebanyak 1 kg
mush segar-kamar oleh 60-kg dewasa akan merupakan hanya 1% dari tingkat pedoman ini.
Serotonin, pada gilirannya, umumnya ditemukan dalam berbagai bahan makanan, juga pada
tingkat yang lebih tinggi daripada T. equestre (misalnya, di Ba-nanas) meskipun asupan makanan
tidak memiliki efek fisiologis karena tidak dapat menyeberangi perbatasan otak (Feldman, Lee,
& Castleberry, 1987; Young et al., 2007).
Tingkat kontaminasi
Kemampuan jamur untuk penyerapan dan mengumpulkan sebuah number dari
kontaminan lingkungan mapan secara ekstensif ditampilkan oleh berbagai studi lapangan dan
data eksperimental ( alac Svoboda ; Rzymski leczek Siwulski ga secka
Niedzielski, 2016). Namun demikian, hal ini sangat tergantung pada kualitas lingkungan dan
dapat bervariasi antara spesies ( alac 3; leczek et al 6a) ayoritas penelitian
menilai contam-air dari jamur liar, termasuk T. equestre, telah mempekerjakan berbagai metode
spektroanalytical (misalnya, spektrometri emisi optik, spektrometri massa, X-Ray fluoresensi)
untuk mencegah-tambang isi ( berpotensi) beracun logam dan metalloids. Ringkasan data yang
tersedia pada elemen konten yang diamati pada tubuh berbuah T. equestre diringkas dalam tabel
1. Informasi tentang adanya polutan organik (misalnya, poliklorinasi bifenil, dioxin) hilang.
Tidak ada studi tentang T. equestre contam-ination sejauh ini diperoleh alat molekuler untuk
mengidentifikasi posisi filogenetik dari spesimen jamur diselidiki.
Seperti yang diindikasikan oleh nilai faktor biokonsentrat (BCF) yang dihitung
berdasarkan kandungan unsur dalam tanah, tubuh berbuah T. equestre secara signifikan
menumpuk (BCF > 1) Cu, SE, dan Zn (yang merupakan pengamatan umum dalam spesies jamur
atas permukaan tanah) dan AG, CD, Re, dan TL (Alonso et al., 2003; Mleczek et al., 2016a).
Penjajaran yang diharapkan konten berarti dalam standar layanan dari logam dipilih di T.
equestre yang dikenal untuk mengerahkan efek beracun pada tingkat eksposur tertentu (dihitung
pada nilai yang diberikan dalam tabel 1) dengan nilai-nilai yang mapan mingguan ditoleransi
sementara Pemasukan (PTWI), asupan harian toleransi maksimum sementara (PMTDI), asupan
harian ditoleransi (TDI) atau oral diijinkan harian eksposur (PDE) disajikan pada tabel 2.
Konsumsi satu kali makan 30 g DW tubuh berbuah (setara dengan 300 g biomassa segar) tidak
akan memberikan kontribusi yang signifikan terhadap salah satu tingkat pedoman ini. Ambang
batas ini juga tidak akan melebihi bahkan dalam skenario yang sangat tidak mungkin diulang
konsumsi harian 30g DW T. equestre selama 7 hari berturut-turut.
Kelompok yang muncul polutan diwakili oleh elemen bumi yang langka (REEs). Terdiri
dari sembilan elemen (La, CE, EU, GD, ND, PR, PM, SM, dan SC) dikategorikan sebagai Light
REEs, dan 8 ele-ments (DY, ER, Ho, Lu, TB, TM, Y, dan YB) yang mewakili berat REEs.
Banyak aplikasi REEs di sektor medis, industri, dan pertanian telah dikembangkan selama
beberapa dekade terakhir mengakibatkan meningkatnya tingkat lingkungan (Pagano et al 5;
Poniedzia ek et al 7) ata tentang mereka beracun-itas langka dan sebagian besar terbatas
pada a dan d Umumnya isi dari R s di jamur masih sedikit dikenal ( alandysz
Sapkota me yk eng 7) dan sampai saat ini hanya 2 studi telah dianggap T. equestre
(Mleczek et al., 2016a, b). Konten berarti Total REEs diamati dalam T. equestre jumlah untuk
 3 mg kg W dan melebihi ambang maksimum ( 7 mg kg − berat badan segar setara
dengan 7,0 mg/kg DW, dengan asumsi 90% kelembaban) diatur di Cina, sejauh ini satu-satunya
negara untuk mengatur REEs di bahan makanan (SAC 2012). Namun, orang harus mencatat
bahwa hasil ini dipengaruhi oleh tingginya kandungan CE dan nd (17,3 dan 10,4 mg/kg DW)
ditemukan oleh Campos dan Tejera (2011) dalam spesimen yang dikumpulkan di Spanyol dari
tanah yang ditandai dengan konten yang relatif tinggi dari unsur-elemen ini bila dibandingkan
dengan konten rata-rata mereka diamati untuk negara ini (Ramos et al., 2016). Selain itu, isi
jamur CE dan nd diamati oleh Campos dan Tejera (2011) lebih tinggi oleh perintah dan 2 lipat
besarnya, masing-masing, daripada yang dilaporkan untuk T. equestre dikumpulkan di Polandia
oleh Mleczek et al. (2016a, b), dan kemudian juga diamati pada berkisar di Macrolepiota Procera
(Scop.) Penyanyi (Falandysz et al., 2017). Total tingkat REEs OB-dilayani oleh mleczek et al.
(2016a, b) juga lebih rendah dari yang dilaporkan baru-baru ini untuk dibudidayakan jamur
komersial (untuk mantan-cukup, Pleurotus ostreatus (jacq. ex fr.) P. Kumm., Agaricus agricus (J.
E. Lange) Imbach) (mleczek et al., 2018; Rzymski et al., 2017; Siwulski et al., 2017), dan tetap
jauh di bawah tingkat pedoman dilaksanakan di Cina. Terlepas dari tingkat Abi-otic berpotensi
berbeda dari REEs, pengamatan yang bertentangan yang dibuat oleh Campos dan Tejera (2011)
dan Mleczek et al. (2016b) juga dapat timbul dari penggunaan metode analisis yang berbeda: X-
Ray fluoresensi spec-trometry tidak divalidasi pada materi bersertifikat (Campos & Tejera, 2011)
dan induktif Ditambah Plasma emisi optik spektrom-etry divalidasi lebih dari lima bahan
bersertifikat yang berbeda (Mleczek et al., 2016b). Oleh karena itu, potensi gangguan matriks
tidak dapat dikecualikan dalam kasus jamur Spanyol. Menimbang bahwa T. equestre
dikumpulkan dari lokasi dengan tidak ada peningkatan isi REEs, kontribusi yang signifikan
jamur ini dalam asupan makanan mereka agak tidak mungkin.
Dalam Toksisitas Vivo
Dalam toksikologi vivo, di mana seluruh makanan atau bahan mereka diadministrasi
untuk hewan untuk evaluasi akut atau efek kronis, telah menjadi standar emas dalam penilaian
toksisitas. Mayoritas hewan yang dipekerjakan untuk tujuan tersebut adalah tikus, sebagian besar
tikus atau kelinci. Dalam kasus jamur, penilaian toksikologi vivo hampir selalu digunakan
setelah keracunan didokumentasikan pada manusia. Sebelum laporan oleh Bedry et al. (2001)
pada pecahnya kasus rhabdomyolysis Pengikut T. equestre konsumsi, tidak satu studi telah
dievaluasi toksisitas spesies ini, dianggap secara tradisional sebagai dimakan, dalam setiap
model eksperimental. Yang pertama dalam studi Vivo sebenarnya dilakukan oleh Bedry et al.
(2001) dalam rangka untuk mengevaluasi apakah T. equestre bisa berpotensi menjadi agen
kausatif keracunan manusia diamati. Pria dewasa Swiss tikus (masing-masing kelompok n 3)
diberi bedak beku-kering segar T. equestre untuk 3 hari oleh intubasi lambung dalam tiga dosis:
2, 4, dan 6 g/kg berat badan (BW). Pengobatan dengan terakhir 2 dosis menyebabkan
peningkatan yang signifikan dalam serum creatine kinase 48 HR dari paparan terakhir, dari 145
±40U/L (kelompok kontrol) ntuk 345 120 dan 380 25 U/L, masing-masing. Dalam sidang kedua,
tikus (n 5) diberi dosis total 6 g/kg BW dalam bentuk berair (dingin dan direbus), kloroform-
metanol dan lipid bebas kloroform-ekstrak metanol sekali sehari dengan gavage selama 3 hari.
Hasilnya dibandingkan dengan ekstrak yang diperoleh pada orang yang sama-ner dari P.
ostreatus dan 70 mg/kg BW/hari p-phenylenediamine, berfungsi sebagai kontrol positif.
Peningkatan yang signifikan dalam serum CRE-atine konsentrasi kinase dicatat setelah 96 jam
dari dosis terakhir dalam kelompok diperlakukan dengan direbus dan kloroform-ekstrak lipid
metanol bebas T. equestre-itu sebesar 912 425 dan 883 500 U/L, masing-masing, tapi setidaknya
dua kali lipat lebih rendah dari tingkat diamati untuk kelompok diperlakukan dengan p-
phenylenediamine (1828 450 U/L) (Bedry et al., 2001).
Kontribusi lain untuk penilaian vivo toksisitas T. equestre dibuat oleh 2 studi dari
Nieminen et al. (2005, 2008). Dalam kedua studi, spesimen jamur dikumpulkan dari campuran
Picea dan hutan gugur dari lokasi di mana tidak ada kontaminasi yang signifikan bisa
diharapkan. Studi pertama dievaluasi efek dalam strain laboratorium yang tidak ditentukan
perempuan Mus Musculus L. tikus dari koloni pemuliaan dari Univ. dari Joensuu, Finlandia.
Hewan (masing-masing kelompok n 6) diberi bubuk kering T. equestre pada 3, 6, dan 9 g/kg
BW/Day atau baru beku jamur di 9 g/kg BW/hari untuk 5 hari berturut-turut. Berlawanan dengan
Bedry et al. (2001) yang melakukan administrasi gavage, studi ini menggunakan jamur yang
dicampur ke dalam pakan hewan. Setelah periode pengobatan, peningkatan konsentrasi creatine
kinase dicatat hanya dalam kelompok yang menerima 9 g/kg BW/hari kering T. equestre (1171
313 U/L dibandingkan dengan 777 157 U/L diamati dalam kelompok diperlakukan dengan 70
mg/kg BW/hari p-phenylenediamine). Dosis yang sama jamur beku baru tidak mempengaruhi
parameter ini secara signifikan. Tidak ada perubahan dalam Aspartat dan alanin aminotransferase
dicatat untuk setiap kelompok pengobatan. Semua hewan tetap dalam kesehatan yang baik.
Interpretasi hasil ini rumit oleh pengamatan simultan yang mengeringkan Boletus edulis
(digunakan sebagai jamur acuan dari edibilitas mapan, mirip dengan P. ostreatus di Bedry et al.
(2001) juga menyebabkan peningkatan yang signifikan dalam creatine kinase konsentrasi di 9
g/kg BW/hari.
Dalam studi kedua, Nieminen et al. (2008) dievaluasi hepato subkronis-, cardio-dan
myotoxicity baru beku T. equestre dicampur dengan pakan ternak yang normal dan diberikan
kepada pria tikus NIH/S (masing-masing kelompok n = 6) pada 12 g/kg BW/hari selama 4
minggu.
Dibandingkan dengan kelompok kontrol yang tidak terekspos, peningkatan secara
statistik-cant dalam konsentrasi total creatine kinase (446 21 U/L dibandingkan dengan 307 75
U/L) dan pada fraksi MB (427 39 U/L dibandingkan dengan 292 62 U/L) diamati. Ini adalah
studi hanya di Vivo untuk tambahan menilai fraksi MB creatine kinase. Tidak ada perubahan
dalam aktivitas aminotransferase diamati. Evaluasi histologis dari sampel jaringan membedah
mengungkapkan frekuensi yang lebih tinggi dari negara inflamasi di lemak perikardial untuk
kelompok yang T. equestre diadministrasi. Tidak ada perubahan Histologi pada otot dan ginjal
diamati sementara perubahan dalam hati terjadi pada frekuensi yang sama antara kelompok
diperlakukan dan kontrol. Semua hewan tetap dalam kesehatan yang baik.
Bertentangan dengan temuan Bedry et al. (2001) dan Nieminen et al. (2005, 2008),
sebuah kajian yang dilakukan oleh Chodorowski et al. (2004) pada tikus BALB/c (n 5 dalam
setiap kelompok) tidak menemukan efek yang signifikan dari bubuk beku-kering T. equestre atau
yang direbus air dan chlo roform-ekstrak metanol (semua diberikan oleh gavage pada dosis
12g/kg BW/hari untuk 3 hari) pada serum creatine kinase konsentrasi diukur 72 jam setelah dosis
akhir (157 93, 129 30, dan 96 38 U/L, masing-masing, dibandingkan dengan 107 38 U/L dalam
kontrol). Namun, studi ini menggunakan jamur yang telah dibekukan pada – 20 ° c selama 1
tahun sebelum diberikan kepada hewan yang diuji. Pada gilirannya, p-phenylenediamine (70
mg/kg BW/hari), digunakan sebagai kontrol positif, menyebabkan peningkatan yang signifikan
dalam aktivitas enzimatik (265 63 U/L). Semua hewan selamat dari percobaan.
Dalam semua studi Toksikologi vivo pada T. equestre sampai saat ini, ruang spesimen
yang diakui atas dasar mereka morfologi fitur iCal tidak analisis molekuler. Dengan tidak ada
filogeni genetik tersedia tidak diketahui apakah studi ini digunakan perumpamaan T. equestre
strain, dan penggunaan wakil klad lain dari t. equestre kompleks tidak sepenuhnya dapat
dikecualikan. AC-cording ke Bedry et al. (2001), jamur yang dikumpulkan di barat daya
Perancis-orang harus dicatat bahwa penyelidikan molekuler baru-baru ini telah mengungkapkan
bahwa beberapa spesimen Perancis, Sebelumnya dianggap sebagai T. equestre, sebenarnya milik
T yang berbeda. klad frondosae (untuk rincian Lihat bagian "identifikasi morfologi dan
molekul"). Jamur ini sangat sulit dibedakan oleh morfologi, bahkan untuk ahli mikologi.
Satu juga harus mencatat sejumlah keterbatasan yang terkait dengan model in vivo
digunakan untuk menguji myotoxicity T. equestre bekas-tracts. Pertama, dosis di mana efek
signifikan terdeteksi (sebagian besar oleh peningkatan konsentrasi creatine kinase) sangat tinggi.
Dalam kasus studi Bedry et al. (2001), perubahan yang paling signifikan yang ditimbulkan pada
dosis yang sesuai dengan 3 kg jamur segar yang dikonsumsi setiap hari selama 3 hari berturut-
turut oleh 60-kg dewasa. Dalam penyelidikan Nieminen et al. (2005, 2008), efek dicatat pada
dosis setara dengan 4 kg T. equestre segar dimakan setiap hari selama 5 hari oleh individu 60-kg.
Konsumsi seperti itu oleh manusia adalah hampir mustahil. Selain itu, pada dosis rendah namun
masih relatif tinggi (sampai dengan hampir 3 kg dimakan setiap hari) tidak ada efek yang
signifikan dicatat pada tikus (Nieminen et al., 2005, 2008).
Hal ini juga diketahui bahwa pra-analisis kondisi seperti Han-dling hewan selama
pengumpulan darah dan situs sampling dapat secara signifikan mempengaruhi yang ditentukan
creatine kinase konsentra-tions (Matsuzawa & Ishikawa, 1993). Selain itu, tikus harus terbiasa
dengan prosedur penanganan laboratorium (misalnya, venapungsi tanpa penarikan darah)
sebelum percobaan selama sampel dikumpulkan untuk penentuan creatine kinase konsentrasi,
karena sebaliknya pengambilan sampel darah berulang dapat menyebabkan peningkatan yang
signifikan pada tingkat secara independen untuk hasil yang keluar dari kerusakan otot (Lefebvre,
Jaeg, Rico, Toutain, & Braun, 1992). Sayangnya, tidak ada studi in vivo yang dilakukan pada T.
equestre menawarkan informasi yang meyakinkan bahwa faktor artifisial mempengaruhi
aktivitas creatine kinase telah dikesampingkan. Sebaliknya, Semua studi menyajikan variasi yang
agak tinggi dari hasil yang diperoleh dalam kelompok diperlakukan seperti yang ditunjukkan
oleh nilai deviasi standar Seperti yang dicatat oleh ieminen ustonen kirsi dan rja
(2009a) dalam jumlah singkat-Maria pada studi in vivo mereka, bahkan dalam kelompok
diperlakukan dengan dosis tertinggi (12 g/kg BW/hari untuk 28 hari), beberapa hewan
mengungkapkan unditinggikan creatine kinase konsentrasi.

Akhirnya, harus diuraikan bahwa efek yang dilaporkan untuk Labo-ratory tikus setelah konsumsi
dosis tinggi T. equestre mungkin sama mewakili respons yang tidak spesifik. Sejumlah spesies
jamur diklasifikasikan sebagai dimakan dan tradisional dikonsumsi di berbagai daerah Geo-
grafis juga telah diamati untuk mempengaruhi penanda biokimia di tikus. Agaricus agricus telah
ditemukan untuk meningkatkan konsentrasi bilirubin plasma saat lentinula lentinula ( erk )
Pegler antharellus cibarius fr lbatrellus ovinus (Schaeff ) an s Pouzar eccinum
versipelle (fr o k) Snell dan mleria adia fr memiliki semua peningkatan plasma creatine
kinase aktivitas pada tikus di 9 g/kg BW/Day diberikan lebih dari 5 hari berturut-turut untuk
tingkat sebanding dengan yang diamati pada hewan diperlakukan dengan dosis yang sama T.
equestre (Nieminen et al., 2005, 2006; ieminen ka rja ustonen 9b) aru-baru ini,
pemberian oral 6 g/kg BW/Day dari Flammulina velutipes (Curtis) Singer juga telah ditemukan
untuk meningkatkan konsentrasi plasma Total creatine kinase dan yang MB isoenzim (Mustonen
et al., 2018). Penting, terlepas dari dosis dan diuji jamur spesies hanya peningkatan sederhana
dalam tingkat creatine kinase (sampai beberapa ratus U/L) diamati, terutama bila dibandingkan
dengan hasil yang diamati pada tikus dystrophic atau mereka diperlakukan dengan agen yang
dikenal untuk menginduksi rhabdomyolsysis (hingga beberapa ribu U/L) (Osaki et al., 2015; van
Putten et al., 2012).
Temuan dari di vivo eksperimen dapat juga mendukung hipoth-esis yang laboratorium
tikus mungkin sensitif terhadap diet berbasis jamur atau bahwa berbagai jamur dimakan dapat
menyebabkan efek samping jika dikonsumsi dalam jumlah besar. Anehnya, studi Chodor-owski
et al. (2004) tidak menemukan efek dari bubuk/ekstrak yang terbuat dari T. equestre di BALB/c
tikus. Hal ini dapat berpotensi menjadi karena kondisi di mana jamur disimpan sebelum
percobaan (– 20 ° c untuk 1 tahun) atau dengan perbedaan intraspecific antara tikus laboratorium
strain. Hipotesis kedua dapat sebagian didukung oleh efek yang diberikan oleh p-
phenylenediamine di BALB/c tikus yang, meskipun signifikan, beberapa kali lipat lebih rendah
daripada yang diamati oleh Bedry et al. (2001) dan Nieminen et al. (2005). Dengan kata lain,
tikus BALB/c mungkin kurang responsif terhadap agen myotoxic daripada strain laboratorium
lainnya.
Menimbang bahwa konsumsi yang luas dari setiap makanan memiliki risiko sendiri, kami
mempertanyakan apakah temuan in vivo cukup bermakna untuk mengklasifikasikan salah satu
dari jamur di atas, termasuk T. equestre, sebagai tidak dapat dimakan atau bahkan berpotensi
beracun.
Penelitian Subjek Manusia
 Data dari intervensi studi yang melibatkan subyek manusia T. equestre terbatas hanya
dua studi. Nieminen et al., 2005 merekrut empat relawan yang sehat yang dikonsumsi satu porsi
dari 150 mg kering T. equestre per kg BW, yang setara dengan sekitar 100 g jamur segar yang
dikonsumsi oleh seorang dewasa 70 kg. Spesimen untuk penyelidikan dikumpulkan dalam
campuran Picea dan hutan gugur di Finlandia, dari lokasi yang jauh dari lalu lintas jalan berat
atau kegiatan industri. Konsentrasi plasma creatine kinase, creatine, Aspartat, dan alanin
aminotrans-ferase, konsentrasi glukosa dan lipid dipantau 3 dan 7 hari setelah konsumsi, dan
dibandingkan dengan tingkat dasar. Tidak ada perubahan SIG-nificant dalam parameter apapun
diamati (Nieminen et al., 2005). Sebuah studi yang lebih besar dilakukan oleh Chodorowski et al.
(2005) yang dipantau parameter biokimia di 56 subyek (30 perempuan, 26 laki-laki) berusia 18
dan 76 tahun secara sukarela mengkonsumsi T. equestre sebagai satu makan dari 70 dan 150 g
jamur segar (n 43) atau untuk 4 hari berturut-turut s pada dosis Total mulai dari 300 dan 1200 g.
Lebih dari setengah (57,1%) subyek diselidiki menderita diabetes tipe 2, 48,2% mengambil statin
(simvastatin, lovastatin, fluvastatin, dan atorvastatin) dan 12,5% menggunakan fibrat (enofibrate,
ciprofi-brate) untuk mengobati hiperlipidemia. Tidak ada peningkatan yang signifikan secara
statistik dalam konsentrasi creatine kinase serum, Aspartat dan alanin aminotransferase dalam
setiap individu dipelajari 3 untuk 6 hari setelah makan jamur terakhir. Temuan ini bermakna
consid-ering yang statin sendiri dapat menginduksi rhadbomyolysis (Mendes, Robles, & Mathur,
2014) sementara efeknya mungkin potentiated oleh senyawa lain (misalnya, fibrates,
macrolides), particu-tama mereka yang berinteraksi dengan statin metabolisme (Bellosta,
Paoletti, & Corsini, 2004). Tampaknya T. equestre mungkin tidak menimbulkan efek yang sama,
meskipun mengingat adanya perbedaan individu dalam sensitivitas statin di antara populasi
manusia, beberapa peringatan diperlukan ketika merumuskan kesimpulan seperti itu.
Studi Nieminen et al. (2005) dan Chodorowski et al. (2005) tidak menggunakan alat
molekuler untuk mengidentifikasi spesimen yang dikumpulkan dan penilaian posisi filogenetik
mereka. Tidak ada survei tentang frekuensi efek samping setelah konsumsi T. equestre sejauh ini
telah dilakukan pada pemakan jamur dari lokasi mana pun.

Kasus Keracunan Klinis

Ringkasan keracunan manusia dengan T. equestre dan gejala yang diamati diberikan pada
Tabel 3. Semua keracunan yang dijelaskan dalam literatur ilmiah sejauh ini terbatas pada
wilayah Prancis, Polandia, Jerman dan Lithuania. Sebanyak 21 kasus yang melibatkan rabi-
domyolysis (tanpa cedera ginjal) telah didokumentasikan. Angka kematian adalah 23,8% (21/5).
Sayangnya, deskripsi kasus jarang memberikan informasi yang tepat tentang perawatan yang
diterapkan.
Secara historis, kasus keracunan pertama kali didokumentasikan untuk dicurigai Jamur T.
equestre sebagai faktor penyebab dilaporkan pada tahun 2001 (Bedry et al., 2001) dan
diterbitkan sebagai laporan singkat dalam New England Journal of Medicine. Secara
keseluruhan, itu menggambarkan 12 kasus (7 wanita dan 5 pria berusia 24 dan 61) dirawat di
rumah sakit antara tahun 1992 dan 2000 dengan rhabdomyolysis parah sekitar 1 minggu setelah
setidaknya tiga kali makan berturut-turut dengan tubuh buah T. equestre dikumpulkan di
Perancis barat daya (wilayah Aquitaine) (Bedry & Gromb, 2009 ). Tiga kasus memiliki hasil
yang fatal. Seperti yang dilaporkan sendiri oleh pasien, mialgia onset di bagian atas kaki terjadi
25 hingga 72 jam setelah makan jamur terakhir mereka dan memburuk selama 4 hari berikutnya
yang menyebabkan kekakuan. Selain itu, eritema wajah, mual, berkeringat banyak dan hiperpnea
dicatat untuk pasien tertentu. Individu dengan hasil yang fatal juga mengalami dispnea,
miokarditis akut (aritmia, kolaps kardiovaskular, dan kompleks QRS yang luas) dan hipertermia.
Semua 12 pasien mengalami peningkatan aspartat dan alanin aminotransferase. Peningkatan
signifikan serum kreatinin kinase dan urin gelap menunjukkan rhabdomyolysis. Pada pasien
tertentu cedera otot akut dibuktikan dengan elektromiografi dan / atau analisis histologis
quadriceps femoris. Selain itu, untuk tiga kasus dengan hasil yang fatal, miopati dikonfirmasi
pada psoas, lengan, miokardium, dan diafragma. Tidak ada gagal ginjal atau hati. Keadaan klinis
9 pasien berhasil dinormalisasi selama 15 hari ke depan, meskipun kelemahan otot hadir selama
beberapa minggu setelah rawat inap.
Meskipun laporan Bedry et al. (2001) mengesampingkan kehadiran faktor etiologi
rhabdomyolysis pada pasien mabuk (penyalahgunaan zat, penggunaan obat-obatan yang dipilih,
terjadinya infeksi virus dan parasit yang dipilih, dan penyebaran sistemik aktif), sejumlah
pertanyaan yang belum terjawab tetap. Dosis tubuh buah T. equestre yang dikonsumsi tidak
diperkirakan atau bentuk konsumsi ditetapkan (segar atau kering; digoreng, direbus atau sebagai
sup). Tidak diketahui apakah jamur disimpan sebelum dikonsumsi, dan jika demikian — dalam
kondisi apa. Informasi ini relevan jika orang menganggap bahwa dalam semua kasus jamur
dikonsumsi setidaknya tiga kali berturut-turut (dengan kata lain, konsumsi selama setidaknya 3
hari dapat diharapkan) sementara penyimpanan yang tidak sesuai (misalnya, suhu kamar yang
berkepanjangan, pembekuan dan pencairan berulang) dapat mempengaruhi kualitas jamur
(Burton & Noble, 1993; Venturini, Reyes, Rivera, Oria, & Blanco, 2011). Seperti ditunjukkan
untuk spesies Tricholoma, aktivitas polifenol oksidase yang rendah mencegah kecoklatan cepat
pada tubuh buah ketika disimpan pada suhu 12 ° C. meskipun itu menyebabkan peningkatan
aktivitas laccase yang melakukan oksidasi polifenol 1-elektron (Meihua & Yang, 2011), sebuah
proses yang secara signifikan berkontribusi pada generasi spesies oksigen reaktif dan berpotensi
semakin memburuknya kandungan kimia (Wei et al. , 2010). Perlu dicatat bahwa jamur sering
terdeteksi dalam jamur, termasuk jamur dari genus Tricholoma, dan beberapa dari jamur tersebut
diketahui sebagai penentu awal tubuh buah yang sudah mati (Brabcova, Nova, Nova,
Davidova,). & Baldrian, 2016; Oh, Kim, Eimes, & Lim, 2018). Masih harus dipelajari apakah
dan seberapa cepat spesies jamur yang berpotensi toksinogenik dapat berkoloni di tubuh buah T.
equestre yang sudah mati. Juga tidak diketahui apakah dalam kasus keracunan yang dilaporkan
oleh Bedry et al., 2001, jamur dimakan hanya oleh subyek yang terpengaruh atau juga oleh
individu lain. Yang terakhir dapat diharapkan, dan nasib calon konsumen mungkin menjadi
petunjuk informatif ketika memperkirakan sejauh mana kerentanan individu terlibat dalam
pengembangan gejala klinis. Yang mengejutkan, laporan oleh Bedry et al., 2001 tidak
memberikan konfirmasi obyektif bahwa T. equestre sebenarnya dikonsumsi oleh subjek yang
dijelaskan (misalnya, identifikasi spora Tricholoma dalam isi lambung). Satu-satunya bukti
untuk menyimpulkan bahwa T. equestre memicu rhabdomyolysis didasarkan pada percobaan in
vivo yang dibahas dalam bagian sebelumnya dari makalah ini. Sampai saat ini tidak ada kasus
keracunan lain dengan T. equestre telah dilaporkan di Perancis, meskipun orang harus mencatat
bahwa sejak 2004 telah secara resmi diklasifikasikan sebagai racun di negara ini (Bedry &
Gromb, 2009).
Serangkaian keracunan lain dengan T. equestre sebagai penyebab yang diduga baru-baru
ini dilaporkan di ithuania ( aubner ikulevic iene˙ 6) ereka terdiri dari empat kasus
yang terjadi antara 2004 dan 2013, dimanifestasikan oleh rhabdomyolysis dengan peningkatan
konsentrasi creatine kinase, disertai dengan nyeri otot, kelelahan, normal tanpa muntah dan nyeri
otot, berkeringat deras tanpa demam, dan kekurangan pernapasan. Tingkat aspartat dan alin-
aminotransferase juga meningkat secara signifikan. Demikian pula dengan kasus keracunan lain
yang terkait dengan T. equestre dan melibatkan rhabdomyolysis, tidak ada insufisiensi ginjal
yang tercatat. Elektrokardiogram mengungkapkan gangguan repolarisasi miokard. Dalam satu
kasus, seorang pasien meninggal setelah serangan jantung terjadi 6 hari setelah konsumsi jamur
( aubner ikulevic iene˙ 6) eskripsi kasus keracunan memiliki beberapa kekurangan
penting. Pertama, dosis pasti jamur yang dicerna tetap tidak jelas karena dilaporkan sebagai
"makanan standar" yang tidak ditentukan atau 0,5 1,0 L jamur rebus dikonsumsi dalam waktu
lama (hari, minggu, atau bulan). Juga tidak diketahui apakah kemungkinan jamur diidentifikasi
secara salah dikesampingkan. Tidak ada data yang diberikan pada kondisi penyimpanan jamur
selama periode mereka dikonsumsi, informasi yang relevan terutama dalam kasus pasien yang
mengkonsumsi jamur sekali sehari dua kali selama 1 bulan. Dalam dua kasus kerentanan
individu dapat diduga karena orang yang mengkonsumsi bersama tidak mengalami gejala apa
pun setelah konsumsi jamur. Dalam kasus fatal lainnya, subjek memiliki riwayat alkoholisme,
yang dengan sendirinya dapat menjadi penyebab rhab- domyolysis (Zimmerman & Shen, 2013).
Sayangnya, informasi tentang pengalaman sebelumnya (jika ada) dalam mengkonsumsi T.
equestre oleh individu yang terkena dampaknya kurang.
Satu kasus keracunan yang melibatkan T. equestre juga dilaporkan di Jerman. Seorang
lelaki berusia 71 tahun dirawat di rumah sakit setelah ia mengkonsumsi makanan jamur dua kali
sehari selama 6 hari berturut-turut dan mengamati kelemahan otot dan mialgia. Seperti yang
ditemukan, kreatin kinase dan konsentrasi aminotransferase meningkat secara signifikan,
demikian pula kadar mioglobin. Seperti yang dilaporkan sendiri, pasien sering mengkonsumsi T.
equestre dalam jumlah besar di masa lalu tanpa efek samping yang nyata. Keracunan yang
mengindikasikan rhabdomirolisis terjadi selama periode di mana pasien menggunakan
simvastatin. Ketika perawatan simvastatin dirawat di rumah sakit dihentikan dan pasien
menerima diuresis alkali untuk mencegah curah hujan miokarbon dalam tubulus ginjal (Horn,
Prasa, Rothvinchow, & Hentschek, 2005). Ini adalah satu-satunya laporan kasus di mana
interaksi antara jamur dan statin dapat dicurigai, namun mekanisme pastinya tetap tidak
diketahui. Statin sendiri dapat menyebabkan rhabdomiolisis meskipun lebih sering dilaporkan
ketika statin digunakan bersama dengan obat lain, yang dapat memperkuat efek (Mendes et al.,
2014; Thompson, Clarkson, & Karas, 2003). Dalam kasus keracunan khusus ini, tampaknya itu
konsumsi T. equestre bisa menjadi faktor pemicu (Horn et al., 2005).
Serangkaian keracunan dengan T. equestre, yang meliputi total 3 subjek dewasa dan 1
anak yang terkena dampak, juga dicatat antara tahun 2001 dan 2010 oleh dua unit medis
Polandia yang berlokasi di dan'sk (Polandia Utara) dan ia a Podlaska (Polandia Timur) )
Dalam semua kasus, efek buruk mulai timbul setelah konsumsi berturut-turut 100 hingga 400 g
setiap hari. Gejala klinis utama pada orang dewasa termasuk kelemahan otot, mual tanpa muntah,
dan peningkatan kadar creatine kinase, aspartate aminotransferase dan alanine aminotransferase.
Satu subjek mengungkapkan peningkatan konsentrasi MB isoform creatine kinase, dan
pernapasan kegagalan diikuti oleh henti jantung, akhirnya berakibat fatal. Kasus ini adalah satu-
satunya dari semua keracunan T. equestre yang terdokumentasi di mana konsentrasi MB isoform
dari kreatinase, penanda jantung yang sebagian besar diekspresikan dalam miokardium (Karras
& Kane, 2001), dilaporkan juga ditambahkan ke tingkat kreatin kinase total. (Anand, Chwaluk,
& Sut, 2009; Chodorowski, Waldman, & Sein Anand, 2002). Kursus klinis keracunan pada anak
berusia 5 tahun sangat berbeda, dengan onset cepat (4 jam setelah makan jamur terakhir) koma
dalam, sianosis dan kejang, meskipun kelemahan otot dan peningkatan kreatin kinase juga
diamati. disajikan (Anand et al., 2009; Chodorowski, Anand, & Grass, 2003).
Demikian pula dengan deskripsi kasus dari Perancis dan Lithuania, beberapa informasi
penting mengenai keadaan yang terkait dengan keracunan T. equestre tidak ada. Tidak diketahui
apakah subjek yang memiliki paparan sebelumnya (dan jenis apa) untuk T. equestre. Informasi
tentang lokasi pengumpulan jamur, kondisi penyimpanan selama periode konsumsi dan bentuk
tempat mereka disiapkan untuk konsumsi juga pada dasarnya kurang. Metode yang digunakan
untuk mengkonfirmasi konsumsi T. equestre yang sebenarnya tidak dilaporkan. Kemungkinan,
mirip dengan laporan kasus, sumber konfirmasi adalah laporan diri dari pasien yang diracuni,
mungkin juga ditambah dengan identifikasi spora dalam konten lambung. Orang harus mencatat,
bagaimanapun, bahwa pembedaan spesies Tricholoma berdasarkan morfologi spora, khususnya
yang diisolasi dari bahan tersebut, sangat sulit jika bahkan mungkin sama sekali (lihat bagian
'Spesies serupa' untuk perincian lebih lanjut).
Statistik yang menarik disediakan oleh Gawlikowski, Romek, dan Satora (2015) yang
merangkum semua kasus keracunan jamur yang dicatat pada tahun 2002 hingga 2009 oleh unit
toksikologi di Krako'w, Polandia. Sebanyak 21 kasus keracunan dengan T. equestre dikonfirmasi
berdasarkan identifikasi spora dalam cairan lambung - gejala klinis yang dilaporkan termasuk
muntah, sakit perut, dan diare. Tidak satu pun dari kasus ini yang ditandai dengan perubahan
parameter biokimia (termasuk aktivitas kreatin kinase) dan tidak ada rhabdomiolisis yang
diamati. Dalam periode yang diteliti, spesies jamur lain yang dapat dimakan dengan baik
(misalnya, Armillaria mellea (Vahl) P. Kumm., Macrolepiota procera, Imleria badia atau Suillus
luteus (L.) Roussel), adalah penyebab yang lebih umum dari gastrointestinal tersebut. kejadian
yang dilaporkan ke unit toksikologi. Para penulis berspekulasi bahwa penyebab paling masuk
akal dari efek ini adalah pengolahan jamur yang tidak sesuai selama transportasi dan
penyimpanan (Gawlikowski et al., 2015).
Terlepas dari kenyataan bahwa kasus keracunan manusia pertama dengan T. equestre
telah didokumentasikan dalam literatur ilmiah lebih dari 15 tahun yang lalu, belum ada racun
penyebab yang telah diidentifikasi dan diisolasi. Sebagai gantinya, bukti untuk menyebabkan
rhabdomyolysis telah dikarakterisasi dalam jamur lain seperti Russula subnigricans Hongo (asam
sikloprop-2-ene karboksilat) atau Tricholoma terreum (saponaceolide B7 dan saponaceolide
M13) (Matsuura et al., 2009; Yin et al., 2014 ). Sebuah studi oleh Yin et al., 2014 juga mencatat
bahwa saponaceolides myotoksik belum diidentifikasi dalam T. equestre tetapi menyatakan
bahwa ekstrak yang diperoleh dari jamur ini menunjukkan toksisitas dari mekanisme aksi yang
berbeda. Namun, secara tak terduga, deskripsi metodologi dan presentasi hasil penelitian ini pada
dasarnya tidak memberikan informasi tentang spesimen T. equestre yang dikumpulkan,
identifikasi mereka, persiapan ekstrak, data analitik atau studi eksperimental yang diduga
dilakukan untuk menilai. toksisitasnya (Yin et al., 2014). Karena publisitas yang dihasilkan oleh
penelitian ini, informasi bahwa T. equestre yang diduga mengandung beberapa racun telah
menyebar, berpotensi menambah keyakinan bahwa jamur ini harus dianggap beracun. Meskipun
T. terreum dan T. equestre memiliki ciri-ciri morfologisnya sendiri yang dapat dibedakan
(misalnya, T. terreum memiliki topi keabu-abuan dan garis keputihan), mereka berhubungan
dengan habitat yang sama (konifer), berbagi periode berbuah yang sama (akhir musim panas-
akhir musim gugur) dan distribusi geografis mereka di Eropa tumpang tindih, sehingga ada
kemungkinan bahwa pengumpul jamur amatir yang kurang berpengalaman dapat dengan mudah
disesatkan. Di sisi lain, T. terreum secara tradisional dianggap sebagai jamur yang dapat dimakan
di Eropa dengan spesimen segar yang dikumpulkan dari alam tersedia di pasar, dan sampai
sekarang tidak ada satu pun kasus keracunan dengan spesies ini yang telah didokumentasikan.
Beberapa peneliti menantang temuan oleh Yin et al. (2014) dan berpendapat bahwa T. terreum
harus tetap terdaftar di antara spesies jamur yang dapat dimakan dengan menunjukkan bahwa
kandungan saponaceolides beracun terlalu rendah untuk mengerahkan efek yang merugikan pada
manusia bahkan tanpa mempertimbangkan potensi kehilangan senyawa selama memasak jamur
(Davoli, Floriani, Assisi, Kob, & Sitta, 2016). Selain itu, tidak ada kasus tunggal dari perilaku
manusia yang terkait dengan T. terreum. Orang juga harus mencatat bahwa kasus rhabdomiolisis
pada manusia juga telah dilaporkan setelah konsumsi spesies jamur kancing putih yang
dibudidayakan Agarcusus bisporus yang dapat dimakan dengan baik (Akilli, Du ndar, Ko¨ ylu¨,
u¨ naydın ander 4) serta spesies dari genus oletus dan eccinum ( hwaluk 3)
Namun, alih-alih mempertanyakan keamanan umum dari jamur ini, penulis telah cukup
menyarankan bahwa sensitivitas individu dapat memainkan peran dalam pengembangan gejala
tersebut, dan bahwa rhabdomyolysis dapat mewakili reaksi yang tidak ditentukan, tidak terkait
dengan spesies jamur tertentu.
Singkatnya, data klinis yang tersedia tentang toksisitas T. equestre pada manusia,
terutama pada kemampuannya untuk menginduksi rhabdomyolysis, tidak memiliki informasi
penting yang akan memungkinkan keputusan yang jelas untuk dibuat, apakah jamur ini dapat
menjadi penyebab yang jelas. Tidak ada analisis molekuler pada spora (misalnya, terkonsentrasi
dari isi lambung) atau tubuh buah yang tidak dimakan yang pernah dilakukan untuk memberikan
informasi yang akurat tentang posisi filogenetik jamur yang terlibat dalam keracunan. Kasus-
kasus yang dilaporkan tidak memberikan informasi tentang habitat dari mana jamur
dikumpulkan. Informasi seperti itu akan berharga karena, sebagaimana dicatat dalam bagian
― dentifikasi morfologis dan molekuler‖ spesimen yang sebelumnya diidentifikasi sebagai T.
equestre var. populinum, yang terkait dengan pohon gugur, adalah perwakilan dari clade T. fron-
dosae bukan kelompok T. equestre (yang dikaitkan dengan habitat konifer). Selain itu, T.
equestre memiliki tradisi pengumpulan yang panjang di berbagai wilayah geografis di mana ia
dikonsumsi setiap tahun sementara jumlah keseluruhan dari keracunan yang dilaporkan tetap
rendah. Oleh karena itu, ada kemungkinan bahwa beberapa faktor perancu (misalnya, mengira
jamur dengan spesies lain yang serupa secara morfologis, penyimpanan jamur yang tidak sesuai,
kerentanan individu) dapat terlibat dalam timbulnya gejala yang dijelaskan.

Pedoman Keracunan Pelaporan dengan T. equestre sebagai Penyebab Tersangka

Mempertimbangkan kasus-kasus keracunan T. equestre yang didokumentasikan sejauh
ini dalam literatur ilmiah dan jumlah kesenjangan atau informasi yang tidak jelas yang diberikan
dalam uraiannya, kami mengusulkan pedoman berikut untuk dipertimbangkan dalam deskripsi
keracunan di masa depan di mana T. equestre diduga sebagai agen penyebab:
(i) Memberikan bukti sebanyak mungkin untuk T. equestre sebagai agen penyebab. Klaim yang
dibuat oleh individu mabuk bahwa tidak ada jamur lain selain T. equestre yang dikonsumsi harus
diperlakukan sebagai sumber informasi yang paling tidak dapat diandalkan (jika ada). Untuk
mengkonfirmasi bahwa T. equestre mungkin terlibat, identifikasi spora dalam cairan lambung
harus dilakukan, meskipun orang harus mencatat bahwa mungkin sangat sulit untuk
membedakan spora kerabat T. equestre (spesies lain selain genus Tricholoma). Kesimpulan
definitif hanya dapat diambil dari commissioning analisis molekuler pada sampel spora
terkonsentrasi, menggunakan penanda genetik spesifik jamur ITS dan gen mitokondria cox1
(yang saat ini bukan praktik rutin dalam toksikologi klinis). Seperti yang ditunjukkan, analisis
berbasis PCR dapat berhasil diterapkan untuk identifikasi cepat jamur beracun (termasuk yang
dari Tricholoma genus) dalam konten lambung (Kowalczyk et al., 2015; Nomura, Masayama,
Yamaguchi, Sakuma, & Kajimura, 2017).
(ii) Namun, orang harus mencatat bahwa jika seorang pasien dirawat di rumah sakit beberapa
hari setelah konsumsi jamur, tidak ada spora yang ditemukan dalam kandungan lambung. Dalam
beberapa kasus, tubuh buah yang tidak dimakan (misalnya, beku) mungkin masih tersedia secara
langsung untuk kerabat orang yang diracuni, dan akan menjadi bahan yang sangat baik untuk
analisis molekuler. Jika tidak ada kemungkinan untuk konfirmasi tersebut tersedia, perawatan
yang tepat harus diambil ketika menggambarkan dugaan keracunan T. equestre.
(iii) Laporkan apakah individu mabuk mengkonsumsi sendiri atau dengan subyek lain, dan
apakah subyek ini juga terpengaruh. Jamur sering dikonsumsi sebagai makanan keluarga.
Kurangnya efek buruk yang diamati pada teman makan menunjukkan bahwa keracunan
disebabkan oleh kerentanan individu daripada toksisitas jamur per se atau bahwa bagian dari
makanan dapat terdiri dari jamur beracun yang diidentifikasi secara salah sebagai T. equestre.
(iv) Mengakui sejarah sebelumnya dan pengalaman konsumsi jamur. Penting untuk ditafsirkan
apakah subjek yang diracuni sudah dikonsumsi
T. equestre di masa lalu tanpa efek samping atau apakah gejala terjadi setelah konsumsi seumur
hidup spesies pertama kali (atau serangkaian konsumsi berturut-turut). Skenario terakhir dapat
menyiratkan sensitivitas individu, indikasi untuk analisis mendalam tentang basis potensinya.
(v) Mengakui semua keadaan yang mungkin terkait dengan pengumpulan T. equestre: tempat
pengumpulan (untuk menilai apakah kontaminasi antropogenik yang signifikan dapat
diharapkan) dan habitat (konifer atau gugur), waktu dari transportasi ke konsumsi, kondisi
penyimpanan, terutama jika - anggapan telah terjadi selama beberapa hari berturut-turut.
(vi) Mengakui semua keadaan yang mungkin terkait dengan konsumsi T. equestre seperti dosis
yang dikonsumsi (dilaporkan sebagai jumlah jamur segar), bentuk konsumsi (misalnya, goreng,
direbus, sebagai sup, dan sebagainya). pada), apakah tepung jamur dipanaskan kembali (jika ya,
kondisi selama interval penyimpanan) dan apakah beban jamur dikonsumsi bersama dengan
makanan dan / atau alkohol lainnya.
(vii) Mengesampingkan atau dengan jelas mengakui keberadaan semua faktor individu yang
berpotensi menjadi predisposisi rhabdomiolisis, termasuk:
a. alkoholisme
b. penggunaan narkotika (khususnya kokain, heroin, amfetamin, metamfetamin, phencyclidine,
dan dietilamid asam laktat)
c. penggunaan obat-obatan (terutama statin, fibrat, antihistamin, antibiotik, dan agen psikiatrik)
d. ketidakseimbangan elektrolit (misalnya, hipokalsemia, hiponatremia, hipernatremia,
hipokalkemia, hipofosfatemia, dan keadaan hiperosmotik nonketotik)
e. infeksi bakteri (terutama dengan Salmonella, Streptococcus pyogenes, Staphylococcus aureus,
dan Clostridium),
f. infeksi virus (terutama oleh virus coxsackie, virus Epstein-Barr, virus influenza A atau B, virus
herpes, dan HIV primer)
g. kelainan endokrin (ketoasidosis diabetik, hiperaldosteronisme, dan hipotiroidisme)
h. gangguan autoimun (terutama dermatomiositis dan polimiositis)
saya. cacat genetik (terutama yang terkait dengan metabolisme lipid, glikolisis, dan
glikogenolisis).
viii) Intensitas aktivitas fisik sebelum dan sesudah konsumsi jamur harus diakui sebagai dalam
bentuk parah diketahui meningkatkan aktivitas creatine kinase, bahkan untuk periode beberapa
hari (Knochel, 1990). Orang harus mencatat bahwa mencari makan untuk jamur itu sendiri juga
dapat dikaitkan dengan aktivitas fisik yang bagi beberapa individu dapat dianggap sebagai
intens.
(ix) Selain kreatin kinase total, laporkan kadar isoformanya, terutama MB isoenzim yang dapat
menjadi indikator kardiotoksisitas (meskipun penggunaan penanda jantung lainnya seperti kadar
troponin juga disarankan).
(x) Berikan informasi terperinci tentang perawatan yang diterapkan sebelum pemulihan penuh
tercapai.
Prospek untuk Penelitian Masa Depan
Karena banyaknya celah sehubungan dengan toksisitas jamur, kami ingin menarik perhatian pada
kebutuhan mendesak untuk penyelidikan polifasik lebih lanjut di bidang ini. Pertama, masih ada
kebutuhan untuk melanjutkan analisis molekuler dari spesimen jamur yang secara morfologis
menyerupai T. equestre, yang ditemukan di berbagai wilayah geografis dan habitat. Skrining
analitis spesies-lebar untuk keberadaan myotoxin sudah diidentifikasi dalam jamur (misalnya,
asam karboksilat sikloprop-2-ene, saponase-olida terpilih) harus dilakukan untuk genus
Tricholoma tetapi juga untuk genus lain yang wakilnya dapat dikira sebagai T. equestre
(sebagaimana diuraikan dalam bagian ―Spesies Serupa‖) hususnya isi dari saponaceolides
yang hanya dipelajari dalam T. terreum (Feng et al., 2015; Yin et al., 2014), harus dieksplorasi
lebih lanjut. Analisis tersebut dapat didukung oleh penilaian toksisitas menggunakan pengaturan
eksperimental. Model in vitro yang menarik yang dapat digunakan untuk tujuan tersebut adalah
penggunaan sel otot rangka manusia yang diisolasi dari otot rangka anggota tubuh orang dewasa
yang sehat. Sel-sel ini sekarang dapat dibeli secara komersial dari pemasok bersertifikat dan
dikulturkan setidaknya 15 kali lipat. Model seperti itu memungkinkan penilaian efek potensial
dari ekstrak jamur pada morfologi seluler ultrastruktural sel dan aktivitas kreatin kinase, dan
tampaknya relevan dalam identifikasi potensi senyawa untuk menginduksi rhabdomiolisis pada
manusia.
Model yang sama telah berhasil digunakan untuk mereproduksi myotoxicity yang
disebabkan oleh statin (Sakamoto & Kimura, 2013; Skottheim, Gedde-Dahl, Hejazifar, Hoel, &
Asberg, 2008). Selain itu, akan bermanfaat untuk mempelajari bagaimana kondisi penyimpanan
(suhu kamar, pembekuan / pencairan) dan pemrosesan jamur (misalnya, merebus, merebus,
menggoreng, membuat gelombang mikro dengan air) dapat mempengaruhi kualitas kimia dan
komposisi mikroba (partikel). kemunculan spesies jamur) dari tubuh buah T. equestre, dan
diberikan toksisitas (jika ada). Menimbang bahwa T. equestre masih dikumpulkan dan
dikonsumsi di berbagai negara, sebuah survei tentang potensi terjadinya efek toksik yang diamati
pada kelompok-kelompok mandor jamur akan memberikan perkiraan kasar tentang frekuensi
efek samping setelah konsumsi. Ada juga kebutuhan untuk analisis molekuler terperinci dalam
spesies T. equestre untuk menentukan besarnya variasi intraspesifik dan pengaruhnya terhadap
kualitas jamur. Yang terakhir namun tidak kalah pentingnya, upaya harus dilakukan untuk
mengevaluasi keberadaan sifat-sifat genetik yang terkait dengan kerentanan individu terhadap
konsumsi T. equestre. Mempertimbangkan bahwa jamur yang dapat dimakan mewakili genus
selain Tricholoma juga telah dilaporkan menginduksi rhabdomyolysis pada manusia,
kemungkinan bahwa intoleransi jamur langka dapat ada dalam populasi manusia juga harus
dipertimbangkan. Jika ini masalahnya, pengembangan metode penyaringan yang dapat
diandalkan akan sangat dibutuhkan untuk mengidentifikasi dan melindungi subyek yang rentan.
Kesimpulan
Berdasarkan bukti yang ada, kami berpendapat bahwa T. equestre tidak dapat dianggap
beracun per se dan tampaknya tidak menunjukkan ancaman kesehatan yang lebih besar daripada
spesies jamur lain yang saat ini dianggap dapat dimakan. Berdasarkan tingkat unsur yang
dilaporkan dalam tubuh buah, asupan logam dan metaloid yang diharapkan mengikuti konsumsi
300 g jamur segar seharusnya tidak menimbulkan risiko. Tidak ada senyawa beracun, termasuk
agen penyebab rhabdomyolysis, yang pernah diidentifikasi dalam T. equestre.
Mempertimbangkan tersedia in vivo dan data klinis dari berbagai jamur, dan petunjuk dari
analisis molekuler Tricholoma, 3 hipotesis dapat diajukan:
(1) Semua (atau sebagian besar) jamur yang dapat dimakan dapat menyebabkan
rhabdomyolysis pada manusia pada dosis tinggi dan berulang.
(2) Rhabdomyolysis yang disebabkan oleh jamur yang dapat dimakan adalah reaksi yang
berkaitan dengan sifat genetik yang belum teridentifikasi.
(3) Rhabdomyolysis telah dipicu oleh konsumsi spesies jamur yang terkait secara
morfologis tetapi secara genetik berbeda dengan T. equestre.
Penelitian lebih lanjut untuk mengevaluasi senyawa myotoxic potensial dalam spesies
jamur mirip morfologi dengan T. equestre sangat diperlukan. Semua studi masa depan pada T.
equestre harus menetapkan posisi fitogenetik dari spesimen yang diuji menggunakan alat
molekuler yang tersedia. Perhatian khusus harus diambil ketika melaporkan kasus-kasus poi-
soning dengan T. equestre untuk menghindari hype dan kesalahan interpretasi data.
 RESUME JURNAL INTERNASIONAL

IDENTITAS JURNAL

Penulis : Piotr Rzymski and Piotr Klimaszyk

Judul Jurnal : Apakah Jamur Ksatria Kuning Dapat Dimakan atau Tidak? Tinjauan Sistematik
dan Sudut Pandang Kritis Keracunan Tricholoma equestre
Nama Jurnal : Comprehensive Reviewsin Food Scienceand Food Safety
Tahun : 2018

IDENTITAS RESUMER
Nama : Heni Ferdina
NIM : F1071171014
Kelas : V-A1
Apakah Jamur Ksatria Kuning Dapat Dimakan atau Tidak? Tinjauan Sistematik dan Sudut
Pandang Kritis Keracunan Tricholoma equestre?
Jamur adalah produk makanan penting yang dihargai karena selera, kelezatan, nilai gizi,
dan aktivitas biologis, yang saat ini sedang diteliti secara ekstensif (Aly, Debbab, & Proksch,
2011; Rathore, Prasad, & Satyawati, 2017; Reis, Martins, Vascon-celos, Morales, & Ferreira,
2017). Meskipun ada minat yang tumbuh dalam bentuk budidaya, koleksi jamur liar memiliki
tradisi panjang di berbagai daerah di Eropa (terutama di negara Slavia), Asia, dan Amerika
Utara, dan masih dipraktekkan oleh banyak individu (Mortimer et al., 2012 tidak ada; Peintner et
al., 2013).
Mengumpulkan jamur liar untuk konsumsi bagaimanapun sebagai disosiasi dengan risiko
keracunan yang timbul dari konsumsi spesies beracun, sering penampilan morfologi yang sama
dengan yang dianggap sebagai dimakan. tergantung pada racun, dosis dan kerentanan individu
atau kondisi terkait (misalnya, konsumsi alkohol secara simultan), gejala klinis dapat bervariasi
dalam waktu onset dan besarnya manifestasi mereka, meliputi ringan atau parah iritasi
gastrointestinal, muntah, sakit kepala, FA-Tigue, halusinasi, kejang, hemolisis, dan hati yang
mengancam jiwa atau kerusakan ginjal (Chen, Zhang, & Zhang, 2014; Graeme et al., 2014).

Setiap tahun, konsumsi jamur beracun menyebabkan berbagai gangguan kesehatan, dan
beberapa dapat menyebabkan kematian dalam ketiadaan atau meskipun intervensi medis. Spesies
yang paling beracun termasuk mereka yang memproduksi peptida amatoksin (dengan α-amanitin
Re-vealing toksisitas terbesar) seperti Amanita phalloides (Vaill ex fr ) link virosa (fr )
ertillon dan bisporigera T ga-lerina marginata ( atsch) u hner dan onocybe
filaris (Peck) Singer yang menyebabkan sekitar 50 kematian setiap tahunnya di Eropa dan Asia
(Pilz & Molina, 2002; Vetter, 1998).

Sejak abad pertengahan, Tricholoma equestre (Syn. T. flavovirens, (Peerson), dan Syn. T.
auratum (Paulet) Gillet) yang umumnya dikenal sebagai jamur Yellow Knight atau Man on
menunggang kuda, telah secara luas dianggap sebagai spesies yang dapat dimakan di berbagai
wilayah geografis, tanpa bukti ilmiah atau anekdotal dari setiap efek yang berpotensi beracun.
Pandangan ini, bagaimanapun, mendadak dirusak pada 2001 ketika Bedry et al. menerbitkan
kertas yang sangat dipublikasikan di New England Journal of Medicine yang berjudul
"Intoksikasi liar-jamur sebagai penyebab rhabdomyolysis." Laporan singkat ini de-ditulis Total
12 kasus klinis yang relevan yang terjadi di Perancis dan terlibat keracunan dengan T. Equestre.

Mengingat bukti yang tersedia dan berkembang toksisitas T. equestre, sejumlah negara
telah resmi terdaftar T. equestre sebagai spesies beracun (Bedry & Gromb, 2009) (gambar 1).
Namun demikian, masih dianggap sebagai jamur yang dapat dimakan di beberapa bagian Asia,
Eropa, dan Amerika Utara, meskipun sejumlah pedoman jamur amatir yang diterbitkan secara
lokal berisi peringatan bahwa spesies ini bisa menyebabkan keracunan klinis. Menjadi
ectomycor-rhizal, T. equestre tidak dibudidayakan secara komersial tetapi di Eropa, terutama di
bagian tengah, tubuh berbuah dikumpulkan dari liar yang musiman dijual di pasar (Kasper-
Pakosz Pietras Łuczaj 6)

T. equestre menunjukkan distribusi yang luas meliputi Eropa, Amerika Utara, Asia
Tengah, dan Jepang. Ini adalah jamur mikoriza yang terkait terutama dengan spesies pohon
konifer (terutama pinus jarang Abies dan picea), dan sering dikaitkan dengan nutrisi-dan humus-
tanah berpasir miskin. Demikian pula untuk banyak representatif lain dari genus Tricholoma, itu
lebih suka kondisi dingin dan terjadi pada frekuensi tertinggi di hutan utara dan habitat
ketinggian yang lebih tinggi.

Ada sejumlah spesies jamur yang berbagi distribusi mereka dan beberapa fitur morfologi
dengan T. equestre (Christensen & Heilman-Clausen, 2013; Kibby, 2010). Alasan yang paling
mungkin untuk identifikasi yang keliru dikaitkan dengan spesies lain yang termasuk genus
Tricholoma yang ditandai dengan topi kuning atau hijau dan menetapkan (gambar 2). Spesies ini
meliputi:

a. Tricholoma frondosae Kalames & Shchukin. Meluas di Eropa (umum dari selatan Swedia
dan Finlandia, es-Tonia ke Northern Poland). Cap (diameter 5 sampai 11 cm), pada
awalnya berbentuk kerucut, menyerupai lonceng untuk cembung, ketika matang rata
dengan umbo yang rendah dan luas. Hal ini ditutupi oleh berbeda, tertindas,
konsentrically diatur sisik, padat di bagian Cen-tral.
b. Tricholoma sulphureum (banteng.: fr.) P. Kumm. Meluas di Eropa (kecuali Skandinavia
Utara dan Rusia) dan Amerika Utara, juga ditemukan di Asia (deng & Yao, 2005b).
Dibandingkan dengan T. equestre, tutupnya sedikit lebih kecil (diameter hingga 9 cm)
ketika muda kerucut, berbentuk lonceng untuk cembung, kemudian rendah cembung ke
datar, terkadang dengan umbo rendah. Warna topi belerang kuning, kuning kehijauan,
lemon yel-rendah, kayu manis ke coklat jingga.
c. Tricholoma sejunctum (Sowerby) Que l amur ini berlimpah di merika Utara dan
Eropa (kecuali jauh Utara), tetapi juga dapat ditemukan di Jepang, Korea dan Kosta Rika.
Diameter Cap mirip dengan T. sulphureum (5 sampai 9 cm). Topi pada awalnya
berbentuk lonceng untuk cembung, ketika matang agak datar dengan umbo luas. Warna
topi kekuningan kuning-ish zaitun; dengan gelap, serat memancarkan.
d. Tricholoma joachimii Bon & A. Riva. Jamur ini adalah spesies Eropa langka dengan
distribusi yang tersebar. Lebih umum ditemukan di bagian selatan Eropa. Diameter topi
dari spesimen dewasa bervariasi dari 5 untuk 12 cm dan cembung ke datar-ketat, kadang
dengan umbo luas. Warnanya coklat-madu, hingga kecoklatan-zaitun; Terkadang dengan
warna kuning, biasanya paling pucat di zona marjinal. Sisik coklat terjadi di bagian
tengah topi.
e. Tricholoma aestuans (fr.) Gillet. Ditemukan di Amerika Utara dan Eropa (hanya umum
di Boreal, pegunungan habi-tats). Diameter topi dari spesimen matang bervariasi dari 2
untuk 7 cm, belahan otak untuk cembung. Insang hampir bebas, dalam warna kuning
pucat ke kuning mirip dengan T. equestre.
f. Tricholoma arvense Bon. Tersebar luas di Eropa Utara (Fennoscandia, Denmark dan
Rusia utara) ditemukan juga di Amerika Utara. Diameter topi dewasa bervariasi dari 5
sampai 16 cm. Ketika muda bentuk topi secara luas berbentuk kerucut atau cembung,
ketika matang cembung untuk diratakan dengan umbo besar dengan zona marjinal
bergelombang, terkadang bagian tengah dari topi adalah bersisik.

Karena ciri khas morfologi yang berbeda, ada kesempatan yang lebih rendah
untuk salah mengira T. equestre untuk spesies jamur lainnya dengan hijau atau kuning
topi hijau dan/atau tangkai seperti Rusulla Aurea pers., R. clavoflava Grove, spesimen
muda Amanita phalloides (Vaill. ex fr.) link dan banyak lainnya.
Nilai gizi pada jamur T. equestre menjadi dihargai karena rasanya, T. equestre
memiliki tradisi panjang koleksi dari alam liar sebagai makanan. Biasanya kedua topi dan
menetapkan, yang dapat dikeringkan, beku atau baru disiapkan, dikonsumsi dalam
berbagai bentuk: digoreng, direbus, memburuk atau diasapi. Seperti dicatat oleh beberapa
buku memasak jamur tradisional, T. equestre dapat digunakan untuk mempersiapkan sup
( ac kiewicz alandysz )
Karbohidrat pada T. equestre, sebesar 35 untuk 60 g/100 g berat kering (DW),
mewakili makronutrien yang paling melimpah dari T. equestre. Ini berisi tingkat
terdeteksi glukosa (0,9 g/100 g DW) dan memiliki kandungan yang relatif tinggi dari
polyol manitol (8 g/100 g DW). Demikian pula untuk jamur lain, T. equestre juga
merupakan sumber yang relatif kaya protein ( 4 untuk 8 g g W) dengan albumin
menjadi raksi yang lazim (florczak arman S We dzisz 4; edidi youb
Philippe, & Bouzouita, 2017). Seperti yang dilaporkan oleh Ribeiro et al. (2008), yang
paling banyak asam amino gratis yang sangat diperlukan adalah ala-sembilan (687
mg/100 g DW), lisin (252 mg/100 g DW), dan leusin (102 mg/100 g DW). Seperti
banyak spesies jamur lainnya, T. equestre memiliki kandungan rendah lipid, dalam
kisaran 2 untuk 7 g/100 g DW (Florczak et al., 2004; Jedidi et al., 2017).
Dibandingkan dengan Boletus edulis Bull., mengandung kandungan lemak jenuh
yang sedikit lebih tinggi (dengan asam palmitat, stearat dan miristin menjadi fraksi
utama), 20 kali lipat isi yang lebih tinggi dari asam lemak tak jenuh tunggal (terutama
asam oleat) dan 26 kali lipat kandungan yang lebih tinggi dari asam lemak polyunsat-
urated (terutama linoleic asam arakidonat dan γ-linoleic) (Ribeiro, pinhoa, andradea,
baptistab, & valentao, 2009). Perkiraan kandungan energi adalah 1522 kJ/100 g DW
(Jedidi et al., 2017).
Kandungan vitamin B1 (Tiamin) dan B2 (Riboflavin) jatuh dalam kisaran 0,40
untuk 0,85 mg/100 g DW dan 0,50 untuk 0,85 mg/100 g DW, masing-masing (Karosene
& Vilimaite, 1971). Kandungan ergosterol (2,2 mg/100 g DW), vitamin D2 pra-kursor,
agak rendah di jamur T. equestre bila dibandingkan dengan jamur yang dapat dimakan
lainnya (Carvalho et al., 2014). Seperti yang ditemukan, biasanya kaya di Na (Tabel 1).
Terasa, na berarti konten dalam T. equestre (2900 mg/kg DW) sebagian besar melebihi
kisaran untuk 4 mg kg W biasanya diamati untuk spesies jamur liar ( alac
2009). Orang harus dicatat bahwa spesies ini dapat tumbuh di tanah dengan salinitas
tinggi, seperti yang dicatat untuk spesimen yang dikumpulkan dari el Penin-Sula di
Polandia yang mengungkapkan konten yang berarti a dalam menetapkan mencapai
mg kg W ( ac kiewicz ryz a owska ielewska -landysz, 2006).
Kandungan mean CA, mg, Cu, dan MN dalam T. equestre jatuh dalam rentang yang biasa
mineral dalam spesies jamur liar seperti yang dilaporkan oleh alac et al ( 9)
Kandungan K, Fe, dan Zn lebih tinggi dari pada umumnya diamati sedangkan kandungan
P dan SE lebih rendah (Tabel 1). Sebuah studi menggunakan sistem cairan lambung
buatan telah menunjukkan ketersediaanhayati tinggi CA, Cu, dan mg dari tubuh berbuah
T. equestre ( a a et al 7)
Secara kualitatif, profil asam organik dalam T. equestre adalah SIM-ilar dengan
B. edulis tetapi total konten mereka lebih tinggi (94,0 99,3 g/kg DW). Asam yang
ditentukan termasuk oksalat (2,12,6 g/kg DW), aconitic (4,6 untuk 5,2 g/kg DW), sitrat
(22,0 untuk 23,7 g/kg DW), 57,4 untuk 61,1 g/kg DW), dan fumarat (6,7 untuk 7,9 g/kg
DW). Asam p-hydroxybenzoic senyawa fenolik (35,5 mg/kg DW) juga telah ditentukan
dalam T. equestre (Ribeiro et al., 2006). Selain itu, dibandingkan dengan jamur lain, T.
equestre dapat menjadi sumber yang kaya -karoten, terutama di topi. Lycopene,
pendahulu biosintesis nya, juga dapat dideteksi, pada tingkat yang lebih tinggi dalam
menetapkan (Robaszkiewicz artosz Ławrynowicz Soszyn Ski )
Meskipun T. equestre ditampilkan agak rendah antioksidan kapasitas seperti
ditemukan menggunakan 2, 2-diphenyl-1-picrylhydrazyl (DPPH) radikal bebas dan 2, 2j-
azino-bis-3-ethylbenzthiazoline-6-sulfonat asam (abts) tes (Ribeiro et al., 2006;
Robaszkiewicz et al., 2010). Flavomannin-6, 6-dimethylether, polifenol dengan struktur
pra-anthraquinone dimerik yang dianggap sebagai pigmen berjamur yel-Low, telah
terisolasi dan disucikan dari tubuh berbuah matang (pacho n-Pen a et al 9; Steglich
et al., 1972).
Berdasarkan bukti yang tersedia kita berpendapat bahwa T. equestre tidak dapat
dianggap beracun dan tampaknya tidak menunjukkan ancaman kesehatan yang lebih
besar daripada spesies jamur lain yang saat ini dianggap sebagai dimakan. Berdasarkan
tingkat unsur yang dilaporkan dalam tubuh berbuah, asupan yang diharapkan dari logam
dan metalloids fol-mengubang konsumsi 300 g jamur segar tidak boleh menimbulkan
risiko. Tidak ada senyawa beracun, termasuk agen kausatif rhabdomyolysis, pernah
diidentifikasi dalam T. equestre.