Machine Translated by Google

Rusia J. Theriol. 16(1): 66–73 © JURNAL TEORIOLOGI RUSIA, 2017

Data pertama tentang infestasi kelelawar warna-warni, Vespertilio

murinus (Chiroptera, Vespertilionidae), dengan tungau gamasid,
Steatonyssus spinosus (Mesostigmata, Gamasina, Macronyssidae)
Maria V. Orlova, Denis V. Kazakov, Oleg L. Orlov, Vladimir A. Mishchenko & Alexandr V.
Zhigalin
ABSTRAK. Artikel ini menyajikan salah satu dari sedikit catatan infestasi tungau macronyssid (Mesostigmata, Gamasina,
Macronyssidae) pada kelelawar vesper (Chiroptera, Vespertilionidae). Ini adalah laporan pertama tentang pengaruh
parameter inang pada infestasi kelelawar berwarna, Vespertilio murinus, oleh tungau Steatonyssus spinosus. Telah
ditunjukkan bahwa infestasi sangat bervariasi sepanjang pendudukan inang di musim panas dan infestasi tertinggi diamati
pada periode pasca-laktasi. Kelelawar betina terinfestasi secara signifikan lebih intensif daripada kelelawar jantan karena
perubahan status kekebalan mereka selama kehamilan dan menyusui. Infestasi menurun pada periode ketika koloni
pemuliaan bubar karena pergantian roost dan intensifikasi perawatan selama periode ini.

Cara mengutip artikel ini: Orlova MV, Kazakov DV, Orlov OL, Mishchenko VA, Zhigalin AV 2017. Data pertama tentang
infestasi kelelawar warna-warni, Vespertilio murinus (Chiroptera, Vespertilionidae), dengan tungau gamasid, Steatonyssus
spinos ( Mesostigmata, Gamasina, Macronyssidae) // Rusia J. Theriol.
Jil.16. No.1. H.66–73. doi: 10.15298/rusjtheriol.16.1.06

KATA KUNCI: Steatonyssus spinosus, tungau gamasid, ektoparasit kelelawar, kelelawar warna-warni.

Maria V. Orlova [masha_orlova@mail.ru] Riset Nasional Universitas Negeri Tomsk, av. Lenina 36, Tomsk, 634050,
Rusia; Universitas Negeri Tyumen, Volodarskogo str., 6, Tyumen, 625003, Rusia; Denis V. Kazakov
[kazakov.denis.95@mail.ru] Universitas Negeri Irkutsk, Karl Marks str. 1, Irkutsk, 664003, Rusia; Oleg L. Orlov
[o_l_orlov@mail.ru] Universitas Pedagogis Negeri Ural, av. Kosmonavtov, 26, Ekaterinburg, 620017, Rusia;
Vladimir A. Mishchenko [innamoramento23@yandex.ru] Universitas Federal Ural, Mira str., 19, Ekaterinburg,
620002, Rusia; Alexandr V. Zhigalin [alex-zhigalin@mail.ru] Riset Nasional Universitas Negeri Tomsk, av.
Lenina 36, Tomsk, 634050, Rusia

Data pertama tentang infestasi kulit bicolor

Murinus Vespertilio (Chiroptera: Vespertilionidae)
Steatonyssus spinosus
(Mesostigmata, Gamasina, Macronyssidae)
M.V. Orlova, D.V. Kazakov, O.L. Orlov, V.A. Mischenko, A.V. Zhigalin
RINGKASAN. Artikel ini menyajikan salah satu dari sedikit penelitian tentang infestasi kelelawar hidung-halus (Chiroptera,
Vespertilionidae) dengan tungau macronissid (Mesostigmata, Gamasina, Macronys sidae), dan yang pertama dikhususkan
untuk pengaruh keadaan fisiologis inang — dua -kelelawar berwarna Vespertilio murinus pada infestasi tungau gamasid
Steatonyssus spinosus. Telah ditetapkan bahwa infestasi parasit pada kulit dua warna dari spesies ini berubah secara
signifikan oleh
selama tuan rumah tinggal di tempat penampungan musim panas. Ini tertinggi pada periode pasca-laktasi. Kelelawar
betina secara signifikan lebih terinfeksi daripada jantan, yang disebabkan oleh perubahan status kekebalan selama
kehamilan dan menyusui. Selama periode runtuhnya koloni induk, tingkat infeksi turun tajam, yang dikaitkan dengan
perubahan tempat berlindung selama periode ini dan dengan peningkatan
merawat hewan.

KATA KUNCI: Steatonyssus spinosus, tungau gamasid, ektoparasit kelelawar, kulit dua warna.

pengantar Kelelawar parti-warna adalah spesies Paleartik yang

Studi tentang ekologi kelelawar warna-warni, Vespertilio
murinus Linnaeus, 1758 (Chiroptera, Ves pertilionidae),
memiliki signifikansi teoretis dan praktis yang besar karena
kurangnya pengetahuan dan tingginya prevalensi spesies ini
di zona beriklim sedang. Dunia Lama.
muncul di wilayah geografis yang luas. Ini didistribusikan
secara luas dari pantai Asia Pasifik melalui Sibe ria ke Eropa
timur, utara dan tengah di barat.
Spesies ini dapat ditemukan di daerah perkotaan, pegunungan
dan pertanian. Itu bertengger di celah-celah bangunan dan
pohon selama musim panas; selama musim dingin, celah-
celah di bangunan lebih disukai daripada situs bawah tanah (Rydell &
Machine Translated by Google
Data pertama tentang infestasi pada kelelawar warna-warni
Baage, 1994). Vespertilio murinus dikenal mampu menempuh
jarak jauh hingga 2000 kilometer. Sebagai
hasil spesies ini telah tercatat di Timur Tengah
(Turki, Iran) (Benda & Horáÿek 1998, Benda et al.
2012).
Fauna ektoparasit V. murinus khususnya
bunga karena sering menggunakan bangunan dan lainnya
konstruksi manusia sebagai sarang dengan mengembangbiakkan koloni.
Meskipun tidak ada data yang tersedia tentang signifikansi medis
dari tungau macronyssid (Gamasina, Macronys sidae) yang terkait
dengan kelelawar, banyak spesies milik
keluarga ini yang inangnya adalah hewan pengerat (Ornithonyssus
Bacoti (Hirst, 1913), O. bursa (Berlese, 1888), O. sylvi arum (G.
Canestrini et Fanzago, 1877) dan lain-lain).
terlibat dalam transmisi fokal alami yang berbahaya
infeksi seperti choriomeningitis limfositik, rick ettsial pox, Q-fever,
dan tularemia (Zemskaya, 1973).
Meskipun ada beberapa data yang kontradiktif, diasumsikan bahwa
parasit dapat mempengaruhi kebugaran inang secara negatif (Marshall,
1981; Booth dkk., 1993; Giorgi dkk., 2001; Roulin dkk .
al., 2003; Lourenco & Palmeirim, 2008). sementara itu,
informasi tentang infestasi kelelawar berwarna
(baik komposisi spesies maupun karakteristik kuantitatif) sejauh
ini sangat langka. Sebelumnya dilaporkan bahwa ektoparasit V.
muri nus yang paling umum adalah tungau gamasid Steatonyssus
spinosus Will mann, 1936 (Mesostigmata, Gamasina,
Macronyssidae),
yang direkam di hampir seluruh rentang
spesies kelelawar ini (Till & Evans, 1964; Pinchuk, 1971;
Dusbabek, 1972; Ogajanyan & Arutyunyan, 1974; Hai tlinger,
1978; Micherdzinski, 1980; Teng, 1980; Ry bin, 1983; Stanyukovich,
1990; Rupp dkk., 2004;
Orlova, 2013; Orlova et al., 2016).
Spesies Macronyssid milik subfamili
Ornithonyssinae (ektoparasit dengan makan lama
menurut Balashov (2009)) menempati perantara
posisi antara parasit permanen dan sementara,
tetapi tungau dari genus Steatonyssus dicirikan
oleh tingkat kepatuhan yang tinggi terhadap inang (Stanyukov ich,
1993) dan spesifisitas inang yang cukup menonjol (Orlo va, 2013),
dengan beberapa spesies menjadi permanen
parasit (Zemskaya, 1973). Ektoparasit milik
genus Steatonyssus parasit pada inang selama
tinggal di sarang musim panas (terutama, loteng dan lubang pohon).
Di musim gugur, kelelawar dengan beberapa parasit bermigrasi ke
sarang hibernasi di Asia Tengah (Khabilov, 1992).
Parasit permanen dan parasit dengan berkepanjangan
memberi makan secara luas dianggap sebagai model yang baik untuk
memahami hubungan inang-parasit, terutama karena
efek dari beberapa parameter host (misalnya, jenis kelamin, usia,
kondisi tubuh, dan status kekebalan) pada saat infestasi
(Encarnaçao et al., 2012). Sebagian besar penelitian telah
dilakukan pada tungau spinturnisid (Gamasina, Spinturni cidae)
(Christe et al., 2000, 2003, 2007; Giorgi et al.,
2001; Zahn & Rupp, 2004; Luan, 2006; Syarif dkk.,
2008; Encarnaçao et al., 2012) dan lalat kelelawar (Diptera,
Nycteribiidae), dengan beberapa studi serupa macronyssid
spesies di zona beriklim sedang (Orlova et al., 2012; Orlo va et al.,
2015b) dan zona tropis (Zhang et al., 2010).
67
Dalam penelitian ini, kami menyelidiki hubungan parasit inang
jenis kelamin dan usia antara kelelawar berwarna parti dan tungau
ektoparasitnya S. spinosus. Ini
adalah studi pertama dari aspek kuantitatif infestasi V. muri nus
dengan ektoparasit yang paling umum dan
adalah studi pertama yang berfokus pada preferensi tuan rumah dari
Steatonyssus terkait dengan kelelawar. Di bawah ini kami pertimbangkan
beberapa faktor yang menurut kami dampaknya
mungkin menghasilkan dinamika infestasi kelelawar berwarna
parti. Kami dikecualikan dari diskusi seperti
faktor seperti ukuran koloni dan jenis sarang
karena penelitian ini dilakukan pada individu dari
jenis tempat perlindungan dan koloni yang sama kira-kira
ukuran yang sama (lihat Bahan dan metode).
Fisiologi host (jenis kelamin, kondisi tubuh)
Meskipun literatur menunjukkan bahwa laki-laki adalah
lebih rentan terhadap infestasi parasit daripada fe jantan (Klein,
2000; Morales-Montor et al., 2004), untuk
banyak kelompok ektoparasit kelelawar (Spinturnicidae, Ma
cronissidae, dan Nycteribiidae) merupakan preferensi yang jelas dari
betina inang telah dijelaskan (Christe et al., 2000;
Dick & Patterson, 2006; Orlova dkk., 2012; Sundari
dkk., 2012; Orlova dkk., 2015a, b). Hal ini disebabkan karena
ektoparasit hematofag aktif
memilih host dengan imunokompetensi rendah. Telah berulang
kali ditunjukkan bahwa progesteron (hormon
berkontribusi terhadap kehamilan) menekan produksi
antibodi, dan karena itu mampu menginduksi lebih besar
kerentanan pada wanita hamil untuk berbagai parasit
infestasi (Furukawa et al., 1984; Toder et al., 1984;
Baley & Schacter, 1985; Miller & Hunt, 1996; Savita
& Rai, 1998; McKay & Cidlowski, 1999). Hormon seks dapat
menekan imunokompetensi dan mengakibatkan
infestasi yang lebih tinggi pada wanita selama kehamilan
(Christe et al., 2000; Klein, 2004) dan laktasi (Luÿan,
2006; Lourenço & Palmeirim, 2008). Pada laki-laki, testosteron
berfungsi sebagai imunosupresan (Gross man, 1985) dan kadar
testosteron meningkat selama
spermatogenesis (Hosken & O'Shea, 2001; Encarnão et al., 2012),
yang pada spesies kelelawar boreal
diamati pada bulan September dan Oktober (periode ini adalah
tidak tersedia bagi kami untuk pemantauan).
Perilaku tuan rumah
Perilaku inang antiparasit termasuk seleksi
pasangan untuk kawin, menghindari kelompok terinfestasi
kerabat, membersihkan sarang dan berdandan (Hart, 1997). Itu
terakhir adalah salah satu cara paling efektif untuk mengurangi host
infestasi (Clayton, 1991; Mooring & Hart, 1995;
Hart, 1997; Wikel, 1999). Untuk perwakilan dari
kelompok vertebrata yang berbeda telah ditunjukkan bahwa
peningkatan beban parasit menyebabkan peningkatan
intensitas perawatan (Clayton, 1991; Mooring & Hart,
1995; Giorgi dkk., 2001). Namun, keuntungan dis signifikan dari
strategi ini adalah peningkatan biaya energi
(Møller et al., 1994). Kelelawar betina dapat mengurangi
Machine Translated by Google
68 MV Orlova dkk.
Fig. 1. Peta titik pengumpulan kelelawar berwarna-warni di Ural dan Siberia. Catatan: 1 — Wilayah Chelyabinskaya,
kota Kyshtym; 2 - Wilayah Sverdlovskaya, Yekaterinburg; 3, Wilayah Tomskaya, Tomsk; 4 - Wilayah Zabaikal'skiy,
Cagar alam biosfer negara bagian "Daursky".
perilaku perawatan hingga 50% selama menyusui —
menurut pendapat penulis, untuk mengimbangi peningkatan
permintaan energi (McLean & Speakman, 1997) — sementara
anak anjing yang baru lahir tidak dapat menerima perawatan yang
efektif (McLean & Speakman, 1997; Christe et al., 2000).
Namun, pria dewasa mungkin tidak dibatasi dalam
perilaku perawatan selama seluruh periode aktivitas, karena
mereka tidak mengalami hambatan energi
sebanding dengan betina selama reproduksi
(Kurta et al., 1989, 1990).
Oleh karena itu, kita dapat berhipotesis bahwa infestasi tungau
pada wanita (dalam penyelidikan kami kebanyakan dari mereka adalah
reproduktif) dan remaja lebih tinggi dari pada laki-laki, pada
setidaknya selama masa laktasi/pasca laktasi.
Bahan dan metode
Penelitian dilakukan dari bulan Mei 2014 sampai
musim gugur 2016 (selama seluruh periode kelelawar
kehadiran di zona boreal) di dipilih secara khusus dan
kira-kira berukuran sama (40–50 individu) musim panas
koloni kelelawar berwarna (koloni campuran yang mengandung
individu dari kedua jenis kelamin) di Ural dan Sibe ria (Gbr. 1).
Waktu berkembang biak pada kelelawar dari semua yang dipelajari
lokalitas sangat disinkronkan, oleh karena itu dikumpulkan
bahan telah digabungkan untuk melakukan analisis. Semua
koloni terletak di tempat perlindungan antropogenik (kebanyakan
loteng dan konstruksi lainnya). Kelelawar tertangkap
menggunakan jaring kabut dan perangkap bergerak (Borisenko, 1999).
Usia kelelawar, dewasa atau remaja, diidentifikasi oleh
ada atau tidak adanya zona pertumbuhan di sahabat metacar.
Massa tubuh (keseimbangan: Pesola, LightLine, akurasi
0,5 g) dan panjang lengan bawah (kaliper dial: Meazy, akurasi 0,1
mm) diukur untuk menghitung kondisi tubuh
indeks tion (BCI) (Vasen'kov & Potapov, 2007). Dewasa
betina diklasifikasikan sebagai tidak kawin, hamil, menyusui, atau
pasca menyusui (Racey, 2009).
Ektoparasit dihilangkan dengan jarum persiapan dan forsep
dan difiksasi dalam etanol 70%. Tungau adalah
dipasang pada slide permanen dengan Faure-Berlese's
media pemasangan (Whitaker, 1988). Ektoparasit adalah
diidentifikasi menggunakan mikroskop cahaya dengan identifikasi
kunci (Stanyukovich, 1997). Sebanyak 162 V. murinus
individu dipelajari, dari mana 1648 ektoparasit
spesimen dikumpulkan. Infestasi tungau dicirikan oleh indeks P
(prevalensi), dihitung sebagai
persentase individu yang terinfestasi, dan MI (intensitas rata-rata),
dihitung sebagai jumlah rata-rata parasit per
hewan yang terinfeksi. Kelelawar tanpa tungau juga disertakan
dalam analisis. Setelah penelitian, semua hewan dilepaskan di
tempat tinggal.
Bertenggernya kelelawar di tempat penampungan musim panas adalah
dibagi menjadi empat periode menurut reproduksi
keadaan populasi kelelawar yang diteliti: 1. pra-laktasi
(sampai 20 Juni); 2. laktasi (sampai 15 Juli); 3. pasca laktasi
(sampai 25 Juli); dan 4. pembubaran koloni sum mer (sampai 15
Agustus). Kehamilan diperkirakan
melalui palpasi lembut pada perut. menyusui
betina diidentifikasi berdasarkan puting yang membesar
dan tidak adanya bulu di sekitar puting.
Faktor-faktor yang berpotensi mempengaruhi ektoparasit
kelimpahan dinilai menggunakan model linier umum
(GLM). Nilai kelimpahan rata-rata dilaporkan sebagai
rata-rata jumlah ektoparasit ± standard error (SE)
dengan indikasi selang kepercayaan (95% CI).
GLM dibangun dengan menyesuaikan penjelasan
variabel: faktor tetap (periode, usia inang, jenis kelamin) dan
kovariat (indeks kondisi tubuh), yang dapat berpotensi
Machine Translated by Google

Data pertama tentang infestasi pada kelelawar warna-warni 69

Tabel 1. Hasil analisis GLM (model pertama) untuk infestasi parasit pada kelelawar
sebagai fungsi dari periode (pra-laktasi, laktasi, pasca-laktasi
dan pembubaran koloni musim panas), indeks kondisi tubuh (BCI) dan jenis kelamin
(laki-laki, perempuan) (hanya individu dewasa). Perbedaan yang signifikan ditandai
dengan tanda bintang: *p < 0,05.

df 3 F p
Periode 11 9,61 < 0,0001*
Seks 3 8,46 0,01* 0,79
BCI 3 0,07 0,001*
Periode × Jenis Kelamin 1 5,73 0,11 0,18
Periode × SM 3 2,05 0,32
Seks × BCI 73 1,82
Periode × Jenis Kelamin × BCI 1,19
Kesalahan

sangat mempengaruhi kelimpahan ektoparasit. Tingkat signifikansi

yang digunakan adalah p<0,05.
Dampak dari faktor yang dipelajari pada infestasi
oleh ektoparasit diperkirakan oleh ANOVA untuk beberapa faktor
dan analisis kovarians (Faraway, 2006;
Mastitskiy & Shitikov, 2015). Analisis statistik
dilakukan dengan menggunakan software R, versi 3.1.2 (R Foun
dation for Statistical Computing, paket 'mobil' dan
'multicomp') (Tim Inti Pengembangan R, 2011; Shi tikov &
Rosenberg, 2014). A posteriori (post hoc)
beberapa perbandingan dilakukan menggunakan Tukey's
tes HSD.

Gambar 2. Prevalensi (%, berlian hitam) dan intensitas rata-rata

Hasil (kolom) pria/wanita dewasa dan remaja. angka
di atas kolom menunjukkan ukuran sampel total.
Dalam periode pengamatan yang tersedia dari Mei hingga
September, semua kelompok umur dan jenis kelamin yang diselidiki
hewan terinfestasi S. spinosus. Model pertama
(R2 = 0,4; RSS = 17,78) (Tabel 1) menunjukkan bahwa dewasa
perempuan terinfeksi secara signifikan lebih dari laki-laki dewasa
(p = 0,01) (df = 1), dan infestasi bervariasi secara signifikan
menurut periode (p < 0,0001) (df = 3); tubuh
kondisi tidak berpengaruh pada tingkat infeksi (p = 0,79).
Infestasi bervariasi menurut periode dan menunjukkan hal berikut:
dinamika: meningkat pada wanita selama periode pra-laktasi (MI =
2,8) dan menyusui (6,3) dan memuncak
pada pasca-laktasi (32), diikuti oleh penurunan tajam dalam
infestasi, dan pada saat koloni musim panas bubar, MI telah
menurun menjadi 1,3 (Gbr. 2-4). Itu
Prevalensi tungau pada wanita juga menurun tajam dari
75-82% pada periode pra-laktasi/pasca-laktasi untuk
15% pada periode pembubaran. Anak-anak anjing diamati
hanya selama menyusui, pasca-laktasi dan pembubaran
periode. Pada model kedua (df = 1; R2 = 0,27; RSS =
34.27) (Tabel 2), usia tidak berpengaruh pada tingkat infeksi (p
= 0,06). Beban parasit pada remaja menunjukkan
dinamika serupa betina, dengan peningkatan tajam dalam infestasi
pada saat remaja mulai terbang (MI = 16,2,
P = 91%) dan penurunan selanjutnya (MI = 8, P = 25%)
(Gambar 2, 4). Gambar 3. Variasi musiman beban parasit spesifik jenis kelamin di
Infestasi pada laki-laki tetap hampir tidak berubah kelelawar berwarna-warni (khusus spesimen dewasa) dengan tungau
selama periode pengamatan (Gambar 2-4). (Ste atonyssus spinosus).
Machine Translated by Google

70 MV Orlova dkk.

Gambar 5. Dinamika rasio jenis kelamin dan usia S. spinosus (n =

Gambar 4. Variasi musiman dari jenis kelamin (termasuk remaja) (A)
dan beban parasit spesifik usia (B) pada kelelawar berwarna-warni
dengan tungau (Steatonyssus spinosus).
1648) selama pendudukan tuan rumah atas sarang musim panas.
Periode: 1 — pra-laktasi (n = 159); 2 — laktasi (n = 255); 3 —
pasca laktasi (n = 1182); 4 — pembubaran koloni pembiakan (n
=52). Catatan: garis-garis diagonal — jantan, pola titik —
wanita tanpa protonimfa intrauterin, titik sering
pola — wanita dengan protonimfa intrauterin, gelombang —
protonimfa.

Tabel 2. Hasil analisis GLM (model kedua) untuk infestasi parasit

pada kelelawar sebagai fungsi periode (pra-laktasi, laktasi, pasca-laktasi dan dis banding
koloni musim panas), jenis kelamin (jantan, betina), dan usia (remaja, dewasa).
Perbedaan yang signifikan ditandai dengan tanda bintang: *p < 0,05.

df F p
Periode 3 13,71 < 0,0001*
Seks 11 5,46 0,02* 0,06

Usia 3,66 0,01*

Periode × Jenis Kelamin 3 4.23

Periode × Usia 3 1.18 0,32

Jenis Kelamin × Usia 1 1.06 0,3

Periode × Jenis Kelamin × Usia 2.08 0,11

Kesalahan 3 143

Dalam dinamika struktur usia dan jenis kelamin (Gbr. 5)
dari S. spinosus, sebagian besar betina dengan telur intrauterin
(47% betina, 21% dari total) terjadi
selama laktasi tuan rumah. Pada periode berikutnya pengurangan
proporsi betina dengan telur intrauterin (hingga
8% dari total) disinkronkan dengan kenaikan
proporsi protonimfa (dari 45% dalam laktasi
hingga 67% pada periode pasca laktasi). Jelas sekali,
fase reproduksi paling intens pada S. spinosus adalah
disinkronkan dengan periode kehamilan tuan rumah dan
laktasi, dan hasil dari aktivitas reproduksi ini adalah
tercermin dalam peningkatan proporsi protonymphs,
dan akhirnya dalam peningkatan infestasi betina
kelelawar selama periode pasca laktasi.
bahwa V. murinus menempati tempat penampungan musim panas.
Perbedaan jenis kelamin yang signifikan secara statistik dalam tingkat infestasi
dan dinamikanya diungkapkan oleh periode yang dikonfirmasi sebelumnya
proposal.
Sungguh luar biasa bahwa infestasi tinggi dan dinamikanya
hanya diamati pada betina dan remaja.
Peningkatan reproduksi tungau (ditunjukkan oleh proporsi
tungau betina dengan telur intrauterin) mungkin dirangsang oleh
imunosupresi melalui hormon seks di
kelelawar betina hamil dan menyusui (Grossman, 1985),
dan oleh aktivitas perawatan wanita rendah yang dibatasi secara
penuh semangat (Kurta et al., 1989, 1990, Encarnação et al.,
2012), yang mengarah pada perbedaan jenis kelamin dalam infestasi.
Kelelawar jantan biasanya ditempatkan secara terpisah dari tempat berkembang biaknya

Diskusi koloni, tidak terlibat dalam keperawatan, dan mampu

terlibat dalam perilaku perawatan tanpa hambatan tanpa
Dalam penelitian ini, kami menganalisis untuk pertama imunosupresi yang disebabkan oleh kehamilan. Hal ini dapat menjelaskan
kalinya hubungan parasit inang dari kelelawar berwarna dan mengapa jumlah tungau pada kelelawar jantan lebih rendah daripada di
tungau gamasid S. spinosus sepanjang periode betina selama periode aktivitas musiman.
Machine Translated by Google
Data pertama tentang infestasi pada kelelawar warna-warni
Dengan demikian, puncak infestasi terjadi hingga periode ketika
kelelawar muda mulai terbang, setelah itu infestasi
turun secara dramatis terutama karena peningkatan
perawatan dari remaja terbang dan perawatan intensif dari
perempuan. Pengurangan infestasi mungkin juga ditingkatkan
dengan seringnya berpindah tempat selama pembubaran
koloni musim panas. Pergantian sarang sebagai strategi
antiparasit terhadap lalat nycteribiid (ektoparasit dengan
makan lama seperti di Steatonyssus) dijelaskan, untuk:
contoh, dalam Myotis bechsteini Kuhl, 1817 (Reckardt &
Kerth, 2009), tetapi aspek ini kurang dipelajari).
Studi kami menyoroti efek interaksi yang kompleks
jenis kelamin, usia, dan perilaku berdandan pada dinamika
infestasi tungau di koloni kelelawar berwarna. Kami
menganggap bahwa infestasi bias gender oleh tungau terkait
erat dengan proses fisiologis dan perilaku yang terkait
dengan reproduksi. Ide ini seharusnya
diselidiki lebih lanjut dengan penelitian serupa tentang
hubungan parasit inang V. murinus dan tungau gamasid
selama periode hibernasi.
UCAPAN TERIMA KASIH. Kami berterima kasih kepada kepala
Cagar Biosfer Alam Negara Bagian Daursky untuk mereka
kontribusi berharga selama kerja lapangan. Pelajaran ini
didukung oleh proyek 'Komponen biotik dari
ekosistem, sifat-sifatnya, potensi sumber daya, dan
dinamika di bawah kondisi transformasi
lingkungan alam Siberia Barat '(kontrak negara
tidak. 6.567.2014/k) dan proyek untuk meningkatkan daya
saing universitas terkemuka Rusia di antara
pusat penelitian dan pendidikan dunia (Proyek 5-
100).
Referensi
Balashov YS 2009. [Parasitisme kutu dan serangga di
vertebrata]. Saint-Petersburg: Nauka. 358 hal. [dalam bahasa
Rusia].
Baley JE & Schacter BZ 1985. Mekanisme pengurangan
aktivitas sel pembunuh alami pada wanita hamil dan bayi baru
lahir // Journal of Immunology. Jil.134. P.3042–3048.
Benda P. & Horáÿek I. 1998. Kelelawar (Mamalia: Chiroptera) dari
Mediterania Timur. Bagian 1. Tinjauan distribusi dan taksonomi
kelelawar di Turki // Acta Societatis
Zoologiae Bohemiae Jil.62. H.255-313.
Benda P., Faizolahi K., Andreas M., Obuch J., Reiter A.,
evÿík M., Uhrin M., Vallo P. & Ashraf S. 2012. Kelelawar
(Mamalia: Chiroptera) dari Mediterania Timur
dan Timur Tengah. Bagian 10. Fauna kelelawar Iran // Acta
Masyarakat Zoologi Bohemia Jil.76. H.163-582.
Borisenko AV 1999. [Mobil trap untuk menangkap kelelawar] // Pleco tus
et al. Jil.2. Hal.10–19 [dalam bahasa Rusia dengan bahasa Inggris
sum mary].
Booth DT, Clayton DH & Block BA 1993. Eksperimental
demonstrasi biaya energik parasitisme pada inang bebas //
Prosiding Royal Society of
London. Ilmu biologi. Jil.253. H.125–129.
Christe P., Arlettaz R. & Vogel P.2000. Variasi intensitas tungau
parasit (Spinturnix myoti) sehubungan dengan
71
siklus reproduksi dan imunokompetensi kelelawarnya
host (Myotis myotis) // Surat Ekologi. Jil.3. H.207–
212.
Christe P., Giorgi MS, Vogel P. & Arlettaz R. 2003. Intensitas
tungau ektoparasit spesifik spesies yang berbeda di
dua spesies kelelawar bersaudara yang hidup berdampingan secara
erat: daya tarik inang yang dimediasi sumber daya atau spesialisasi parasit? //
Jurnal Ekologi Hewan. Jil.72. H.866–872.
Christe P., Glaizot O., Evanno G., Bruyndonckx N., De vevey G.,
Yannic G., Patthey P., Maeder A., Vogel P. &
Arlettaz R. 2007. Jenis kelamin inang dan pilihan ektoparasit:
preferensi untuk dan kelangsungan hidup yang lebih tinggi pada inang betina //
Jurnal Ekologi Hewan. Jil.76. H.703–710.
Clayton DH 1991. Koevolusi perawatan burung dan
penghindaran ektoparasit // Loye JE & Zuk M. (eds.).
Interaksi burung-parasit, ekologi, evolusi dan perilaku. New
York: Pers Universitas Oxford. H.258–289.
Dick CW & Patterson BD 2006. Lalat kelelawar: parasit obligat ecto
pada kelelawar // Morand S., Krasnov B. & Poulin R.
(eds.). Mikromamalia dan Makroparasit: Dari Ekologi Evolusi
ke Manajemen. Tokyo: Penerbitan Springer-Ver lag. Hal.179-194.
Dusbabek F. 1972. Zona acarinia kelelawar di Central
Eropa // Folia parasitologica. Jil.19. H.139-154.
Encarnação JA, Baulechner D. & Becker NI 2012. Variasi Sonal
Laut Infestasi Tungau Sayap pada Jantan
Kelelawar Daubenton (Myotis daubentonii) dalam Perbandingan
untuk Kelelawar Betina dan Remaja // Acta Chiropterologica.
Jil.14. No.1. H.153–159.
Faraway JJ 2006. Memperluas model linier dengan model regresi
linier, efek campuran, dan model regresi nonparametrik R:
Gen. Boca Raton-London-New York: Chapman
& Aula/CRC. hal.331.
Furukawa K., Itoh K., Okamura K., Kumagai K. & Suzuki
M. 1984. Perubahan aktivitas sel NK selama estrus
siklus dan kehamilan pada tikus // Journal of Reproductive
Imunologi. No.6. Hal.353–363.
Giorgi MS, Arlettaz R., Christe P. & Vogel P. 2001. The
biaya perawatan energik yang dikenakan oleh tungau parasit
(Spinturnix myoti) pada inang kelelawarnya (Myotis myotis) //
Prosiding Royal Society of London. Biologis
Ilmu. Jil.268. H.2071–2075.
Grossman CJ 1985. Interaksi antara gonadsteroids
dan sistem kekebalan // Sains. Jil.227. H.257–261.
Haitlinger R. 1978. Parasit eksternal kelelawar bagian bawah
luska. AKU AKU AKU. Spinturnicidae, Argasidae, Ixodidae (Acarina)
// Berita parasitologis. Jil.24. Hal.475–490.
Hart BL 1997. Pertahanan perilaku // Clayton DH &
Moore J. (eds.) Evolusi host-parasit. Prinsip umum dan model
unggas. New York: Universitas Oxford
Tekan. H.59–77.
Hosken DJ & O'Shea JE 2001. Produksi sperma dan
fungsi kekebalan pada dua kelelawar Australia, Chalinolobus
morio dan Nyctophilus geoffroyi // Etologi Ekologi &
Evolusi. Jil.13. H.173–180.
Khabilov TK 1992. [Mamalia. Kelelawar]. Dushanbe: Donish,
351 hal. [Dalam bahasa Rusia, dengan ringkasan bahasa Inggris].
Klein SL 2000. Efek hormon pada perbedaan jenis kelamin
dalam infeksi: dari gen ke perilaku // Ilmu saraf &
Ulasan Biobehavioral. Jil.24. H.627–638.
Machine Translated by Google
72 MV Orlova dkk.
Klein SL 2004. Mekanisme hormonal dan imunologi yang memediasi
perbedaan jenis kelamin pada infeksi parasit. Imunologi Parasit.
Jil.26. No.6–7. Hal.247–264.
Kurta A., Bell GP, Nagy KA & Kunz TH 1989. Energi kehamilan dan
menyusui pada kelelawar coklat kecil yang hidup bebas (Myotis
lucifugus) // Zoologi Fisiologis. Jil.62.
H.804–818.
Kurta A., Kunz TH & Nagy KA 1990. Energi dan fluks air dari kelelawar
coklat besar (Eptesicus fuscus) yang hidup bebas selama hamil
dan menyusui // Journal of Mam malogy. Jil.71. H.59–65.
Lourenço S. & Palmeirim JM 2008. Faktor-faktor apa yang mengatur
reproduksi ektoparasit kelelawar gua yang tinggal di zona
beriklim sedang? // Penelitian Parasitologi. Jil.104. No.1.
H.127–134.
Luÿan RK 2006. Hubungan antara tungau parasit Spinturnix
andegavinus (Acari: Spinturnicidae) dan inang kelelawarnya,
Myotis daubentonii (Chiroptera: Vespertilion idae): variasi
infestasi musiman, jenis kelamin dan terkait usia dan kemungkinan
dampak parasit pada kondisi inang dan perilaku bertengger //
Folia Parasitologica.
Jil.53. Hal.147-152.
Mastitskiy SE & Shitikov VK 2015. [Analisis statistik dan visualisasi
data menggunakan R]. Moskow: DMK-Press. 496 hal. [dalam
bahasa Rusia].
McKay LI & Cidlowski JA 1999. Kontrol molekuler respons imun/
inflamasi: interaksi antara faktor nuklir kappa B dan jalur
pensinyalan reseptor steroid // Ulasan Endokrin. Jil.20. Hal.435–
459.
McLean JA & Speakman JR 1997. Dukungan non-gizi pada kelelawar
telinga panjang coklat // Perilaku Hewan. Jil.54. H.1193–1204.
Marshall AG 1981. Ekologi serangga ektoparasit.
London: Pers Akademik. 459 hal.
Miller L. & Hunt JS 1996. Hormon steroid seks dan fungsi makrofag //
Ilmu Hayati. Jil.59. Hal.1–14.
Micherdzinski W. 1980. Sebuah analisis taksonomi dari keluarga
Macronyssidae Oudemans, 1936. I: Subfamilie Ornithonyssinae
Lange, 1958 (Acarina: Mesostigmata).
Warsawa: Akademi Ilmu Pengetahuan Polandia. 254 hal.
Møller AP, De Lope F., Moreno J., Gonzales G. & Perez JJ 1994.
Ektoparasit dan energetika inang: kutu timah rumahan dan
sarang martin rumah // Oecologia. Jil.98.
H.263–268.
Mooring MS & Hart BL 1995. Tingkat perawatan diferensial dan
beban kutu teritorial-jantan dan betina impala, Aepyc eros
melampus // Ekologi Perilaku. Jil.6. H.94-101.
Morales-Montor J., Mohamed F. & Damian RT 2004. Schis tosoma
mansoni: efek adrenalektomi pada model murine // Mikroba dan
Infeksi. Jil.6. Nomor 5.
Hal.475–480.
Ogajanyan AM & Arutyunyan ES 1974. [Tungau fam. Macronyssidae
Oudemans, 1936 (Parasitiformes, Gamasoidea) kelelawar parasit
Armenia] // Jurnal Biologi Armenia. Jil.27. No.10. H.75–82.
[Dalam bahasa Rusia dengan ringkasan bahasa Armenia].
Orlova MV, Orlov OL & Kshnyasev IA 2012. Perubahan kelimpahan
tungau gamasid parasit Macronyssus corethroproctus
(Oudemans, 1902) selama periode musim dingin inangnya,
kelelawar kolam Myotis dasycneme.
(Boie, 1825) // Jurnal Ekologi Rusia. Jil.43.
No.4. Hal.328–332.
Orlova MV 2013. Ektoparasit kelelawar berwarna-warni (Vespertilio
murinus Linnaeus, 1758, Chiroptera, Mam malia) di Ural dan
daerah sekitarnya // Entomological Review. Jil.93. No.9.
H.1236-1242.
Orlova MV, Kshnyasev IA, Orlov OL & Zhigalin AV 2015a. Beberapa
faktor di balik dinamika kepadatan lalat kelelawar (Diptera,
Nycteribiidae) — ektoparasit dari chiropteran boreal: prediktor
dihilangkan dan identifikasi model rintangan // Vestnik zoologii.
Jil.49. No.4. Hal.333–340.
Orlova M., Orlov O., Zhigalin A. & Mishchenko V. 2015b.
Analisis perbandingan infestasi kelelawar vespertilionid
(Chiroptera: Vespertilionidae) dengan tungau gamasid dari genus
Macronyssus Kolenati, 1858 selama hibernasi di Ural dan Siberia
Barat // Zoologi dan Ekologi.
Jil.25. No.4. Hal.314–318.
Orlova MV, Stanyukovich MK & Orlov OL 2016. Tungau gam asid
(Mesostigmata: Gamasina) kelelawar parasit (Chiroptera:
Rhinolophidae, Vespertilionidae, Moloss idae) dari zona boreal
Palaearctic (Rusia dan negara-negara yang berdekatan). Tomsk:
Rumah Penerbitan TSU. 150 hal.
Pinchuk LM 1971. [Tungau dari genus Steatonyssus (Para sitiformes:
Macronyssidae) dari kelelawar Moldova] // Parasit hewan dan
tumbuhan. Kishinev. Jil.7. Hal.110–115 [dalam bahasa Rusia].
Racey PA 2009. Penilaian reproduksi kelelawar // Kunz TH & Parsons
S. (eds.) Metode ekologi dan perilaku untuk mempelajari
kelelawar. Baltimore: Pers Universitas Johns Hopkins. Hal.249–
264.
Reckardt K. & Kerth G. 2009. Apakah modus transmisi?
sion antara host mempengaruhi strategi pilihan host parasit?
Implikasi dari studi lapangan pada lalat kelelawar dan infestasi
tungau sayap kelelawar Bechstein // Oikos.
Jil.118. Hal.183–190.
Roulin A., Brinkhof MWG, Bize P., Richner H., Jungi TW, Bavoux C.,
Boileau N. & Burneleau G. 2003.
Cewek mana yang enak untuk parasit? Pentingnya imunologi
inang vs. riwayat hidup parasit // Journal of Animal Ecology.
Jil.72. H.75–81.
Rupp D., Zahn A. & Ludwig P.2004. Catatan aktual ektoparasit
kelelawar di Bavaria (Jerman) // Spixiana. Jil.27.
No.2. Hal.185-190.
Tim Inti Pengembangan R. 2011. R: Bahasa dan lingkungan untuk
komputasi statistik. Wina, Austria: R Foundation untuk Komputasi
Statistik. Tersedia dari: http://www.R-project.org Rybin SN 1983.
[Tungau kelelawar Gamasid dan tempat perlindungannya di
Kirgistan Selatan] // Parasitologiya. Jil.17. Nomor 5. P.355– 360
[dalam bahasa Rusia dengan ringkasan bahasa Inggris].
Rydell J. & Baagøe HJ 1994. Vespertilio murinus // Mam
Spesies Mali. Jil.467. Hal.1–6.
Savita XX, Rai U. 1998. Hormon steroid seks memodulasi aktivasi
makrofag peritoneum murine: modulasi yang dimediasi reseptor //
Biokimia dan Fisiologi Komparatif. Bagian C: Farmakologi,
Toksikologi dan Endokrinologi. Jil.119. Hal.199–204.
Sharifi M., Mozafari F., Taghinezhad N. & Javanbakht H.
2008. Variasi beban ektoparasit mencerminkan ciri-ciri riwayat
hidup pada kelelawar bertelinga tikus kecil Myotis blythii (Chi-
Machine Translated by Google
Data pertama tentang infestasi pada kelelawar warna-warni
roptera: Vespertilionidae) di barat Iran // Journal of
Parasitologi. Jil.94. Nomor 3. H.622–625.
Shitikov VK, Rosenberg GS 2014. [Pengacakan dan
bootstrap: analisis statistik dalam biologi dan ekologi
menggunakan R]. Togliatti: Cassandra. 314 hal. [Dalam bahasa Rusia dengan
ringkasan bahasa Inggris].
Stanyukovich MK 1990. [tungau Gamasid dan kutu argasid
kelelawar dari distrik Pribaltica dan Leningrad] // Parasi tologiya.
Jil.24. Nomor 3. P.193–199 [dalam bahasa Rusia dengan
ringkasan bahasa Inggris].
Stanyukovich MK 1993. [tungau gamasid kelelawar dari Rusia dan
negara-negara tambahan (Gamasina: Spinturnicidae,
Macronyssidae)]: tes. dis.… PhD. Sankt Peterburg. 16 hal.
[Dalam bahasa Rusia].
Stanyukovich MK 1997. Kunci tungau gamasid (Acari:
Parasitiformes, Mesostigmata, Macronyssoidea et Lae laptoidea)
kelelawar parasit (Mammalia, Chiroptera) dari
Rusia dan negara-negara tetangga // Tulisan sejarah alam
Rudolstadt. Jil.7. H.13-46.
Sundary AA, Bogdanowicz W., Varman DR, Marimuthu
G. & Rajan KE 2012. Ektoparasit Raymondia lobulata
infestasi dalam kaitannya dengan siklus reproduksi inangnya
— kelelawar vampir palsu yang lebih besar Megaderma lyra //
Jurnal Parasitologi. Jil.98. H.60–62.
Teng KF 1980. Catatan tentang genus Steatonyssus di Cina
(Acarina: Macronyssidae) // Acta Zootaxonomica Sini ca. Jil.5.
No.1. H.59–62.
73
Hingga WM & Evans GO 1964. Genus Steatonyssus Ko lenati (Acari:
Mesostigmata) // Buletin Inggris
Museum (Sejarah Alam). Jil.11. H.511–582.
Toder V., Nebel L., Elrad H., Blank M., Durdana A. & Gleicher
N. 1984. Studi sel pembunuh alami pada kehamilan. II. Itu
efek imunoregulasi zat kehamilan // Jurnal Imunologi Klinis. Jil.14.
H.129–133.
Vasen'kov DA & Potapov MA 2007. [Menggunakan tubuh
indeks kondisi dalam studi ekologi kelelawar] // Plecotus et
Al. Jil.10. H.21–31 [dalam bahasa Rusia dengan ringkasan bahasa Inggris].
Wikel SK 1996. Imunologi host-ektoparasit
hubungan arthropoda. Patrick: CAB Internasional al. 331 hal.
Whitaker JO, Jr. 1988. Mengumpulkan dan melestarikan situs
ektopara untuk studi ekologi // Kunz TH (ed.) Ekologi
dan Metode Perilaku untuk Studi Kelelawar. Ton cucian:
Smithsonian Inst. Tekan. Hal.459–474.
Zahn A. & Rupp D. 2004. Beban ektoparasit di Eropa
kelelawar vespertilionid // Jurnal Zoologi. London.
Jil.262. No.4. Hal.1–9.
Zhang L., Parsons S., Daszak P., Wei L., Zhu G. & Zhang S.
2010. Variasi kelimpahan tungau ektoparasit
kelelawar berkepala datar // Journal of Mammalogy. Jil.91.
No.1. H.136-143.
Zemskaya AA 1973. [tungau gamasid parasit dan mereka
kepentingan medis]. Moskow: Meditsina. 167 hal. [Di
Rusia].