Satu kesalahpahaman umum tentang evolusi adalah bahwa organisme individu berevolusi.

Memang benar bahwa seleksi alam bertindak pada individu: Kombinasi sifat masing-masing
organisme memengaruhi kelangsungan hidup dan keberhasilan reproduksi dibandingkan dengan
individu lain. Tetapi dampak evolusi dari seleksi alam hanya tampak pada perubahan populasi
suatu organisme dari waktu ke waktu. Pertimbangkan finch tanah sedang (Geospiza fortis),
burung pemakan biji yang menghuni Kepulauan Galapagos (Gambar 23.1). Pada tahun 1977,
populasi G. fortis di pulau Daphne Major dihancurkan oleh kekeringan yang panjang. Dari
sekitar 1.200 burung, hanya 180 yang selamat. Peneliti Peter dan Rosemary Grant mengamati
bahwa burung kutilang yang selamat cenderung memiliki paruh yang lebih besar dan lebih dalam
daripada yang lain dalam populasi. Hibah juga mengamati bahwa selama musim kemarau, benih
kecil dan lunak jumlahnya sedikit. Burung finch kebanyakan memakan biji besar dan keras yang
lebih banyak jumlahnya. Burung-burung dengan yang lebih besar. paruh yang lebih dalam
mampu memecahkan benih yang lebih besar ini, meningkatkan tingkat kelangsungan hidup
mereka dibandingkan dengan burung finch dengan paruh yang lebih kecil. Akibatnya, ukuran
paruh rata-rata pada generasi berikutnya dari G. fortis lebih besar daripada populasi pra-
kekeringan. Populasi finch telah berevolusi oleh seleksi alam. Namun, masing-masing kutilang
tidak berevolusi. Setiap burung memiliki paruh dengan ukuran tertentu, yang tidak tumbuh lebih
besar selama kekeringan. Sebaliknya, proporsi paruh besar dalam populasi meningkat dari
generasi ke generasi: Populasi berkembang, bukan anggota individu. Berfokus pada perubahan
evolusioner dalam populasi, kita dapat mendefinisikan evolusi pada skala terkecilnya, yang
disebut mikrokvolusi, sebagai perubahan frekuensi alel dalam suatu populasi dari generasi ke
generasi. Seperti yang akan kita lihat dalam bab ini, seleksi alam bukan satu-satunya penyebab
evolusi mikro. Faktanya. ada tiga mekanisme utama yang dapat menyebabkan perubahan
frekuensi alel: seleksi alam. penyimpangan genetik (peristiwa kebetulan yang mengubah
frekuensi alel), dan aliran gen (transfer alel antar populasi). Masing-masing mekanisme ini
memiliki efek berbeda pada komposisi genetik populasi. Namun, hanya seleksi alam yang secara
konsisten meningkatkan kecocokan antara organisme dan lingkungannya, sehingga
menghasilkan jenis perubahan yang kita sebut sebagai evolusi adaptif. Sebelum kita meneliti
seleksi alam dan adaptasi lebih dekat, mari kita tinjau kembali bagaimana variasi yang
merupakan bahan baku untuk perubahan evolusioner muncul.

23.1 Mutasi dan reproduksi seksual menghasilkan variasi genetik yang memungkinkan evolusi.
Dalam The Origin of Species, Darwin memberikan bukti berlimpah bahwa kehidupan di Bumi
telah berevolusi dari waktu ke waktu, dan ia mengusulkan seleksi alam sebagai mekanisme
utama untuk perubahan itu. Darwin juga menekankan pentingnya perbedaan yang dapat
diwujudkan di antara individu. Dia tahu bahwa seleksi alam tidak dapat menyebabkan perubahan
evolusioner kecuali jika individu berbeda dalam karakteristik bawaan mereka. Tetapi Darwin
tidak dapat menjelaskan dengan tepat bagaimana organisme meneruskan sifat-sifat yang
diwariskan kepada keturunan mereka. Hanya beberapa tahun setelah Darwin menerbitkan The
Origin ojSpecies, Gregor Mendel menulis sebuah makalah tentang warisan di tanaman kacang
(lihat Bab 14). Dalam makalah itu, Mendel mengusulkan model partikel warisan, yang
menyatakan bahwa organisme mentransmisikan unit yang diwariskan secara terpisah (sekarang
disebut gen) ke keturunannya. Meskipun Darwin tidak pernah belajar tentang gen, makalah
Mendel mengatur tahapan untuk memahami perbedaan genetik yang menjadi dasar evolusi. Di
sini kita akan memeriksa perbedaan genetik seperti itu bersama dengan dua proses yang
menghasilkan mereka, mutasi dan reproduksi seksual.

Variasi genetik
Anda mungkin tidak kesulitan mengenali teman Anda di tengah orang banyak. Setiap orang
memiliki genotipe unik, tercermin dalam variasi fenotipik individu seperti fitur wajah, tinggi,
dan suara. Memang, variasi individu terjadi pada semua spesies. Selain perbedaan yang dapat
kita lihat atau dengar, spesies memiliki variasi genetik yang luas yang hanya dapat diamati pada
tingkat molekuler. Misalnya, Anda tidak dapat mengidentifikasi golongan darah seseorang (A, B,
AB, atau O) dari penampilannya, tetapi ini dan banyak karakter yang diwariskan seperti itu
berbeda di antara individu. Akan tetapi, seperti yang Anda baca di bab-bab sebelumnya,
beberapa variasi fenotipik tidak diwariskan (Gambar 23.2 menunjukkan contoh yang mencolok
dalam ulat di Amerika Serikat bagian barat daya). Fenotip adalah produk dari genotipe yang
diwariskan dan banyak pengaruh lingkungan. Dalam contoh manusia, binaragawan mengubah
fenotip mereka secara dramatis tetapi tidak meneruskan otot besar mereka ke generasi
berikutnya. Hanya bagian genetik dari variasi yang dapat memiliki konsekuensi evolusi.

Variasi dalam suatu Populasi

Karakter yang bervariasi dalam suatu populasi dapat diskrit atau kuantitatif. Karakter diskrit,
seperti warna bunga ungu atau putih dari tanaman kacang Mendel (lihat Gambar 14.3), dapat
diklasifikasikan berdasarkan salah satu atau-dasar (setiap tanaman memiliki bunga yang
berwarna ungu atau putih). Banyak karakter diskrit ditentukan oleh lokus gen tunggal dengan
alel berbeda yang menghasilkan fenotipe berbeda. Namun, variasi yang paling diwariskan
melibatkan karakter kuantitatif, yang bervariasi sepanjang kontinum dalam suatu populasi.
Variasi kuantitatif yang diwariskan biasanya dihasilkan dari pengaruh dua atau lebih gen pada
satu karakter fenotipik. Apakah mempertimbangkan karakter diskrit atau kuantitatif, ahli biologi
dapat mengukur variasi genetik dalam suatu populasi baik pada tingkat gen-keseluruhan
(variabilitas gen) dan tingkat molekul DNA (variabilitas nukleotida). Variabilitas gen dapat
dikuantifikasi sebagai heterozigositas rata-rata, persentase rata-rata lokus yang heterozigot.
(Ingatlah bahwa individu heterozigot memiliki dua alel berbeda untuk lokus yang diberikan,
sedangkan individu homozigot memiliki dua alel identik untuk lokus itu.) Sebagai contoh,
perhatikan lalat buah Drosophila melanogaster, yang memiliki sekitar 13.700 gen dalam
genomnya. Rata-rata, lalat buah heterozigot untuk sekitar 1.920 lokusnya (14%) dan homozigot
untuk yang lainnya. Karena itu kita dapat mengatakan bahwa populasi D. melanogaster memiliki
heterozigositas rata-rata 14%. Rata-rata heterozigositas sering diperkirakan dengan mensurvei
produk protein gen menggunakan elektroforesis gel (lihat Gambar 20.9). Meskipun bermanfaat,
pendekatan ini tidak dapat mendeteksi mutasi diam yang mengubah urutan DNA gen tetapi
bukan urutan asam amino protein (lihat Gambar 17.23). Untuk memasukkan mutasi diam-diam
dalam perkiraan heterozigositas rata-rata, peneliti harus menggunakan pendekatan lain, seperti
metode berbasis PCR dan analisis fragmen restriksi (lihat Gambar 20.8 dan 20.10). Variabilitas
nukleotida diukur dengan membandingkan urutan DNA individu m'o dalam suatu populasi dan
kemudian rata-rata data dari banyak perbandingan tersebut. Genom D. melanogaster memiliki
sekitar 180 juta nukleotida, dan urutan dari dua lalat buah rata-rata berbeda sekitar 1,8 juta (I%)
dari nukleotida mereka. Dengan demikian, variabilitas nukleotida populasi D. melanogasler
adalah sekitar 1%. Seperti dalam contoh lalat buah ini, variabilitas gen (yaitu, heterozigositas
rata-rata) cenderung lebih besar daripada variabilitas nukleotida. Mengapa ini benar? Ingatlah
bahwa gen dapat terdiri dari ribuan nukleotida. Perbedaan hanya pada satu nukleotida ini cukup
untuk membuat dua alel gen berbeda dan dengan demikian meningkatkan
variabilitas gen.

Variasi Antar Populasi

Selain variasi yang diamati dalam suatu populasi, spesies juga menunjukkan variasi geografis,
perbedaan dalam komposisi genetik populasi terpisah. Gambar 23.3 mengilustrasikan variasi
geografis dalam populasi tikus rumah (Mus musculus) yang dipisahkan oleh pegunungan di
pulau Atlantik Madeira. Secara tidak sengaja diperkenalkan oleh para pemukim Portugis di abad
ke-15, beberapa populasi tikus telah berevolusi satu sama lain. Para peneliti telah mengamati
perbedaan dalam kariotipe (set kromosom) dari populasi yang terisolasi ini. Dalam beberapa
populasi, sejumlah kromosom asli telah menyatu. Namun, pola kromosom yang digunakan
berbeda dari satu populasi ke populasi lainnya. Karena perubahan level kromosom ini membuat
gen utuh, efek fenotipiknya pada tikus tampaknya netral. Dengan demikian, variasi antara
populasi ini tampaknya lebih disebabkan oleh peristiwa kebetulan (drift) daripada seleksi alam.
Contoh lain dari variasi geografis terjadi sebagai makan, perubahan bertingkat dalam karakter
sepanjang sumbu geografis. Beberapa klin dihasilkan oleh gradasi dalam variabel lingkungan,
seperti yang diilustrasikan oleh dampak suhu pada frekuensi alel adaptif dingin pada ikan
mummichog (Fundulus heteroclitus). Cline seperti yang digambarkan pada Gambar 23.4
mungkin hasil dari seleksi alam-jika tidak akan ada alasan untuk mengharapkan hubungan yang
erat antara variabel lingkungan dan frekuensi alel. Tetapi seleksi hanya dapat beroperasi jika ada
beberapa alel untuk lokus yang diberikan. Variasi dalam alel seperti itu adalah produk dari
mutasi, seperti yang akan kita bahas selanjutnya.
Mutasi
Sumber utama alel baru adalah mutasi, perubahan urutan nukleotida DNA organisme. Mutasi
adalah seperti tembakan dalam kegelapan-kita tidak dapat memprediksi secara akurat segmen
DNA mana yang akan diubah atau dengan cara apa. Pada organisme multiseluler, hanya mutasi
pada garis sel yang menghasilkan gamet yang dapat diturunkan ke keturunannya. Pada tanaman
dan jamur, ini tidak membatasi seperti kedengarannya, karena banyak garis sel yang berbeda
dapat menghasilkan gamet (lihat Gambar 29.13, 30.6, dan 31.17). Tetapi pada hewan,
kebanyakan mutasi terjadi dalam sel somatik dan hilang ketika individu tersebut mati.

Mutasi Titik
Perubahan sesedikit satu basa dalam gen-"mutasi titik" -dapat berdampak signifikan pada
fenotipe, seperti pada penyakit sel sabit (lihat Gambar 17.22). Organisme mencerminkan ribuan
generasi dari seleksi masa lalu, dan karenanya fenotip mereka umumnya memberikan kecocokan
dekat dengan lingkungan mereka. Akibatnya, tidak mungkin mutasi baru yang mengubah
fenotipe akan memperbaikinya. Faktanya, sebagian besar mutasi semacam itu setidaknya sedikit
berbahaya. Tetapi banyak dari DNA dalam genom eukariotik tidak mengkode produk protein,
dan mutasi titik di daerah non-coding ini sering tidak berbahaya. Juga, karena redundansi dalam
kode genetik, bahkan mutasi titik pada gen yang mengkode protein tidak akan berpengaruh pada
fungsi protein jika komposisi asam amino tidak berubah. Selain itu, bahkan jika ada perubahan
asam amino, ini mungkin tidak mempengaruhi bentuk dan fungsi protein. Namun - seperti yang
akan kita lihat - pada kesempatan langka, alel mutan sebenarnya dapat membuat pembawa lebih
cocok untuk lingkungan, meningkatkan keberhasilan reproduksi.

Mutasi Yang Mengubah Nomor Gen atau Urutan

Perubahan kromosom yang menghapus, mengganggu, atau mengatur ulang banyak lokus
sekaligus hampir pasti berbahaya. Namun, ketika mutasi skala besar seperti itu membiarkan gen
utuh, efeknya pada organisme mungkin netral (lihat Gambar 23.3). Dalam kasus yang jarang
terjadi, pengaturan ulang kromosom bahkan mungkin bermanfaat. Misalnya, translokasi bagian
kromosom satu ke kromosom yang berbeda dapat menghubungkan segmen DNA dengan cara
yang menghasilkan efek positif.
Sumber variasi penting dimulai ketika gen digandakan karena kesalahan dalam meiosis (seperti
persilangan yang tidak sama), selip selama replikasi DNA, atau aktivitas elemen transposable
(lihat Bab 15 dan 21). Duplikasi segmen kromosom besar, seperti penyimpangan kromosom
lainnya, sering berbahaya, tetapi duplikasi potongan DNA yang lebih kecil mungkin tidak.
Duplikasi gen yang tidak memiliki efek parah dapat bertahan selama beberapa generasi,
memungkinkan mutasi menumpuk. Hasilnya adalah genom yang diperluas dengan lokus baru
yang dapat mengambil fungsi baru. Peningkatan bermanfaat dalam jumlah gen tampaknya
memainkan peran utama dalam evolusi. Misalnya, nenek moyang mamalia yang jauh membawa
gen tunggal untuk mendeteksi bau yang telah digandakan berkali-kali. Akibatnya, manusia saat
ini memiliki sekitar 1.000 gen reseptor penciuman, dan tikus memiliki 1.300. Sangat mungkin
bahwa peningkatan dramatis dalam jumlah gen penciuman membantu mamalia awal dengan
memungkinkan mereka untuk mendeteksi bau samar dan untuk membedakan di antara berbagai
aroma. Baru-baru ini, sekitar 60% gen reseptor penciuman manusia telah dinonaktifkan oleh
mutasi, sedangkan tikus hanya kehilangan 20% dari gen mereka. Perbedaan dramatis ini muncul
bahwa indera penciuman serbaguna lebih penting bagi tikus daripada bagi kita!

Tingkat Mutasi
Tingkat mutasi cenderung rendah pada tanaman dan hewan, rata-rata sekitar satu mutasi dalam
setiap 100.000 gen per generasi, dan mereka sering bahkan lebih rendah pada prokariota. Tetapi
prokariota biasanya memiliki rentang generasi pendek, sehingga mutasi dapat dengan cepat
menghasilkan variasi genetik dalam populasi organisme ini. Hal yang sama juga berlaku untuk
virus. Misalnya, HIV memiliki rentang generasi sekitar dua hari. Ini juga memiliki genom RNA,
yang memiliki tingkat mutasi jauh lebih tinggi daripada genom DNA khas karena kurangnya
mekanisme perbaikan RNA dalam sel inang (lihat Bab 19). Karena alasan ini, kecil
kemungkinan pengobatan satu obat akan efektif melawan HIV; bentuk virus mutan yang kebal
terhadap obat tertentu pasti akan berkembang biak dalam waktu yang relatif singkat. Perawatan
AIDS yang paling efektif hingga saat ini adalah obat "koktail" yang menggabungkan beberapa
obat. Kecil kemungkinannya bahwa banyak mutasi yang memberikan resistensi terhadap semua
obat akan terjadi dalam periode waktu yang singkat.

Reproduksi seksual
Pada organisme yang bereproduksi secara seksual, sebagian besar variasi genetik dalam suatu
populasi dihasilkan dari kombinasi unik alel yang diterima setiap individu. Tentu saja, pada
tingkat nukleotida, semua perbedaan di antara alel-alel ini berasal dari mutasi masa lalu. Tetapi
mekanisme reproduksi seksuallah yang mengocok alel-alel yang ada dan memberikannya secara
acak untuk menentukan genotipe individu. Seperti dijelaskan dalam Bab 13, tiga mekanisme
berkontribusi terhadap pengocokan ini: penyilangan, bermacam-macam kromosom, dan
pemupukan. Selama meiosis, kromosom homolog, satu diwarisi dari masing-masing orangtua,
menukar beberapa alel mereka dengan menyeberang. Kromosom homolog dan alel yang
dibawanya kemudian didistribusikan secara acak ke dalam gamet. Bahkan, karena banyak sekali
kemungkinan kombinasi perkawinan ada dalam suatu populasi, pemupukan menyatukan gamet
individu yang kemungkinan memiliki latar belakang genetik yang berbeda. Efek gabungan dari
ketiga mekanisme ini memastikan bahwa reproduksi seksual mengatur ulang alel yang ada
menjadi kombinasi baru setiap generasi, menyediakan banyak variasi genetik yang
memungkinkan evolusi.

23.2 Persamaan Hardy Weinberg dapat digunakan untuk menguji apakah suatu populasi
berevolusi
Seperti yang telah kita lihat, individu-individu dalam suatu populasi harus berbeda secara genetis
agar evolusi terjadi. Tetapi kehadiran variasi genetik tidak menjamin bahwa suatu populasi akan
berevolusi. Agar itu terjadi, salah satu faktor yang menyebabkan evolusi harus bekerja. Di bagian
ini, kita akan mengeksplorasi cara menguji apakah evolusi terjadi dalam suatu populasi. Langkah
pertama dalam proses ini adalah mengklarifikasi apa yang kami maksud dengan populasi. Gen
Kolam dan Frekuensi Alel Suatu populasi adalah sekelompok individu dari spesies yang sama
tinggal di daerah yang sama dan kawin silang, menghasilkan keturunan yang subur. Populasi
yang berbeda dari satu spesies dapat diisolasi secara geografis dari satu sama lain, sehingga
jarang terjadi pertukaran materi genetik. Isolasi semacam itu biasa terjadi pada spesies yang
hidup di pulau-pulau yang terpisah jauh atau di danau yang berbeda. Tetapi tidak semua populasi
terisolasi, populasi juga tidak harus memiliki batas yang tajam (Gambar 23,5). Namun, anggota
suatu populasi biasanya berkembang biak satu sama lain dan dengan demikian rata-rata lebih
dekat satu sama lain daripada dengan anggota populasi lainnya. Kita dapat mengkarakterisasi
susunan genetik suatu populasi dengan menggambarkan kumpulan gennya, yang terdiri dari
semua alel untuk semua lokus pada semua individu populasi. Jika hanya ada satu alel untuk
lokus tertentu dalam suatu populasi, alel tersebut dikatakan diperbaiki dalam kumpulan gen, dan
semua individu homozigot untuk alel itu. Tetapi jika ada dua atau lebih alel untuk lokus tertentu
dalam suatu populasi, individu dapat berupa homozigot atau heterozigot. Setiap alel memiliki
frekuensi (proporsi) dalam populasi. Misalnya, bayangkan populasi 500 tanaman bunga liar
dengan dua alel, c! dan e, untuk lokus tertentu yang mengkode pigmen bunga Alel-alel ini
menunjukkan dominasi yang tidak lengkap (lihat
Bab 14); dengan demikian, setiap genotipe memiliki fenotipe yang berbeda.

Prinsip Hardy · Weinberg

Salah satu cara untuk menilai apakah seleksi alam atau faktor-faktor lain yang menyebabkan
evolusi pada lokus tertentu adalah untuk menentukan seperti apa susunan genetik suatu populasi
jika tidak berkembang di lokus itu. Kami kemudian dapat membandingkan skenario itu dengan
data dari populasi nyata. Jika tidak ada perbedaan, kita dapat menyimpulkan bahwa populasi
sebenarnya tidak berevolusi. Jika ada perbedaan, kita dapat menyimpulkan bahwa populasi
sebenarnya berevolusi - dan kemudian kita dapat mencoba mencari tahu mengapa.
Kuat.

Ekuilibrium Weinberg
Kumpulan gen dari populasi yang tidak berevolusi dapat dijelaskan oleh prinsip Hardy-Weinberg
ahli matematika Inggris dan dokter Jerman, masing-masing, yang secara independen
mendapatkannya pada tahun 1908. Prinsip ini
menyatakan bahwa frekuensi alel dan genotipe dalam suatu populasi akan tetap konstan dari
generasi ke gen erasi, asalkan hanya segregasi Mendel dan rekombinasi semua alel yang bekerja.
Kumpulan gen semacam itu dikatakan
berada di kesetimbangan Hardy-Weinberg. Untuk memahami dan menggunakan prinsip Hardy-
Weinberg, akan sangat membantu untuk memikirkan alel dan persilangan genetik dengan cara
baru. Sebelumnya, kami menggunakan kotak Punnett untuk menentukan genotipe keturunan
dalam persilangan genetik (lihat Gambar 14.5). Kita dapat mengambil pendekatan serupa di sini,
tetapi bukannya mempertimbangkan kemungkinan kombinasi alel dari satu persilangan genetik,
fokus kami sekarang adalah pada kombinasi alel dalam semua persilangan genetik dalam suatu
populasi. Bayangkan bahwa alel untuk lokus yang diberikan dari semua individu dalam suatu
populasi dapat dicampur bersama dalam tong besar (Gambar 23.6). Kita dapat menganggap
tempat sampah ini sebagai tempat kumpulan gen populasi untuk lokus itu. ~
RReepprroodduuccttiioonn "terjadi dengan memilih alel secara acak dari tong; peristiwa yang
agak serupa terjadi di alam ketika ikan melepaskan sperma dan telur ke dalam air atau ketika
serbuk sari (mengandung sperma tanaman) dihembuskan oleh angin. Dengan melihat reproduksi
sebagai seleksi acak Dari semua alel dari bin (kumpulan gen), kita berlaku dengan asumsi bahwa
perkawinan terjadi secara acak-yaitu, bahwa semua perkawinan jantan-betina memiliki
kemungkinan yang sama besar.

Kondisi untuk Keseimbangan Hardy-Weinberg

Prinsip Hardy-Weinberg menggambarkan populasi hipotetis yang tidak berevolusi. Tetapi dalam
populasi nyata, frekuensi alel dan genotipe sering berubah seiring waktu. Perubahan tersebut
dapat terjadi ketika setidaknya satu dari lima kondisi berikut dari kesetimbangan Hardy-
Weinberg tidak terpenuhi:
1. Tidak ada mutasi. Dengan mengubah alel atau (dalam perubahan skala besar) menghapus atau
menggandakan seluruh gen, muta
tions memodifikasi kumpulan gen.
2. Kawin acak. Jika individu berpasangan secara istimewa dalam subset populasi, seperti
penutupan mereka
kerabat (inbreeding), pencampuran acak gamet tidak terjadi, dan frekuensi genotipe berubah.
3. Tidak ada seleksi alam. Perbedaan dalam kelangsungan hidup dan keberhasilan reproduksi
individu yang membawa dif
genotipe ferent dapat mengubah frekuensi alel.
4. Ukuran populasi yang sangat besar. Semakin kecil populasi, semakin besar kemungkinan
frekuensi alel
akan berfluktuasi secara kebetulan dari satu generasi ke generasi berikutnya (pergeseran
genetik).
5. Tidak ada aliran gen. Dengan memindahkan alel ke dalam atau keluar dari populasi, aliran gen
dapat mengubah frekuensi alel.

Penerapn Prinsip Hardy-Weinberg

Persamaan Hardy-Weinberg sering digunakan untuk menguji apakah evolusi terjadi dalam suatu
populasi (Anda akan menemukan contoh dalam Konsep O1eck 23.2, pertanyaan 3). Persamaan
ini juga memiliki aplikasi medis, seperti memperkirakan persentase populasi yang membawa alel
untuk penyakit bawaan. Misalnya, fenilketonuria (PKUj, gangguan metabolisme yang dihasilkan
dari homozigositas untuk alel resesif, terjadi pada sekitar satu dari setiap 10.000 bayi yang lahir
di Amerika Serikat. Jika tidak diobati, PKU mengakibatkan keterbelakangan mental dan masalah
lainnya. (Bayi baru lahir sekarang diuji untuk PKU, dan gejalanya dapat dikurangi dengan diet
bebas fenilalanin. Untuk alasan ini, produk yang mengandung fenilalanin-diet cola, misalnya -
label pembawa.) Untuk menerapkan persamaan Hardy-Weinberg, kita harus mengasumsikan
bahwa PKU baru mutasi tidak dimasukkan ke dalam populasi (kondisi 1), dan bahwa orang tidak
memilih pasangannya berdasarkan apakah mereka membawa gen ini atau umumnya kawin
dengan kerabat dekat (kondisi 2). Kita juga harus mengabaikan efek diferensial kelangsungan
hidup dan keberhasilan reproduksi di antara genotipe PKU (kondisi 3) dan menganggap bahwa
tidak ada efek pergeseran genetik (kondisi 4) atau aliran gen dari populasi lain ke Amerika
Serikat (kondisi 5). Asumsi ini masuk akal: Tingkat mutasi untuk gen PKU rendah, perkawinan
sedarah tidak umum di Amerika Serikat, seleksi hanya terjadi terhadap homozigot langka (dan
kemudian hanya jika pembatasan makanan tidak diikuti), populasi Amerika Serikat sangat besar,
dan populasi di luar negeri memiliki frekuensi alel PKU yang sama seperti yang terlihat di
Amerika Serikat. Jika semua asumsi ini berlaku, maka frekuensi individu dalam populasi yang
lahir dengan PKU akan sesuai dengan tl dalam persamaan Hardy-Weinberg (tl = frekuensi
higomigot). Karena alel resesif, kita harus memperkirakan jumlah heterozigot daripada
menghitungnya secara langsung seperti yang kita lakukan dengan bunga merah muda. Karena
kita tahu ada satu kejadian PKU per 10.000 kelahiran (tl = 0,0001), frekuensi alel resesif untuk
PKU adalah

23.3. Seleksi alam, pergeseran genetik, dan aliran gen dapat mengubah frekuensi alel dalam
suatu populasi
Perhatikan lagi lima kondisi yang diperlukan untuk populasi berada dalam kesetimbangan
Hardy-Weinberg. Penyimpangan dari salah satu kondisi ini merupakan penyebab potensial
evolusi. Mutasi baru (pelanggaran kondisi 1) dapat mengubah frekuensi alel, tetapi karena mutasi
jarang terjadi, perubahan dari satu generasi ke generasi berikutnya cenderung sangat kecil.
Namun demikian, seperti yang kita lihat, mutasi pada akhirnya dapat memiliki efek besar pada
frekuensi alel ketika menghasilkan alel baru yang sangat memengaruhi kebugaran dengan cara
positif atau negatif. Perkawinan non-acak (pelanggaran kondisi 2) dapat memengaruhi frekuensi
genotipe yang homozigot dan heterozigot tetapi dengan sendirinya biasanya tidak berpengaruh
pada frekuensi alel di kumpulan gen. Tiga mekanisme yang mengubah frekuensi alel secara
langsung dan menyebabkan sebagian besar perubahan evolusioner adalah seleksi alam,
pergeseran genetik, dan aliran gen (pelanggaran kondisi 3-5).

Seleksi alam
Seperti yang Anda baca di Bab 22, konsep Darwin tentang seleksi alam didasarkan pada
keberhasilan diferensial dalam bertahan hidup dan reproduksi: Individu dalam suatu populasi
menunjukkan variasi dalam sifat-sifat yang dapat diwariskan, dan mereka yang memiliki sifat-
sifat yang lebih cocok dengan lingkungan mereka cenderung menghasilkan lebih banyak
keturunan daripada mereka yang memiliki sifat yang kurang cocok. Kita sekarang tahu bahwa
seleksi menyebabkan alel diturunkan ke generasi berikutnya dalam proporsi yang berbeda dari
proporsi mereka pada generasi sekarang. Misalnya, lalat buah Drosophila melanogaster memiliki
alel yang memberikan ketahanan terhadap beberapa insektisida, termasuk DDT. Alel ini
memiliki frekuensi 0% dalam jenis laboratorium D. melanogaster yang terbentuk dari lalat yang
dikumpulkan di alam liar pada awal tahun 193O, sebelum penggunaan DDT. Namun, pada strain
yang terbentuk dari lalat yang dikumpulkan setelah 1960 (mengikuti 20 tahun atau lebih
penggunaan DDT), frekuensi alel adalah 37%. Kita dapat menyimpulkan bahwa alel ini muncul
karena mutasi antara tahun 1930 dan 1960 atau bahwa alel ini ada dalam populasi pada tahun
1930, tetapi sangat jarang. Dalam setiap kasus, peningkatan yang diamati dalam frekuensi alel ini
kemungkinan besar terjadi karena DDT adalah racun yang kuat yang merupakan kekuatan
selektif yang kuat dalam populasi lalat yang terpapar.
Seperti yang ditunjukkan oleh contoh D. melanogaster, alel yang memberikan resistensi
insektisida akan meningkat frekuensinya dalam populasi yang terpapar insektisida itu. Perubahan
seperti itu bukan kebetulan. Alih-alih, dengan secara konsisten mendukung beberapa alel
daripada yang lain, seleksi alam dapat menyebabkan evolusi adaptif (evolusi yang menghasilkan
kecocokan yang lebih baik antara organisme dan lingkungannya). Kami ']] mengeksplorasi
proses ini secara lebih rinci sedikit kemudian di bab ini.

Drift genetik
Jika Anda melempar koin 1.000 kali, hasil dari 7oo kepala dan 300 ekor mungkin membuat
Anda curiga tentang koin itu. Tetapi jika Anda melempar koin 10 kali, hasil dari 7 kepala dan 3
ekor tidak akan mengejutkan. Semakin kecil jumlah koin yang terbalik, semakin besar
kemungkinan kesempatan itu sendiri akan menyebabkan penyimpangan dari hasil yang
diprediksi-dalam hal ini, prediksi adalah jumlah kepala dan ekor yang sama. Peristiwa kebetulan
juga dapat menyebabkan frekuensi alel berfluktuasi dari satu generasi ke generasi berikutnya,
terutama dalam populasi kecil-proses yang disebut penyimpangan genetik. Gambar 23.8
memodelkan bagaimana pengaruh genetik dapat mempengaruhi kecil
populasi bunga liar kami. Dalam contoh ini, alel hilang dari kumpulan gen, tetapi ini murni
masalah kebetulan bahwa alel WC hilang, bukan alel CR. Perubahan frekuensi alel yang tidak
terduga seperti itu dapat disebabkan oleh peristiwa kebetulan yang terkait dengan kelangsungan
hidup dan reproduksi. Mungkin seekor hewan besar seperti rusa besar menginjak tiga individu C
WW C di generasi 2, membunuh mereka dan meningkatkan kesempatan bahwa hanya alel CR
yang akan diteruskan ke generasi berikutnya. Frekuensi alel juga dapat dipengaruhi oleh
peristiwa kebetulan yang terjadi selama pembuahan. Misalnya, anggaplah dua individu genotipe
CRC yang memiliki sejumlah kecil keturunan. Secara kebetulan saja, setiap pasangan telur dan
sperma yang menghasilkan keturunan bisa saja membawa alel CR, bukan CWallele. Keadaan
tertentu dapat menyebabkan pergeseran genetik yang berdampak signifikan pada populasi. Dua
contoh adalah efek pendiri dan efek bottleneck. Efek Pendiri Ketika beberapa individu menjadi
terisolasi dari populasi yang lebih besar, kelompok yang lebih kecil ini dapat membentuk
populasi baru yang kumpulan gennya berbeda dari populasi sumber; ini disebut efek pendiri.
Efek pendiri mungkin terjadi, misalnya, ketika beberapa anggota populasi tertiup badai ke pulau
baru. Genetika melayang-di mana peristiwa kebetulan
mengubah frekuensi alel-terjadi dalam kasus seperti itu karena badai tanpa pandang bulu
mengangkut beberapa individu (dan alel mereka), tetapi tidak yang lain, dari populasi sumber.
Efek pendiri mungkin menjelaskan frekuensi relatif tinggi dari kelainan bawaan tertentu di antara
populasi manusia yang terisolasi. Misalnya, pada tahun 1814, 15 penjajah Inggris mendirikan
pemukiman di Tristan da Cunha, sekelompok pulau kecil di Samudra Atlantik di tengah-tengah
antara Afrika dan Amerika Selatan. Rupanya, salah satu penjajah membawa alel resesif untuk
retinitis pigmentosa, suatu bentuk kebutaan progresif yang menimpa individu-individu yang
homozigot. Dari 240 keturunan koloni pendiri di pulau itu pada akhir 1960-an, 4 memiliki
retinitis pigmentosa. Frekuensi alel yang menyebabkan penyakit ini sepuluh kali lebih tinggi
pada Tristan da Cunha daripada pada populasi tempat para pendirinya berasal.

Efek Kemacetan
Perubahan tiba-tiba di lingkungan, seperti kebakaran atau banjir, dapat secara drastis mengurangi
ukuran populasi. Jika penurunan ukuran populasi dapat menyebabkan efek bottleneck,
dinamakan demikian karena populasi telah melewati ukuran Ubottleneck yang terbatas (Gambar
23,9), Secara kebetulan saja, alel-alel tertentu mungkin terlalu terwakili di antara para penyintas,
yang lain mungkin kurang terwakili , dan beberapa mungkin tidak ada sama sekali.
Penyimpangan genetik yang sedang berlangsung cenderung memiliki efek besar pada kumpulan
gen sampai populasi menjadi cukup besar sehingga peristiwa-peristiwa kebetulan memiliki efek
yang lebih kecil. Tetapi bahkan jika suatu populasi yang telah melewati kemacetan akhirnya
pulih dalam ukuran, itu mungkin memiliki tingkat variasi genetik yang rendah untuk jangka
waktu yang lama - warisan dari pergeseran genetik yang terjadi ketika populasi kecil. Salah satu
alasan penting untuk memahami efek bottleneck adalah bahwa tindakan manusia kadang-kadang
membuat leher botol yang parah untuk spesies lain. Contoh berikut menggambarkan dampak
pergeseran genetik pada populasi yang terancam punah.

Studi Kasus: Dampak Genetik Drift pada Ayam Prairie Besar

Jutaan ayam padang rumput yang lebih besar (Tympanuchus cupido) pernah hidup di padang
rumput Illinois. Karena padang rumput ini dikonversi menjadi lahan pertanian dan kegunaan lain
selama abad ke-19 dan ke-20, jumlah ayam padang rumput yang lebih besar anjlok (Gambar
23.10a). Pada 1993, hanya dua populasi Illinois yang tersisa, yang bersama-sama menampung
kurang dari 50 burung. Beberapa burung yang masih hidup memiliki tingkat variasi genetik yang
rendah, dan kurang dari 50% telurnya menetas, dibandingkan dengan tingkat penetasan yang
jauh lebih tinggi dari populasi yang lebih besar di Kansas, Nebraska, dan Minnesota (Gambar
23.10b).
Data ini menunjukkan bahwa pergeseran genetik selama kemacetan mungkin telah menyebabkan
hilangnya variasi genetik dan peningkatan frekuensi alel berbahaya, Untuk menyelidiki hipotesis
ini, Juan Bouzat, dariBowling Green State University, Ohio, dan rekan-rekannya mengekstraksi
DNA dari 15 museum spesimen lllinois ayam padang rumput yang lebih besar. Dari 15 burung,
10 telah dikumpulkan pada 1930-an, ketika ada 25.000 ayam padang rumput yang lebih besar di
Illinois, dan 5 telah dikumpulkan pada 1960-an, ketika ada 1.000 ayam padang rumput yang
lebih besar di Illinois. Dengan mempelajari DNA dari spesimen-spesimen ini, para peneliti dapat
memperoleh estimasi awal minimum tentang berapa banyak variasi genetik yang ada pada
populasi Illinois sebelum populasi menyusut ke jumlah yang sangat rendah. Para peneliti
mensurvei enam lokus dan menemukan bahwa populasi ayam padang rumput Illinois tahun 1993
yang lebih besar telah kehilangan sembilan alel yang ada dalam spesimen museum. Populasi
1993 juga memiliki lebih sedikit alel per lokus daripada populasi pra-bottleneck lllinois atau
populasi Kansas, Nebraska, dan Minnesota saat ini. (lihat gambar 23.1Gb). Dengan demikian,
seperti yang diperkirakan, pergeseran telah mengurangi variasi genetik populasi kecil tahun
1993. Drift juga mungkin meningkatkan frekuensi alel berbahaya, yang menyebabkan rendahnya
tingkat penetasan telur. Untuk mengatasi kemungkinan efek negatif dari penyimpangan genetik,
para peneliti menambahkan total 271 burung dari negara-negara tetangga ke populasi Illinois
selama empat tahun.

Efek Drift genetik: Ringkasan

Contoh yang kami jelaskan menyoroti empat poin utama:
1. Penyimpangan genetik signifikan pada populasi kecil. Peristiwa kebetulan dapat menyebabkan
alel terlalu banyak atau kurang terwakili di generasi berikutnya. Meskipun peristiwa kebetulan
terjadi dalam populasi dari semua ukuran, mereka mengubah frekuensi alel hanya pada populasi
kecil.
2. Penyimpangan genetik dapat menyebabkan frekuensi alel berubah secara acak. Karena
penyimpangan genetik. alel dapat meningkat dalam frekuensi satu tahun, kemudian menurun
berikutnya; perubahan dari satu tahun ke tahun berikutnya tidak dapat diprediksi. Jadi, tidak
seperti seleksi alam, yang dalam lingkungan tertentu secara konsisten lebih menyukai beberapa
alel daripada yang lain, penyebab penyimpangan genetik
frekuensi alel berubah secara acak dari waktu ke waktu.
3. Penyimpangan genetik dapat menyebabkan hilangnya variasi genetik dalam populasi. Dengan
menyebabkan frekuensi alel berfluktuasi secara acak dari waktu ke waktu, pergeseran genetik
dapat menghilangkan alel dari suatu populasi (lihat Gambar 23.8 dan 23.10). Karena evolusi
tergantung pada variasi genetik, kerugian seperti itu dapat memengaruhi seberapa efektif suatu
populasi dapat beradaptasi dengan perubahan lingkungan.
4. Penyimpangan genetik dapat menyebabkan alel berbahaya menjadi tetap, alel yang tidak
berbahaya maupun bermanfaat tidak dapat hilang atau menjadi diperbaiki seluruhnya secara
kebetulan melalui penyimpangan genetik. Dalam populasi yang sangat kecil, pergeseran genetik
juga dapat menyebabkan alel yang sedikit berbahaya diperbaiki. \ Kemudian ini terjadi,
kelangsungan hidup populasi dapat terancam (seperti untuk ayam padang rumput Illinois yang
lebih besar).

Aliran gen
Seleksi alam dan pergeseran genetik bukan satu-satunya fenomena yang mempengaruhi
frekuensi alel. Frekuensi alel juga dapat berubah oleh aliran gen, transfer alel ke dalam atau
keluar dari populasi karena pergerakan individu yang tidak subur atau gamet mereka. Sebagai
contoh, anggaplah bahwa di dekat populasi bunga liar hipotetis asli kita ada populasi lain yang
terutama terdiri dari individu berbunga putih (CwCw). Serangga yang membawa serbuk sari dari
tanaman ini dapat terbang ke dan menyerbuki tanaman dalam populasi asli kita. CWaileles yang
diperkenalkan akan mengubah frekuensi alel populasi asli kami pada generasi berikutnya.
Karena alel dipertukarkan di antara populasi, aliran gen cenderung mengurangi perbedaan
genetik antar populasi. Jika itu cukup luas, aliran gen dapat mengakibatkan populasi tetangga
bergabung menjadi satu populasi dengan kumpulan gen yang sama. Sebagai contoh, manusia
saat ini bergerak jauh lebih bebas tentang dunia daripada di masa lalu. Akibatnya, perkawinan
lebih sering terjadi antara anggota populasi yang sebelumnya cukup terisolasi (Gambar 23.11).
Hasilnya adalah aliran gen telah menjadi agen perubahan evolusi yang semakin penting dalam
populasi manusia. \ XLalu populasi tetangga tinggal di lingkungan yang berbeda, alel yang
ditransfer oleh aliran gen dapat mencegah populasi beradaptasi sepenuhnya dengan
lingkungannya. Perhatikan contoh populasi rumput bengkok (Agrostis tenuis) yang tumbuh di
sebelah tambang tembaga. Tanah tambang ini memiliki konsentrasi tembaga yang tinggi,
menyebabkan efek toksik pada tanaman yang tidak toleran. Jika alel untuk toleransi tembaga ada
dalam populasi rumput bengkok, alel yang menguntungkan ini dengan cepat menyebar dalam
populasi. Namun, pada tanah di dekatnya yang tidak terkontaminasi dengan tembaga, tanaman
yang toleran tembaga bereproduksi dengan buruk dibandingkan dengan yang tidak toleran.
Dengan demikian kita dapat berharap bahwa persentase tanaman yang toleran tembaga akan
mendekati 100% pada tanah tambang dan mendekati 0% pada tanah di dekatnya (tidak
terkontaminasi). Tapi rumput bengkok diserbuki angin, dan angin bisa meniup serbuk sari dari
satu populasi ke populasi lain, menggerakkan alel dalam proses itu. Jadi, alel toleransi tembaga
dipindahkan ke tanah bukan tambang; demikian juga, alel yang terkait dengan nontoleransi
tembaga ditransfer ke tanah tambang (Gambar 23.12).

23.4. Seleksi alam adalah satu-satunya mekanisme yang secara konsisten menyebabkan evolusi
adaptif
Evolusi melalui seleksi alam adalah perpaduan antara kebetulan dan "penyortiran" - kesempatan
dalam penciptaan variasi genetik baru (awalnya melalui mutasi) dan penyortiran sebagai seleksi
alam lebih menyukai beberapa alel daripada yang lain. Karena efek penyortiran ini, hanya seleksi
alam yang secara konsisten meningkatkan frekuensi alel yang memberikan keuntungan
reproduksi dan dengan demikian mengarah pada evolusi adaptif.

Pandangan Lebih Dekat pada Seleksi Alam

Dalam memeriksa bagaimana seleksi alam menghasilkan evolusi adaptif, kita akan mulai dengan
konsep kebugaran relatif dan berbagai cara fenotip suatu organisme tunduk pada seleksi alam.

Kebugaran Relatif
Ungkapan "perjuangan untuk eksistensi" dan "survival of the fittest" umumnya digunakan untuk
menggambarkan seleksi alam, namun ungkapan-ungkapan ini menyesatkan jika diartikan sebagai
kontes kompetitif langsung antar individu. Ada spesies hewan di mana individu, biasanya jantan,
mengunci tanduk atau melakukan pertempuran untuk menentukan hak istimewa kawin. Tetapi
keberhasilan reproduksi umumnya lebih halus dan tergantung pada banyak faktor selain
pertempuran langsung. Sebagai contoh, sebuah teritip yang lebih efisien dalam mengumpulkan
makanan daripada tetangganya mungkin memiliki simpanan energi yang lebih besar dan
karenanya dapat menghasilkan jumlah telur yang lebih besar. Seekor ngengat mungkin memiliki
lebih banyak keturunan daripada ngengat lain dalam populasi yang sama karena warna tubuhnya
lebih efektif menyembunyikannya dari predator, meningkatkan peluangnya untuk bertahan hidup
cukup lama untuk menghasilkan lebih banyak keturunan. Contoh-contoh ini menggambarkan
bagaimana keuntungan adaptif dapat menyebabkan kebugaran relatif yang lebih besar: kontribusi
yang dilakukan individu terhadap kumpulan gen generasi berikutnya, relatif terhadap kontribusi
individu lain.

Seleksi Directional, Disruptive, dan Stabilisasi

Seleksi alam dapat mengubah distribusi frekuensi sifat-sifat yang diwariskan dalam tiga cara,
tergantung pada fenotipe mana dalam suatu populasi yang disukai. Tiga mode seleksi ini disebut
seleksi terarah, seleksi mengganggu, dan stabilisasi seleksi. Seleksi terarah terjadi ketika kondisi
mendukung individu yang menunjukkan satu ekstrem dari rentang fenotipik, sehingga
menggeser kurva frekuensi untuk karakter fenotipik dalam satu arah atau yang lain (Gambar
23.13a). Seleksi terarah adalah umum ketika lingkungan populasi berubah atau ketika anggota
populasi bermigrasi ke habitat baru (dan berbeda). Sebagai contoh, bukti fosil menunjukkan
bahwa ukuran rata-rata beruang hitam di Eropa meningkat selama setiap periode gletser yang
dingin, hanya berkurang lagi selama periode interglasial yang lebih hangat. Beruang yang lebih
besar, dengan rasio permukaan-ke-volume yang lebih kecil, lebih baik dalam menghemat panas
tubuh dan periode dingin ekstrem yang bertahan.

Seleksi yang mengganggu (Gambar 23.13b) terjadi ketika kondisi mendukung individu pada
kedua ekstrem dari rentang fenotipik dibandingkan individu dengan fenotipe sedang. Salah satu
contoh adalah populasi burung pipit pengupas biji berkulit hitam di Kamerun yang anggotanya
menampilkan dua ukuran paruh yang berbeda. Burung-burung kecil makan terutama pada biji
lunak, sedangkan burung-burung besar makan spesialisasi dalam memecahkan benih keras.
Tampak bahwa burung-burung dengan uang kertas berukuran sedang relatif tidak efisien untuk
memecahkan kedua jenis benih dan dengan demikian memiliki kebugaran relatif yang lebih
rendah.

Seleksi yang menstabilkan (gambar 23.13c) bekerja melawan fenotip ekstrem dan mendukung
varian menengah. Mode pemilihan ini mengurangi variasi dan cenderung mempertahankan status
quo untuk karakter fenotipik tertentu. Sebagai contoh, berat lahir kebanyakan bayi manusia
berada pada kisaran 3,4 kg (6,6-8,8 pon); bayi yang jauh lebih kecil atau lebih besar menderita
tingkat kematian yang lebih tinggi. Terlepas dari mode pemilihan, bagaimanapun, mekanisme
dasarnya tetap sama. Seleksi lebih disukai individu-individu yang sifat-sifat fenotipnya yang
diwariskan memberikan keberhasilan reproduksi yang lebih tinggi daripada sifat-sifat individu-
individu lain.

Peran Kunci Seleksi Alam dalam Evolusi Adaptif

Adaptasi organisme mencakup banyak contoh mencolok. Pertimbangkan kemampuan cumi-cumi
untuk berubah warna dengan cepat, memungkinkan mereka berbaur dengan latar belakang yang
berbeda (Gambar 23.14a). Contoh lain adalah rahang yang luar biasa
ular (Gambar 23.14b), yang memungkinkan mereka menelan mangsa jauh lebih besar dari
kepalanya sendiri (suatu prestasi yang dianalogikan dengan seseorang yang menelan semangka
utuh). Adaptasi lain, seperti versi enzim yang menunjukkan peningkatan fungsi di lingkungan
dingin (lihat Gambar 23.4), mungkin kurang dramatis secara visual tetapi sama pentingnya untuk
kelangsungan hidup dan reproduksi. Adaptasi tersebut dapat muncul secara bertahap seiring
waktu karena seleksi alam meningkatkan frekuensi alel yang meningkatkan kelangsungan hidup
dan reproduksi. Ketika proporsi individu yang memiliki sifat menguntungkan meningkat,
kecocokan antara spesies dan lingkungannya meningkat; artinya, evolusi adaptif terjadi. Namun,
seperti yang kita lihat di Bab 22, komponen fisik dan biologis dari lingkungan organisme dapat
berubah seiring waktu. Sebagai hasilnya, apa yang merupakan "kecocokan yang baik" antara
suatu organisme dan lingkungannya dapat menjadi target yang bergerak, menjadikan evolusi
adaptif sebagai proses yang dinamis dan berkelanjutan. Dan bagaimana dengan mekanisme
penting lainnya dari perubahan evolusi dalam populasi, pergeseran genetik dan aliran gen?
Keduanya dapat, pada kenyataannya, meningkatkan frekuensi alel yang meningkatkan
kecocokan antara organisme dan lingkungannya - tetapi keduanya tidak secara konsisten.
Penyimpangan genetik dapat menyebabkan frekuensi alel sedikit meningkat, tetapi juga dapat
menyebabkan frekuensi alel tersebut berkurang. Demikian pula, aliran gen dapat
memperkenalkan alel yang menguntungkan atau yang tidak menguntungkan. Seleksi alam adalah
satu-satunya mekanisme evolusi yang secara konsisten mengarah pada evolusi adaptif.

Seleksi Seksual
Charles Darwin adalah orang pertama yang mengeksplorasi implikasi seleksi seksual, suatu
bentuk seleksi alam di mana individu dengan karakteristik warisan tertentu lebih mungkin
daripada individu lain untuk mendapatkan pasangan. Seleksi seksual dapat menghasilkan
dimorfisme seksual, perbedaan yang nyata antara kedua jenis kelamin dalam karakteristik
seksual sekunder, yang tidak secara langsung terkait dengan reproduksi atau kelangsungan hidup
(Gambar 23.15), Perbedaan-perbedaan ini mencakup perbedaan dalam ukuran, warna, ornamen,
dan perilaku. Bagaimana cara melakukan seleksi seksual? Ada beberapa cara. Dalam seleksi
intrasexual, artinya pemilihan dalam jenis kelamin yang sama, individu-individu dari satu jenis
kelamin bersaing secara langsung untuk pasangan dari lawan jenis. Pada banyak spesies, seleksi
intrasexual terjadi di antara pejantan. Misalnya, seorang pria lajang dapat berpatroli di luar
kelompok dan mencegah pria lain untuk kawin dengan mereka. Laki-laki yang berpatroli dapat
mempertahankan statusnya dengan mengalahkan pejantan yang lebih kecil, lebih lemah, atau
kurang ganas. Lebih sering, pria ini adalah pemenang psikologis dalam peragaan ritual yang
mencegah calon pesaing tetapi tidak mengambil risiko cedera yang akan mengurangi
kebugarannya sendiri (lihat Gambar 51.22). Tetapi seleksi intrasexual juga telah diamati di
antara perempuan dalam beberapa spesies, termasuk lemur berekor cincin. Dalam seleksi
interseksual, juga disebut pemilihan pasangan, individu-individu dari satu jenis kelamin
(biasanya perempuan) pilih-pilih dalam memilih pasangan mereka dari jenis kelamin yang lain.
Dalam banyak kasus, pilihan perempuan tergantung pada penampilan penampilan atau perilaku
laki-laki (lihat Gambar 23.15). Yang menggugah minat Darwin tentang pilihan pasangan adalah
bahwa sikap memaki-maki laki-laki mungkin tidak tampak adaptif dengan cara lain apa pun dan
sebenarnya bisa menimbulkan risiko. Misalnya, bulu yang terang dapat membuat burung jantan
lebih terlihat oleh predator. Tetapi jika karakteristik semacam itu membantu laki-laki
mendapatkan pasangan, dan jika manfaat ini melebihi risiko dari pemangsaan, maka bulu yang
cerah dan preferensi perempuan untuk itu akan diperkuat karena mereka meningkatkan
keberhasilan reproduksi secara keseluruhan.

Pelestarian Variasi Genetik

Apa yang mencegah seleksi alam mengurangi variasi genetik dengan memusnahkan semua
genotipe yang tidak menguntungkan? Kecenderungan seleksi terarah dan menstabilkan untuk
mengurangi variasi diimbangi oleh mekanisme yang melestarikan atau mengembalikannya.

Diploidy
Karena sebagian besar eukariota diploid, sejumlah besar variasi genetik disembunyikan dari
seleksi dalam bentuk alel yang diperlukan. Alel resesif yang kurang menguntungkan daripada
rekan dominan mereka, atau bahkan berbahaya di lingkungan saat ini, dapat bertahan dengan
propagasi pada individu heterozigot. Variasi laten ini terpapar seleksi alam hanya ketika kedua
orang tua membawa alel resesif yang sama dan m'ocopy berakhir di zigot yang sama. Ini jarang
terjadi jika frekuensi alel resesif sangat rendah. Perlindungan heterozigot mempertahankan
kumpulan alel besar yang mungkin tidak disukai dalam kondisi saat ini, tetapi yang dapat
membawa manfaat baru jika lingkungan berubah.

Menyeimbangkan Pilihan
Seleksi itu sendiri dapat mempertahankan variasi di beberapa lokus. Seleksi penyeimbangan
terjadi ketika seleksi alam memelihara dua atau lebih bentuk dalam suatu populasi. Pemilihan
jenis ini termasuk keuntungan heterozigot dan pemilihan tergantung frekuensi. Keuntungan
heterozigot Jika individu yang heterozigot pada lokus tertentu memiliki kebugaran yang lebih
besar daripada kedua jenis homozigot, mereka menunjukkan keuntungan heterozigot. Dalam
kasus seperti itu, seleksi alam cenderung mempertahankan dua alel atau lebih di lokus itu.
Perhatikan bahwa keuntungan heterozigot didefinisikan dalam istilah genotipe, bukan fenotipe.
Dengan demikian, apakah keuntungan heterozigot mewakili stabilisasi atau pemilihan terarah
tergantung pada hubungan antara genotipe dan fenotipe. Sebagai contoh, jika fenotipe
heterozigot adalah menengah dari fenotipe kedua homozigot, keuntungan heterozigot adalah
bentuk seleksi yang menstabilkan.

Seledion yang Bergantung pada Frekuensi Dalam pemilihan yang bergantung pada frekuensi,
kesesuaian fenotipe dari <baris jika <terlalu sering terjadi dalam populasi. Pertimbangkan ikan
pemakan skala (Perissodus micro / epis) dari Danau Tanganyika di Afrika. Ikan ini menyerang
ikan lain dari belakang, melesat masuk untuk menghilangkan beberapa sisik dari sayap
mangsanya. Yang menarik di sini adalah ciri khas dari ikan pemakan skala: Beberapa “bermulut
kiri dan beberapa“ bermulut kanan. ”Warisan Mendel sederhana menentukan fenotipe ini,
dengan alel bermulut kanan yang dominan terhadap alel bermulut kiri. Karena mulut mereka
berputar ke kiri, ikan bermulut kiri selalu menyerang sisi kanan mangsa mereka. (Untuk melihat
alasannya, putar rahang bawah dan bibir ke kiri dan bayangkan mencoba menggigit sisi kiri
seekor ikan, mendekatinya dari belakang.) Demikian pula, ikan mulut kanan selalu menyerang
dari kiri. Mangsa spesies menjaga terhadap serangan dari fenotipe skala apa pun · ikan pemakan
yang paling umum di danau.

Variasi netral
Banyak variasi DNA dalam populasi mungkin memiliki sedikit atau tidak berdampak pada
keberhasilan reproduksi, dan dengan demikian seleksi alam tidak mempengaruhi DNA ini. Pada
manusia, banyak perbedaan nukleotida dalam sekuens nonkoding tampaknya tidak memberikan
keuntungan atau kerugian selektif dan karenanya dianggap variasi netral. Mutasi yang
menyebabkan perubahan protein juga bisa menjadi netral. Data dari Drosophila menunjukkan
bahwa kira-kira setengah dari mutasi amino-add-perubahan yang muncul dan kemudian menjadi
tetap memiliki sedikit atau tidak sama sekali efek selektif karena mereka memiliki sedikit efek
pada fungsi protein dan kebugaran reproduksi (lihat Gambar 17.23). Seiring waktu, frekuensi
alel yang tidak terpengaruh oleh seleksi alam dapat meningkat atau menurun sebagai akibat dari
penyimpangan genetik.

Mengapa Seleksi Alam Tidak Dapat Menciptakan Organisme Yang Sempurna

Meskipun seleksi alam mengarah pada adaptasi, ada beberapa alasan mengapa alam berlimpah
dengan contoh organisme yang kurang direkayasa secara ideal "untuk gaya hidup mereka.
1. Seleksi hanya dapat bertindak pada variasi yang ada. Seleksi alam hanya mendukung fenotip
yang paling cocok di antara mereka yang saat ini dalam populasi, yang mungkin bukan sifat yang
ideal. Alel menguntungkan baru tidak muncul pada permintaan.
2. Evolusi dibatasi oleh kendala historis. Setiap spesies memiliki warisan keturunan dengan
modifikasi dari bentuk nenek moyang. Evolusi tidak merusak anatomi leluhur dan membangun
setiap struktur kompleks baru dari awal; alih-alih, evolusi mengkooptasi struktur yang ada dan
menyesuaikannya dengan situasi baru. Kita bisa membayangkan bahwa jika seekor hewan darat
beradaptasi dengan lingkungan di mana penerbangan akan menguntungkan, mungkin yang
terbaik adalah menumbuhkan sepasang anggota badan tambahan yang berfungsi sebagai sayap.
Namun, evolusi tidak bekerja dengan cara ini - ia beroperasi pada sifat-sifat yang sudah dimiliki
suatu organisme. Jadi, pada burung dan kelelawar, sepasang anggota badan yang ada mengambil
fungsi baru untuk terbang karena organisme ini berevolusi dari nenek moyang yang berjalan.
3. Adaptasi sering kompromi. Setiap organisme harus melakukan banyak hal berbeda. Segel
menghabiskan sebagian waktunya di atas batu; ia mungkin bisa berjalan lebih baik jika memiliki
kaki daripada sirip, tetapi kemudian ia tidak akan berenang juga. Kita sebagai manusia berutang
banyak fleksibilitas dan atletisitas kepada tangan kita yang cerdik dan anggota tubuh yang
fleksibel, tetapi ini juga membuat kita rentan terhadap keseleo, sobek ligamen, dan dislokasi:
Penguatan struktural telah dikompromikan untuk kelincahan. Gambar 23.19 menggambarkan
contoh kompromi evolusi yang lain.
4. Peluang. seleksi alam, dan lingkungan berinteraksi. Peristiwa kebetulan dapat memengaruhi
sejarah evolusi populasi selanjutnya. Misalnya, ketika badai menghantam serangga atau burung
ratusan kilometer di atas lautan ke sebuah pulau, angin tidak serta-merta mengangkut individu-
individu yang paling cocok untuk lingkungan baru. Dengan demikian, tidak semua alel yang ada
dalam kumpulan gen populasi pendiri lebih cocok untuk lingkungan baru daripada alel yang
berada di belakang: 'Selain itu, lingkungan di lokasi tertentu dapat berubah secara tak terduga
dari tahun ke tahun, lagi-lagi membatasi sejauh yang evolusi adaptif menghasilkan kecocokan
yang dekat antara organisme dan kondisi lingkungan saat ini. Ketika keempat kendala ini,
evolusi tidak dapat membentuk organisme yang sempurna. Seleksi alam beroperasi atas dasar
"lebih baik daripada". Faktanya, kita dapat melihat bukti evolusi dalam banyak
ketidaksempurnaan organisme yang dihasilkannya.