Keragaman Tersembunyi Phycobiont Trebouxiophyceae

(Chlorophyta)

Aldira Dina Tutazqiyah G34190001

Bariq Fajar Tsani G34190008
Yasmin Kamila G34190056
Bayu Putra Mulya G34190104
Ditharia Ayu G34190109

DEPARTEMEN BIOLOGI

FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM

INSTITUT PERTANIAN BOGOR

2020
 ABSTRAK

Kelas Trebouxiophyceae terdiri dari coccoid hingga ellipsoid unisel, filamen, bilah dan pembentuk koloni
spesies ganggang hijau yang hidup di berbagai lingkungan darat dan perairan. Beberapa perwakilan dari
kelas tersebut, telah berevolusi dengan gaya hidup heterotrofik parasit, yang lainnya juga sudah diteliti
untuk potensi bioteknologinya dan sisanya telah berevolusi sebagai komponen integral dari simbiosis
lumut. Dalam ulasan ini, kami memberikan gambaran tentang pemahaman saat ini keanekaragaman,
taksonomi dan konteks evolusi untuk kelas alga penting pembentuk liken Trebouxiophyceae
(Chlorophyta). Secara khusus, kami fokus pada anggota keluarga Trebouxiaceae (Trebouxiales), yang
paling terkenal, kelompok ganggang hijau terestrial yang paling tersebar luas dan paling kaya spesies.
Investigasi terbaru tentang keragaman liken fikobion menunjukkan pentingnya penerapan pendekatan
taksonomi integratif. Karena itu menggabungkan analisis sifat morfologi dan anatomi dengan data genetik
telah meningkatkan perspektif kami terhadap keragaman alga liken. Pengakuan yang lebih akurat
terhadap keragaman pada Trebouxiophyceae akan meningkatkan pemahaman kita tentang hubungan
filogenetik dan evolusi sifat, identifikasi spesimen dalam studi genomik dan meta bar-coding dan pola
kekhususan dan selektivitas di antara simbion liken. Kami menyimpulkan diskusi tentang peran dan
potensi transformatif dari sekuensing dengan hasil yang tinggi dalam penelitian yang terkait dengan lumut
terkait alga.

Kata kunci: Asterochloris, koeksistensi, ekologi, genomik, mikroalga, filogenetika, spesies, sistematika.

ABSTRACT

The class Trebouxiophyceae is composed of coccoid to ellipsoid unicells, filaments, blades and colony-
forming species of green algae occurring in diverse terrestrial and aquatic environments. Some
representatives have evolved parasitic heterotrophic lifestyles, others have been investigated for their
biotechnological potential and others have evolved as integral components of lichen symbioses. In this
review, we provide an overview of the current understanding of diversity, taxonomy and evolutionary
context for the important lichen-forming algal class Trebouxiophyceae (Chlorophyta). In particular, we
focus on members of the family Trebouxiaceae (Trebouxiales), the best-known, most widespread and
most species-rich group of terrestrial, lichenised green algae. Recent investigations on the diversity of
lichen phycobionts demonstrate the importance of implementing integrative taxonomic approaches.
Therefore, combining analyses of morphological and anatomical traits with genetic data has improved
our perspective of diversity in lichenised algae. More accurate recognition of diversity in
Trebouxiophyceae will enhance our understanding of phylogenetic relationships and trait evolution,
specimen identification in genomic and meta–bar-coding studies and patterns of specificity and
selectivity among the lichen symbionts. We conclude with a discussion of the roles and transformative
potential of high-throughput sequencing in research related to lichen-associated algae.

Keywords: Asterochloris, coexistence, ecology, genomic, microalgae, phylogenetics, species, systematics

 BAB I

PENDAHULUAN

1.1. Latar Belakang

Liken adalah contoh ikon dari asosiasi simbiosis. Secara tradisional, simbiosis liken
telah dicirikan sebagai interaksi obligat antara jamur khusus, mycobiont, alga autotrofik,
phycobionts (biasanya alga hijau (chlorobionts), cyanobacteria (cyanobionts)). Mycobiont
umumnya dianggap sebagai tuan rumah (exhabitant), atau pasangan dominan, dengan
autotrofik alga terletak secara ekstraseluler dalam matriks jamur hifa. Di lumut dengan
klorobion, karbohidrat dipindahkan ke inang heterotrofik dalam bentuk alkohol gula,
sedangkan cyanobiont memberikan karbon tetap sebagai glukosa (Richardson et al 1967).
Fikobion liken sangat penting untuk pembentukan talus liken dan memiliki peran
ekologis dan adaptif yang penting di liken holobiont. Di sini kami mempertimbangkan
evolusi yang luas terhadap konteks penelitian tentang fikobion liken, dan menyajikan
tinjauan studi terbaru dengan penekanan pada rentang waktu dekade terakhir dan orang-orang
yang berfokus tentang keragaman dalam kelas Trebouxiophyceae (Chlorophyta).
Trebouxiophyceae terdiri dari coccoid dan eliptic unisel, filamen, bilah dan spesies
pembentuk koloni itu terjadi di lingkungan darat dan perairan yang beragam. Beberapa
perwakilan bahkan kehilangan kapasitas fotosintesis, mengembangkan gaya hidup
heterotrofik parasit. Dari perspektif filogeni, Trebouxiophyceae adalah saudara
Chlorophyceae dan Ulvophyceae dan dibagi lagi dengan pendekatan molekuler menjadi tiga
garis keturunan utama yaitu Chlorella, Oocystis dan klade Trebouxia. Sistem taksonomi
dalam Trebouxiophyceae telah mengalami banyak revisi pada tingkat genus, transfer dan
pemisahan dan baru deskripsi taksonomi. Di sini, kami merujuk pada taksonomi terbaru saat
membahas spesies dan genus dari fikobion liken. Ulasan kami difokuskan pada taksa
pembentuk liken yang termasuk dalam inti dari keluarga Trebouxiaceae (Trebouxiales) –
kelompok yang paling terkenal, paling tersebar luas dan paling kaya akan spesies alga hijau
terestrial pada liken. Fikobion liken telah dipelajari hanya secara terbatas jumlah asosiasi
lumut, terutama terkait perkiraan keragaman lumut. Penelitian yang menyelidiki keragaman
phycobiontic microlichens telah memberikan wawasan bermanfaat tentang lumut simbiosis.
Genera alga hijau terkait lumut dalam Trebouxiophyceae terjadi di lumut dari beragam
wilayah geografis dan kondisi ekologi. Sebagai contoh mencolok dari rentang phycobionts
yang berasosiasi dengan mitra mycobiont, secara total dari 13 genera phycobionts
trebouxiophycean (dan satu genus dari Phaeophyceae, Petroderma Kuckuck) rekan dengan
anggota famili jamur pembentuk lumut Verrucariaceae (Fontaine et al 2012).
Banyak sifat morfologi taksonomi phycobionts dipengaruhi oleh interaksinya dengan
orang lain ketika simbion dalam keadaan lichenised, hal itu membuat identifikasi sulit
dilakukan jika alga berada dalam bentuk simbiosis. Identifikasi spesies alga yang andal
mungkin dilakukan hanya setelah penyelidikan anatomis dan fisiologis rinci dari koloni
fikobion murni setelah isolasi dan subkultivasi standar. Untungnya, fikobion liken lebih
mampu untuk diisolasi dari talus dan budidaya aksenik berikutnya dari mitra mikobiotik.
Namun demikian, isolasi phycobionts memakan waktu dan kebutuhan bahan spesifik dan
identifikasi kultur menggunakan molekuler teknik. Selain itu, isolasi sering terhambat oleh
kontaminasi eksternal mikroorganisme epithalline (misalnya mikroalga darat yang hidup
bebas, bakteri dan jamur), yang sejauh ini belum telah dibuktikan sebagai mitra aktif
simbiosis. Namun, teknik molekuler memberikan wawasan yang belum pernah terjadi
sebelumnya ke dalam keragaman dan identifikasi spesimen yang tidak dapat diperoleh.
Dengan menerapkan pendekatan taksonomi integratif studi keanekaragaman fikobion liken
telah membuat langkah penting (Molins et al 2018).
Kisaran mitra mikroba yang terlibat dalam lumut simbiosis baru-baru ini jauh
melampaui yang tradisional, paradigma dua mitra yang terlalu disederhanakan. Misalnya
bakteri ragi basidiomycete, jamur endolichenic (jamur yang tumbuh di dalam talus liken) dan
berbagai alga sekarang dikenal di mana-mana di lumut. Simbion lumut lain menunjukkan
berbagai tingkat spesifisitas dengan simbion liken utama, mycobiont utama dan photobiont,
dan kemungkinan memiliki nilai adaptif. Mitra mikroba di lumut holobion diketahui
memainkan peran ekologis yang berbeda di talus liken. Namun, sejauh mana pemahaman
tersebut simbion tambahan mempengaruhi pembentukan struktur talus, proses fisiologis,
adaptasi ekologis atau peran lainnya masih dalam tahap awal. Sekalipun demikian
kompleksitas mycobionts dan phycobionts utama adalah masih dianggap sebagai mitra
fundamental di simbiosis liken, menyediakan sistem yang kaya untuk penelitian biologi.
Mengingat pentingnya mencirikan keragaman phycobiontic secara tepat dalam penelitian
 lumut, ini review berfokus pada sintesis tiga tema menggunakan Trebouxiophyceae dan
peran mereka sebagai fikobion: (1) variasi morfologi dan hubungannya dengan jamur lumut;
(2) keanekaragaman tingkat spesies dan hubungan evolusioner; dan (3) hidup berdampingan
Trebouxiophyceae di dalam talus dan apa artinya dalam hal kekhususan, selektivitas dan
peralihan mitra. Kami menyimpulkan dengan perspektif singkat terhadap kemajuan genomik
kontemporer dalam mempelajari lichenized Trebouxiophyceae, termasuk pendekatan
filogenomik dan metagenomik untuk memahami keragaman dan perannya dari phycobionts
penting ini (Casano et al 2011).

1.2. Metode Penelitian

Penelitian ini menggunakan pendekatan kualitatif dan kuantitatif. Metode yang

digunakan adalah studi pustaka. Sumber pustaka berasal dari artikel ilmiah, buku, dan jurnal
dengan topik yang sesuai dengan tema pembahasan yang diangkat. Pustaka yang digunakan
memiliki rentang waktu 10 tahun terakhir dari tahun penyusunan makalah.
 BAB II

TINJAUAN PUSTAKA

2.1 Trebouxiophyceae Sebagai Fikobion

Trebouxia adalah alga fikobion (simbion alga) pada liken (Ahmadjian 1993). Selnya
berisi satu kloroplas besar dan satu pirenoid. Trebouxia adalah alga hijau nonmotil yang tumbuh
bersimbiosis dengan fungi (misal Cladonia dan Parmelia).

Ciri-ciri ultrastruktur dari fikobion sering diubah dalam keadaan liken; meskipun, ciri-ciri
ini sepenuhnya berkembang di bawah kondisi kultur aksenik atau dalam kasus di mana alga
ditemukan hidup bebas, di luar simbiosis lumut (Casano et al. 2011). Oleh karena itu, sejak
penemuannya, liken fikobion telah dipelajari dari kultur aksenik karena merupakan satu-satunya
cara untuk memberikan identifikasi tingkat spesies yang konsisten tanpa menggunakan penanda
molekuler.

Alga Trebouxiophyceae dikenal oleh vegetatif karakteristik, sel coccoid berkembang biak
terutama oleh aplanospora. Sel-sel ini mengandung kloroplas besar, aksial, berlobus dengan
setidaknya satu pirenoid. Perbedaan pola lobus kloroplas, dikombinasikan dengan keragaman
struktur pirenoid, telah digunakan sebagai ciri diagnostik untuk Trebouxiaceae (Sˇkaloud et al.
2016).

Trebouxia: Genus ini adalah yang pertama diidentifikasi dari kelompok liken fikobion.
Trebouxia adalah simbion umum di dalam famili utama jamur liken, dengan representasi yang
sangat tinggi pada famili mycobiont Parmeliaceae dan Lecanoraceae. Banyak spesies Trebouxia
atau garis keturunan tingkat spesies tampaknya generalis dalam asosiasi lumut, dengan spesies
phycobiont yang sama terkait dengan berbagai macam mikobion, termasuk asosiasi dengan
spesies jamur pembentuk lumut yang terkait jauh (Muggia et al. 2017).

Asterochloris: Sejauh ini, ada 15 spesies dari Asterochloris yang berasosiasi dengan 10
jenis genera liken. Genus ini biasanya berasosiasi dengan jamur liken dari family Cladoniaciaea
(500 spesies) dan Stereocaulaceae (250 spesies), juga dengan liken yang tumbuh di tanah. Baru-
baru ini, Sˇ kaloud et al. (2016) membatasi sejumlah garis keturunan tingkat spesies baru di
Asterochloris, termasuk deskripsi formal enam spesies baru dan pengenalan tujuh jenis
kloroplas, lobus dalam, lobus dangkal, crenulata, parietal, lobus datar, echinate, dan kloroplas
globular. Selanjutnya, empat jenis terminasi lobus dikenali: memanjang, sederhana, datar dan
seperti jari (Sˇ kaloud et al. 2016).

Vulcanochloris: Perbedaan morfologi dari genus ini adalah terlihat dari pirenoid unik
ultrastruktur yang berbentuk bulat memanjang. Tiga yang diketahui menunjukkan morfologi
kloroplas multipel, dengan V. symbiotica yang paling bervariasi, di mana kloroplas berlobus
dalam paling sering diamati. Lobus kloroplas V. guanchorum halus; sedangkan kloroplas
krenulata hanya ditemukan di V. canariensis (Vancur- ova et al. 2015).

Dictyochloropsis: Genus ini mudah dikenali dengan kloroplas retikuler parietalnya yang
khas pada sel muda, yang pada saat dewasa menjadi berlapis-lapis dengan lobus yang meluas ke
arah inti yang terletak di pusat (Geitler 1966; Sˇ kaloud et al. 2016). Dua jenis kloroplas utama
dikenali dalam Dictyochloropsis: kloroplas parietal dengan jaringan perifer lobus yang saling
terhubung, dan kloroplas berlapis-lapis dengan beberapa lapisan lobus yang saling berhubungan
menembus ke dalam, terkadang mendekati inti pusat (Tschermak-Woess 1984). Diagnosis asli
Dictyochloropsis (Geitler 1966) hanya didasarkan pada ganggang yang hidup bebas dengan
kloroplas retikulat, membentuk lobus dalam susunan paralel pada beberapa tahap ontogenetik,
dan yang direproduksi hanya dengan autospora. Selanjutnya, Tschermak-Woess (1984)
mengembangkan genus dan mendeskripsikan spesies baru. Ini termasuk taksa liken yang
bereproduksi oleh autospora aseksual dan dengan koloroplas dengan tahapan ontogenetik yang
beragam.

Myrmecia: Bersamaan dengan Trebouxiales, Myrmecia terdapat sembilan spesies dan

tidak banyak ditemukan dalam bentuk liken. Apabila ditemukan, genus ini biasanya membentuk
fikobion menjadi liken squamulous dengan fungi Psora decipiencs, Heteroplacidium, dan
Placidium.

Coccomyxa dan Elliptochloris: alga ini berasosiasi sebagai fikobion dari askomiset
dengan ordo Peltigerales dan Pertusariales, misalnya Peltigera Willdeman dan Dibaeis Clem-
ents dan basidiomiset (Agaricales dan Cantharellales, misal Lichenomphalia Redhead, Lutzoni,
Moncalvo dan Vilgalys dan Multiclavula R.H.Petersen). Dalam mikroalga ini, karakterisasi dan
delimitasi morfologi pada tingkat generik atau spesies menantang karena banyak deskripsi
didasarkan pada studi sampel lapangan dan tanpa menggunakan ciri morfologi dari kultur
aksenik. Pseudococcomyxa jarang dilaporkan sebagai fikobion jamur pembentuk lumut (Muggia
et al. 2017), menyoroti kesulitan dalam membedakannya dari Coccomyxa berdasarkan
morfologi.

Coccomyxa/Pseudomyxa dan Elliptochloris, semua memiliki karakteristik dinding sel

yang kaya akan polimer seperti sporopollenin; dinding sel berlapis tiga di Coccomyxa,
memberikan ketahanan tinggi terhadap degradasi (Honegger 1982). Karena jenis dinding sel,
haustoria jamur tidak dapat menembus sel alga dalam tahap simbiosis (Muggia et al. 2011), dan
telah berspekulasi bahwa inilah mengapa sangat sedikit jamur liken dengan mikroalga ini.

Apatococcus: Analisis filogenetik dan morfologi terbaru mengkonfirmasi identitas

Apatococcus (Chodat) G.B.Petersen sebagai fikobion dari genus jamur pembentuk lumut
Fuscidea V.Wirth & Veˇzda (Zahradn´ıkova´ et al. 2017). Untuk waktu yang lama, ganggang
hijau kokoid berasosiasi dengan Fuscidea spp. tetap belum ditentukan, dan penulis yang berbeda
menugaskannya ke berbagai genera (Zahradn´ıkova´ et al. 2017 dan referensi di dalamnya).
Dalam pekerjaan mereka, Zahradn´ıkova´ et al. (2017) mengakui Apatococcus sebagai garis
keturunan monofiletik di Trebouxiophyceae dan membedakan dua spesies liken.

2.2 Keragaman genetik pada liken Trebouxiophyceae

Studi genetik pada fikobion liken dimulai lebih dari 20 tahun yang lalu, dan sekarang
penggunaan urutan molekul data telah menjadi acuan utama untuk menilai keanekaragaman
fikobion. Trebouxia adalah salah satu contoh yang dianalisis menggunakan pendekatan
molekuler, dan keragaman yang dimilikinya sebagian besar bedasarkan empat klade filogenetik
utama untuk Trebouxia - 'A'( arboricola), 'G' (galapagensis), 'I' (impressiona) dan 'S' (simpleks)
yang merupakan pengelompokan sesuai dengan karakter morfologi kloroplas dan pirenoid
(Friedl 1989).
 Saat ini, terlihat jika lokus ITS adalah barkode yang cocok digunakan untuk
memperkirakan keragaman spesies genetik Trebouxia (Leavitt et al. 2015 ; Moya et al. 2017).
Namun, potensi keragaman intraspesifik yang tinggi di wilayah ITS pada Trebouxia telah
didokumentasikan di berbagai ekologi dan skala geografis ketika pengambilan sampel tingkat
populasi dilakukan secara intensif. Hal mengakibatkan keragaman spesies yang terus meningkat.
Pengelompokan menggunakan ITS kurang direkomendasikan untuk menggambarkan taksa baru
dan disarankan menggunakan data morfologis dan karakterisasi ultrastruktur, lalu melengkapi
data DNA sequence, selanjutnya digabungkan dari kultur alga axenic yang diduga mewakili
spesies baru. Studi tentang fikobion liken dari berbagai asal geografis dan ekologi yang
bertujuan untuk mengkarakterisasi spesies dan tingkat keragaman Trebouxia pada lumut yang
terus menghasilkan peningkatan jumlah tingkat spesies filogenetik baru.

Pengaruh iklim juga memengaruhi keragaman phycobiont, contohnya pola asosiasi pada
liken membentuk jamur genus Protoparmelia. Symbiochloris reticulata adalah alga pertama
yang mengalami likenisasi dengan mikrosatelit primer yang dikembangkan untuk mempelajari
struktur populasi yang dikaitkan dengan metode penyebaran host mycobiont. Selanjutnya,
keragaman genetik genus dinilai menggunakan analisis multilokus filogenetik. sejumlah
penelitian telah lakukan untuk mengidentifikasi lokus genetik tambahan yang cocok untuk
mencirikan keanekaragaman pada spesies dan tingkat populasi dengan analisa plastida, gen aktin
tipe I, ITS dan daerah intronik.

Berdasarkan kombinasi morfologi, ultrastruktur dan data urutan molekul menghasilkan

tiga spesies baru Trebouxia, yaitu Trebouxia solaris, Trebouxia vagua dan Trebouxia cretacea
yang meningkatkan jumlah Trebouxia menjadi 28 spesies.

Coexistence of Trebouxiophyceae inside lichen thalli: the blurred boundaries between

specificity, selectivity and partner switching

Koeksistensi beberapa spesies Trebouxia dalam liken talus tunggal ditemukan pertama
kali pada alga trebouxian yang berasosiasi dengan mycobiont Ramalina farinacea. Dua spesies
yang ditemukan pada liken ini adalah Trebouxia jamesii dan spesies baru yang untuk sementara
disebut Trebouxian ‘TR9’. Perbedaan kedua spesies ini adalah ketika diisolasi dalam kultur
untuk diperiksa efek suhu dan cahaya pada pertumbuhan dan fotosintesis, Trebouxia ‘TR9’
menunjukkan kinerja yang lebih baik pada suhu dan radiasi yang relatif tinggi. Kedua spesies ini
selanjutnya menjadi model penelitian koeksistensi beberapa spesies alga dalam satu liken
tunggal. Dewasa ini, telah banyak kejadian serupa pada liken dengan beragam asal geografis
sehingga membuat hal ini menjadi fenomena umum yang terjadi pada liken tunggal (Muggia et
al. 2018).

Kejadian ini tidak hanya melibatkan spesies Trebouxia (Dal Grande et al. 2014a dalam
Muggia et al. 2018), namun beberapa spesies lainnya seperti Elliptochloris subsphaerica dan
Pseudococcomyxa sp. sama-sama berasosiasi pada talus liken Micarea melanoloba.
Voytseckhovich dan Beck (2016) dalam Muggia et al. (2018) berhipotesis bahwa munculnya
beberapa spesies pycobiont pada talus liken yang berasosiasi seperti Treuboxia mungkin dapat
dijelaskan dengan tiga skenario, yaitu kelangkaan alga yang dibutuhkan pada habitat (dalam
kasus perbanyakan liken dengan spora), jumlah photobiont primer yang tidak mencukupi
pembentukan talus, atau relatif rendahnya selektivitas mycobiont terhadap photobiont-nya dan
kemampuannya dalam menggunakan sumber karbon tambahan.

Menurut Muggia et al. (2018), sejak ditemukannya potensi multiplisitas phycobionts

dalam satu liken talus tunggal, pola asosiasi yang diperkenalkan beberapa tahun yang lalu
sekarang dipertimbangkan kembali di bawah perspektif baru ini. 'Spesifisitas' awalnya
didefinisikan sebagai kisaran taksonomi yang mungkin diterima mitra, berbeda dengan
'selektivitas', yang menunjukkan frekuensi asosiasi antara mitra yang kompatibel (Yahr et al.
2004, 2006 dalam Muggia et al. 2018). Suatu mekanisme yang disebut 'Photobiont switching'
dilaporkan untuk komunitas liken di mana morfospesies dan genotipe alga saling berbagi di
antara genera dan famili yang berbeda (PierceyNormore dan DePriest 2001 dalam Muggia et al.
2018). Saat ini, 'selektivitas' dan 'Spesifisitas' juga dapat dianggap sebagai multidirectional
terkait karakterisasi hubungan di antara simbion liken. Oleh karena itu, spesifisitas dan
selektivitas dapat mengacu pada yang ada di phycobiont terhadap mycobiont tertentu dan
sebaliknya. Interaksi ini tampaknya sangat dipengaruhi oleh kondisi lingkungan tempat tinggal
simbion. Faktanya, variasi asosiasi phycobiont-mycobiont yang diamati pada liken menunjukkan
bahwa kekhususan antara simbion bukanlah satu-satunya determinan untuk perkembangan
individu liken talus tetapi selanjutnya dipengaruhi oleh ketersediaan (yaitu kemunculan) mitra
yang kompatibel dalam kaitannya dengan kondisi lingkungan (Muggia et al. 2018).
 Berdasarkan literatur dari Muggia et al., ada 15 spesies dari Trebouxiophyceae yang
sudah memiliki pemetaan genom. Kebanyakan merupakan spesies yang hidup bebas, spesies
perairan, ataupun parasit. Pemetaan genom terhadap spesies fikobion dari Trebouxiophyceae,
masih rendah. Beberapa spesies yang sudah teridentifikasi pemetaan genom nya adalah
Trebouxia sp. TZW2008 yang diisolasi dari liken spesies Usnea hakonensis, Symbiochloris
reticulata, dan Trebouxia sp. ‘TR9’ yang diisolasi dari liken spesies Ramalina farinacea.

Fikobion yang berasal dari Trebouxiophyceae, juga mampu membentuk simbiosis liken
yang dapat beradaptasi terhadap perubahan kondisi lingkungan secara drastis. Studi terhadap
perubahan ekspresi gen Trebouxia gelatinosa, menunjukkan toleransi kekeringan dari T.
gelatinosa saat fase dehidrasi dan redehidrasi. Diduga hal tersebut berasal dari protein hasil
horizontal gene transfer dengan bakteri ekstremofil, dan beberapa protein lainnya merupakan
hasil simbiosis dengan talus liken. Simbiosis alga dengan cendawan yang sangat kuat dan lama,
diduga terjadi lebih dahulu sebelum terjadi horizontal gene transfer antara alga dengan bakteri
ekstremofil 600 juta tahun yang lalu.
 BAB III

PENUTUP

3.1 Kesimpulan

Dalam 10 tahun ke belakang, terdapat studi yang terus meningkat mengenai filogenetik
dari keragaman liken Trebouxiophyceae, terutama pada genus Trebouxia. Informasi pada
morfologi dan anatomi dari kebanyakan alga tidak begitu diketahui secara jelas karena alga
aksenik tidak diteliti secara lebih lanjut.

3.2 Saran

Untuk mendorong kerangka taksonomi secara lebih integratif, penelitian ini mengajukan
beberapa saran untuk penelitian lebih lanjut mencakup 1) standarisasi dan kondisi kultur 2)
analisis dari karakteristik morfologi dan ultrastruktur untuk perbandingan antar kultur 3)
penamaan clade dan penelitian lebih lanjut mengenai filogenetik. Sehingga, penelitian ini dapat
membantu meningkatkan perspektif dan pengetahuan lebih dalam mengenai interaksi alga
fikobion pada liken.
 DAFTAR PUSTAKA

Ahmadjian V. 1993. The lichen photobionts: what can it tell us about lichen systematics? The
Bryologist. 96:310-313

Casano LM, Braga MR, Alvarez R, Campo EM, Barreno E. 2015. Differences in the cell walls
and extracellular polymers of the two Trebouxia microalgae coexisting in the lichen
Ramalina farinacea are consistent with their distinct capacity to immobilize. Plant Science.
236: 195–204.

Geitler L. 1966. Die Chlorococcalen Dictyochloris und Dictyo- chloropsis nov. gen.
O¨sterreichische Botanische Zeitschrift. 133: 155–164.

Honegger R. 1982. Cytological aspects of the triple symbiosis in Peltigera aphthosa. Journal of
the Hattori Botanical Laboratory. 52: 379-391

Muggia L, Candotto-Carniel F, Grube M. 2017. Algal and Cyanobacteria Symbioses. M. Grube,

J. Seckbach, L. Muggia, editor. London (UK): World Scientific Press.

Muggia L, Leavitt S, Barreno E. 2018. The hidden diversity of lichenised Trebouxiophyceae

(Chlorophyta). Phycologia. 57(5): 503–524.

Sˇ Kaloud P, Friedl T, Hallmann C, Beck A, Dal Grande F. 2016. Taxonomic revision and
species delimitation of coccoid green algae currently assigned to the genus
Dictyochloropsis (Trebouxiophyceae, Chlorophyta). Journal of Phycology. 55: 599– 6.

Tschermak-Woess E. 1984. Uber die weite Verbreitung licheni- sierter Sippen von
Dictyochloropsis und die systematische Stellung von Myrmecia reticulata (Chlorophyta).
Plant Systematics and Evolution. 147: 299–322.

Vancˇ Urova´ L, Peksa O, Mcova Y, Sˇ Kaloud P. 2015. Vulcanochloris (Trebouxiales,

Trebouxiophyceae), a new genus of lichen photobiont from La Palma, Canary Islands,
Spain. Phytotaxa. 219: 118–132.

Zahradni´Kova´ M, Andersen HL, Tønsberg T. & Beck, A. 2017. Molecular evidence of

apatococcus, including a. Fuscideae sp. Nov., as photobiont in the genus fuscidea. Protist.
168: 425–438.