BAB XII

ALEL GANDA

Biasanya sebuah gen itu hanya memiliki satu alel saja, misalnya gen dominan R
(merah) mempunyai alel r (putih), gen T (tinggi) mempunyai alel t (pendek), gen
B (bulat) mempunyai alel b (oval). Namun kenyataannya menunjukkan bahwa
sebuah gen dapat memiliki lebih dari satu alel. Peristiwa ini disebut multipel
alelomorfi, sedangkan alel-alelnya dinamakan alel ganda.

A. Alel Ganda pada Mamalia

Sebuah contoh klasik tentang adanya alel ganda ialah pada kelinci.
C+ : gen asli yang normal, menyebabkan kelinci berwarna kelabu. Gen ini
membentuk berbagai macam alel mutan, seperti:
Cch : alel yang menyebabkan kelinci berwarna kelabu muda, karena rambutnya
terdiri dari campuran rambut hitam dan putih. Kelinci ini dinamakan
kelinci Chinchilla.
Ch : alel yang menyebabkan kelinci berwarna putih dengan warna hitam pada
ujung-ujung hidung, telinga, kaki dan ekor. Kelinci demikian ini
dinamakan kelinci Himalaya.
C : alel yang tidak membentuk pigmen sama sekali, sehingga kelinci berwarna
putih. Kelinci ini biasa disebut kelinci Albino.
Dominansi dari alel-alel tersebut mempunyai urutan sebagai berikut:
C+ dominan terhadap Cch dan lain-lainnya, Cch dominan terhadap Ch dan C, Ch
dominan terhadap C. Bila disingkat: C+ > Cch > Ch > C.
Berhubung dengan itu berbagai macam kelinci tersebut dapat memiliki
beberapa kemungkinan genotip, kecuali kelinci albino hanya memiliki satu
genotip saja (Tabel 12-1).
Perkawinan antara kelinci kelabu normal homozigotik (C+C+) dengan kelinci
albino (CC) akan menghasilkan kelinci-kelinci F1 kelabu normal (C+C). Apabila
kelinci F1 dibiarkan kawin sesamanya akan didapatkan kelinci F2 yang
memperlihatkan perbandingan: 3 kelabu (normal):1 albino. Perbandingan 3:1

BAB XII-ALEL GANDA-RAHMI SUSANTI 210

dalam F2 ini menunjukkan bahwa ada sepasang alel yang ikut mengambil
peranan, yaitu C+ dan C.
Tabel 12-1. Fenotip dan genotip yang sesuai untuk alel ganda dari lokus c
pada kelinci

Fenotip Kemungkinan Genotip

Kelabu (normal) C , C+, C+Cch, C+Ch, C+C
+

Chinchilla CchCch, CchCh, CchC

Himalaya ChCh, ChC
Albino CC

Demikian pula apabila kita mengawinkan kelinci kelabu (normal) homozigot

(C+C+) dengan kelinci chinchilla homozigot (CchCch), maka semua kelinci F1 akan
kelabu normal (C+Cch). Kelinci F2 akan memperlihatkan perbandingan: 3 kelabu
normal: 1 chinchilla (Gambar 12.1)

P ♀ C +C + x ♂ CchCch
kelabu chinchila

F1 c+cch
kelabu

F2 C+ C+ = kelabu
C+Cch = kelabu
C+Cch = kelabu
CchCch = chinchilla

Gambar 12-1. Keturunan F1 dan F2 dari perkawinan kelinci kelabu dan

chinchilla, masing-masing homozigotik.

Banyaknya kemungkinan kombinasi diploid dapat dicari asal banyaknya alel

ganda dalam suatu seri diketahui, yaitu dengan menggunakan rumus

n = banyaknya alel (Tabel 12.2)

BAB XII-ALEL GANDA-RAHMI SUSANTI 211

Tabel 12.2 Hubungan banyaknya alel ganda dengan banyaknya kombinasi diploid
Banyaknya alel ganda Banyaknya kombinasi diploid
2 3
3 6
4 10
5 15
6 21
7 28
8 36
n

B. Alel Ganda pada Drosophila

Telah diketahui bahwa Drosophila normal mempunyai mata berwarna merah,
yang ditentukan oleh gen dominan W. Ada pula yang menyebutnya gen + atau w+.
Disamping itu dikenal pula sifat mutan, yaitu mata berwarna putih, yang
ditentukan oleh gen mutan resesip w. Sebenarnya dikenal banyak variasi warna
mata pada lalat. Variasi ini bergradasi (berderajat) mulai dari merah gelap, merah
terang sampai menjadi putih, yang kesemuanya ditentukan oleh dominansi dari
alel-alel. Berbagai macam warna mata pada Drosophila ini ditentukan oleh suatu
seri alel ganda. Alel yang paling dominan adalah w+, sedangkan yang paling
resesip adalah w (Tabel 12-3). Seperti halnya pada kelinci, maka disinipun
dimungkinkan adanya keadaan heterozigot, seperti w+w, wcowa, waw, dsb.
Tabel 12-3 Warna mata Drosophila yang disebabkan oleh berbagai kombinasi
alel ganda dari gen w (disusun dari yang paling dominan ke yang paling resesip)

Genotif lalat Warna mata

w+w+ Merah tua (normal/liar)
wcolwcol Merah nyata
wsatwsat Satsuma
wcowco Koral (karang)
wwww Anggur
wchwch Buah talok (cherry)
wewe Eosin
wblwbl Darah
wawa Apricot
wbfwbf Kulit penggosok (buff)
ww Putih

BAB XII-ALEL GANDA-RAHMI SUSANTI 212

C. Alel Ganda Mengawasi Golongan Darah
Golongan darah pada manusia herediter (keturunan) yang ditentukan oleh alel
ganda. Berhubung dengan itu golongan darah seseorang dapat mempunyai arti
penting dalam kehidupan. Sampai saat ini telah dikenal cukup banyak sistem
golongan darah. Disini akan diterapkan beberapa sistem saja yang dianggap
penting untuk diketahui sebagai dasar, yaitu:
1. Golongan Darah Menurut Sistem ABO
Pada tahun 1900 dan 1901 Landsteiner menemukan bahwa penggumpalan
darah (angglutinasi) kadang-kadang terjadi apabila eritrosit (sel darah merah)
seseorang dicampur dengan serum darah orang lain. Akan tetapi pada orang lain,
campuran tadi tidak mengakibatkan penggumpalan darah. Berdasarkan reaksi tadi,
maka Landstainer membagi orang menjadi tiga golongan, yaitu: A, B, dan O.
Golongan yang keempat jarang sekali dijumpai, yaitu golongan darah AB, telah
ditemukan oleh dua orang mahasiswa Landsteirner dalam tahun 1902, ialah A.V.
Von Decastello dan A. Sturli.
Dikatakan bahwa antigen atau agglutinogen yang dibawa oleh eritrosit orang
tertentu dapat mengadakan reaksi dengan zat anti atau antbodi atau agglutinin
yang dibawa serum darah. Dikenal dua macam antigen yaitu antigen-A dan
antigen–B, sedangkan zat antinya dibedakan atas anti-A dan anti-B. Orang ada
yang memiliki antigen–A, lain lagi memiliki antigen-B. Ada juga yang memiliki
kedua antigen, yaitu antigen-A dan antigen–B, sedangkan yang lain ada pula yang
tidak memiliki keduanya.
Orang yang memiliki antigen-A tidak memiliki anti-A, melainkan anti–B di
dalam serum atau plasma darah. Orang demikian dimasukan dalam golongan
darah A. Orang dari golongan darah B mempunyai antigen-B dan anti -A (Tabel
12-4). Apabila antigen–A bertemu dengan anti–A, begitu pula antigen-B dengan
anti-B, maka darah akan menggumpal dan dapat mengakibatkan kematian pada
orang yang menerima darah. Darah tipe A tidak dapat ditransferkan kepada orang
golongan B, demikian pula sebaliknya.

BAB XII-ALEL GANDA-RAHMI SUSANTI 213

Tabel 12-4 Hubungan antara golongan darah (fenotip) seseorang dengan macam
antigen dan zat anti yang dimiliki

Golongan darah Zat anti dalam serum/

Antigen dalam eritrosit
(fenotip) plasma darah
OO -- Anti-A dan anti-B
A A Anti-B
B B Anti-A
AB A dan B --

Orang yang tidak memiliki antigen–A maupun antigen–B, tetapi memiliki anti–A
dan anti–B dalam serum darah atau plasma darah, dimasukkan ke golongan darah
O. Adapun orang yang memiliki antigen-A maupun antigen –B, tetapi tidak
memiliki anti-A maupun anti-B didalam serum atau plasma darah, dimasukkan
dalam golongan darah AB. Untuk menghindari jangan sampai terjadi
pengumpalan darah, maka sebelum dilakukan tranfusi darah, baik darah si-
pemberi (donor) maupun darah si-penerima (resipien) harus diperiksa terlebih
dahulu berdasarkan sistem ABO. Interaksi yang terjadi selama transfusi darah
antara berbagai macam antigen dalam eritrosit dengan zat anti dalam serum atau
dalam plasma darah dapat diikuti pada Gambar 12-5.
Hal yang menjadi pertanyaan sekarang adalah, bagaimana antigen–A dan antigen-
B itu diwariskan dari orang tua kepada keturunannya? Setelah melalui banyak
penyelidikan, akhirnya pada tahun 1925 F. Bernstein menegaskan bahwa antigen
diwariskan oleh tiga alel dari sebuah gen. Gen ini disebutkan gen I, sedangkan
alel-alelnya ialah i, IA dan IB. Alel i adalah resesip terhadap IA dan IB. Akan tetapi
IA dan IB merupakan alel kodominan, sehingga IA tidak dominan terhadap IB,
demikian pula sebaliknyab IB tidak dominan terhadap IA.
Produk tertentu dari gen I ialah suatu molekul protein (dinamakan
Isoagglutinin) yang terdapat pada permukaan sel darah merah. Orang yang
memiliki alel IA mampu untuk membentuk antigen–A, sedangkan yang memiliki
alel IB mampu untuk membentuk antigen–B. Orang yang tidak memiliki alel
IA maupun IB, melainkan hanya memiliki alel I saja, maka ia tidak akan memiliki
antigen–A maupun antigen–B. Interaksi antara alel-alel IA, IB dan i menyebabkan
terjadinya 4 fenotip (golongan darah), yaitu: O, A, B, dan AB (Tabel 12-5).

BAB XII-ALEL GANDA-RAHMI SUSANTI 214

Gambar 12-5. Interaksi yang terjadi selama bercampurnya berbagai tipe
golongan darah ABO saat transfusi darah. Lingkaran bergaris menunjukkan tidak
adanya penggumpalan darah, sedangkan lingkaran berisi gumpalan berarti ada
penggumpalan darah.

Tabel 12-5 Interaksi antara alel IA, IB dan i yang menyebabkan terjadinya 4
golongan darah, yaitu: O, A, B , dan AB.
Golongan darah Antigen dalam Alel dalam Genotip
( fenotip ) eritrosit kromosom
O -- I ii
A
A A I I I atau IAi
A A

B B IB IBIB atau IBi

A B
AB A dan B I dan I IAIB

Beberapa contoh perkawinan:

1. Suami istri masing-masing bergolongan darah O akan mempunyai anak
bergolongan darah O saja.
Jawaban:
P ♀O x ♂O
ii ii

F1 ii (Golongan O)

BAB XII-ALEL GANDA-RAHMI SUSANTI 215

2. Seorang laki-laki bergolongan darah A ingin menikah dengan seorang
perempuan bergolongan darah O. Bagaimanakah kemungkinan darah anak-
anak mereka?
Jawaban:

P ♀O x ♂ A
ii i i atau iAi
A A

F iAi = golongan A
ii = golongan O

Tidak mengherankan bahwa anak mereka kira-kira 50% akan bergolongan

darah A seperti ayah dan kira-kira 50% O seperti ibu.

3. seorang laki-laki bergolongan darah B menikah dengan perempuan

bergolongan darah B pula. Bagaimanakah kemungkinan golongan darah anak-
anak mereka kelak?
Jawaban:
P ♀ B x ♂ B
B B B
I I atau I i I I atau IBi
B B

F IBIB = golongan B
IBi = golongan B
IBi = golongan B
Ii = golongan O

Bagian terbesar dari anak-anak akan bergolongan darah B seperti orang tua
mereka. Akan tetapi ada kemungkinan (meskipun kecil, hanya kira-kira 25%)
anaknya bergolongan darah O.

4. Bagaimanakah kemungkinan golongan darah dari anak-anak yang lahir dari

perkawinan seorang laki-laki tidak buta warna golongan darah AB dengan
seorang perempuan buta warna golongan darah A?
Jawabannya:
Gen yang menyebabkan buta warna terdapat pada kromosom-X sedangkan
yang menentukan golongan darah terdapat pada autosom. Dalam menulis
genotip seseorang, kita harus memperhatikan formula kromosom yang berlaku
pada manusia, yaitu AAXX (perempuan) dan AAXY (laki-laki). Ini berarti
bahwa gen-gen yang terdapat pada autosom harus ditulis didepannya gen-gen
yang terdapat pada kromosom kelamin. Jadi pada soal ini maka genotip laki-
laki itu ialah IAIBC-, sedangkan genotip perempuan ialah IAIAcc atau IAicc.
Diagram perkawinannya sbb:
P ♀ A x ♂ AB
IAIAcc atau IAicc IAIB C- atau IAi

BAB XII-ALEL GANDA-RAHMI SUSANTI 216

 F IAIACc = ♀ golongan A, tidak butawarna
IAIB Cc = ♀ golongan AB, tidak butawarna
IAiCc = ♀ golongan A, tidak butawarna
IBiCc = ♀ golongan B, tidak butawarna
IAIAc = ♂ golongan A, butawarna
IAIBc = ♂ golongan AB, butawarna
IAic = ♂ golongan A, butawarna
B
I i = ♂ golongan B, butawarna

Selanjutnya, berbagai macam kombinasi perkawinan yang dapat menghasilkan

anak dengan golongan darah O, A, B, atau AB dapat dilihat pada Tabel 12.6
Oleh karena penyelidikan berlangsung terus dan pengujian darah dapat
dilakukan makin sempurna, maka kini diketahui Sub alel untuk alel IA, yaitu: ,
, dan , dengan demikian golongan darah A kini dibedakan atas 3 sub-
golongan A1, A2, dan A3. Orang bergolongan darah AB sekarang dibedakan atas
A1B, A2B dan A3B. Dominansi dari ketiga sub alel tersebut ialah: >, >
Table 12.6 Berbagai kemungkinan kombinasi orang tua yang dapat menghasilkan
keturunan dengan golongan darah O, A, B, atau AB
Kemungkinan kombinasi orang tua Anak
OXO BXO AXB
O
AXO AXA BXB
AXA
AXB AB X AB
AXO A
A X AB AB X O
A X AB
BXO
BXA AB X AB
BXB B
A X AB AB X O
B X AB
AB X AB A X AB
AB
AXB B X AB

Dengan adanya tambahan 3 sub-alel untuk alel IA, maka untuk golongan
darah sistem ABO ada kemungkinan 15 genotip dan fenotip (Tabel 12.7).
Suami istri masing-masing bergolongan darah A2 ternyata dapat mempunyai
anak golongan darah A3, yaitu sbb:

P ♀ x ♂
Gol. A2 Gol. A2

BAB XII-ALEL GANDA-RAHMI SUSANTI 217

 F1 = golongan A2
= golongan A2
= golongan A2
= golongan A3

Tabel 12.7 Kemungkinan genotip dan fenotip seseorng berhubung dengan

ditemukannya sub alel , , dan
Genotip Fenotip genotip Fenotip
IB A1B
A1 IB A2B
IB A3B

IBIB
A2 B
i IBi

A3 ii O

2. Golongan darah menurut sistem MNSs

Dalam tahun 1927, K. Landsteiner dan P. Levine menemukan antigen baru
yang disebut antigen-M dan antigen-N. dikatakan bahwa sel darah merah
seseorang dapat mengandung salah satu atau kedua antigen tersebut. Jika eritrosit
seseorang yang mengandung antigen-M disuntikkan ke dalam tubuh kelinci, maka
darah kelinci akan membentuk zat anti-M dalam serum darahnya. Apabila
antiserum dari kelinci ini dipisahkan dan diujikan dengan darah orang yang
mengandung antigen-M, maka eritrosit darah orang tersebut akan menggumpal.
Dengan cara yang sama, eritrosit seseorang yang mengandung antigen-N akan
mendorong kelinci untuk membentuk zat anti-N. Dengan menggunakan dua
macam antiserum ini, tipe darah seseorang dapat ditetapkan, yaitu apakah eritrosit
seseorang bereaksi dengan (1) anti-M serum saja, (2) anti-N serum saja atau (3)
kedua-duanya anti-M dan anti-N serum. Dengan dasar inilah orang dibedakan atas
yang mempunyai golongan darah M, N, atau MN (Tabel 12.8).

BAB XII-ALEL GANDA-RAHMI SUSANTI 218

Tabel 12.8 Reaksi eritrosit dengan antiserum pada golongan darah tipe MN
Jika eritrosit Reaksi dengan antiserum Golongan
mengandung antigen Anti-M Anti-N darah
Hanya M + - M
M dan N + + MN
Hanya N - + N
Keterangan:
+ = Terjadi Penggumpalan Eritrosit
- = tidak terjadi penggumpalan eritrosit.

Berbeda dengan golongan darah sistem ABO, golongan darah Sistem MN,
serum atau plasma darah orang tidak mengandung anti-M dan anti-N. Oleh karena
itu, golongan darah sistem MN tidak penting untuk keperluan transfusi darah
karena tidak ada bahaya penggumpalan darah.
Landsteiner dan Levine menyatakan bahwa kedua jenis antigen M dan N
ditentukan oleh sebuah gen yang memiliki dua alel. Alel LM menentukan adanya
antigen-M dalam eritrosit, sedangkan antigen-N ditentukan oleh alel LN.
Tabel 12.9. Kemungkinan genotip dan fenotip seseorang dalam golongan darah
sistem MN

Golongan darah Antigen dalam Alel dalam Genotip

(Fenotip) eritrosit kromosom
M M LM LMLM
N N LN LNLN
MN M dan N LM dan LN LMLN

Alel LM dan LN merupakan alel kodominan, sehingga LM tidak dominan terhadap

LN, demikian pula LN tidak dominan terhadap LM
Beberapa contoh perkawinan:
1. Suami istri masing-masing bergolongan darah M akan mempunyai anak
bergolongan darah M saja.

P :♀ M x ♂ M
M M M M
L L L L

F1 : LMLM
Golongan M

2. Seseorang perempuan bergolongan darah N menikah dengan laki-laki

bergolongan darah MN. Kemungkinan golongan darah anak-anak mereka
seperti kepunyaan kedua orang tua mereka, yaitu golongan darah N dan MN.

BAB XII-ALEL GANDA-RAHMI SUSANTI 219

 P :♀ N x ♂ M
LNLN LMLN

F1 : LMLN = golongan MN
LNLN = golongan M

3. Bagaimanakah kemungkinan golongan darah anak-anak yang lahir dari

perkawinan laki-laki dan perempuan yang masing-masing bergolongan MN?

P :♀ MN x ♂ MN
LMLN LMLN

F1 : LMLM = golongan M
LMLN = golongan MN
LMLN = golongan MN
LNLN = golongan N

Sebagian besar dari anak-anak (yaitu 50%) akan memiliki golongan darah
seperti orang tuanya.
Pada tahun 1947 Race dan Sanger menemukan adanya sub bagian Ss dari
golongan darah MN, sehingga menurunnya golongan MN tidak semudah seperti
diduga semula. Kombinasi MN dan Ss diwariskan sebagai kesatuan, seperti MS,
Ms, NS, Ns. Race dan Sanger menegaskan bahwa selain gen yang menentukan
fenotip M dan N masih terdapat gen lain yang letaknya amat dekat. Gen ini
memiliki 2 alel pula. Berhubung dengan itu golongan darah sistem MN kini
biasanya disebut sistem MNSs. Tabel 12.10 memperlihatkan perbedaan
pengelompokan orang berdasarkan sistem MN dan MNSs.
Tabel 12-10 Pengelompokan jenis darah berdasarkan sistem MN dan MNSs

Sistem MN Sistem MNSs

(menurut Landsteiner) (menurut Race-Sanger)
Gen : LM dan LN Gen: LMS, LMs, LNS, LNs
Fenotip Genotip Fenotip Genotip
M LMLM MS LMSLMS atau LMSLMs
Ms LMsLMs
N LNLN NS LNSLNS atau LNSLNs
Ns LNsLNs
MN LMLN MNS LMSLNS atau LMSLNs
MNs LMsLNS atauLMsLNs

BAB XII-ALEL GANDA-RAHMI SUSANTI 220

Contoh perkawinan:
Seorang perempuan bergolongan darah MNSs menikah dengan laki-laki NS.
Bagaimanakah kemungkinan golongan darah anak-anak mereka?
Jawabnya:
Berhubung perempuan itu heterozigoik untuk S (yaitu Ss), maka mempunyai dua
kemungkinan genotip, ialah LMSLNs dan LMsLNS. Dengan demikian harus
diperhitungkan adanya dua bentuk perkawinan, yaitu

P ♀ MNSs x ♂ NS
LMSLNs LNSLNS
F1 LMSLNS = Golongan MNs
LNSLNs = Golongan NSs
P ♀ MNSs x ♂ NS
NS NS
LMsLNS L L
Ms NS
F1 L L = Golongan MNSs
LNSLNS = Golongan NS

Dapat diambil kesimpulan bahwa S dominan terhadap s seangkan antara

LMLM tidak terdapat dominansi. Sebagai gen pokok menggunakan huruf L, yang
berasal dari Landsteiner.

3. Golongan Darah Sistem Rh

Landsteiner dan Wiener (1940) menemukan antigen baru lagi, yang dinamakan
faktor Rh (singkatan dari kata Rhesus, ialah sejenis kera di India yang dulu
banyak dipakai untuk penelitian darah orang). Kedua ahli itu telah menyuntikkan
sel-sel darah merah dari kera Rhesus ke dalam tubuh kelinci dan marmot. Kelinci
dan marmot ini membentuk zat anti yang menyebabkan sel-sel darah merah dari
kera Rhesus itu menggumpal. Antiserum dari kelinci tadi kemudian digunakan
untuk menguji darah manusia. Orang dibedakan atas dua kelompok:
a. Orang Rh-positif (disingkat dengan Rh+) adalah orang yang memiliki
antigen-Rh dalam eritrositnya, sehingga waktu darahnya dites dengan
antiserum yang mengandung anti-Rh, maka eritrositnya menggumpal.

BAB XII-ALEL GANDA-RAHMI SUSANTI 221

b. Orang Rh-negatif (disingkat dengan Rh-) adalah orang yang tidak memiliki
antigen-Rh dalam eritrositnya, sehingga eritrosit tidak menggumpal pada
waktu dilakukan tes dengan antiserum anti-Rh.

Mula-mula mekanisme genetik dari sistem Rh ini tampaknya sederhana,

sehingga Landsteiner berpendapat bahwa golongan darah Rh ini diatur oleh satu
gen yang terdiri dari dua alel, yaitu R dan r, dimana R dominan terhadap r.
selanjutnya ditegaskan bahwa terbentuknya antigen Rh di dalam eritrosit itu
ditentukan oleh gen dominan R. Dengan demikian orang Rh positif mempunyai
genotip RR dan Rr, sedangkan orang Rh negatif mempunyai genotip rr.
Akan tetapi beberapa zat anti baru segera ditemukan, demikian pula gen-gen
sehingga menyebabkan keadaannya menjadi lebih sulit. Ternyata tidak semua
orang Rh+ sama dalam hal antigen-Rh yang mereka miliki; orang Rh- pun
ternyata tidak semua sama. Berhubung dengan itu Wiener lebih condong untuk
menyatakan bahwa golongan Rh itu ditentukan oleh satu seri alel ganda, terdiri
dari 8 alel, yaitu:
- Untuk Rh positif: alel-alelnya RZ, R1, R2, dan R0
- Untuk Rh negatif, alel-alelnya ry, r’, r’’, r (Tabel 12.11)

Tabel 12.11Golongan darah sistem Rh. Simbol yang digunakan Landsteiner

berdasarkan sebuah gen dengan alel; Race dan Fisher berdasarkan 3 pasang gen
yang terangkai amat berdekatan; Wiener berdasarkan alel ganda.
Landsteiner Race dan Wiener Frekuensi dari genotip
Fisher pada populasi orang
Gen Gen Gen Tipe kulit putih
1. R 1. CDE 1. RZ 2. RhZ Jarang
1 1
2. CDe 2. R 3. Rh 41%
3. Cde 3. R2 4. Rh2 14%
0 0
4. cDe 4. R 5. Rh 3%
1. R 1. CdE 1. ry 1. rhy Sangat jarang
2. Cde 2. r’ 2. rh’ 1%
”
3. CdE 3. r 3. rh” 1%
4. cde 4. r 4. rh 39%

Lain lagi, Race dan Fisher dan beberapa penyelidik lainnya berpendapat bahwa
golongan darah Rh ditentukan oleh 3 pasang gen (C, D, dan E). Gen-gen ini

BAB XII-ALEL GANDA-RAHMI SUSANTI 222

bukan alel, tetapi terangkai amat berdekatan satu sama lain pada kromosom yang
sama. Ketiga gen ini dominan terhadap alelnya c, d, dan e.
Apabila dalam genotip terdapat gen dominan D, maka fenotip orang adalah Rh+;
jika gen D tidak ada, fenotip orang adalah Rh-. Di kalangan orang Rh- terdapat
dua kelompok, yaitu kelompok pertama yang memiliki gen C saja (Cde) atau E
saja (cdE) atau kedua-duanya C dan E (CdE), sedang kelompok kedua ialah yang
tidak memiliki gen dominan sama sekali (cde).
Berhubung dengan itu tentunya mudah dimengerti bahwa ada banyak
kemungkinan genotip bagi seseorang. Misalnya orang Rh+ dapat mempunyai

atau , dsb. (ingat: gen-gen terangkai ini, sehingga genotip dituliskan

demikian). Kalau menurut Wiener ditulis RzR0 atau R1R2, dsb. orang Rh- dapat
mempunyai genotip atau . Menurut Wiener ditulis r”r”,ryr’, sedangkan

menurut Landsteiner untuk kedua-duanya ditulis rr.

Zat antinya dinamakan anti-D anti-C, anti-E, anti-c, dsb. Akhir akhir ini antisera
baru ditemukan untuk golongan darah Rh ini dan 18 alel-alel yang berbeda telah
diketahui. Karena itu ditambahkan pasangan gen baru ysitu F dan G, sehingga
mempersulit lagi kemungkinan genotipnya.
Berhubung sampai sekarang belum dapat dipastikan apakah golngan darah sistem
Rh itu ditentukan oleh alel ganda (menurut wiener) ataukah oleh 3 pasang gen
terangkai (menurut Race-Fisher), maka kedua sistem ini tetap berlaku.
Frekuensi golongan darah Rh berbeda pada berbagai suku bangsa/bangsa,
nampaknya Rh+ di mana-mana menunjukkan persentase lebih tinggi dari pada
Rh-(Tabel 12.12).
Tabel 12.12 Frekuensi Golongan Darah Resus pada beberapa bangsa
Golongan Rhesus
Suku bangsa/bangsa
Rh+ Rh-
Kulit putih 85% 15%
Negro 90% 10%
Cina 98% 2%
Indonesia 80% 20%

BAB XII-ALEL GANDA-RAHMI SUSANTI 223

 Golongan darah Rh mempunyai arti sangat penting dalam klinik, seperti
halnya dengan golongan darah ABO. Dalam serum dan plasma darah orang
biasanya tidak terdapat zat anti-Rh. Akan tetapi orang dapat distimulir untuk
membentuk anti Rh, disebabkan oleh:

a. Transfusi Darah. Jika seorang perempuan Rh- menerima darah dari seorang
Rh+, maka darah donor membawa antigen-Rh. Serum dan plasma darah
perempuan itu distimulir untuk membentuk anti-Rh. Jadi serum dan plasma
darah resipien (penerima) yang semula tidak mengandung anti-Rh, kini
memiliki anti anti-Rh. Lebih-lebih jika transfusi darah demikian itu dilakukan
lebih dari sekali, maka anti-Rh yang dibentuk akan bertambah banyak.
Berhubung dengan itu orang Rh- harus selalu ditransfusi dengan darah Rh-.
b. Lewat Perkawinan. Apabila seorang perempuan Rh- (genotip rr) menikah
dengan laki-laki Rh+ (bergenotip homozigotik RR) dan perempuan tersebut
hamil. Janin dari pasangan ini tentunya akan bergolongan darah Rh+ (genotip
Rr) yang diwarisi dari ayahnya. Sebagian kecil darah janin yang mengandung
antigen-Rh tersebut akan menembus plasenta dan masuk kedalam tubuh
ibunya. Serum dan plasma darah ibu distimulir untuk membentuk anti-Rh
sehingga darah ibu yang mengalir kembali ke janin mengandung anti-Rh
(Gambar-13-3). Sel darah merah dari bayi diliputi oleh anti-R, sehingga rusak
(hemolisa) dan bayi menderita anemia. Jika ibu itu hamil untuk pertama
kalinya, maka anti Rh yang dibentuk oleh ibu itu masih sedikit, sehingga
konsentrasinya belum membahayakan kondisi bayi. Maka bayi yang pertama
lahir biasanya masih selamat. Akan tetapi apabila ibu itu hamil untuk kedua
kalinya dan tentunya bayinya akan bersifat Rh+ lagi, maka serum dan plasma
darah ibu akan mengandung lebih banyak anti-Rh. Eritrosit bayi bertambah
banyak yang rusak dan darah bayi mengandung sejumlah besar eritoblast (sel-
sel darah merah yang muda dan berinti). Biasanya bayi mati dalam
kandungan ibu. Penyakit ini terkenal dengan nama eritroblastosis fetalis.
Keadaan demikian itu akan selalu terulang pada waktu ibu hamil berikutnya.

BAB XII-ALEL GANDA-RAHMI SUSANTI 224

 Gambar 12.13. Bayi Rh+ yang ke dua dan seterusnya, yang terdapat di
dalam kandungan ibu Rh-, akan menderita eritroblastsis fetalis. Hal ini
disebabkan oleh ibu membentuk anti-Rh yang menembus plasenta dan
bereaksi dengan eritrosit fetus.
Kadang-kadang bayi masih dapat lahir dalam keadaan hidup, tetapi sel-sel
yang cepat rusak menghasilkan bilirubin dalam jumlah besar, menyebabkan bayi
itu dalam 24 jam menderita penyakit kuning (tubuhnya berwarna kuning). Apabila
hiperbilirubinemia ini tidak segera ditangani oleh dokter spesialis (yaitu dengan
mengganti sel-sel darah merah si bayi oleh sel-sel Rh- lewat transfusi darah),
maka timbunan bilirubin akan merusak otak dan berakibat fatal. Coombs, dkk.
(1946) menemukan suatu cara untuk mengetahui pengandungan zat anti dari ibu
(yaitu globulin) dalam eritrosit bayi dengan melakukan tes antiglobulin segera
setelah bayi lahir.
Demikian banyak surat kabar di Amerika serikat pernah memuat gambar
suatu keluarga dari 14 orang anak yang mempunyai ibu Rh- dan ayah Rh+.
Kejadian itu tidak perlu diherankan jika diingat bahwa seorang Rh+ dapat
heterozigotik Rr. Jika demikian, setiap kali istrinya melahirkan anak, 50%
kemungkinannya anak itu Rh-, suatu kemungkinan yang cukup besar (Gambar

BAB XII-ALEL GANDA-RAHMI SUSANTI 225

12.4). Jika bayi di dalam kandungan ibu Rh-, tentunya darah ibu tidak akan
membentuk anti-Rh.
P ♀ Rr x ♂ Rr
Rh- Rh+
F1 Rr = Rh+ (50%)
Rr = Rh- (50%)

Gambar 12.14. Diagram perkawinan antara laki-laki Rh+ heterozigotik (Rr)

dengan perempuan Rh- (rr). Dari perkawinan semacam ini ada kemungkinan 50%
bahwa anak-anak yang lahir bersifat Rh-.

Meskipun anak yang pertama Rh+ dan menstimulir pembentukan anti-Rh, jika
bayi yang ke dua Rh-, anti-Rh yang telah ada di dalam darah ibu tidak akan
bereaksi pada sel-sel darah merah dari bayi Rh- itu.
Di Negara-negara yang maju, maka dokter ahli obstetric dan ginekologi yang
mengetahui bahwa pasiennya itu seorang perempuan Rh- yang mempunyai suami
Rh+, pada waktu-waktu tertentu akan memeriksa darah pasiennya itu tentang
pengandunga anti-Rh. Dengan demikian dokter dapat memberi nasehat kepada
pasiennya atau setidak-tidaknya berjaga-jaga terhadap adanya kenmungkinan
diadakannya transfusi darah kepada bayi setelah lahir.
2. Golongan Darah Lain
Selain sistem golongan darah ABO, MN, dan Rh, telah ditemukan sistem
golongan darah lain (Tabel 12.13). Kira-kira separoh dari sistem golongan darah
yang telah dikenal itu ditentukan oleh alel ganda.
Tabel 12.13 Empat belas golongan darah yang kini umum dikenal
Sistem glongan Tahun Ditemukan oleh Kemungkinan
darah ditemukan jumlah alel
ABO 1900 Landsteiner 7
MNSs 1927 Landsteiner dan Levine 16
P 1927 Landsteiner dan Levine 4
Rh 1940 Landsteiner dan Wiener 18
Lutheran 1945 Callender, dkk 2
Kell 1946 Coombs, dkk 4
Lewis 1946 Mourant 2 atau 3
Duffy 1950 Cutbush, dkk 3
Kidd 1951 Allen, dkk 2
Diego 1955 Layrisse, dkk 2
I 1956 Wiener, dkk 2

BAB XII-ALEL GANDA-RAHMI SUSANTI 226

 Auberger 1961 Salmon, dkk 2
Xg 1962 Mann, dkk 2
Dombrock 1965 Swanson, dkk 2

D. Inkompatibilitas dalam Golongan Darah

1. Rh Inkompatibilitas
Telah diketahui bahwa Rh inkompatibilitas dapat mengakibatkan penyakit
Erythroblastosis Fetalis pada bayi. Ini terjadi apabila seorang ibu Rh-
mengandung bayi Rh+, sehingga anti-Rh dari serum darah ibu merusak eritrosit
bayi yang mengandung antigen-Rh. Sesungguhnya sirkulasi darah ibu dan bayi
dalam kandungan itu terpisah. Darah ibu dan bayi bertemu di ari-ari (plasenta),
meskipun membran tipis memisahkan kedua darah itu. Namun demikian sewaktu-
waktu dapat terjadi pori-pori halus dalam membran itu, sehingga memungkinkan
sel-sel darah merah bayi masuk ke dalam darah ibu.

2. ABO inkompatibilitas
Segera setelah peranan Rh inkompatibilitas yang menyebabkan eritroblastosis
fetalis diketahui, para penyidik mulai menaruh perhatian lebih mendalam pada
golongan darah ABO. Timbul pertanyaan, apakah eritrosit bayi yang memiliki
antigen-A tidak akan rusak oleh hadirnya anti A dari darah ibu? Misalnya saja
serang Ibu bergolongan darah O (mempunyai anti–A dan Anti-B), suami A, bayi
yang dikandung bergolongan darah A (mempunyai Antigen–A). Penyelidikan
membuktikan bahwa memang sejumlah besar Anti-A dari serum darah ibu
merusak eritrosit bayi dalam kandungannya yang memiliki antigen-A. Dengan
alasan di atas para ahli menyatakan bahwa matinya janin (embrio) atau terjadi
keguguran (abortus) berkali-kali secara spontan itu disebabkan adanya ABO
Inkompatibilitas. Tidak jarang embrio hilang saat awal secara misterius, sebelum
ibu menyadari bahwa ia hamil.
Mengingat hal itu, sesungguhnya perkawinan dapat dibedakan atas:

BAB XII-ALEL GANDA-RAHMI SUSANTI 227

a. Perkawinan Inkompatibel (perkawinan yang tidak sesuai), ialah perkawinan
yang mengakibatkan zat anti dari serum darah itu bertemu dengan antigen-dari
eritrosit bayi dalam kandungan.
Contonya:
P : ♀O x ♂B
ii IBIB
(memiliki anti-A dan B

F1 : IBi = golongan B
(memiliki antigen-B)

Jelaskan kiranya bahwa anti-B dari darah ibu akan bertemu dengan Antigen–B
dari eritrosit bayi
b. Perkawinan kompatibel (perkawinan yang sesuai) ialah perkawinan yang
mengakibatkan zat anti dari serum darah ibu tidak bertemu dengan antigen-
dari eritrosit bayi dalam kandungan. Pada contoh perkawinan ini zat anti-A
dari serum darah itu tidak akan bertemu dengan antigen-B dari eritrosit bayi
dalam kandungan.
Contohnya:
P : ♀ B x ♂O
iB iB
(memiliki anti-A)

F1 : IBi = golongan B
(memiliki antigen-B)
Ternyata perkawinan antara perempuan golongan darah O dan laki-laki
golongan B mempunyai akibat yang berbeda dari pada antara perempuan
golongan darah B dengan laki-laki golongan O .
Ada pula pendapat perkawinan kompatibel menyebabkan sterilitas artinya
perkawinan itu tidak menghasilkan anak .

3. Kombinasi Rh Inkompatibilitas dan ABO inkompatibilitas

ABO inkompatibilitas mencegah timbulnya erythroblastosis fetalis
fetus sebagai akibat Rh inkompatibilitas. Inilah merupakan alasan mengapa ibu-

BAB XII-ALEL GANDA-RAHMI SUSANTI 228

ibu Rh- yang mempunyai suami Rh+ tidak begitu mudah mendapatkan anak anak
yang menderita erythroblastosis seperti yang diduga.
P ♀ O, Rh- x ♂ A, Rh+
iirr IAIARR
Memiliki anti-A, Memiliki antigen-A,
anti-Rh antigen-Rh
F1 IAiRr = golongan A, Rh+
(memiliki antigen-A, antigen-Rh)

Eritrosit embrio memiliki Antigen–A, Antigen Rh. Apabila sel sel ini masuk
dalam sirkulasi darah ibu, sel-sel itu dapat dirusak oleh anti-A, dari ibu. Dengan
demikian Antigen-Rh dalam eritrosit bayi tidak mungkin menstimulir ibu untuk
membentuk Anti-Rh. Akibatnya tidak akan terjadi reaksi Antigen-Rh bayi
dengan Anti-Rh ibu, sehingga tidak ada kemungkinan timbul eritroblastosis
pada bayi atau setidak-tidaknya kemungkinan itu akan diperkecil.

E. Arti Golongan Darah dalam Kedokteran Kehakiman

Kadang-kadang pengetahuan tentang golongan darah dapat membantu untuk
menyelesaikan suatu kekeliruan atau peristiwa kriminal.
Contohnya: keluarga S. menuntut bahwa bayi X yang diserahkan kepada mereka
di rumah sakit bukanlah anak mereka, melainkan tertukar dengan bayi Y yang
diserahkan kepada keluarga T. Sebaliknya, keluarga T mempertahankan bahwa
bayi Y itu benar-benar anaknya. Keluarga S berpendapat bahwa kedua bayi laki-
laki itu pasti tertukar oleh suster yang kurang teliti.
Bagaimanakah kesimpulan saudara apabila pemeriksaan golongan darah dari
individu-individu itu menghasilkan data sbb:
Ny S: A, M, Rh- Ny. T: AB, M, Rh+ Bayi X: A, M, Rh-
Tn. S: O, M, Rh- Tn. T: O, MN, Rh- Bayi Y: O, M Rh-

Jawabnya:
Keluarga S: Berdasarkan golongan darah sistem ABO:

P ♀ A x ♂ O
A A A Ii
I I /I i

BAB XII-ALEL GANDA-RAHMI SUSANTI 229

 F1 IAi = golongan A
ii = golongan O
Berdasarkan golongan darah sistem MN.

P ♀ M x ♂ M
M M M M
L L L L
F1 LMLM = Golongan M
Berdasarkan golongan darah sistem Rh:
P ♀ Rh- x ♂ Rh-
rr rr
F1 rr = Rh-
Keluarga T: Berdasarkan golongan darah sistem ABO:
P ♀ AB x ♂ O
A B ii
I I
A
F1 I i = golongan A
IBi = golongan B
Berdasarkan glongan darah sistem MN.
P ♀ M x ♂ MN
M M
L L LMLN
F1 LMLM = Golongan M
LMLN = Golongan MN
Berdasarkan golongan darah sistem Rh:
P ♀ Rh+ x ♂ Rh-
RR/Rr rr
F1 Rr = Rh+
rr = Rh-

Kesimpulannya:
Jika diikuti pembahasan di atas, behwa keluarga T tidak mungkin mempunyai
anak bergolongan darah O. Jadi bayi Y lebih cocok untuk keluarga S., sedangkan
bayi X untuk keluarga T. Dengan demikian maka pendapat keluarga S. bahwa
kedua bayi itu tertukar adalah benar.

F. Mandul Sendiri dan Karena Persilangan

Pada tumbuhan tingkat tinggi kadang-kadang dijumpai peristiwa mandul
setelah tanaman itu menyerbuk sendiri atau mengadakan persilangan, walaupun
tanaman itu membentuk serbuk sari dan sel telur pada waktu yang bersamaan.
Kejadian tu disebabkan oleh suatu seri alel ganda yang disebut S1, S2, S3, S4, dst.

BAB XII-ALEL GANDA-RAHMI SUSANTI 230

 Apabila alel yang terdapat dalam serbuk sari ternyata sama dengan alel yang
terdapat dalam sel telur, maka serbuk sari yang berada di atas kepala putik tidak
mau tumbuh membentuk saluran serbuk sari (Gambar 12-15). Serbuk sari itu
dikatakan abortip. Dengan demikian didapatkan tanaman F1.

Gambar 12-15. Skema yang memperlihatkan adanya peristiwa mandul sendiri

dan karena persilangan pada tumbuh-tumbuhan tingkat tinggi. (I) serbuk sari
100% abortip; (II) serbuk sari 50% abortip; (III) tidak ada serbuk sari yang
abortip, zigot adalah diploid (2n), sedangkan endsperm triploid (3n).
Kompatibilitas pada persilangan itu jelas tergantung dari alel ganda yang terdapat
dalam serbuk sari, yang menarik perhatian ialah bahwa perkawinan resiproknya
menghasilkan keturunan yang berlainan (Gambar I3-16)
Jika pada serbuk sari dn sel telur terdapar alel yang identic, maka dalam
keturunan tidak akan dijumpai tanaman yang bergenotip seperti tanaman induk
betina.
Perkawinan Resiproknya
P ♀ S1 S3 x ♂ S2 S3 P ♀ S2 S3 x ♂ S1S3
F1 Zigot S1 S2 dan S2 S3 F1 Zigot S1 S2 dan S1S3
Endosperm S1 S1 S2 dan S2 S3S3 Endosperm S1S2S2 dan S1S3S3

BAB XII-ALEL GANDA-RAHMI SUSANTI 231

Gambar 12-16 Dengan adanya inkompatibilitas antara alel ganda yang terdapat
dalam serbuk sari dan sel telur maka perkawinan resiproknya menghasilkan
keturunan yang berlainan.

G. Latihan
1. Pada hari ulang tahunnya, anak saya menerima hadiah dari pamannya berupa 4
ekor kelinci yang katanya berasal dari satu induk. Keempat ekor kelinci tsb
terdiri dari 2 ekor kelinci kelabu normal, seekor kelinci chinchilla dan seekor
kelinci albino. Bagaimana kemungkinan genotip dan fenotip kedua induknya?

2. Apakah mungkin mendapatkan anak kelinci himalaya dan albino dari

perkawinan 2 ekor kelinci chinchilla?

3. Pada marmot, salah satu dari gen-gen yang mempengaruhi warna kulit
mempunyai beberapa alel yang berlainan. Marmot yang homozigotik untuk
alel-alel tersebut mempunyai fenotip sbb:
CC= hitam cdcd = kekuningan
k k
c c = coklat tua caca = albino
Alel-alel tersebut memperlihatkan dominansi C>ck>cd>ca.
Sebutkan beberapa bagian dari masing-masing fenotip dapat diharapkan dalam
keturunan dari perkawinan-perkawinan berikut ini:
(a) Hitam homozigotik x coklat tua homozigotik;
(b) Hitam homozigotik x kekuningan homozigotik;
(c) Hitam homozigotik x albino;
(d) Coklat tua homozigotik x kekuningan homozigotik;
(e) F1 dari (a) x F1 dari (c)
(f) F1 dari (b) x F1 dari (d)

4. Misalkan seorang anak bergolongan darah A dan ibunya O, Bagaimanakah

kemungkinan golongan darah ayahnya?

5. Golongan darah apa saja yang tidak mungkin dimiliki ayah berdasarkan
ketentuan dibawah ini?

Golongan darah Golongan darah Ayah tidak mungkin bergolongan

anak ibu darah seperti berikut
O O
B A
AB AB
N MN
M N

BAB XII-ALEL GANDA-RAHMI SUSANTI 232

6. Pada suatu malam di sebuah RS telah lahir 4 bayi. Kemudian diketahui
bahwa golongan darah mereka masing-masing adalah O, A, B dan AB. Empat
pasang ortu mereka ialah: (1) O dan O (2) AB dan O (3) A dan B (4) B dan B
Manakah pasangan ortu yang cocok untuk tiap bayi?

7. 50% dari jumlah anak-anak suatu keluarga mempunyai golongan darah A,

25% B dan 25% AB. Bagaimanakah kemungkinan fenotip dan genotip kedua
orang tuanya?

8. Carilah kemungkinan genotip golongan darah dari individu-individu dalam

diagram silsilah ini yang diberi tanda huruf (a), (b) dan seterusnya.

9. seorang perempuan dari golongan darah A2 menuduh seorang laki-laki A2

sebagai ayah dari anaknya yang bergolongan darah A3. Apakah ini mungkin?

10. Misalkan golongan darah sistem Rh ditentukan oleh sepasang alel R dan r.
Seorang perempuan Rh- mempunyai suami Rh+ dan telah mempunyai
seorang anak puteri Rh-. Berapakah kemungkinannya bahwa anak nomor dua
akan (a) Rh-positip; (b) Rh-negatip lagi; (c) menderita eritrblastosis fetalis?

11. Seorang gadis Rh- secara kebetulan mengetahui bahwa kekasihnya ternyata
mempunyai kakak perempuan, yang meninggal waktu lahir akibat
eritroblastosis fetalis. Gadis itu merasa cemas bahwa kelak setelah menikah
akan mengalami kejadian itu pula. Berhubung dengan itu ia minta agar
kekasihnya pergi ke dokter untuk memeriksakan diri mengenai golongan
darah Rh. Kekasih itu merasa tidak dipercaya dan dipermainkan oleh
gadisnya, maka dengan marah ia menjawab: “saya tidak mau pergi ke dokter.
Jika kau tidak lagi percaya lagi kepadaku, ya sudah lah kita berpisah di sini
saja. Coba pikirkan, ibu-ibu lainnya tidak pernah memikirkan soal golongan
darah Rh sebelum mereka menikah.” gadis itu sangat bingung dan bertanya

BAB XII-ALEL GANDA-RAHMI SUSANTI 233

 kepada saudara mengenai hal itu, karena mengetahui bahwa saudara sudah
pernah mendapat kuliah genetika.
Dapatkah saudara memberi pertolongan kepada gadis itu?

12. Suami istri yang terkenal sangat kaya meninggal dunia bersama-sama dengan
tiga orang anaknya sebagai korban musibah pesawat udara yang mereka
tumpangi. Tidak ada anggota keluarga lainnya yang dikenal. Sesuai dengan
ini surat wasiat yang diketemukan, maka semua kekayaannya akan
diserahkan kepada palang merah Indonesia. Akan tetapi dikemudian hari
seorang laki-laki menyatakan bahwa ia adalah anak almarhum keluarga itu,
yang telah meninggalkan rumah di waktu usia muda. Teman-teman terdekat
dari keluarga itu memang mengetahui bahwa keluarga itu pernah mempunyai
4 orang anak, akan tetapi seingat mereka anak itu telah meninggal dunia lebih
dulu. Laki-laki itu berpendapat dan menuntut bahwa ia adalah satu-satunya
yang berhak menerima kekayaan itu sebagai warisan. Dari berbagai rumah
sakit, dokter dan PMI akhirnya dapat diketahui data mengenai golongan darah
mereka yang bersangkutan yaitu:
- Laki-laki yang meninggal : A, MNSs, Rh+
- Istri yang meninggal : B, MNS, Rh-
- Laki-laki yang menuntut : O, MNs, Rh+
Bagaimanakah pendapat saudara mengenai tuntutan itu?

13. Empat orang kakak beradik perempuan masing-masing mempunyai fenotip

Rhz, Rho, Rhy dan rh. Bagaimanakah kemungkinan genotip dan fenotip orang
tua mereka?

14. Suatu tanaman membawa alel-alel mandul sendiri S2S4. Apabila serbuk sari
dari bunga tanaman:
1. S1S2 4. S2S4
2. S2S3 5. S3S4
3. S1S3 6. S1S4
Berturut-turut diberikan kepada putik dari tanaman tersebut di atas,
bagaimanakah (a) genotip dari keturunannya; (b) genotip dari endosperm
keturunannya?

BAB XII-ALEL GANDA-RAHMI SUSANTI 234