Pautan dan Pindah Silang

Peristiwa inheritansi baik pada hewan, tumbuhan, maupun manusia akan mengikuti pola-pola
hereditas. Hereditas (Latin: heres atau ahli waris) adalah pewarisan sifat yang mengikuti pola-pola
tertentu. Beberapa contoh peristiwa hereditas adalah pautan dan pindah silang. Gen berpautan
merupakan gen-gen yang terletak pada kromosom yang sama. Adapun pindah silang merupakan
proses pertukaran segmen dari kromatid-kromatid dari sepasang kromosom homolog. Hal ini terjadi
dalam proses pembelahan meiosis.

1. Pautan

Pautan adalah peristiwa gen-gen yang terletak pada kromosom yang sama tidak dapat memisahkan
diri secara bebas ketika pembelahan meiosis. Bagian kromosom yang berperan dalam peristiwa
pewarisan sifat keturunan adalah gen. Satu kromosom dapat mengandung ratusan bahkan ribuan
gen. Kondisi di mana dalam satu kromosom yang sama terdapat dua atau lebih gen inilah yang
disebut tautan atau berangkai (linkage). Peristiwa ini pertama kali ditemukan oleh seorang ahli
Genetika dan Embriologi dari Amerika, yakni Thomas Hunt Morgan pada tahun 1910.

Morgan menemukan keanehan pada penelitian mengenai pewarisan sifat yang diturunkan pada lalat
buah (Drosophila melanogaster). Lalat buah dipilih sebagai objek penelitiannya karena mudah dan
cepat berkembang biak, jumlah kromosomnya hanya 4 pasang (8 kromosom) sehingga
kromosomnya
mudah diamati dan dihitung, serta mudah dibedakan antara lalat jantan dan betina. Perbandingan
fenotipe dan genotipe yang ditemukannya ternyata berbeda dengan apa yang dikemukakan oleh
Mendel maupun perbandingan seperti penyimpangan-penyimpangan hukum Mendel lainnya.

Dalam percobaannya Morgan mengawinkan Drosophila betina dengan warna tubuh kelabu (B),
sayap
panjang (V) dengan jantan warna tubuh hitam (b), sayap pendek (v). Dari persilangan itu, Morgan
mendapat persilangan F1 yang berwarna tubuh kelabu dan bersayap panjang. Jika pada F1 individu
jantan ditestcross dengan induk resesif maka keturunannya hanya terdiri atas 2 kelas, yakni kelabu-
panjang dan hitam-pendek dengan rasio fenotipe 1:1.

Jika b dan v atau B dan V merupakan alel yang terdapat pada pasangan kromosom yang berbeda,
perhatikan persilangan di bawah ini!
Persilangan: Gen dan alel yang terletak pada pasangan kromosom yang berbeda

P Fenotipe : kelabu panjang X hitam pendek

 Genotipe : BBVV bbvv

Gamet : BV bv

Kelabu Panjang Heterozigot

BbVv

F1 Ditestcross dengan induk resesif

BbVv X bbvv

Menghasilkan :

Gamet BV Bv bV bv

bv BbVv Bbvv bbVv bbvv

kelabu-bersayap kelabu-bersayap hitam-bersayap hitam-bersayap
panjang pendek panjang pendek

Jadi, seharusnya persilangan tersebut menghasilkan rasio fenotipe 1:1:1:1. Hal ini disebabkan
kromosom yang mengandung alel B atau b dan alel V atau v yang pergi ke kutub atas atau bawah
pada meiosis sama besar. Oleh karena itu, rasio macam gamet, baik kombinasi parental maupun
rekombinannya sama. Tetapi, hal itu tidak terlihat pada hasil penemuan Morgan sebab BV dan bv
tertaut dalam satu kromosom, sehingga saat meiosis dihasilkan 2 variasi gamet BV dan bv. Turunan
pertama atau F1 bergenotipe BbVv, berwarna kelabu-sayap panjang, terlihat seperti pada
persilangan
berikut ini.

Persilangan: Gen dan alel yang terletak pada pasangan kromosom yang berbeda

P Fenotipe : kelabu panjang X hitam pendek

Genotipe : BBVV bbvv

Gamet : BV bv

Kelabu Panjang
BbVv

F1 Ditestcross dengan induk resesif

F1 BbVv X bbvv

Menghasilkan :

Gamet BV - - bv

bv BbVv - - bbvv
kelabu-bersayap panjang hitam-bersayap pendek
Rasio fenotipe hasil testcross ialah kelabu-sayap panjang : hitam-sayap pendek 1:1. Ini berarti
macam gamet rekombinan tidak muncul, sebab b bertaut V, b bertaut v, sehingga gamet yang
dihasilkan F1 hanya BV dengan bv. Karena rasio gamet BV dengan bv 1:1 maka rasio fenotipe hasil
testcross. Bbvv : bbvv = lalat buah kelabu-sayap panjang : hitam-sayap pendek = 1:1. Penemuan
Morgan ini menunjukkan bahwa gen BV dan bv bukan terletak pada kromosom berbeda, tetapi pada
kromosom yang sama, artinya bertaut.

2. Pindah Silang.
Peristiwa pindah silang selain ditemukan oleh Morgan, juga dilaporkan oleh G. N. Collins dan J. H.
Kemton pada tahun 1911. Pada peristiwa meiosis, kromatid yang berdekatan dari kromosom
homolog tidak selalu berjajar berpasangan dan beraturan, tetapi kadang-kadang saling melilit satu
dengan lainnya. Hal ini menyebabkan sering terjadi sebagian gen-gen suatu kromatid tertukar
dengan gen-gen kromatid homolognya. Peristiwa ini disebut dengan pindah saling atau crossing
over.

Pada gambar di bawah memperlihatkan terjadinya pembelahan meiosis. Sel-sel yang mengadakan
pembelahan bergenotipe AaBb. Gen A bertaut dengan gen B, sedangkan gen a bertaut dengan gen
b. Apabila tidak terjadi peristiwa pindah silang maka sel-sel anakan yang terbentuk akan mempunyai
susunan gen AB dan ab dengan rasio 50%:50% atau 1:1 yang semuanya terdiri atas kombinasi
parental (KP). Tetapi, apabila sebagian sel yang membelah mengalami pindah silang maka di
samping kombinasi parental, akan terbentuk pula rekombinan atau kombinasi baru (RK) yang
frekuensinya masing-masing ditentukan oleh frekuensi sel yang mengalami pindah silang.

Selama meiosis, pindah silang dapat terjadi antara gen-gen dalam kromosom yang sama. Jumlah
pindah silang yang terjadi tergantung pada jarak antara gen-gen itu, seperti tampak pada gambar.
Pada gambar di atas terlihat bahwa sel yang mengalami pindah silang sebanyak 20% dari jumlah sel
yang membelah. Hal ini berarti 80% sel lainnya tidak mengalami pindah silang, sehingga kombinasi
sel gamet yang dihasilkan dapat dihitung sebagai berikut.
Keterangan:

1. Untuk kelompok sel yang tidak mengalami pindah silang yaitu sebanyak 80%. Setiap sel yang
membelah dalam kelompok ini akan menghasilkan 4 sel baru yang haploid. Sel baru ini
terdiri atas 2 macam kombinasi, yaitu AB dan ab, dengan rasio 50% AB : 50% ab. Jadi
frekuensi gamet AB=50% x 80%=40% dan frekuensi gamet ab=50% x 80%=40%.

2. Untuk kelompok sel yang mengalami pindah silang, yaitu sebanyak 20%, setiap selnya
menghasilkan 4 sel gamet baru dengan kombinasi AB, Ab,aB terbentuk karena adanya
peristiwa pindah silang.

Berdasarkan hal tersebut maka frekuensi masing-masing kombinasi adalah sebagai berikut:
AB = 25% x 20% = 5% ;
Ab = 25% x 20% = 5%
aB = 25% x 20% = 5% ;
ab = 25% x 20% = 5%
Apabila peristiwa a dan b digabungkan, maka akan dihasilkan macam dan frekuensi kombinasi
sebagai berikut:

1. AB = 40% + 5% = 45% ; Ab = 40% + 5% = 45%

2. AB dan ab yang merupakan kombinasi parental (KP), frekuensinya 90%. Ab = 5% ; aB = 5%

3. Ab dan aB yang merupakan kombinasi baru atau rekombinan (RK), frekuensinya 5%.

Apabila dalam peristiwa tautan tidak terjadi pindah silang, maka semua susunan gen pada sel
gametnya merupakan kombinasi parental, tetapi apabila dalam peristiwa ini terjadi pindah silang
maka susunan gen pada sel gametnya terdiri atas 2 jenis yakni kombinasi parental dan dihasilkan F1
ada 4 macam, yaitu AB, ab, Ab, dan aB. AB dan ab merupakan kombinasi parental, sedangkan Ab dan
aB merupakan rekombinan.

Pada peristiwa pindah silang ini frekuensi kombinasi parental (KP) lebih dari 50% dan frekuensi
rekombinan (RK) kurang dari 50%. Kombinasi baru atau rekombinan yang terbentuk pada peristiwa
pindah silang frekuensinya selalu lebih kecil daripada kombinasi parental (RK<KP).