Mata

198 bahasa
 Halaman
 Pembicaraan
 Baca
 Sunting
 Sunting sumber
 Lihat riwayat
Dari Wikipedia bahasa Indonesia, ensiklopedia bebas
Halaman ini berisi artikel tentang organ. Untuk mata manusia, lihat Mata manusia.
Untuk penggunaan lainnya, lihat Mata (disambiguasi).

Mata

Mata manusia

Mata majemuk kril antartika

Rincian
 Sistem Saraf

Pengidentifikasi

Bahasa Latin oculus

TA98 A15.2.00.001

A01.1.00.007

TA2 113, 6734

Daftar istilah anatomi

[sunting di Wikidata]

Mata adalah organ penglihatan. Mata mendeteksi cahaya dan mengubahnya

menjadi impuls elektrokimia pada sel saraf. Pada organisme yang lebih tinggi, mata
adalah sistem optik kompleks yang mengumpulkan cahaya dari lingkungan
sekitarnya, mengatur intensitasnya melalui diafragma, memfokuskan melalui
penyesuaikan lensa untuk membentuk sebuah gambar, mengkonversi gambar
tersebut menjadi satu himpunan sinyal listrik, dan mentransmisikan sinyal-sinyal
ke otak melalui jalur saraf kompleks yang menghubungkan mata melalui saraf
optik menuju korteks visual dan area lain dari otak. Mata dengan daya resolusinya
memiliki sepuluh bentuk yang berbeda secara fundamental, dan 96% dari
spesies hewan memiliki sistem optik yang kompleks.[1] Mata kompleks ini mampu
membentuk gambar, seperti pada moluska, kordata, dan artropoda.[2]
"Mata" yang paling sederhana, seperti pada mikroorganisme, tidak melakukan apa-
apa, tetapi dapat mendeteksi apakah lingkungan sekitarnya terang atau gelap, yang
cukup untuk pengiringarusan ritme sirkadian.[3] Dari mata yang lebih kompleks, sel
ganglion fotosensitif retina mengirim sinyal sepanjang saluran
retinohipotalamik menuju inti suprakiasmatik untuk efek penyesuaian sirkadian dan
menuju daerah pratektal untuk mengontrol refleks sinar pupilar.

Tinjauan luas[sunting | sunting sumber]

Mata bison Eropa.
Mata manusia.

Mata kompleks dapat membedakan bentuk dan warna. Bidang penglihatan pada

banyak organisme, terutama predator, penglihatan binokular melibatkan wilayah luas
untuk meningkatkan persepsi kedalaman. Pada organisme lain, mata terletak
sedemikian rupa sehingga memaksimalkan bidang pandang, seperti
pada kelinci dan kuda, yang memiliki penglihatan monokular.
Proto-mata pertama di antara hewan berevolusi 600 juta tahun silam sekitar ledakan
Kambrium.[4] Nenek moyang terakhir dari hewan memiliki perangkat biokimia yang
diperlukan untuk penglihatan, dan mata lebih maju berkembang pada 96% dari
spesies hewan pada enam dari ~35[a] filum utama.[1] Pada kebanyakan vertebrata dan
beberapa moluska, mata bekerja dengan memungkinkan cahaya untuk masuk dan
memproyeksikannya pada panel sel peka cahaya, yang dikenal sebagai retina, di
belakang mata. Sel kerucut (untuk warna) dan sel batang (untuk kontras cahaya
rendah) pada retina mendeteksi dan mengkonversi cahaya menjadi sinyal saraf
untuk penglihatan. Sinyal visual tersebut kemudian diteruskan ke otak melalui saraf
optik. Mata biasanya berbentuk seperti bola, diisi dengan zat seperti gel transparan
yang disebut badan bening, dengan lensa pemfokus dan sering dengan
suatu selaput pelangi; relaksasi atau kontraksi otot-otot di sekitar selaput pelangi
mengubah ukuran pupil, sehingga mengatur jumlah cahaya yang masuk ke mata,
[5]
 dan mengurangi aberasi ketika terdapat cahaya yang cukup. [6] Mata pada
kebanyakan sefalopoda, ikan, amfibi, dan ular telah memiliki bentuk lensa yang
tetap, dan memfokuskan penglihatan yang diperoleh dengan lensa teleskopik—
serupa dengan cara kamera berfokus.[7]
Mata majemuk ditemukan pada artropoda dan terdiri dari banyak faset sederhana
yang, tergantung pada detail anatomi, dapat memberikan baik citra terpikselasi
tunggal maupun beberapa gambar per mata. Setiap sensor memiliki lensa sendiri
dan sel fotosensitif. Beberapa mata memiliki hingga 28.000 sensor tersebut, yang
diatur secara heksagonal, dan dapat memberikan bidang penglihatan 360° penuh.
Mata majemuk sangat sensitif terhadap gerakan. Beberapa artropoda, termasuk
banyak Strepsiptera, memiliki mata majemuk dari hanya beberapa faset, masing-
masing dengan retina yang mampu membuat gambar, menciptakan penglihatan.
Dengan setiap mata melihat sesuatu yang berbeda, gambar menyatu dari semua
mata dan dihasilkannya gambar yang sangat berbeda dan beresolusi tinggi di dalam
otak.
Memiliki penglihatan warna hiperspektral mendetail, udang sentadu telah dilaporkan
memiliki sistem penglihatan warna paling kompleks di dunia. [8] Trilobita, yang
sekarang sudah punah, memiliki mata majemuk yang unik. Hewan ini menggunakan
kristal kalsit bening untuk membentuk lensa mata. Dalam hal ini, Trilobita berbeda
dari kebanyakan artropoda lainnya yang memiliki mata lembut. Jumlah lensa mata
bervariasi, tetapi beberapa trilobita hanya memiliki satu lensa, dan beberapa
memiliki ribuan lensa dalam satu mata.
Berbeda dengan mata majemuk, mata sederhana adalah mata yang memiliki lensa
tunggal. Misalnya, laba-laba peloncat memiliki sepasang mata sederhana yang
besar dengan ruang pandang sempit, didukung oleh susunan lain, mata yang lebih
kecil untuk penglihatan periferal. Beberapa larva serangga, seperti ulat, memiliki
berbagai jenis mata sederhana (stemmata) yang memberikan gambar kasar.
Beberapa mata sederhana, yang disebut oselus, dapat ditemukan pada hewan
seperti beberapa spesies siput, yang tidak benar-benar "melihat" dalam arti normal.
Siput ini memiliki sel fotosensitif, tetapi tidak memiliki lensa dan tidak ada cara lain
untuk memproyeksikan gambar ke sel-sel ini. Siput dapat membedakan antara
terang dan gelap, tetapi tidak lebih dari itu. Hal ini memungkinkan siput untuk
menjaganya dari sinar matahari langsung. Pada organisme yang hidup di
dekat ventilasi hidrotermal, mata majemuk telah disederhanakan secara sekunder
dan beradaptasi untuk menandai sinar inframerah yang dihasilkan oleh ventilasi
panas, dengan cara ini mereka dapat menandai air panas dan menghindari dirinya
terebus hidup-hidup.[9]

Jenis[sunting | sunting sumber]
Ada sepuluh jenis susunan mata—bahkan setiap metode teknologi untuk
menangkap gambar optik yang biasa digunakan oleh manusia, dengan
pengecualian lensa variabel dan lensa Fresnel, terdapat di alam.[1] Jenis-jenis mata
dapat dikategorikan ke dalam "mata sederhana", dengan satu permukaan cekung
fotoreseptif, dan "mata majemuk", yang terdiri dari sejumlah lensa individu diletakkan
pada permukaan yang cembung.[1] Perhatikan bahwa "sederhana" tidak berarti
penurunan tingkat kompleksitas atau ketajaman. Memang, setiap jenis mata dapat
disesuaikan dengan hampir semua perilaku atau lingkungan. Satu-satunya
keterbatasan khusus untuk jenis-jenis mata adalah resolusi—fisik dari mata
majemuk mencegah untuk mencapai resolusi yang lebih baik dari 1°. Juga, mata
superposisi dapat mencapai sensitivitas yang lebih besar dari mata aposisi,
sehingga lebih cocok untuk makhluk yang hidup di tempat gelap. [1] Mata juga
dikelompokkan ke dalam dua kelompok berdasarkan konstruksi seluler fotoreseptor,
dengan sel fotoreseptor bersilia (seperti pada vertebrata) atau rabdomerik. Kedua
kelompok ini tidak monofiletik; cnidaria juga memiliki sel bersilia,[10] dan
beberapa annelida memiliki keduanya.[11]
Mata nonmajemuk[sunting | sunting sumber]
Keberadaan mata sederhana cukup tersebar luas dan bantalan lensa mata telah
berevolusi setidaknya tujuh kali pada vertebrata, sefalopoda, annelida, krustasea,
dan cubozoa.[12]
Mata ceruk[sunting | sunting sumber]
Ceruk inframerah pada mura terlihat jelas di bawah dan sedikit di depan mata.

Mata ceruk, juga dikenal sebagai stemma, adalah bintik mata yang diatur ke dalam
lubang untuk mengurangi sudut cahaya yang masuk dan mempengaruhi bintik mata,
memungkinkan organisme untuk menyimpulkan sudut cahaya yang masuk.
[1]
 Ditemukan pada sekitar 85% dari filum hewan, bentuk-bentuk dasar yang mungkin
adalah prekursor untuk jenis mata yang lebih maju dari "mata sederhana". Mata
ceruk berukuran kecil, memiliki maksimal sekitar 100 sel yang berukuran sekitar 100
µm.[1] Direksionalitas dapat ditingkatkan dengan mengurangi ukuran bukaan, dengan
menggabungkan lapisan reflektif di balik sel reseptor, atau dengan mengisi lubang
dengan bahan refraktil.[1]
Mura telah mengembangkan lubang yang berfungsi sebagai mata dengan
mengindra radiasi termal inframerah, di samping mata panjang gelombang optiknya
seperti hewan vertebrata lainnya.
Mata berlensa sferis[sunting | sunting sumber]
Resolusi mata ceruk sangat bisa ditingkatkan dengan menggabungkan material
yang memiliki indeks bias lebih tinggi untuk membentuk sebuah lensa, yang
mungkin sangat mengurangi radius kabur yang dihadapi—karenanya meningkatkan
resolusi yang diperoleh.[1] Bentuk yang paling dasar, terlihat pada beberapa spesies
gastropoda dan annelida, terdiri dari sebuah lensa dengan satu indeks bias. Sebuah
gambar yang jauh lebih tajam dapat diperoleh dengan menggunakan bahan dengan
indeks bias tinggi yang nilainya menurun di sekitar tepi, bertujuan untuk mengurangi
panjang fokus dan dengan demikian memungkinkan gambar yang tajam terbentuk
pada retina.[1] Hal ini juga memungkinkan celah yang besar untuk memperoleh
ketajaman gambar dengan memungkinkan lebih banyak cahaya yang masuk ke
lensa, dan lensa datar dengan mengurangi aberasi sferis.[1] Seperti lensa heterogen
yang diperlukan agar panjang fokus berkurang dari sekitar 4 kali radius lensa
menjadi 2,5 radius lensa.[1]
Mata heterogen telah berevolusi setidaknya sembilan kali, empat kali atau lebih
pada gastropoda, sekali pada copepoda, sekali pada annelida, sekali pada cumi,
[1]
 dan sekali pada kiton, yang memiliki lensa aragonit.[13] Tidak ada organisme air
yang masih memiliki lensa homogen, mungkin tekanan evolusioner untuk lensa
heterogen cukup besar sehingga tahap ini menjadi cepat "teratasi". [1]
Mata ini menciptakan sebuah gambar yang cukup tajam, tetapi gerakan mata dapat
menyebabkan kekaburan yang signifikan. Untuk meminimalkan pengaruh gerakan
mata ketika hewan bergerak, sebagian besar mata telah menstabilkan otot matanya.
[1]

Oselus serangga memiliki lensa sederhana, tetapi titik fokusnya selalu terletak di

belakang retina; akibatnya mata ini tidak pernah bisa membentuk gambar yang
tajam. Oselus (jenis mata ceruk pada artropoda) mengaburkan gambar di seluruh
retina, dan karenanya sangat baik dalam menanggapi perubahan intensitas cahaya
yang cepat di bidang pandang keseluruhan. Respons cepat ini lebih dipercepat lagi
oleh berkas saraf yang besar, yang mengirimkan informasi ke otak. [14] Pemfokusan
gambar juga akan menyebabkan citra matahari akan difokuskan pada beberapa
reseptor, dengan kemungkinan kerusakan di bawah paparan cahaya yang kuat;
melindungi reseptor akan menghalangi cahaya dan dengan demikian mengurangi
sensitivitas.[14] Respons yang cepat ini telah membawa petunjuk bahwa oselus
serangga digunakan terutama ketika terbang, karena oselus dapat digunakan untuk
mendeteksi perubahan cahaya mendadak (karena cahaya, terutama sinar ultraviolet
yang diserap oleh vegetasi, biasanya datang dari atas). [14]
Lensa ganda[sunting | sunting sumber]
Beberapa organisme laut memiliki lebih dari satu lensa,
misalnya copepoda Pontella yang memiliki tiga lensa. Bagian luar memiliki
permukaan parabola, melawan efek dari aberasi sferis yang memungkinkan
pembentukan gambar tajam. Copepoda lain, Copilia, memiliki dua lensa di setiap
mata, seperti yang diatur di dalam teleskop.[1] Pengaturan tersebut langka dan
kurang dipahami, tetapi merupakan konstruksi alternatif. Beberapa lensa terlihat di
beberapa hewan pemburu seperti elang dan laba-laba pelompat, memiliki kornea
refraktif (dibahas berikutnya): struktur ini memiliki lensa negatif, memperbesar
gambar yang diamati hingga 50% pada sel reseptor, sehingga meningkatkan
resolusi optik.[1]
Kornea refraktif[sunting | sunting sumber]

Pada kebanyakan vertebrata darat, seperti merpati karang, memiliki mata nonmajemuk dengan kornea
refraktif.

Pada kebanyakan mata mamalia, burung, reptil, dan kebanyakan vertebrata darat

lainnya (bersama dengan laba-laba dan beberapa larva serangga) cairan bening
memiliki indeks bias lebih tinggi dari udara. [1] Secara umum, lensa tidak sferis. Lensa
sferis menghasilkan aberasi sferis. Pada kornea refraktif, jaringan lensa dikoreksi
dengan bahan lensa takhomogen (lihat lensa Luneburg), atau dengan bentuk
taksferik.[1] Lensa datar memiliki kelemahan, yaitu kualitas penglihatan berkurang
pada sumbu utama fokus. Dengan demikian, hewan yang telah berevolusi dengan
bidang pandang luas sering memiliki mata yang menggunakan lensa takhomogen. [1]
Seperti disebutkan di atas, kornea refraktif hanya berguna di luar air. Di dalam air,
terdapat sedikit perbedaan dalam indeks bias antara cairan bening dengan air di
sekitarnya. Oleh karena itu, hewan yang telah kembali ke dalam air–misalnya
penguin dan anjing laut–kehilangan kornea yang sangat melengkung dan kembali ke
lensa berbasis penglihatan. Solusi alternatif yang dimiliki oleh beberapa hewan
penyelam adalah memiliki kornea yang mampu memfokuskan sangat kuat. [1]
Mata pemantul[sunting | sunting sumber]

Foto makro dari kapis menunjukkan mata pemantul (warna biru).

Sebuah alternatif untuk lensa adalah melapisi bagian dalam mata dengan "cermin",
dan merefleksikan gambar agar memfokuskannya pada titik pusat. [1] Sifat mata ini
memiliki arti bahwa jika seseorang mengintip ke pupil mata suatu organisme,
seseorang itu akan melihat gambar yang sama dengan apa yang dilihat organisme
karena gambar yang ditangkap dipantulkan kembali keluar. [1]
Banyak organisme kecil seperti rotifera, copepoda, dan cacing pipih menggunakan
organ seperti ini, tetapi mata pemantul terlalu kecil untuk menghasilkan gambar yang
dapat digunakan.[1] Beberapa organisme yang lebih besar, seperti kapis, juga
menggunakan mata pemantul. Kapis Pecten hingga memiliki 100 mata pemantul per
milimeter menyusuri tepi cangkangnya. Struktur ini dapat mendeteksi objek bergerak
dengan melewati lensa berturutan. [1]
Terdapat setidaknya satu vertebrata, Dolichopteryx longipes, yang matanya
termasuk optik reflektif untuk memfokuskan cahaya. Masing-masing dari dua mata
pada seekor Dolichopteryx longipes mengumpulkan cahaya dari atas dan bawah.
Cahaya yang datang dari atas difokuskan oleh lensa, sementara yang datang dari
bawah difokuskan oleh cermin melengkung yang terdiri dari banyak lapisan lempeng
kecil reflektif yang terbuat dari kristal guanin.[15]
Mata majemuk[sunting | sunting sumber]

Gambar mata majemuk seekor lalat rumah menggunakan mikroskop pemindai elektron.

Anatomi mata majemuk pada serangga.

Artropoda seperti capung memiliki mata majemuk

Informasi lebih lanjut: mata artropoda

Sebuah mata majemuk dapat terdiri dari ribuan fotoreseptor individual atau omatidia
(omatidium, tunggal). Gambar yang dipersepsikan merupakan kombinasi ransangan
dari berbagai omatidia ("satuan mata" individual) yang terletak di permukaan
cembung, sehingga setiap omatidium menunjuk ke arah yang sedikit berbeda.
Dibandingkan dengan mata sederhana, mata majemuk memiliki sudut pandang yang
sangat besar, dapat mendeteksi gerakan cepat, dan dalam beberapa kasus dapat
mendeteksi polarisasi cahaya.[16] Karena lensa individual sangat kecil,
efek difraksi memaksakan batasan pada kemungkinan resolusi yang dapat diperoleh
(dengan asumsi bahwa mata majemuk tidak berfungsi sebagai susunan berfase).
Hal ini hanya dapat diatasi dengan meningkatkan ukuran dan jumlah lensa. Untuk
melihat dengan resolusi sebanding dengan mata sederhana manusia, manusia akan
membutuhkan mata majemuk sangat besar, memiliki radius sekitar 11 meter (36
kaki).[17]
Mata majemuk terbagi ke dalam dua kelompok: mata aposisi yang membentuk
beberapa gambar terbalik, dan mata superposisi yang membentuk bayangan
tunggal yang tegak.[18] Mata majemuk sering ditemukan pada artropoda, dan juga
terdapat pada Annelida dan beberapa moluska dwikatup. [19] Mata majemuk,
setidaknya pada artropoda, tumbuh dengan penambahan omatidia baru pada bagian
tepi.[20]
Mata aposisi[sunting | sunting sumber]
Mata aposisi adalah bentuk mata yang paling umum, dan mungkin juga bentuk
nenek moyang mata majemuk. Mata ini ditemukan di seluruh kelompok artropoda,
meskipun mata ini mungkin telah berevolusi lebih dari sekali di dalam filum ini.
[1]
 Beberapa annelida dan bivalvia juga memiliki mata aposisi. Mata ini juga dimiliki
oleh Limulus, kepiting tapal kuda, dan terdapat petunjuk bahwa chelicerata lain
mengembangkan mata sederhana dengan mereduksi titik awal mata
majemuk[1] (beberapa ulat tampaknya telah mengembangkan mata majemuk dari
mata sederhana dengan cara yang sebaliknya).
Mata aposisi bekerja dengan mengumpulkan sejumlah gambar, satu dari setiap
mata, dan menggabungkannya di otak, dengan setiap mata biasanya memberi
kontribusi satu titik informasi. Keunikan yang dimiliki mata aposisi adalah lensa yang
memusatkan cahaya dari satu arah pada rabdom, sedangkan cahaya dari arah lain
diserap oleh dinding gelap omatidium.
Mata superposisi[sunting | sunting sumber]
Mata superposisi terbagi menjadi tiga jenis, yaitu: mata superposisi pembiasan,
pemantulan, dan parabolik. Mata superposisi pembiasan memiliki celah antara lensa
dan rabdom, dan tidak memiliki dinding samping. Setiap lensa mengambil cahaya
dengan sudut tertentu ke sumbu lensa dan memantulkannya dengan besar sudut
yang sama di sisi lain. Hasilnya adalah sebuah gambar pada setengah radius mata,
di situlah ujung rabdom berada. Jenis mata majemuk ini biasanya ditemukan pada
serangga nokturnal karena dapat membuat gambar hingga 1000 kali lebih terang
daripada gambar yang dibentu mata aposisi yang setara, meski dengan
pengurangan resolusi.[21]
Dekapoda bertubuh panjang seperti udang, udang air tawar, lobster, dan lobster air
tawar memiliki mata superposisi pemantulan, yang juga memiliki celah transparan
namun menggunakan cermin bersudut dan bukan lensa.
Pada tipe mata majemuk superposisi parabolik, yang ditemukan pada artropoda
seperti serangga pada ordo Ephemeroptera, permukaan bagian dalam
berupa parabola dari setiap faset memfokuskan cahaya dari reflektor ke susunan
sensor. Jenis mata ini berfungsi dengan membiaskan cahaya, lalu menggunakan
cermin parabola untuk memfokuskan gambar, menggabungkan sifat mata aposisi
dan superposisi.[9]
Lainnya[sunting | sunting sumber]
Jenis mata majemuk lainnya, yang ditemukan pada jantan ordo Strepsiptera,
menggunakan serangkaian mata sederhana—mata dengan satu celah memberikan
cahaya untuk retina pembentuk citra keseluruhan. Beberapa dari lubang ini
bersama-sama membentuk mata majemuk strepsipteran, mirip dengan mata
majemuk 'skizokroal' dari beberapa trilobita.[22] Karena masing-masing lubang mata
adalah mata sederhana, mata ini akan menghasilkan gambar terbalik. Gambar
tersebut digabungkan di otak untuk membentuk satu citra terpadu. Karena bukaan
lubang lebih besar jika dibandingkan dengan mata majemuk, pengaturan ini
memungkinkan penglihatan pada tingkat cahaya rendah. [1]
Gambar jarak dekat dari wajah belalang sentadu (Rhombodera basalis) yang
menunjukkan pseudopupil hitam pada mata majemuknya.

Penerbang baik seperti lalat atau lebah madu, atau serangga pemakan mangsa
seperti belalang sentadu atau capung, memiliki omatidia dengan zona terspesialisasi
disusun menjadi wilayah fovea yang memberikan penglihatan tajam. Pada wilayah
penglihatan tajam ini, mata diratakan dan faset lebih besar. Perataan tersebut
memungkinkan lebih banyak omatidia untuk menerima cahaya dari suatu tempat
dan oleh karena itu memiliki resolusi yang lebih tinggi. Bintik hitam yang bisa dilihat
pada mata majemuk beberapa serangga, selalu terlihat langsung,
disebut pseudopupil. Pseudopupil ini terbentuk karena omatidia yang memiliki
pengamatan terhadap sumbu optisnya menyerap sinar datang, sementara sisi
lainnya memantulkan cahaya.[23]
Terdapat beberapa pengecualian dari jenis yang telah disebutkan di atas. Beberapa
serangga memiliki mata yang disebut mata majemuk berlensa tunggal, sebuah tipe
transisi antara mata majemuk multilensa tipe superposisi dengan mata berlensa
tunggal yang ditemukan pada hewan dengan mata sederhana. Udang
opossum Dioptromolis paucispinosa memiliki mata superposisi pembiasan, dengan
hal yang jarang yaitu pada setiap mata terdapat faset tunggal yang besar dengan
diameter tiga kali diameter faset lainnya dan di belakang faset ini terdapat kerucut
kristalin yang besar. Struktur ini memproyeksikan citra tegak lurus pada retina
terspesialisasi. Mata yang dihasilkan merupakan perpaduan mata sederhana di
dalam mata majemuk.
Versi lain adalah mata pseudofaset, seperti yang terdapat pada Scutigera. Jenis
mata ini terdiri dari gugus oselus di setiap sisi kepala, diatur sedemikian rupa
sehingga menyerupai mata majemuk sejati.
Tubuh Ophiocoma wendtii, sejenis Ophiuroidea, ditutupi omatidia, mengubah
seluruh kulitnya menjadi mata majemuk. Hal yang sama berlaku pada banyak kiton.
Kaki tabung bulu babi mengandung protein fotoreseptor, yang bersama-sama
bertindak sebagai mata majemuk. Struktur ini hanya memiliki sedikit pigmen
penyaringan, tetapi dapat mendeteksi arah cahaya dari bayangan yang diberikan
oleh tubuh legapnya.[24]

Evolusi[sunting | sunting sumber]
Artikel utama: Evolusi mata
Evolusi mata moluska.

Fotoreseptor secara filogenetik sangat tua, dengan berbagai teori filogenesis. [25] Asal

usul bersama (monofili) semua mata hewan sekarang diterima secara luas sebagai
fakta. Hal ini didasarkan pada ciri genetik bersama dari semua mata. Artinya, semua
mata modern, bervariasi seperti semula, asal-usulnya berasal dari mata proto yang
diyakini berevolusi sekitar 540 juta tahun yang lalu, [26][27][28] dan gen PAX6 dianggap
sebagai faktor kunci dalam hal ini. Sebagian besar kemajuan pada mata proto
diyakini telah memakan waktu beberapa juta tahun untuk berkembang, karena
predator pertama yang mendapatkan pencitraan sejati akan menyentuh "perlombaan
senjata"[29] di antara semua spesies yang tidak menjauh dari lingkungan fotopik.
Hewan pemangsa dan predator yang bersaing sama-sama memiliki kelemahan yang
berbeda tanpa suatu kemampuan dan cenderung tidak bertahan dan bereproduksi.
Oleh karena itu, beberapa tipe mata dan subtipenya berkembang secara paralel
(kecuali beberapa kelompok, seperti vertebrata, yang dipaksa masuk ke lingkungan
fotopik pada tahap akhir).
Mata pada berbagai hewan menunjukkan adaptasi terhadap kebutuhannya.
Misalnya, mata seekor burung pemangsa memiliki ketajaman penglihatan yang jauh
lebih besar dibandingkan dengan mata manusia, dan dalam beberapa kasus dapat
mendeteksi radiasi ultraviolet. Bentuk mata yang berbeda, misalnya, vertebrata dan
moluska adalah contoh evolusi paralel, terlepas dari keturunan leluhur mereka yang
jauh. Konvergensi fenotipik dari geometri sefalopoda dan sebagian besar mata
vertebrata menciptakan kesan bahwa mata vertebrata berevolusi dari
pencitraan mata sefalopoda, tetapi tak seperti itu, peran siliari dan kelas opsin
rabdomerik pada kedua hewan terbalik,[30] dan memiliki lensa kristalin yang berbeda.
[31]

"Mata" paling awal, disebut bintik mata, adalah kumpulan sederhana protein

fotoreseptor pada hewan uniseluler. Pada makhluk hidup multiseluler, bintik mata
multisel berevolusi, secara fisik mirip dengan kumpulan reseptor pengecap dan
pembau. Mata ini hanya bisa mengindera kecerahan di sekitarnya, membedakan
terang dan gelap, tetapi bukan arah sumber cahaya. [1]
Melalui perubahan bertahap, bintik mata pada spesies yang tinggal di lingkungan
terang tertekan membentuk cekungan yang tidak dalam, sehingga memiliki sedikit
kemampuan untuk membedakan kecerahan terarah yang diperoleh dengan
menggunakan sudut cahaya yang menimpa sel tertentu untuk mengidentifikasi
sumbernya. Lubang yang diperdalam dari waktu ke waktu, ukuran bukaan
berkurang, dan jumlah sel fotoreseptor meningkat, membentuk kamera lubang
jarum yang efektif dan mampu dengan samar-samar membedakan suatu bentuk.
[32]
 Namun, nenek moyang remang modern, yang dianggap sebagai protovertebrata,
[30]
 ternyata terdesak ke perairan dalam dan gelap, wilayah yang kurang rentan untuk
terlihat oleh predator dan wilayah yang menguntungkan untuk memiliki bintik mata
konveks, mengumpulkan lebih banyak cahaya dibandingkan dengan bintik mata
datar ataupun cekung. Hal ini akan menyebabkan lintasan evolusioner yang agak
berbeda pada mata vertebrata dibandingkan dengan mata hewan lainnya.
Pertumbuhan berlebih sel tipis dari sel transparan di atas bukaan mata, yang semula
dibentuk untuk mencegah kerusakan pada bintik mata, memungkinkan cairan
terpisah pada ruang mata terspesialisasi menjadi humor transparan yang
mengoptimalkan penyaringan warna, menghambat radiasi berbahaya,
memperbaiki indeks bias mata, dan memungkinkan fungsi di luar air. Sel pelindung
transparan ini akhirnya terbagi menjadi dua lapisan, dengan cairan sirkulasi di
antaranya memungkinkan sudut pandang yang lebih luas dan resolusi pencitraan
yang lebih besar, dan ketebalan lapisan transparan meningkat secara bertahap,
pada kebanyakan spesies dengan protein kristalin transparan.[33]
Celah antara lapisan jaringan secara alami membentuk bikonveks, struktur ideal
secara optimal untuk memperoleh indeks bias yang normal. Secara independen,
lapisan transparan dan lapisan nontransparan terpisah dari lensa membentuk
kornea dan iris. Kemudian, pemisahan lapisan kembali terjadi membentuk
humor, beranda depan. Humor ini mampu meningkatkan daya refraktif dan
mengurangi masalah sirkulasi darah. Pembentukan cincin nontransparan
memungkinkan lebih banyak pembuluh darah, lebih banyak sirkulasi, dan ukuran
mata yang lebih besar.[33]
Hubungan dengan kebutuhan hidup[sunting | sunting sumber]
Mata umumnya beradaptasi dengan kebutuhan hidup organisme dan lingkungan
yang menyandangnya. Misalnya, distribusi fotoreseptor cenderung sesuai dengan
area yang membutuhkan ketajaman tinggi, dengan organisme pemindai horison,
seperti makhluk hidup di dataran Afrika, memiliki garis horisontal ganglia dengan
kepadatan tinggi, sedangkan makhluk hidup yang bertempat tinggal di pohon yang
membutuhkan penglihatan serba baik cenderung memiliki distribusi ganglia simetris,
dengan ketajaman menurun saat semakin jauh dari pusat.
Tentu saja, untuk kebanyakan jenis mata, tidak mungkin menyimpang dari
bentuk bola, sehingga hanya densitas reseptor optik yang bisa diubah. Pada
organisme dengan mata majemuk, jumlah omatidia dan bukan ganglia yang
mencerminkan daerah dengan perolehan cahaya tertinggi. [1]  Mata superposisi
:23–4

dibatasi pada bentuk bola, tetapi mata majemuk jenis lainnya dapat berubah menjadi
bentuk yang memiliki lebih banyak omatidia yang selaras dengan, katakanlah,
cakrawala, tanpa mengubah ukuran atau kepadatan omatidia individu. [34] Mata
organisme pemindai horison memiliki tangkai sehingga bisa dengan mudah
diselaraskan dengan cakrawala ketika berada di tempat miring, misalnya jika hewan
itu berada di lereng.[23]

Hyperia macrocephala, salah satu spesies hyperiidea, memiliki mata bagian atas yang lebih besar.

Perpanjangan dari konsep ini adalah bahwa mata predator biasanya memiliki zona
penglihatan yang sangat tajam pada pusatnya, untuk membantu identifikasi mangsa.
[34]
 Pada organisme perairan dalam, mungkin bukan pusat mata yang
membesar. Amphipoda hyperiidea adalah hewan perairan dalam yang memakan
organisme di atas mereka. Mata mereka hampir terbagi menjadi dua, dengan daerah
bagian atas diperkirakan terlibat dalam mendeteksi siluet mangsa potensial—atau
pemangsa—terhadap cahaya langit yang samar di atasnya. Dengan demikian,
hyperiidea pada perairan yang lebih dalam, dengan perbandingan antara cahaya
dan bayangan siluet sulit dibedakan, memiliki "mata bagian atas" yang lebih besar,
dan mungkin kehilangan mata bagian bawah. [34] Persepsi kedalaman dapat
ditingkatkan dengan memiliki mata yang membesar pada satu arah, sedikit
mendistorsi mata memungkinkan jarak objek dapat diperkirakan dengan tingkat
akurasi yang tinggi.[9]
Ketajaman lebih tinggi dimiliki oleh organisme jantan yang kawin di udara, karena
organisme jantan ini harus bisa mengenali dan menilai calon pasangan dengan latar
yang sangat besar.[34] Di sisi lain, mata organisme yang dipakai pada tingkat cahaya
rendah, seperti sekitar fajar dan senja atau di perairan dalam, cenderung lebih besar
untuk meningkatkan jumlah cahaya yang bisa ditangkap. [34]
Bukan hanya bentuk mata yang mungkin berdampak pada gaya hidup. Mata bisa
menjadi bagian organisme yang paling terlihat, dan ini bisa bertindak sebagai
tekanan pada organisme yang memiliki mata yang lebih transparan dengan biaya
fungsi.[34]
Mata dapat terpasang pada tangkai untuk memberikan penglihatan serba lebih baik,
dengan mengangkatnya ke atas karapas organisme. Hal ini juga memungkinkan
mereka untuk melacak predator atau mangsa tanpa menggerakkan kepala. [9]

Fisiologi[sunting | sunting sumber]
Ketajaman penglihatan[sunting | sunting sumber]

Mata elang ekor-merah.

Ketajaman penglihatan, atau daya pisah, adalah "kemampuan untuk membedakan

detail halus" dan merupakan sifat dari sel kerucut.[35] Ketajaman penglihatan sering
diukur dalam siklus per derajat, mengukur resolusi sudut, atau seberapa jauh mata
dapat membedakan satu objek dengan objek lain dari segi sudut penglihatan.
Resolusi dalam siklus per derajat dapat diukur menggunakan grafik batang dengan
perbedaan jumlah siklus garis putih/hitam. Misalnya, jika masing-masing pola
memiliki lebar 1,75 cm dan ditempatkan pada jarak 1 m dari mata, akan membentuk
sudut 1 derajat, sehingga jumlah pasangan garis putih/hitam pada pola akan
menjadi ukuran siklus per derajat pola itu. Angka tertinggi yang bisa dilihat oleh mata
sebagai garis-garis terpisah, atau yang membedakan dari blok abu-abu, adalah
pengukuran ketajaman penglihatan.
Untuk mata manusia dengan ketajaman yang sangat baik, resolusi teoretis
maksimum adalah 50 siklus per derajat [36] (1,2 menit busur per pasangan garis, atau
0,35 mm pasangan garis pada jarak 1 m). Seekor tikus hanya mampu memisahkan
sekitar 1 sampai 2 siklus per derajat.[37] Seekor kuda memiliki ketajaman yang lebih
tinggi melalui sebagian besar bidang penglihatan matanya dibandingkan dengan
yang dimiliki manusia, tetapi tidak serupa dengan ketajaman daerah fovea pada
pusat mata manusia.[38]
Aberasi sferis membatasi resolusi pupil berdiameter 7 mm hingga sekitar 3 menit
busur per pasangan garis. Pada pupil berdiameter 3 mm, aberasi sferis sangat
berkurang, meningkatkan resolusi sekitar 1,7 menit busur per pasangan garis.
[39]
 Resolusi 2 menit busur per pasangan garis, setara dengan celah 1 menit busur
pada optotipe, sesuai dengan 20/20 (penglihatan normal) pada manusia.
Namun, resolusi pada mata majemuk berkaitan dengan ukuran omatidia tunggal dan
jarak antar omatidia yang bersebelahan. Secara fisik ukuran omatidia tidak dapat
dikurangi untuk mencapai ketajaman seperti yang terlihat dengan mata berlensa
tunggal pada mamalia. Mata majemuk memiliki ketajaman yang jauh lebih rendah
dibandingkan dengan mata vertebrata.[40]
Persepsi warna[sunting | sunting sumber]
Artikel utama: Penglihatan warna
Sensitivitas kecerahan relatif fotopik dari sistem penglihatan manusia sebagai fungsi panjang gelombang
(fungsi luminositas).

Penglihatan warna adalah kemampuan organisme untuk membedakan cahaya

dengan kualitas spektral yang berbeda.[41] Semua organisme terbatas pada
rentang spektrum elektromagnetik yang sempit, bervariasi antar makhluk hidup,
tetapi sebagian besar mampu melihat panjang gelombang antara 400 hingga 700
nm.[42] Rentang ini merupakan bagian yang kecil dari spektrum elektromagnetik,
mungkin mencerminkan evolusi organ dari makhluk hidup bawah laut: air
menghalangi semua kecuali dua jendela kecil spektrum elektromagnetik, dan tidak
ada tekanan evolusioner pada hewan darat untuk memperluas rentang ini. [43]
Pigmen yang paling sensitif, rodopsin, memiliki respons puncak pada 500 nm.
[44]
 Perubahan kecil pada gen yang mengkodekan protein ini dapat mengubah
respons puncak beberapa nm.[2] Pigmen pada lensa juga dapat menyaring cahaya
masuk dan mengubah respons puncak.[2] Banyak organisme tidak dapat
membedakan warna, melihat dengan warna abu-abu, yang menunjukkan bahwa
penglihatan warna memerlukan berbagai sel pigmen yang terutama sensitif terhadap
rentang spektrum yang lebih kecil. Pada primata, tokek, dan organisme lainnya, sel
pigmen ini berbentuk sel kerucut, yang kemudian sel batang yang lebih sensitif
berevolusi dari sel ini.[44] Bahkan, jika organisme secara fisik mampu membedakan
warna yang berbeda, hal ini tidak berarti bahwa organisme tersebut dapat
merasakan warna yang berbeda, hanya dengan tes perilaku hal ini dapat
disimpulkan.[2]
Kebanyakan organisme dengan penglihatan warna mampu mendeteksi sinar
ultraviolet. Cahaya dengan energi tinggi ini mampu merusak sel reseptor. Dengan
beberapa pengecualian (ular dan mamalia berplasenta), kebanyakan organisme
menghindari efek ini dengan memiliki tetesan minyak penyerap di sekitar sel
kerucutnya. Alternatifnya, organisme yang telah kehilangan tetesan minyak ini dalam
perjalanan evolusinya membuat lensa yang tahan terhadap sinar ultraviolet,
menghalangi kemungkinan adanya sinar ultraviolet yang terdeteksi hingga tidak
sampai ke retina.[44]