BAB II

TINJAUAN PUSTAKA

Susunan pencernaan manusia mulai terbentuk pada kehidupan mudigah hari ke-22 sebagai
akibat dari pelipatan mudigah kearah sefalokaudal dan lateral. Sebagian dari rongga kuning telur
yang dilapisi endoderm bergabung ke dalam mudigah dan membentuk usus primitif.
Perkembangan embriologi sistem pencernaan dan turunannya biasanya dibahas dalam 3 bagian,
yaitu (a) Usus depan, yang terletak di sebelah kaudal tabung faring dan membentang hingga ke

tunas hati (b) Usus tengah, mulai dari sebelah kaudal tunas hati dan berjalan ke suatu tempat
kedudukan, yang pada orang dewasa membentuk pertemuan dua pertiga kanan dan sepertiga kiri
kolon tranversum dan (c) Usus belakang, yang membentang dari sepertiga kiri kolon tranversum
hingga ke memrana kloakalis. Sedangkan mesoderm akan membentuk jaringan ikat, komponen
otot, dan komponen peritoneum pada sistem pencernaan.

$abung usus disanggah pada bagian dorsal oleh mesenterium (mesenterium dorsal yang
menggantung dari bagian bawah esofagus ke daerah kloaka usus belakang, mesogastrium dorsal
%omentum mayus yang menggantung lambung, mesoduodenum dorsalis menggantung bagian
duodenum, dan mesenterium proprius yang menggantung illeum dan jejunum) yang akan menjadi

 jalur pembuluh darah, saraf, dan getah bening ke bagian abdomen viseral. Sedangkan mesenterium
ventral yang terdapat pada bagian esofagus terminal, lambung, bagian atas duodenum dari septum
trensversum (mesenterium ventral& omentum minus, dari bawah esofagus , lambung, bagian atas
duodenum hati, ligamentum falsiformis, dari hati ke dinding ventral tubuh.

Gambar 2.11. Gambaran skematik mesenterium

 Gambar 2.2. perkembangan sistem pencernaan janin di minggu ke  dan 5

2.1. USUS DEPAN

2.1.1 ES$FAGUS

Pada minggu ke-4, dinding ventral usus depan terdapat divertikulum respiratorium (tunas
 paru) yang berbatasan dengan faring. iventrikulum berangsur-angsur terpisah dari bagian dorsal
usus depan melalui sebuah pembatas, yaitu septum esofagotrakealis sehingga usus depan
terbagi menjadi bagian ventral yaitu primodium pernapasan dan bagian dorsal yaitu esofagus.

Pada mulanya esofagus sangat pendek, akan tetapi dengan gerak turun jantung dan paru-

paru esafagus kemudian memanjang dengan cepat. apisan otot yang terbentuk oleh
mesenterium
sekitarnya. ua pertiga bagian kranial berupa otot lurik yang dipersarafi oleh nervus vagus,
sedangkan *%3 bagian kaudal sisanya berupa otot polos yang dipersarafi pleksus splangnikus.

Gambar 2.&. Perkembangan Divertiku(um )espirat*rium dan Es*+agus. A. Akhir

minggu ke-& B dan /. 0inggu ke-

2.1.2. A0BUNG

Pada minggu ke-4, lambung merupakan suatu pelebaran usus depan berbentuk fusiformis.
Pada minggu-minggu berikutnya, bentuk kedudukannya banyak berubah akibat perbedaan
kecepatan pertumbuhan pada berbagai bagian dindingnya dan perubahan kedudukan organ-organ
di sekitarnya. Perubahan kedudukan lambung paling mudah dijelaskan dengan menganggap
 bahwa organ ini berputar mengelilingi sumbu panjang dan sumbu anteroposterior.

Pada sumbu memanjangnya, lambung melakukan perputaran + searah jarum

jam, sehingga sisi kirinya menghadap depan dan sisi kanannya menghadap belakang. leh
karena itu, nervus vagus kiri yang tadinya mempersarafi dinding kiri, menjadi mempersarafi
dinding depan demikian pula yang terjadi pada dinding lambung belakang yang dipersarafi
oleh nervus vagus
kanan. Selama perputaran ini, bagian belakang lambung tumbuh lebih cepat dari bagian depan
sehingga terbentuklah kurvatura mayor dan kurvatura minor.

$
Gambar 2.. Perputaran ambung 3   serta Pembentukan Kurvatura
0a4*r dan Kurvatura 0in*r

Ujung sefalik dan kaudal lambung yang tadinya terletak pada garis tengah akan bergerak 
memutari sumbu anteroposterior sehingga badan kaudalnya (pilorus) bergerak ke kanan atas dan
 badan sefaliknya (kardia) bergerak ke arah kiri bawah. engan demikian lambung mencapai
kedudukannya yang terakhir, dan sumbu panjangnya berjalan dari kiri atas ke kanan bawah
 Gambar 2.5. Kedudukan Akhir ambung

ambung menempel pada dinding tubuh dorsal melalui mesogastrium dorsal dan ke dinding
tubuh ventral melalui mesogastrium ventral, rotasi dan pertumbuhan yang tidak proporsional
mengubah kedudukan mesenterium-mesentrium ini. /otasi mengelilingi sumbu
longitudinal
menarik mesentrium dorsal ke kiri, sehingga menciptakan sebuah ruang yang disebut bursa
omentalis (sakus peritonealis minor).

Gambar 2.5. Pembentukan Bursa $menta(is pada 0esentrium D*rsa(

Pada minggu ke-0 primordium limpa terbentuk sebagai proliferasi mesoderm di antara
kedua lembaran mesogastrium dorsal. engan berlanjutnya rotasi lambung, mesogastrium dorsal
memanjang dan bagian yang berada di antara limpa dan garis tengah bagian yang berada di
antara limpa dan garis tengah bagian dorsal membelok ke kiri dan menyatu dengan peritoneum
dinding abdomen posterior, dan bagian yang menyatu ini akan berdegenerasi. impa yang

 berkedudukan intraperitoneal kemudian dihubungkan dengan dinding tubuh di daerah ginjal kiri
oleh ligamentum lienorenalis dan ke lambung oleh gastrolienalis.

Pemanjangan dan bersatunya mesogastrium dorsal ke dinding posterior tubuh juga menentukan
 posisi akhir pankreas. 1ula-mula, organ ini tumbuh ke dalam mesoduodenum dorsal,
namun akhirnya pada kauda memanjang ke mesograstrium dorsal. arena bagian mesogastrium
dorsal ini menyatu dengan dinding tubuh dorsal, kauda pankreas terletak di daerah ini. egitu
lembaran posterior mesogastrium dorsal dan peritoneum dinding tubuh posterior berdegenerasi
di sepanjang garis penyatuan ini, kauda pankreas dibungkus oleh peritoneum hanya pada
 permukaan anteriornya dan karena itu terletak di posisi retroperitoneal (organ-organ semacam
 pankreas yang mula-mula dibungkus oleh peritoneum tetapi kemudian menyatu dengan dinding
tubuh posterior sehingga menjadi retroperitoneal disebut sebagai retroperitoneal sekunder)

Gambar 2.6. Perubahan etak imped dan Pankreas Se(ama 0inggu ke-5

4asil dari rotasi lambung di sekeliling aksis anteroposteriornya, mesogastrium dorsal

menonjol ke arah bawah. Pertumbuhannya kemudian terus berlanjut ke arah bawah dan
membentuk sakus berlapis ganda, memanjang sampai kolon tranversum dan gelung usus kecil,
struktur ini dikenal sebagai omentum mayus.

Gambar 2.7. Perkembangan $mentum 0a4us 4ang Berasa( dari 0es*gastrium D*rsa(
pada Akhir Bu(an ke-&
 Sakus berlapis ganda, kemudian menyatu membentuk lembaran tunggal yang tergantung
dari kurvatura mayor lambung. apisan posterior dari omentum mayus juga bersatu dengan
mesenterium kolon transversum.

Gambar 2.. Pen4atuan Sakus Ber(apis Ganda $mentum 0a4us pada 8A9 Bu(an ke-
dan 8B9 Saat Ke(ahiran

mentum minus dan ligamentum falsiformis yang berasal dari dari mesogastrium ventral.
orda hepatik tumbuh ke dalam septum sehingga korda ini menjadi menipis untuk membentuk&

a) Peritoneum hati

 b) igamen falsiformis (memanjang dari hati ke ventral dinding tubuh) tepi bebas berisi
vena umbilikalis yang setelah lahir berobliterasi untuk membentuk ligamentum
rotundum
dari hati (ligamentum teres hepatis).

c) mentum minus (memanjang dari lambung dan duodenum atas ke hati) 5 $epi bebasnya
menghubungkan duodenum dan hati (ligamentum hepatoduodenalis) berisi duktus
 biliaris, vena porta, dan artei hepatika (triad porta).

Gambar 2.13. Perkembangan 0es*gastrium :entra( pada Akhir 0inggu ke-5

2.1.&. DU$DENU0

agian saluran usus ini dibentuk dari bagan akhir usus depan dan bagian sefalik usus
tengah. $itik pertemuan krdua bagian ini terletak tepat di sebelah distal pangkal tunas hati.
arena duodenum terbentuk dari gabungan usus depan dan usus tengah, sehingga duodenum
 juga diperdarahi oleh cabang-cabang dari arteri Seliaka yang juga memperdarahi usus depan dan
arteri 1esentrika Superior yang juga memperdarahi usus tengah.

Gambar 2.11. etak du*denum pada minggu ke-

etika lambung berputar, duodenum melengkung seperti huruf 6 dan memutar ke kanan.
 bersamaan dengan tumbuhnya kaput pankreas, menyebabkan duodenum membelok dari posisi

tengahnya yang semula ke arah sisi kiri rongga abdomen. uodenum dan kaput pankreas ditekan ke
dinding dorsal badan, dan permukaan kanan mesoduodenum dorsal menyatu dengan peritoneum
kemudian keuda lapisan menghilang dan duodenum serta kaput pankreas menjadi terfiksasi di posisi
retroperitoneal. 1esoduodenum dorsal menghilang sama sekali kecuali di daerah pilorus lambung,
dimana sebagian kecil duodenum (tutup duodenum) tetap intraperitoneal.

Gambar 2.12. Kedudukan Du*denum Ketika Terjadi Perputaran ambung

2.1.&. ;ATI DAN KANDUNG E0PEDU

Pada pertengahan minggu ke-3, primodium hati tampak sebagai pertumbuhan epitel
endoderm pada ujung distal usus depan. Pertumbuhan ini dikenal sebagai divertikulum hepatis
atau tunas hati, terbentuk dari sel-sel yang berproliferasi dengan cepat dan menembus septum
transversum, yaitu lempeng mesoderm antara rongga perikardium dan tangkai kantung kuning
telur.

Gambar 2.1&. Perkembangan Divertiku(um ;epatis 0enembus Septum Tranversum

Sementara sel hati terus menembus septum trasnsversum, hubungan antara divertikulum
hepatis dan usus depan (duodenum) menyempit, sehingga membentuk saluran empedu. Sebuah
tonjolan kecil ke arah ventral terbentuk dari saluran empedu ini, dan pertumbuhan ini
menghasilkan kantung empedu dan duktus sistikus. Pada perkembangan selanjutnya, epitel
korda hati saling berbelit dengan vena vitellina dan vena umbilikalis, membentuk sinusoid-

sinusoid hati. orda hati berdiferensiasi menjadi parenkim dan membentuk jaringan yang
melapisi duktus
 biliaris. Sel-sel hemopoetik, sel upffer, dan sel-sel jaringan penyambung berasal dari mesoderm
septum transversum.

etika hati sudah menginvasi seluruh septum transversum sehingga organ ini menonjol ke arah
kaudal ke dalam rongga abdomen, mesoderm septum transversum yang terletak di antara hati dan
usus depan, serta hati dan dinding ventral perut menjadi membran sehingga masing-masing
membentuk omentum minus dan ligamentum falsiformis. ersama-sama mereka membentuk
hubungan peritoneal antara usus depan dan dinding abdomen ventral dan dikenal sebagai
mesograstrium ventral. 1esoderm pada permukaan hati berdiferensiasi menjadi peritoneum
viseral kecuali pada permukaan kranialnya yang disebut dengan pars afiksa hepatis, di mana hati
tetap berhubungan dengan sisa septum transversum asli, bagian sekat ini terdiri atas gumpalan
mesoderm yang padat dan akan membentuk pars tendinosa diafragma.

Gambar 2.1. Perkembangan ;ati pada 0inggu ke-5

Pada minggu ke-*, berat hati kurang lebih *7 dari berat badan seluruhnya. 8ungsi
hemopoietik-nya& Sarang-sarang besar sel berproliferasi, yang menghasilkan sel darah merah dan
 putih, ditemukan di antara sel-sel hati dan pada dinding pembuluh darah. egiatan ini berangsur-
angsur berkurang pada dua bulan terakhir kehidupan dalam rahim, dan hanya tersisa pulau-
pulau kecil pembentuk darah pada saat lahir. erat hati pada saat itu hanya 07 dari berat badan
seluruhnya.

Pada minggu ke-*2, empedu dibentuk oleh sel-sel hati. Sementara itu, oleh karena kandung
empedu dan duktus sistikus telah berkembang dan duktus sistikus telah bersatu dengan duktus

saluran pencernaan. Sebagai akibatnya, isinya menjadi berwarna hijau gelap. arena perubahan
kedudukan duodenum, muara duktus koledokus berangsur-angsur bergeser dari posisinya semula
di depan menjadi di belakang, dan sebagai akibatnya, duktus koledokus didapati berjalan
menyilang di belakang duodenum.
 Gambar 2.15. Pergeseran Duktus K*(ed*kus Seiring Perubahan Kedudukan Du*denum

2.1. . PANK)EAS

Pankreas dibentuk oleh dua tunas yang berasal dari lapisan endoderm duodenum&

*) $unas pankreas dorsal terletak di dalam mesenterium dorsal

2) $unas pankreas ventral terletak di dekat duktus koledokus

etika duodenum berputar ke kanan dan membentuk huruf 6, tunas pankreas ventral
 bermigrasi ke dorsal dengan cara serupa dengan bergesernya muara duktus koledokus.
9khirnya, tunas pankreas ventral tepat berada di bawah dan di belakang tunas pankreas dorsal.
Parenkim
dan susunan saluran dalam tunas pankreas dorsal dan ventral bersatu.

Gambar 2.15. Pergeseran Tunas Pankreas :entra( ke Arah D*rsa(

$unas ventral membentuk prosesus unsinatus dan bagian bawah kaput pancreas, sedangkan
 bagian kelenjar lainnya berasal dari tunas dorsal. uktus pankreatikus mayor (:irsungi)
terbentuk dari bagian distal saluran pankreas dorsal dan seluruh saluran pankreas ventral. agian
 proksimal saluran pankreas dorsal menutup atau tetap dipertahankan sebagai saluran kecil, yaitu
duktus pankreatikus asesorius (Santorini). uktus pankreatikus mayor, bersama duktus koledous,
 bermuara dalam duodenum di papila mayor muara duktus asesorius (bila ada) terletak pada
 papilla minor.
 Gambar 2.16. Kedudukan dan Perkembangan Akhir Pankreas

Pada bulan ke-3, Pulau angerhans berkembang dari jaringan parenkim pankreas dan tersebar di
seluruh kelenjar tersebut. ;pada bulan ke-0< Sekresi insulin dimulai kurang lebih. Sel-sel yang
mengeluarkan glukagon dan somatostatin juga berkembang dari sel parenkim. 1esoderm splangnik
yang mengelilingi tunas pankreas membentuk jaringan penyambung kelenjar tersebut.

2.2. USUS TENGA;

Pada minggu ke-0, usus tengah menggantung pada dinding dorsal abdomen dorsal oleh sebuah
mesentrium pendek dan berhubungan dengan kantung kuning telur melalui duktus vitelinus atau
tangkai kuning telur. Pada orang dewasa, usus tengah dimulai tepat di sebelah distal muara dukus

 biliaris ke dalam duodenum dan berahkir di antara dua pertiga proksimal kolon transversum dan
sepertiga distalnya. Seluruh panjang usus tengah diperdarahi oleh arteri mesentrika superior.

Gambar 2.17. *kasi Usus Tengah

 Perkembangan usus tengah ditandai dengan pemanjangan cepat usus dan mesentriumnya
sehingga terbentuk gelung usus primer. i bagian puncaknya, saluran usus ini tetap
berhubungan langsung dengan kanong kuning telur melalui duktus vitelinus yang sempit. agian
kranial dari lengkung berkembang menjadi bagian distal duodenum,jejunum,dan sebagian
ileum. Sedangkan
 bagian kaudal menjadi bagian bawah ileum,sekum,apendiks, kolon ascendens,dan dua pertiga
 proksimal kolon transversum.

Gambar 2.1. Pembentukan Ge(ung Usus Primer pada Usus Tengah

Perkembangan gelung usus primer ditandai oleh pemanjangan yang pesat, terutama
dibagian kranial. Sebagai akibat pertumbuhan yang cepat ini dan membesarnya hati yang terjadi
secara serentak, rongga abdomen untuk sementara menjadi terlalu kecil untuk menampung
semua usus,dan gelung tersebut masuk ke rongga selom ekstraembrional di dalam tali pusat

selama minggu ke-= (hernia umbilikalis fisiologis). ersamaan dengan pertumbuhan panjangnya,
gelung
usus primer berputar melalui sebuah poros yang dibentuk oleh arteri mesentrika superior.
9pabila diihat dari depan, perputaran ini berlawanan arah dengan jarum jam. Perputaran yang
o
terjadi selama proses herniasi kira-kira + .
 Gambar 2.23. ;erniasi Umbi(ika(is Fisi*(*gis dan )*tasi Ge(ung Usus Primer

Pada minggu ke-*, menghilangnya mesonefros, berkurangnya pertumbuhan hati,

dan
 bertambah luasnya rongga abdomen membuat gelung usus yang mengalami herniasi kembali
ke dalam rongga abdomen. embalinya gelung usus ke dalam rongga abdomen juga diikuti
dengan
o
 perputaran gelung usus sebesar *> . Sehingga total rotasi yang terjadi pada gelung usus
selama
o
 proses herniasi umbilikalis dan kembali lagi ke dalam rongga abdomen adalah sebesar 27 .

agian proksimal jejunum, merupakan bagian pertama yang masuk kembali ke dalam
rongga abdomen,kemudian mengambil tempat di disisi kiri. @elung usus yang masuk berikutnya
secara bertahap semakin ke sisi kanan. $unas sekum yang muncul pada minggu ke-= sebagai
suatu pelebaran kecil berbentuk kerucut pada bagian kaudal gelung usus primer adalah bagian
terakhir usus yang masuk ke dalam rongga abdomen. Untuk sementara bagian ini berada pada

kuadaran kanan atas tepat dibawah lobus kanan hati. ari sini, bagian tersebut bergerak turun ke
dalam fosa iliaka kanan, sehingga membuat kolon asendens dan fleksura hepatika menjadi
terletak di sebelah kanan rongga abdomen .Selama proses ini ujung distal tunas sekum
membentuk sebuah divertikulum yang sempit, yang disebut 9ppendiks primitif.
 Gambar 2.21. Pandangan Anteri*r Ge(ung-Ge(ung Usus 4ang 0asuk Kemba(i ke Da(am
)*ngga Perut sete(ah Pr*ses ;erniasi Umbi(ika(is Fisi*(*gis

1esentrium pada gelung usus primer, mesentrium proprius, mengalami perubahan yang
 banyak sekali bersama dengan peristiwa rotasi dan pemutaran gelung usus. etika bagian
kaudal usus tersebut bergerak ke sisi kanan rongga perut, mesentrium dorsal melilit di sekitar
pangkal arteri mesentrika superior. emudian ketika bagian asendens dan desendens mulai
menapatkan kedudukan yang sebenarnya, mesentriumnya didesak menempel ke
peritoneum di dinding
abdomen posterior. Setelah penyatuan lapisan-lapisan ini, kolon asendens dan desendens
tertambat permanen di sisi retroperitonium. Sedangkan apendiks ujung bawah sekum dan kolon
sigmoid tetap mempertahankan ujung bebasnya.

Pada mesokolon tranversum, usus ini menyatu dengan dinding posterior omentum mayus
tetapi tetap mempertahankan mobilitasnya garis perlekatannya membentang dari fleksura
hepatica kolon asendens sampai ke fleksura lienalis kolon desendens. Sedangkan mesentrium

gelung usus jejunoileal mula-mula bersambungan dengan mesentrium kolon asendens. etika
mesentrium mesokolon asendens menyatu dengan dinding abdomen posterior, mesentrium
gelung jejunoileal mendapatkan garis perlekatan baru, yang berjalan dari daerah dimana
duodenum terletak intraperitoneum sampai ke persambungn ileosekalis.
 Gambar 2.22. Kedudukan Akhir Ge(ung-Ge(ung Usus Da(am )*ngga Abd*men

2.&. USUS BEAKANG

Usus belakang membentuk sepertiga distal kolon transversum, kolon desendens, sigmoid,
rektum, bagian atas kanalis ani. Selain itu endoderm usus belakang ini juga membentuk lapisan

dalam kandung kemih dan uretra. agian akhir usus belakang bermuara ke dalam kloaka yaitu
suatu rongga yang dilapisi oleh endoderm yang bertemu langsung dengan ektoderm permukaan.
aerah pertemuan ini disebut membran kloaka.

Pada perkembangan selanjutnya, timbul suatu rigi melintang, yaitu Septum urorektal,
 pada sudut antara allantois dengan usus belakang. Sekat ini tumbuh ke arah kaudal membagi
kloaka menjadi& sinus urogenitalis primitif pada bagian anterior dan kanalis anorektalis pada
 bagian posterior. Pada minggu ke-7 septum urorektal mencapai membran kloaka dan
membentuk korpus perinealis. 1embran kloaka kemudian terbagi menjadi&
*. 1embrana Urogenitalis (pada bagian depan).
2. 1embrana analis (pada bagian belakang)

Gambar 2.2&. Perkembangan Bagian Akhir Usus Be(akang

Sementara itu, membrana analis ini dikelilingi tonjolan-tonjolan mesenkim, dan pada minggu
ke-> selaput ini terletak di dasar cekungan ektoderm, membentuk celah anus atau proktodeum.
Pada minggu ke-+ membrana analis koyak sehingga rektum berhubungan dengan dunia luar.
agian atas kanalis analis berasal dari endoderm yang diperdarahi oleh pembuluh darah yang
 juga memperdarahi usus belakang, yaitu 9rteri mesenterika inferior. Sedangkan sepertiga
 bagian bawah kanalis analis berasal dari ectoderm dan diperdarahi oleh 9a. /ektales yang
merupakan cabang dari arteri pudenda interna. agian pertemuan endoderm dan ektoderm,
disebut linea pektinata. Pada linea pektinata terjadi perubahan epitel dari epitel torak menjadi
epitel berlapis gepeng.

Gambar 2.2. Perkembangan dan Pembentukan /e(ah Anus

 DAFTA) PUSTAKA

6rygmle and Presley. Ambrylogy, Second Edition. ondon& aillere $indal *+70.

@anong, :.8. /eview of 1edical Physiology. 2*th Ad. San 8rancisco& ange 1edical ook
23.

@uyton, 9.6. and 4all, B.A. $eCtbook of 1edical Physiology, **th Ad, Philadelphia& Alsevier 
Dnc 2=.

Sadler $:. angmanEs medical embryology& system-based embryology& muscular system,

respiratory system, urogenital system. **th ed. Philadelphia&
ippincott
:illiamsF:ilkins 2*.